Сравнительный анализ биологических свойств морфотипов эндофитного штамма Bacillus mojavensis PS17 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Диабанкана Родерик Жиль Кларе

• Диабанкана Родерик Жиль Кларе
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Диабанкана Родерик Жиль Кларе

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Эндофитные микроорганизмы и их роль в жизнедеятельности растений

1.2 Механизмы колонизации растений эндофитными бактериями

1.2.1 Прикрепление бактерий к корневой поверхности растения

1.2.2 Проникновение и колонизация бактерий во внутренних частях растения

1.2.3 Распределение, адаптация к нише и адгезия

1.2.3.1 Вертикальный перенос эндофитных микроорганизмов

1.2.3.2 Горизонтальный перенос эндофитных микроорганизмов

1.3 Механизмы биологической защиты (биоконтроль)

1.3.1 Прямой механизм действия

1.3.2 Косвенный механизм действия

1.4 Эндофиты семян как потенциальный резервуар биопестицидов

1.4.1 Экология бактериальных эндофитов семян

1.5 Дифференциация и идентификация эндофитных микроорганизмов

1.6 Факторы, влияющие на биологическую стабильность характеристик микробных агентов контроля

1.7 Фенотипическая вариабельность- адаптации бактерий к быстрым изменениям условий окружающей среды

1.7.1 Запрограммированная фазовая вариация

1.7.2 Незапрограммированная фазовая вариация

1.7.3 Генетические механизмы фазовой вариации

1.7.4 Эпигенетические механизмы фазовой вариации

1.8 Фенотипическая вариабельность бацилл

1.9 Bacillus mojavensis

1.10 Характеристика B. mojavensis PS17

1.10.1 Физиологические и биохимические свойства B. mojavensis PS17

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Микробные и растительные материалы

2.2 Состав растворов

2.3 Приготовление биопрепарата на основе В. тв]аует18 РБ17

2.4 Приготовление бактериальной суспензии

2.5 Определение кривой роста

2.6 Определение диссоциация В. то)аует18 PS17 на морфотипы, выделение морфотипов

2.7 Измерение частоты переключений морфотипов

2.8 Получение рифампицин устойчивых клонов бактерий

2.9 Анализ биологических свойств

2.9.1 Определение антагонистической активности по отношению к фитопатогенным грибам

2.9.2 Синтез индолил-3-уксусной кислоты

2.9.3 Синтез гидролитических ферментов

2.10 Выращивание растений в тепличных условиях

2.11 Поверхностная стериллизация органов растений

2.12 Определение эндофитных способностей

2.12.1 Определение вертикального переноса бактерии

2.12.2 Определение присутствия В. тв]аует18 PS17 в различных органах растений

2.13 Определение рост стимулирующей активности бактерий В. то)аует18 РБ17

2.14 Определение биоконтрольных свойств морфотипов В. то)аует18 РБ17

2.15 Выделение суммарной хромосомной ДНК

2.16 ДНК-картирование

2.17 Молекулярная идентификация изолятов

2.18 Секвенирование и анализ генома

2.19 Выравнивание генома и аннотация генома

2.20 Поиск генетических вариаций и полиморфизмов в геномах

2.21 Полевые эксперименты

2.21.1 Определение влияния B. mojavensis PS17 на продуктивность яровой пщеницы

2.22 Статистический анализ

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Сравнительный анализ влияния биопрепарата на основе B. mojavensis PS17 и комбинированного химического фунгицида на качественно-количественные показатели яровой пшеницы сорта «Ульяновская 105»

3.2 Вертикальный перенос B. mojavensis PS17

3.2.1 Молекулярное типирование изолятов B. mojavensis PS17 (Rif100)

3.2.2 Антагонистическая активность изолятов

3.2.3 Продуцирование гидролитических ферментов

3.3 Диссоциация штамма PS17 B. mojavensis на морфотипы, выделение морфотипов

3.4 Анализ генетической идентичности морфотипов

3.5 Анализ частоты изменения морфотипов при разных условиях культивирования

3.6 Сравнительная характеристика морфотипов

3.6.1 Анализ кривых роста морфотипов B. mojavensis PS17

3.6.2 Антагонистическая активность морфотипов B. mojavensis PS 17 по отношению к фитопатогенным грибам

3.6.3 Синтез гдролитических ферментов и индолил-3-уксусной кислоты (ИУК)

3.7 Сравнительный анализ геномов изолятов

3.7.1 Сравнительный анализ геномов бактерий исходного штамма PS17 и морфотипа I

3.7.2 Сравнение геномов изолятов морфотипов I и II

3.8 Эндофитные эффекты изолятов по отношению к томатам

3.8.1 Биоконтрольные свойства бактерий

3.8.2 Стимуляция роста томатов

3.8.3 Определение способности B. mojavensis PS17 колонизировать органы

томатов

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Фитопатогенные микроорганизмы представляют собой одну из причин существенного снижения урожайности сельскохозяйственных культур. По некоторым оценкам, потери урожайности, вызванные фитопатогенными микроорганизмами, могут достигать 1/2 от общемирового сельскохозяйственного производства [1-4]. Современная наука уделяет большое внимание поиску инновационных методов повышения урожайности. Одним из таких является метод с использованием биологических средств защиты, в основу которого заложено применение живых микроорганизмов. Анализ опубликованных научных работ показывает, что разнообразные микробные сообщества, тесно связанные с подземными (ризосферными) и надземными (филосферными) органами растений, могут способствовать защите от патогенов, а также развитию растений. Исследования растительно-микробных ассоциаций показали, что сообщества микробиоты растений, в частности эндофитных микроорганизмов, могут способствовать повышению продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням и другим стрессовым факторам [5-6]. Было установлено, что эндофиты выполняют целый ряд важных функций, включающих: стимуляцию прорастания семян, повышениеустойчивости к биотическим (к примеру, воздействия вредителей и патогенов) и абиотическим стрессам, улучшение питания растений (за счет повышения доступности и усвоения питательных веществ), регуляцию гормонального баланса, а также подавление развития патогенных микроорганизмов и активацию механизмов индуцированной системной устойчивости, что позволяет растениям более эффективно противостоять болезням [7-11]. Таким образом, поиск потенциально перспективных биоагентов, к которым можно отнести микробные агенты для устойчивого развития сельского хозяйства, а также их детальная характеристика являются актуальными.

В настоящий момент к потенциально перспективным биоагентам можно отнести бактерии Bacillus mojavensis. Эти бактерии привлекают внимание, с одной стороны, довольно широким спектром применения в различных областях, с другой, - своими уникальными характеристиками, такими как антимикробные свойства, способность к производству ценных соединений, участие в восстановлении окружающей среды от ксенобиотических загрязнителей и тяжелых металлов [1214]. В настоящее время известен эндофитный вариант этих бактерий, выделенный из поверхностно стерилизованных семян яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Садакат, произрастающей в Республике Таджикистан. Однако, предварительные исследования данного микроорганизма, в качестве биоагента в условиях открытого грунта, показали нестабильность его влияния на продуктивность яровой пшеницы, например сорта «Ульяновская 105», и на ее защищенность от патогенов. С одной стороны, это могло быть обусловлено отсутствием биоконтрольной активности по отношению к выбранному растению. С другой - иными причинами, например диссоциацией используемого штамма на варианты, различающиеся, как фенотипом, так и, могло быть, биологической активностью. Эти особенности поведения требовало более углубленного исследования для решения вопроса о реальной возможности применения B. mojavensis PS17 в местных условиях в качестве биоагента.

Существенные отличия результатов, полученных в лабораторных условиях, от результатов, полученных в условиях открытого грунта [15], является недостатком многих микробных агентов. Нестабильные и/или слабые эффекты микробных агентов обусловлены различными факторами, такими каквзаимодействия с другими микробами, совместимость с растениями, условия окружающей среды, а также нестабильностью самого микробного агента. Внедрение полезных эндофитов, выделенных из одной культуры, в ризосферу других сельскохозяйственных растений требует тщательного отбора на основе следующих характеристик: конкурентоспособность - эндофит должен уметь конкурировать с другими микроорганизмами в ризосфере, стрессоустойчивость-

эндофит должен быть устойчив к неблагоприятным условиям окружающей среды, стабильность - эндофит должен сохранять свои свойства продолжительное время, совместимость с растениями-хозяевами- эндофит должен быть совместим с конкретным видом растения-хозяина. Более того, важно отметить, что в природе бактерии редко встречают ниши с избытком питательных веществ и оптимальной аэрацией. Следовательно, при отборе проб из различных природных источников и последующем культивировании в лаборатории, бактерии могут быстро адаптироваться к новым условиям и изменять некоторые биохимические процессы, что способствуют их выживанию в лабораторных условиях и могут сопровождаться изменением некоторых функций, важных в естественной среде обитания.

Цель работы заключалась в сравнительном анализе биологических свойств морфотипов эндофитной бактерии В. тв]аует18 PS17 для возможного применения ее в качестве биологического агента.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить биоконтрольную активность эндофитных бактерий В. тв]аует18 РБ17 в пшенице местного сорта «Ульяновская 105» при ее использовании в качестве растения-хозяина и выращивании в местных условиях открытого грунта.

2. Изучить диссоциацию В. тв]аует18 PS17 на морфотипы и ключевые биологические и биоконтрольные свойства морфотипов.

3. Оценить возможность межвидового распространения морфотипов эндофитных бактерий В. тв]аует18 PS17 среди неродственных растений-хозяев и сохранения их биоконтрольных свойств.

Научная новизна

Впервые показано, что штамм РБ17 В. тв]аует18 является микробным агентом защиты растений, действующим по нескольким механизмам: антибиоз, конкуренция за питательные вещества, стимуляция системы защиты растений. В дополнение к этим механизмам штамм РБ17 В. тв]аует18 способен вертикально передаваться следующим поколениям растений пшеницы через семена.

Установлено, что В. тв]аувт18 PS17 повышает урожайность яровой пшеницы и качество зерна. Наибольший прирост по отношению к контролю наблюдался при применении схемы: обработка семян (норма -1,0 л/т) + двукратное опрыскивание в фазе выхода в трубку и колошения (норма -1,0 л/га). Впервые установлены диссоциация В. тв]аувт18 PS17 на морфотипы и различие морфотипов по физиолого-биохимическими свойствами. Впервые определен полный геном штамма PS17 В. тв]аувт18 и различия в геномах морфотипов I и II.

Теоретическая значимость исследования обоснована тем, что доказано: эндофитная бактерия В. mojavensis PS17, выделенная из семян пшеницы одного сорта, способна вступать в микробно-растительное взаимодействие с пшеницей другого сорта и вертикально передаваться следующим поколениям растений через семена. Показано, что в стрессовых условиях происходит диссоциация бактериального агента В. mojavensis PS17 на морфотипы, различающиеся физиолого-биохимическими и биозащитными свойствами. Изложены результаты впервые проведенного определения полного генома штамма PS17 В. тв]аувт18, позволившие доказать, что диссоциация В. mojavensis PS17 на морфотипы связана с их генетическими изменениями.

Практическая значимость исследования состоит в том, что установлены условия повышения качества зерна и урожайности яровой пшеницы местного сорта «Ульяновская 105» при использовании в качестве биоконтрольного агента эндофитных бактерий В. тв]аувт18 PS17, что может позволить сократить количество применяемых на практике химических пестицидов. Доказана возможность применения бактерий В. mojavensis PS17 в качестве агента биоконтроля для угнетения роста фитопатогенных микроскопических грибов и улучшения свойств культуры томатов за счет подтвержденного в диссертации межвидового распространения данных бактерий с сохранением их биоконтрольной активности. На основании полученных результатов были получены патенты на «Способ получения жидких бактериальных биопрепаратов с диатомитом для защиты сельскохозяйственных культур от болезней» и на «Штамм бактерий В.

mojavensis PS17 для повышения урожайности и защиты сельскохозяйственных растений от фитопатогенных микроорганизмов».

Методология и методы исследования

В работе применяли комплексный подход, включающий микробиологические, молекулярно-генетические, биохимические,

физиологические и биоинформационные методы.

Изучение биоконтрольной активности эндофитных бактерий Bacillus mojavensis PS17 проводили на растениях пшеницы местного сорта «Ульяновская 105», выращенных в открытом грунте в условиях естественных полевых условий Республики Татарстан. Данный сорт использовали в качестве растения-хозяина для оценки взаимодействия бактерий с растительной ризосферой.

Диссоциацию B. mojavensis PS17 на морфотипы исследовали путём культивирования в модифицированной среде 2xSchaeffer's-glucose. Ключевые биологические и биоконтрольные свойства полученных морфотипов анализировали с использованием спектрофотометрических, микробиологических, молекулярно-генетических (ПЦР, секвенирование), биохимических (анализ ферментативной активности) и биоинформационных методов (анализ геномных данных). Для оценки межвидового распространения морфотипов B. mojavensis PS17 среди неродственных растений-хозяев и сохранения их биоконтрольных свойств дополнительно применяли микробиологические (селективный посев), биохимические и физиологические методы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эндофит семян B. mojavensis штамм PS17 способен вступать в микробно-растительное взаимодействие и вертикально передаваться следующим поколениям растений через семена. Bacillus mojavensis PS17 подавляет рост фитопатогенных микроскопических грибов, повышает урожайность яровой пшеницы и качество зерна;

2. Диссоциация бактериального агента защиты B. mojavensis на морфотипы, различающиеся физиолого-биохимическими свойствами, может быть

одной из причин нестабильного эффекта биоконтроля в условиях открытого грунта;

3. Морфотипы эндофитных бактерий В. то]аует18 PS17 способны к межвидовому распространению среди неродственных растений-хозяев с сохранением их биоконтрольных свойств.

Степень достоверности результатов

Диссертационное исследование выполнено с применением современных методологических подходов и инструментальных методов, соответствующих актуальным научным стандартам. Статистическая значимость полученных результатов подтверждена комплексом методов математической обработки данных, включая параметрический дисперсионный анализ (ANOVA) и другие статистические критерии. Результаты исследований и основные выводы были представлены научному сообществу в виде публикаций в рецензируемых журналах, а также докладов на международных и всероссийских конференциях.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный анализ биологических свойств морфотипов эндофитного штамма Bacillus mojavensis PS17»

Апробация работы

Материалы диссертации представлены на следующих симпозиумах, конгрессах и конференциях: II Международная научно-практическая конференция, посвященная 70-летию Института механизации и технического сервиса и 90-летию Казанской зоотехнической школы «Сельское хозяйство и продовольственная безопасность: технологии, инновации, рынки, кадры» (Казань, 2020); Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летию кафедры агрохимии и почвоведения Казанского ГАУ «Воспроизводство плодородия почв и продовольственная безопасность в современных условиях» (Казань, 2021); I Всероссийская научно-практическая конференция «Биологическая защита растений с использованием геномных технологий» (Казань, 2022); 11-ая Международная научно-практическая конференция «Защиты растений от вредных организмов» (Краснодар, 2023); Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная памяти профессора кафедры землеустройства и кадастров Казанского ГАУ Шакирова Азата Шаеховича

«Актуальные вопросы рационального использования земельных ресурсов, геодезии и природопользования» (Казань, 2024).

Публикации результатов исследования

По материалам диссертации в печати представлено 16 научных работ, в том числе 4 статьи, цитируемые международными системами цитирования Scopus / Web of Science, 10 статей в иных изданиях, а также получены 2 патента на изобретения.

Место выполнения работы и вклад автора

Данная работа была выполнена в научно-исследовательской лаборатории "Центр агро-экологических исследований" Института агробиотехнологий и землепользования Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего образования «Казанский государственный аграрный университет». Автором диссертации совместно с научным руководителем Сафиным Р.И. разработаны основные направления научного исследования, сформулированы цель и задачи работы. Личный вклад автора заключается в анализе данных отечественной и зарубежной литературы по теме диссертации; планировании, организации и выполнении экспериментов; статистической обработке полученных данных; подготовке публикаций. Интерпретация полученных результатов и написание диссертации проводились совместно с консультантом Филимоновой М.Н. Секвенирование по Сэнгеру фрагментов гена 16S рРНК, gyrA, recA, и rpoB было проведено на платформе Illumina MiSeq на базе ЗАО «Евроген». Геномное секвенирование морфотипов (I и II) и дикого штамма было проведено на платформе Illumina MiSeq на базе компании CeGaT GmbH.

Благодарности

Автор выражает благодарность научному руководителю д.с-х.н., профессору, заведующему кафедрой общего земледелия, защиты растений и селекции КГАУ Р.И. Сафину за руководство и всестороннюю поддержку; научному консультанту д.б.н. ведущему научному сотруднику ИФМиБ К(п)ФУ М.Н. Филимоновой за внимательное отношение и безграничное терпение; PhD,

заведующему лабораторией "Молекулярно-генетических и микробиологических методов (МГММ) " отдела перспективных исследований Федерального исследовательского центра "Казанский научный центр Российской академии наук" Ш.З. Валидову за поддержку, предоставление ресурсов и ценные комментарии; профессору заведующей кафедрой микробиологии КФУ О.Н. Ильинской за поддержку; к.б.н. с.н.с. МГММ Д.М. Афордоаньи за поддержку и помощь в проведении экспериментов и в подготовке к опубликованию полученных результатов. Автор выражает признательность всем сотрудникам лаборатории МГММ ФИЦ КазНЦ РАН и научно-исследовательской лаборатории "Центр агро-экологических исследований" Института агро-биотехнологий и землепользования КГАУ за полезные советы и доброжелательную атмосферу.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа изложена на 146 страницах машинописного текста. В работе представлены 40 рисунков и 13 таблиц. Структура диссертации включает в себя следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты исследований, обсуждение результатов, заключение, выводы и список использованных источников. Список литературы содержит 250 библиографических источников.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Эндофитные микроорганизмы и их роль в жизнедеятельности растений

Рост и развитие растений обуславливается постоянством гомеостаза, который в значительной степени зависит от трех основных факторов: окружающей среды, генетики и микробиоты. Нарушение равновесия в гомеостазе может привести к неправильному развитию растений. Сообщества микроорганизмов, обитающих в почве, ризосфере, корнях и других частях растений, устанавливают сложные и динамичные взаимодействия с растениями-хозяевами. В среде, что окружают растения, обитают микробы, способные проникать внутрь растительной ткани и находиться там, не причиняя ей вреда и не вызывая каких-либо заболеваний. Подобные, тесно связанные с растениями,микроорганизмы получили название эндофитов. Слово «эндофит» образовано от двух греческих слов: «эндон», означающий «внутри», и «фитон», означающий «растение» [16]. Первоначально термин «эндофит» употреблялся для обозначения бактерий, проживающих внутри растительной ткани [17]. Позже были внесены уточнения, основанные на новых исследованиях. Наиболее авторитетным считается определение Hallmann et al. [8], согласно которому к эндофитам относятся любые бактерии или грибы, обнаруженные внутри стерилизованной растительной ткани. Hardoim et al. [18] уточнили определение эндофитов - это микроорганизмы, включая бактерии, археи, грибы и простейшие, проживающие внутри растения. Эндофитное сообщество традиционно ассоциируют с ризосферными микробами, поскольку доминирующие идентифицированные рода (Bacillus, Pseudomonas, Burkholderia, Micrococcus, Microbacterium, Stenotrophomonas и Pantoea) являются характерными представителями этой экосистемы.

Эндофитные бактерии - это особая группа ризобактерий, способных проникать внутрь растения-хозяина. Они обладают сходными с ризобактериями полезными свойствами, но обычно оказывают более значительное положительное влияние на растение-хозяина. Эффект эндофитных бактерий особенно заметен в

условиях стресса, вызванного неблагоприятными факторами окружающей среды [19-20]. Эндофитные микроорганизмы обитают во всех органах растений: цветах, листьях, корнях, семенах и стеблях [5, 21]. Колонизация растения бактериями происходит на определенных этапах развития, тогда как даже в семенах уже может существовать устойчивое эндофитное бактериальное сообщество. Эндофитные бактерии несут в себе множество генов, кодирующих различные полезные свойства, способствующие росту и развитию растения-хозяина [22]. Эндофитные микроорганизмы играют существенную роль в стимуляции роста растений за счет синтеза различных фитогормонов, поглощения питательных веществ, биологической деградации веществ, повышения устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам [23]. Эндофитные микроорганизмы подавляют развитие различных фитопатогенов с помощью ряда стратегий: конкуренция за экологическую нишу, продукция противомикробных веществ, выделения сидерофоров и индуцированной системной устойчивости (ISR) [24-25].

1.2 Механизмы колонизации растений эндофитными бактериями

Первичное проникновение в ткани растения происходит через трещины в корнях, за счет появления боковых корней и различных повреждений, через которые происходит утечка метаболитов и привлечение бактерий к растению. Другим местом проникновения в надземную часть являются устьица, особенно в листьях и молодых стеблях, а также через клетки корневых волосков. Колонизация растений эндофитными бактериями зависит от различных процессов, которые могут быть разделены на три этапа: хемотаксис, прилипание к корневой поверхности растения и проникновение внутрь растения для дальнейшего развития в растительной ткани хозяина [18, 25]. Каждая из стадий имеет определенные молекулярные особенности, которые приводят к динамическим изменениям в экспрессии генов бактерий и колонизированных растений. Применение геномики, транскриптомики, протеомики и метаболомики позволяет определять изменения в экспрессии генов, как самих растений, так и микроорганизмов. Это обеспечивает

детальное понимание активации и подавления генов, которые кодируют различные метаболические процессы [26].

Хемотаксис — это процесс, способствующий перемещению бактерий внутри растения. Экссудаты, выделяемые корнями, привлекают эндофитные бактерии, а наличие нескольких типов корней способствует их взаимодействию с растениями [27-29]. Бактерии регулируют воспринимаемую окружающую среду с помощью одно- и двухкомпонентных сенсорных систем. Однокомпонентные сенсорные системы обычно состоят из отдельных трансмембранных белков с входным и выходным доменами, в которых отсутствуют домен-приемник и фосфотрансферная гистидинкиназа, которые характерны для двухкомпонентных систем. Было обнаружено, что однокомпонентные сенсорные системы участвуют в распознавании выделяемых корнями соединений, способствующих активной колонизации корней. Хемотаксис является одним из наиболее важных процессов бактериальных систем, участвующих во взаимодействии между растениями и бактериями.

Хемотаксис свободноживущих бактерий к корням начинается с их прикрепления к ризоплану при помощи белковых аппаратов хемотаксиса, таких как аспартат-рецепторы, способных воспринимать метил. Эти белковые аппараты представляют собой трансмембранные рецепторы, отвечающие за поведение бактерий при обнаружении определенных химических веществ. Они направляют бактерии к аттрактантам, таким как питательные вещества, и оберегают от репеллентов, к примеру, токсины. Исследования показали, что инактивация генов, кодирующих хемотаксисные белки, могут привести к нарушениям хемотаксиса и, следовательно, к снижению способности бактерий колонизировать корни растений. Например, инактивация гена Hsero-3720, кодирующего белки метил-адаптирующегося хемотаксиса в эндофитных бактериях HerbaspmПum seropedicae SmR1, приводит к двукратному снижению эффективности колонизации корневых систем растений [30]. Аналогично, инактивация гена tlP1 в AzospmUum brasilense sp7 снижает способность этой бактерии колонизировать корни растений [31].

1.2.1 Прикрепление бактерий к корневой поверхности растения

Выделение экссудата привлекает к растениям разнообразные бактерии, но только на те из них, которые способны прикрепляться к поверхности корня и могут колонизировать внутренние ткани. Прикрепление бактерий к корням растений, вероятно, в основном связано со способностью образовывать из внеклеточных полимерных соединений биопленку, обеспечивающую защиту при неблагоприятных условиях [32]. Бактериальные поверхностные компоненты и соединения, такие как пили и жгутики, липополисахариды и экзополисахариды (ЭПС), и сигналы, определяющие кворум (чувства кворума), необходимы для адгезии и образования биопленки. На примере корней риса было показано, что снижение колонизации G. diazotrophicus было связано с инактивацией гена gumD, отвечающего за синтез ЭПС. Это подчеркивает важное значение возможности образования биопленки в процессе взаимодействия между растениями и микробами [33]. В работе Czaban et al. [34] было установлено, что доля бактерий, обладающих жгутиковой подвижностью, в корнях пшеницы постепенно увеличивается от ризосферы к эндосфере.

1.2.2 Проникновение и колонизация бактерий во внутренних частях растения

Динамические взаимодействия между корневыми выделениями и ризобактериями зависят от генотипа растения, его развития, а также биотических и абиотических факторов окружающей среды. Учитывая, что соединения, выделяемые растением, являются основным источником питания для бактерий, эндофитные бактерии должны способствовать адаптации своего метаболизма к доступным питательным веществам растенния для последующего увеличения вероятности успешного заселения ризосферы и ризопланта. Некоторые эндофитные бактерии продуцируют ферменты, разлагающие целлюлозу, ксилулозу и пектины, что позволяет им проникать и заселять в растение. В работе Yang et al. [35] было показано, что мутантные штаммы Azoarcus sp. BH72, у которых отсутствует эндоглюканазы, проявляют низкую способность

колонизировать корни риса [36]. Это подчеркивает важность этих ферментов для проникновения бактерий во внутренние ткани растения и колонизации этих тканей. Некоторые бактерии, такие как Burkholderia phytofirmans PsJN, используют оксалат из корневого экссудата благодаря активности оксалатдекарбоксилазы. Кроме того, определенные виды бактерий синтезируют полигидроксибутират для выживания в неблагоприятных условиях окружающей среды. Анализ экспрессии генов бактерии P. putida KT2440 показал увеличение регуляции генов, ответственных за метаболизм и адаптацию к стрессовым ситуациям в ризосфере растений кукурузы [37]. В частности, гены, участвующие в поглощении "легкодоступных" соединений корневого экссудата (например, аминокислот, дипептидов и полиаминов) и ароматических соединений (например, фенилуксусной и/или фенилалкановой кислот, растительных экзополимеров ß-глюканазы и уреазы), а также те, которые кодируют реакции на стресс (например, глутатионпероксидазу и цис-транс-изомеразу жирных кислот) и детоксикацию белков были усилены. Следовательно, способность почвенных бактерий приближаться к корням растений используя подвижность, обусловленную хемотаксисом, и эффективно колонизировать их, прикрепляясь и формируя микроколонии, вероятно, является одним из самых важных факторов успешной эндофитной колонизации [21].

1.2.3 Распределение, адаптация к нише и адгезия

Вблизи корней растений компетентным бактериальным эндофитам необходимо привести свой метаболизм в физиологическое состояние, обеспечивающее оптимальное усвоение питательных веществ, адаптацию к нише и конкуренцию. Действительно, исследования экспрессии генов у ризобактерий показали, что гены, участвующие в усвоении питательных веществ и адаптации к стрессу, наряду с активацией регуляторов транскрипции являются одними из первых реагирующих факторов при воздействии на бактерии соединений корневого экссудата [38]. Следовательно, механизмы регуляции транскрипции, коммуникации (например, автоиндукторы), адаптации к экологическим нишам и

колонизации растений, играют важную роль в успешном взаимодействии с растением в контексте сложности процесса.

Распространение эндофитных микроорганизмов прежде всего зависит от генотипа растения и условий окружающей среды [39]. Отмечается, что большинство эндофитных микроорганизмов, вероятно, передаётся горизонтально. Учитывая тот факт, что разнообразие бактерий в семенах и рассаде растений, выращенных в стерильных условиях, обычно ниже, чем в растениях, выращенных в естественных условиях [40], можно сделать вывод, что эндофиты, присутствующие в семенах или растениях, обычно приобретаются из окружающей среды. В зависимости от степени взаимодействия с растением-хозяином, эндофиты микроорганизмов обычно разделяются на облигатные и факультативные [41].

Облигатные эндофиты - это микроорганизмы, которые способны выживать и успешно развиваться только в тканях растения-хозяина. Факультативные эндофиты могут размножаться и развиваться как внутри, так и вне растения-хозяина. Анализ опубликованных результатов исследований показывает, что большинство видов Bacillus, Azospirillum, Pseudomonas относятся к факультативным эндофитам [42]. В зависимости от способа завершения своего жизненного цикла в тканях хозяина эндофиты могут быть разделены на тех, которые передаются вертикальным путем, и тех, которые передаются горизонтальным путем [24, 43-44].

1.2.3.1 Вертикальный перенос эндофитных микроорганизмов Вертикальный перенос эндофитных микроорганизмов в растениях относится к передаче этих микроорганизмов от одного поколения растений к следующему. Вертикальная передача эндофитных микроорганизмов может происходить различными путями, такими как передача семянами, пыльцой и вегетативным размножением. Исследования показали, что эндофитные микроорганизмы могут передаваться через семена от материнского растения к потомству, что приводит к созданию стабильного микробного сообщества на растении (Рисунок 1.1).

Рисунок 1.1 - Вертикальный перенос эндофитных микроорганизмов

Например, исследование, проведенное Walitang et al. [45], показало, что эндофитные бактериальные сообщества в растениях риса вертикально передаются от семени к потомству, что указывает на сильную связь между растением-хозяином и его эндофитным микробиомом. О вертикальном переносе эндофитов сообщалось во многих научных исследованиях. Например, исследование, проведенное Johnston-Monje и Raizada [46] показало, что эндофитные бактерии в растениях кукурузы передаются через пыльцу, и что эта передача может способствовать созданию эндофитных сообществ в потомстве. Аналогичным образом через пыльцу передаются эндофитные грибы в растениях [47]. В исследовании Mitter et al. [48] изучалась вертикальная передача эндофитных бактерий в растениях пшеницы. Было обнаружено, что состав бактериального сообщества в семенах был аналогичен составу в листьях и корнях родительского растения, что указывает на вертикальную передачу бактерий. Кроме того, обнаружено, что на состав бактериального сообщества в семенах влиял генотип растения-хозяина, что позволяет предположить, что генетика растений играет определенную роль в передаче эндофитных бактерий. В исследовании, проведенном Yuan et al. [49], изучалась вертикальная передача эндофитных грибов в растениях пшеницы.

Результаты показали, что состав грибкового сообщества в семенах совпадал с составом в стеблях и листьях материнского растения, что является свидетельством вертикальной передачи микробных эндофитов.

1.2.3.2 Горизонтальный перенос эндофитных микроорганизмов

Горизонтальный способ переноса относится к способности эндофитов передаваться от одного растения к другому в пределах одного поколения или популяции растений. Горизонтальный перенос, в свою очередь, происходит через различные части растений, такие как корни, листья, цветы, в виде спор по воздуху, с помощью брызг дождя или насекомых-переносчиков [50-52]. Многие из проведенных исследований продемонстрировали этот процесс (Рисунок 1.2).

Рисунок 1.2 - Горизонтальный перенос эндофитных микроорганизмов

В одном из исследований было показано, что контакт корней между соседними растениями способствует передаче эндофитов и образованию сходных сообществ эндофитов в корнях соседних растений [53]. Márquez et al. [54] исследовали горизонтальную передачу эндофитов в листьях деревьев Quercus ilex. Они показали, что контакт листьев между соседними деревьями также способствует передаче эндофитов и образованию сходных сообществ эндофитов в листьях соседних деревьев. Suryanarayanan et al. [55] исследовали горизонтальную

передачу эндофитов в цветках двух видов растений - Epifagus virginiana и Monotropa uniflora. В данной работе авторы показали, что контакт цветка с цветком между соседними растениями способствует переносу эндофитов, в результате чего в цветках соседних растений образуются сходные сообщества эндофитов. Согласно Harrison et al. [56], горизонтальная передача эндофитов через почву важна для поддержания разнообразия и распределения эндофитов в экосистеме. Redford et al. [57] исследовали горизонтальную передачу эндофитов в воздухе тропического леса и показали, что атмосферная передача эндофитов является важным способом горизонтальной передачи. При этом эндофиты рассеиваются на большие расстояния ветром и дождем. Arnold и Herre [58], и Arnold [59] обнаружили, что эндофитные грибы могут передаваться между разными видами растений через насекомых-переносчиков.

1.3 Механизмы биологической защиты (биоконтроль)

Биологические агенты контроля, применяемые для борьбы с вредителями и патогенами растений, действуют с помощью различных механизмов (Рисунок 1.3.). Благодаря разнообразию механизмов действия агенты биоконтроля успешно применяются для снижения уровня вредителей и патогенов в растительных культурах. Понимание механизмов защиты, создаваемых агентами биоконтроля, позволит использовать более эффективные микроорганизмы в соответствующей среде [3]. В зависимости от действия различают прямой и непрямой (косвенный) механизмы борьбы с болезнями растений.

Рисунок 1.3 - Иллюстративные механизмы действия микробных

биоконтрольных агентов

1.3.1 Прямой механизм действия

В борьбе с болезнями сельскохозяйственных культур эндофитные микроорганизмы оказывают прямое антагонистическое воздействие на патоген, используя такие механизмы, как антибиоз, паразитизм, снижение вирулентности патогена и конкуренция за питательную нишу [60-61]. Антибиоз обусловлен секрецией аллелохимических соединений, представляющих собой диффундирующие метаболиты, такие как липопептиды, бактериоцины, антибиотики, биосурфактанты и ферменты, разрушающие клеточную стенку фитопатогена, а также летучие соединения микроорганизмов, которые вмешиваются в метаболизм патогена, ингибируя его рост и развитие [60, 62-63]. Основной особенностью рода Bacillus является способность к производству широкого спектра биологически активных метаболитов, обладающих антимикробной активностью, а также поверхностно-активных веществ, которые участвуют в защитных реакциях растений. Оценено, что 99% бактерий рода

Bacillus способны производить по крайней мере один бактериоцин [64-66]. Антимикробные молекулы, которые выделяются большинством микроорганизмов, могут быть разделены на несколько классов на основе их химической природы и путей биосинтеза (рибосомальные пептиды, поликетиды, гибриды поликетиды/ нерибосомальные, пептиды, нерибосомальные пептиды и летучие соединения) (Рисунок 1.4).

Рисунок 1.4 - Антимикробные вещества, выделяемые микроорганизмами, участвующие в прямом механизме действия

Виды Bacillus способны производить несколько видов бактериоцинов с антимикробной активностью, включая амилолитик, амилоциклицин, субтилин, антибиотики субтилозин А и В, турицин [64]. Большинство из них являются антагонистами фитопатогенов. Например, штамм GM17 Bacillus sp. продуцирует антибиотические вещества, которые обладают активностью против Agrobacterium tumefaciens [67]. Также, турицин Bn1, который синтезируется видом B. thuringiensis, способен подавлять развитие P. savastanoi и P. Syringae [68]. Способность B. subtilis к биоконтролю в отношении грибкового патогена Rhizoctonia solani связана с производством липопептидов сурфактина и итурина А. Эти соединения представляют собой липопептиды, содержащие гидрокси-жирную кислоту, соединенную сложноэфирной пептидной связью с циклическим

гептапептидом [69]. Анализ генома с использованием antiSMASH показал, что многие из ингибирующих штаммов фитопатогенных микроорганизмов содержали кластеры, отвечающие за синтез метаболитов с антимикробной активностью [70-72].

В зависимости от поведения агентов биоконтроля можно выделить различные виды паразитизма (некротрофический и биотрофный паразитизм). При некротрофическом паразитизме агенты биоконтроля убивают клетки хозяина до или сразу после инвазии патогена-мишени и используют выделяемые им питательные вещества [73]. В то же время как при биотрофном типе паразитизма развитию агентов биоконтроля благоприятствует живая, а не мертвая структура клетки-хозяина [74]. Более того, в зависимости от типа хозяина агентов биоконтроля можно выделить несколько видов паразитизма, таких как бактериофагия - паразиты, инфицирующие бактерии, микофагия - паразитизм бактерий на грибах, а также микопаразитизм - паразитизм грибов на других грибах [60, 62, 63,75-76]. Анализ опубликованных работ показал, что некоторые агенты биоконтроля способны контролировать и снижать вирулентность патогенов путем секреции внеклеточных гидролитических ферментов, которые взаимодействуют с факторами патогенности, включая пектиназы и хитиназы, снижающие вирулентность патогенов [77-79]. Например, было доказано, что различные штаммы Bacillus spp. способны продуцировать литические внеклеточные ферменты, такие как хитиназы, ß-1,3- глюканазы и целлюлазы, которые играют важную роль в управлении биологическими процессами путем разрушения клеточных стенок грибов. Было показано, что протеаза, секретируемая B. amyloliquefaciens SP1, эффективна в подавлении роста F. oxysporum [80]. Также было обнаружено, что протеаза, хитиназа, целлюлаза и глюканаза, продуцируемые B. velezensis, оказывают фунгицидное действие против серой плесени перца, вызываемой Botrytis cinerea [81].

1.3.2 Косвенный механизм действия

Известно, что эндофитные микроорганизмы играют значительную роль во взаимодействиях растений и микробов. Косвенные механизмы действия относятся

к воздействию, которое эндофитные микроорганизмы оказывают на физиологию и биохимию растения, что, в свою очередь, влияет на взаимодействие растения с микробами и вредителями. Эти механизмы включают индукцию системной резистентности, выработку веществ, стимулирующих рост растений, и модуляцию уровня растительных гормонов.

Индукция системной резистентности. Одним из наиболее хорошо изученных непрямых механизмов действия эндофитных микроорганизмов биоконтроля является индукция системной резистентности у растений. Этот механизм включает активацию защитной реакции растения против патогенов, что приводит к повышению инфекционной устойчивости. Было показано, что эндофитные микроорганизмы индуцируют системную резистентность растений, запуская экспрессию генов, и выработку соединений, связанных с защитой [82-84].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Диабанкана Родерик Жиль Кларе, 2025 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Savary, S. Crop losses due to diseases and their implications for global food production losses and food security / S. Savary, A. Ficke, J.N. Aubertot, C. Hollier // Food Security. - 2012. - Vol. 4. - № 4. - P. 519-537.

2. Liu, J. Review: Utilization of antagonistic yeasts to manage postharvest fungal diseases of fruit / J. Liu, Y. Sui, M. Wisniewski et al. // International Journal of Food Microbiology. - 2013. - T. 167. - Review. - № 2. - C. 153-160.

3. Ghorbanpour, M. Mechanisms underlying the protective effects of beneficial fungi against plant diseases / M. Ghorbanpour, M. Omidvari, P. Abbaszadeh-Dahaji et al. // Biological Control. - 2018. - T. 117. - C. 147-157.

4. Almeida, F. The Still Underestimated Problem of Fungal Diseases Worldwide / F. Almeida, M.L. Rodrigues, C. Coelho // Frontiers in Microbiology. -2019. - T. 10. - C. 214.

5. Compant, S. Endophytes of grapevine flowers, berries, and seeds: identification of cultivable bacteria, comparison with other plant parts, and visualization of niches of colonization / S. Compant, B. Mitter, J.G. Colli-Mull et al. // Microbial Ecology. - 2011. - T. 62. - Endophytes of grapevine flowers, berries, and seeds. - №2 1.

- C. 188-197.

6. Albayrak, £.B. Bacillus Species as Biocontrol Agents for Fungal Plant Pathogens / Q.B. Albayrak. // Bacilli and Agrobiotechnology: Phytostimulation and Biocontrol: Volume 2: Bacilli in Climate Resilient Agriculture and Bioprospecting / M.T. Islam et al. eds. - Cham: Springer International Publishing, 2019. - P. 239-265.

7. Kloepper, J.W. Bacterial Endophytes as Elicitors of Induced Systemic Resistance / J.W. Kloepper, C.-M. Ryu. // Microbial Root Endophytes: Soil Biology / B.J.E. Schulz et al. eds. - Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2006. - Vol. 9.

- P. 33-52.

8. Miliute, I. Bacterial endophytes in agricultural crops and their role in stress tolerance: a review / I. Miliute, O. Buzaite, D. Baniulis, V. Stanys // Zemdirbyste-

Agriculture. - 2015. - Vol. 102. - Bacterial endophytes in agricultural crops and their role in stress tolerance. - № 4. - P. 465-478.

9. Sturz, A.V. Bacterial endophytes: potential role in developing sustainable systems of crop production / A.V. Sturz, B.R. Christie, J. Nowak. // Critical Reviews in Plant Sciences - 2000. - Т. 19. - №. 1. - С. 1r30.

10. Truyens, S. Bacterial seed endophytes: genera, vertical transmission and interaction with plants/ S. Truyens, N. Weyens, A. Cuypers, J. Vangronsveld // Environmental Microbiology Reports. - 2015. - Т. 7. - №. 1. - С. 40-50.

11. Frank, A. C. Transmission of bacterial endophytes / A.C. Frank., J. P Saldierna, J. E. Guzmán., J.E. Shay // Microorganisms. - 2017. - Т. 5. - №. 4. - С. 70.

12. Bautista-Rosales, P.U. Bacillus mojavensis enhances the antioxidant defense mechanism of soursop (Annona muricata L.) fruits during postharvest storage/ P. U. Bautista-Rosales, V.A. Ochoa-Jiménez, P.P. Casas-Junco, R. Balois-Morales, A. Rubio-Melgarejo, Á.E. Díaz-Jasso, G. Berumen-Varela // Archives of Microbiology. -2022. - Т. 204. - №. 9. - С. 578.

13. Hou, N.A. Novel bioemulsifier of Bacillus mojavensis XH1-Oxalate decarboxylase with the potential for demulsification of oil field emulsion/ N. Hou, Q. Wang, Y. Sun, X. Li, Q. Song, X. Jiang, C. Li // Journal of Hazardous Materials. - 2021. - Т. 407. - С. 124737.

14. Choi, S.M. Characterization of Bacillus mojavensis KJS-3 for industrial applications/ S.M. hoi, M.H. Park, T.S. Jung, K.H. Moon, K.M. Kim, J.S. Kang // Archives of pharmacal research. - 2011. - Т. 34. - С. 289-298.

15. Ryan, R.P. Bacterial endophytes: recent developments and applications / R.P. Ryan, K. Germaine, A. Franks et al. // FEMS Microbiology Letters. - 2008. - Vol. 278. - Bacterial endophytes. - № 1. - P. 1-9.

16. Chanway, C.P. Endophytes: they're not just fungi! / C.P. Chanway // Canadian Journal of Botany. - 1996. - Т. 74. - Endophytes. - № 3. - С. 321-322.

17. De Bary, H.A. Engelmann W. Hofmeister's handbook of physiological botany/ H.A. De Bary // Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. - 1866.

18. Hardoim, P.R. The Hidden World within Plants: Ecological and Evolutionary Considerations for Defining Functioning of Microbial Endophytes / P.R. Hardoim, L.S. van Overbeek, G. Berg // Microbiology and Molecular Biology Reviews: MMBR. - 2015. - T. 79. - The Hidden World within Plants. - № 3. - C. 293-320.

19. Chanway, C.P. Endophytic colonization and field responses of hybrid spruce seedlings after inoculation with plant growth-promoting rhizobacteria / C.P. Chanway, M. Shishido, J. Nairn et al. // Forest Ecology and Management. - 2000. -T. 133. - № 1. - C. 81-88.

20. Hardoim, P.R. Properties of bacterial endophytes and their proposed role in plant growth / P.R. Hardoim, L.S. van Overbeek, J.D. van Elsas. // Trends in Microbiology. - 2008. - T. 16. - № 10. - C. 463-471

21. Elmagzob, A.A.H. Seasonal Diversity of Endophytic Bacteria Associated with Cinnamomum camphora (L.) Presl. / A.A.H. Elmagzob, M.M. Ibrahim, G.-F. Zhang // Diversity. - 2019. - Vol. 11. - № 7. - P. 112

22. Khare, E. Multifaceted Interactions Between Endophytes and Plant: Developments and Prospects / E. Khare, J. Mishra, N.K. Arora // Frontiers in Microbiology. - 2018. - T. 9.

23. Beneduzi, A. Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR): Their potential as antagonists and biocontrol agents / A. Beneduzi, A. Ambrosini, L.M.P. Passaglia. // Genetics and Molecular Biology. - 2012. - T. 35. - Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR). - № 4 Suppl. - C. 1044-1051.

24. Compant, S. Endophytic Colonization of Vitis vinifera L. by Plant Growth-Promoting Bacterium Burkholderia sp. Strain PsJN / S. Compant, B. Reiter, A. Sessitsch et al. // Applied and Environmental Microbiology. - 2005. - T. 71. - № 4. - C. 16851693.

25. Hardoim, P.R. The Hidden World within Plants: Ecological and Evolutionary Considerations for Defining Functioning of Microbial Endophytes / P.R. Hardoim, L.S. van Overbeek, G. Berg et al. // Microbiology and Molecular Biology

Reviews: MMBR. - 2015. - T. 79. - The Hidden World within Plants. - № 3. - C. 293320.

26. Kandel, S.L. Bacterial Endophyte Colonization and Distribution within Plants / S.L. Kandel, P.M. Joubert, S.L. Doty // Microorganisms. - 2017. - T. 5. - № 4. - C. 77.

27. Compant, S. Plant growth-promoting bacteria in the rhizo- and endosphere of plants: Their role, colonization, mechanisms involved and prospects for utilization/ S. Compant, C. Clément, A. Sessitsch // Soil Biology and Biochemistry. - 2010. -Vol. 42. - Plant growth-promoting bacteria in the rhizo- and endosphere of plants. -№ 5. - P. 669-678.

28. Langner, T. CRISPR Crops: Plant Genome Editing Toward Disease Resistance / T. Langner, S. Kamoun, K. Belhaj // Annual Review of Phytopathology. -2018. - T. 56. - CRISPR Crops. - C. 479-512.

29. Moreno-Hagelsieb, G. The power of operon rearrangements for predicting functional associations / G. Moreno-Hagelsieb // Computational and Structural Biotechnology Journal. - 2015. - T. 13. - C. 402-406.

30. Scharf, B.E. Chemotaxis signaling systems in model beneficial plant-bacteria associations / B.E. Scharf, M.F. Hynes, G.M. Alexandre // Plant Molecular Biology. - 2016. - T. 90. - № 6. - C. 549-559.

31. Greer-Phillips, S.E. An Energy Taxis Transducer Promotes Root Colonization by Azospirillum brasilense / S.E. Greer-Phillips, B.B. Stephens, G. Alexandre // Journal of Bacteriology. - 2004. - T. 186. - № 19. - C. 6595-6604.

32. Davey, M.E. Microbial Biofilms: from Ecology to Molecular Genetics / M.E. Davey, G.A. O'toole // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 2000. -T. 64. - Microbial Biofilms. - № 4. - C. 847-867.

33. Meneses, C.H.S.G. Exopolysaccharide production is required for biofilm formation and plant colonization by the nitrogen-fixing endophyte Gluconacetobacter diazotrophicus / C.H.S.G. Meneses, L.F.M. Rouws, J.L. Simoes-Araujo et al. // Molecular plant-microbe interactions: MPMI. - 2011. - T. 24. - № 12. - C. 1448-1458.

34. Czaban, J. The Motility of Bacteria from Rhizosphere and Different Zones of Winter Wheat Roots / J. Czaban, A. Gajda, B. Wroblewska //Polish Journal of Environmental Studies. - 2007. - T. 16. - №. 2. - C. 301.

35. Yang, H. Substrate utilization by endophytic bacteria Paenibacillus polymyxa P2b-2R that may facilitate bacterial entrance and survival inside diverse plant hosts / H. Yang, A. Puri, K.P. Padda, C.P. Chanway // Facets. - 2017. - T. 2. - №. 1. -C. 120-130.

36. Reinhold-Hurek, B. An endoglucanase is involved in infection of rice roots by the not-cellulose-metabolizing endophyte Azoarcus sp. strain BH72 / B. Reinhold-Hurek, T. Maes, S. Gemmer et al. // Molecular plant-microbe interactions: MPMI. -2006. - T. 19. - № 2. - C. 181-188.

37. Matilla, M.A. Genomic analysis reveals the major driving forces of bacterial life in the rhizosphere / M.A. Matilla, M. Espinosa-Urgel, J.J. Rodriguez-Herva et al. // Genome Biology. - 2007. - T. 8. - № 9. - C. R179.

38. Somers, E. Rhizosphere bacterial signalling: a love parade beneath our feet / E. Somers, J. Vanderleyden, M. Srinivasan // Critical reviews in microbiology. - 2004. - T. 30. - №. 4. - C. 205-240.

39. Restif, O. Condition-dependent virulence in a horizontally and vertically transmitted bacterial parasite/ O. Restif, O. Kaltz // Oikos. - 2006. - T. 114. - №. 1. -C. 148-158.

40. Hardoim, P.R. Genomic Features of Mutualistic Plant Bacteria / P.R. Hardoim, C.C.P. Hardoim In: Maheshwari, D. (eds) Endophytes: Biology and Biotechnology // Sustainable Development and Biodiversity, vol 15. Springer, Cham Endophytes: Biology and Biotechnology: Volume 1. - 2017. - C. 99-125.

41. Hardoim, P.R. Properties of bacterial endophytes and their proposed role in plant growth / P.R. Hardoim, L.S. van Overbeek, J.D. van Elsas // Trends in Microbiology. - 2008. - T. 16. - № 10. - C. 463-471.

42. Rajkumar, M. Endophytic bacteria and their potential to enhance heavy metal phytoextraction / M. Rajkumar, N. Ae, H. Freitas // Chemosphere. - 2009. - T. 77. - № 2. - C. 153-160.

43. Ma, Y. Inoculation of endophytic bacteria on host and non-host plants-effects on plant growth and Ni uptake / Y. Ma, M. Rajkumar, Y. Luo, H. Freitas // Journal of Hazardous Materials. - 2011. - T. 195. - C. 230-237.

44. Khan, Z. Bacterial and Yeast Endophytes from Poplar and Willow Promote Growth in Crop Plants and Grasses / Z. Khan, G. Guelich, H. Phan et al. // ISRN Agronomy. - 2012. - Vol. 2012. - P. 1-11.

45. Walitang, D.I. Conservation and transmission of seed bacterial endophytes across generations following crossbreeding and repeated inbreeding of rice at different geographic locations / D.I. Walitang, C.-G. Kim, S. Jeon et al. // MicrobiologyOpen. -2019. - T. 8. - № 3. - C. e00662.

46. Johnston-Monje, D. Conservation and Diversity of Seed Associated Endophytes in Zea across Boundaries of Evolution, Ethnography and Ecology / D. Johnston-Monje, M.N. Raizada // PLoS ONE. - 2011. - T. 6. - № 6. - C. e20396

47. Klaedtke, S. Terroir is a key driver of seed-associated microbial assemblages / S. Klaedtke, M.-A. Jacques, L. Raggi et al. // Environmental Microbiology. - 2016. - T. 18. - № 6. - C. 1792-1804.

48. Mitter, B. A New Approach to Modify Plant Microbiomes and Traits by Introducing Beneficial Bacteria at Flowering into Progeny Seeds / B. Mitter, N. Pfaffenbichler, R. Flavell et al. // Frontiers in Microbiology. - 2017. - T. 8. - C. 11.

49. Chen, K. Propagation characteristics of terahertz wave in hypersonic plasma sheath considering high temperature air chemical reactions / K. Chen, D. Xu, J. Li et al. // Optik. - 2020. - T. 208. - C. 164090.

50. Fontana, D.C. Endophytic Fungi: Biological Control and Induced Resistance to Phytopathogens and Abiotic Stresses / D.C. Fontana, S. de Paula, A.G. Torres et al. // Pathogens. - 2021. - T. 10. - Endophytic Fungi. - № 5. - C. 570.

51. Ren, A. Impact of a horizontally transmitted endophyte, Balansia henningsiana, on growth and drought tolerance of Panicum rigidulum / A. Ren, K. Clay //International Journal of Plant Sciences. - 2009. - T. 170. - №. 5. - C. 599-608.

52. Rodriguez, R.J. Fungal endophytes: diversity and functional roles / R.J. Rodriguez, J.F. White Jr, A.E. Arnold, R.S. Redman // New Phytologist. - 2009. -Vol. 182. - Fungal endophytes. - № 2. - C. 314-330.

53. Knoth, J.L. Biological nitrogen fixation and biomass accumulation within poplar clones as a result of inoculations with diazotrophic endophyte consortia / J.L. Knoth, S.-H. Kim, G.J. Ettl, S.L. Doty // The New Phytologist. - 2014. - T. 201. - № 2.

- C. 599-609.

54. Márquez, L.M. A virus in a fungus in a plant: three-way symbiosis required for thermal tolerance / L.M. Márquez, R.S. Redman, R.J. Rodriguez, M.J. Roossinck // Science (New York, N.Y.). - 2007. - T. 315. - A virus in a fungus in a plant. - №2 5811.

- C. 513-515.

55. Suryanarayanan, T.S. Endophytic fungal communities in leaves of tropical forest trees: Diversity and distribution patterns / T.S. Suryanarayanan, G. Venkatesan, T.S. Murali // Current Science. - 2003. - T. 85. - Endophytic fungal communities in leaves of tropical forest trees. - № 4. - C. 489-493

56. Harrison, J.G. The diversity and distribution of endophytes across biomes, plant phylogeny and host tissues: how far have we come and where do we go from here? / J.G. Harrison, E.A. Griffin // Environmental microbiology. - 2020. - T. 22. - №. 6. -C. 2107-2123.

57. Redford, A.J. The ecology of the phyllosphere: geographic and phylogenetic variability in the distribution of bacteria on tree leaves / A.J. Redford, R.M. Bowers, R. Knight et al. // Environmental microbiology. - 2010. - T. 12. - №. 11. - C. 2885-2893.

58. Arnold, A.E. Canopy cover and leaf age affect colonization by tropical fungal endophytes: ecological pattern and process in Theobroma cacao (Malvaceae) / A.E. Arnold, E.A. Herre //Mycologia. - 2003. - T. 95. - №. 3. - C. 388-398.

59. Arnold, A.E. Diversity and host range of foliar fungal endophytes: are tropical leaves biodiversity hotspots? / A.E. Arnold, F. Lutzoni // Ecology. - 2007. -T. 88. - Diversity and host range of foliar fungal endophytes. - № 3. - C. 541-549.

60. Köhl, J. Mode of Action of Microbial Biological Control Agents Against Plant Diseases: Relevance Beyond Efficacy / J. Köhl, R. Kolnaar, W.J. Ravensberg Frontiers in Plant Science. - 2019. - T. 10. - C. 845.

61. Dukare, A.S. Exploitation of microbial antagonists for the control of postharvest diseases of fruits: a review / A.S. Dukare, S. Paul, V.E. Nambi et al. // Critical Reviews in Food Science and Nutrition. - 2019. - T. 59. - Exploitation of microbial antagonists for the control of postharvest diseases of fruits. - № 9. - C. 14981513.

62. Syed Ab Rahman, S.F. Emerging microbial biocontrol strategies for plant pathogens / S.F. Syed Ab Rahman, E. Singh, C.M.J. Pieterse, P.M. Schenk // Plant Science. - 2018. - T. 267. - C. 102-111.

63. Raymaekers, K. Screening for novel biocontrol agents applicable in plant disease management-a review/ K. Raymaekers, L. Ponet, D. Holtappels et al. // Biological Control. - 2020. - T. 144. - C. 104240.

64. Abriouel, H. Diversity and applications of Bacillus bacteriocins / H. Abriouel C.M. Franz, N.B. Omar et al. // FEMS microbiology reviews. - 2011. - T. 35. - №. 1. - C. 201-232.

65. Caulier, S. Overview of the antimicrobial compounds produced by members of the Bacillus subtilis group /S. Caulier, C. Nannan, A. Gillis et al. // Frontiers in microbiology. - 2019. - T. 10. - C. 302.

66. Stein T. Bacillus subtilis antibiotics: structures, syntheses and specific functions/ T. Stein //Molecular microbiology. - 2005. - T. 56. - №. 4. - C. 845-857.

67. Mouloud, G. New Bacteriocin from Bacillus clausii Strain GM17: Purification, Characterization, and Biological Activity / G. Mouloud, H. Daoud, J. Bassem et al. // Applied biochemistry and biotechnology. - 2013. - T. 171. - C. 21862200.

68. Ugras, S. Purification and characterization of the bacteriocin Thuricin Bn1 produced by Bacillus thuringiensis subsp kurstaki Bn1 isolated from a hazelnut pest/ S. Ugras, K. Sezen, H. Kati et al. // Journal of microbiology and biotechnology. - 2013. -T. 23. - №. 2.

69. Peypoux, F. Recent trends in the biochemistry of surfactin/ F. Peypoux, J. M. Bonmatin, J. Wallach // Applied microbiology and biotechnology. - 1999. - T. 51.

- C. 553-563.

70. Blin, K. antiSMASH 7.0: New and improved predictions for detection, regulation, chemical structures and visualization / K. Blin, S. Shaw, H. Augustijn et al. // Nucleic acids research. - 2023. - C. gkad344.

71. Zeriouh, H. The iturin-like lipopeptides are essential components in the biological control arsenal of Bacillus subtilis against bacterial diseases of cucurbits/ H. Zeriouh, R. Diego, G.G. Laura et al. // Molecular plant-microbe interactions. - 2011. -T. 24. - №. 12. - C. 1540-1552.

72. Mora, I. Antimicrobial peptide genes in Bacillus strains from plant environments / I. Mora, J. Cabrefiga, E. Montesinos // International Microbiology: The Official Journal of the Spanish Society for Microbiology. - 2011. - T. 14. - № 4. -C. 213-223.

73. Karlsson, M. Necrotrophic mycoparasites and their genomes/ M. Karlsson, L. Atanasova, D.F. Jensen et al. // Microbiology Spectrum. - 2017. - T. 5. - №. 2. - C. 10.1128.

74. Jadhav, H.P. Role of hydrolytic enzymes of rhizoflora in biocontrol of fungal phytopathogens: an overview / H.P. Jadhav, S.S. Shaikh, R.Z. Sayyed // Rhizotrophs: Plant growth promotion to bioremediation. - 2017. - C. 183-203.

75. Sánchez-Montesinos, B. Biological Control of Fungal Diseases by Trichoderma aggressivum f. europaeum and Its Compatibility with Fungicides / B. Sánchez-Montesinos, M. Santos, A. Moreno-Gavíra et al. // Journal of Fungi. - 2021.

- T. 7. - № 8. - C. 598.

76. Pfordt, A. Trichoderma afroharzianum ear rot-a new disease on maize in Europe/ A. Pfordt et al. // Frontiers in Agronomy. - 2020. - С. 11.

77. Nandini, B. Trichovariability in rhizosphere soil samples and their biocontrol potential against downy mildew pathogen in pearl millet / B. Nandini, H. Puttaswamy, R.K. Saini et al. // Scientific Reports. - 2021. - Т. 11. - № 1. - С. 9517.

78. Gawade, D.B. Extracellular enzymes activity determining the virulence of Rhizoctonia bataticola, causing root rot in soybean / D.B. Gawade, R.R. Perane, A.P. Suryawanshi, C.D. Deokar. - [Электронный ресурс] // Physiological and Molecular Plant Pathology. - 2017. - Т. 100. - С. 49-56.

79. Bonaterra, A. Bacteria as biological control agents of plant diseases / A. Bonaterra, E. Badosa, N. Daranas et al. // Microorganisms. - 2022. - Т. 10. - №. 9. -С. 1759.

80. Guleria, S. Molecular characterization of alkaline protease of Bacillus amyloliquefaciens SP1 involved in biocontrol of Fusarium oxysporum / S. Guleria, A. Walia, A. Chauhan, C.K. Shirkot. - [Электронный ресурс] // International Journal of Food Microbiology. - 2016. - Т. 232. - С. 134-143.

81. Jiang, C. H. Bacillus velezensis, a potential and efficient biocontrol agent in control of pepper gray mold caused by Botrytis cinerea/ C.H. Jiang et al. //Biological Control. - 2018. - Т. 126. - С. 147-157.

82. Chowdappa, P. Growth stimulation and induction of systemic resistance in tomato against early and late blight by Bacillus subtilis OTPB1 or Trichoderma harzianum OTPB3 / P. Chowdappa, S.P. Mohan Kumar, M. Jyothi Lakshmi, K.K. Upreti. // Biological Control. - 2013. - Т. 65. - № 1. - С. 109-117.

83. Kim, J.S. Activation of pathogenesis-related genes by the rhizobacterium, Bacillus sp. JS, which induces systemic resistance in tobacco plants/ J.S. Kim et al. // The plant pathology journal. - 2015. - Т. 31. - №. 2. - С. 195.

84. Samaras, A. Bacillus subtilis MBI600 Promotes Growth of Tomato Plants and Induces Systemic Resistance Contributing to the Control of Soilborne Pathogens /

A. Samaras, E. Roumeliotis, P. Ntasiou, G. Karaoglanidis // Plants (Basel, Switzerland).

- 2021. - T. 10. - № 6. - C. 1113.

85. Gaspar, T. Plant hormones and plant growth regulators in plant tissue culture / T. Gaspar, C. Kevers, C. Penel et al. // In vitro Cellular & Developmental Biology-Plant. - 1996. - T. 32. - C. 272-289.

86. Brader, G. Metabolic potential of endophytic bacteria / G. Brader, S. Compant, B. Mitter et al. // Current Opinion in Biotechnology. - 2014. - T. 27. - № 100.

- C. 30-37.

87. Gouda, S. Endophytes: A Treasure House of Bioactive Compounds of Medicinal Importance / S. Gouda, G. Das, S.K. Sen et al. // Frontiers in microbiology.

- 2016. - T. 7. - C. 1538.

88. Saravanakumar, D. PGPR-induced defense responses in the tea plant against blister blight disease / D. Saravanakumar, C. Vijayakumar, N. Kumar, R. Samiyappan // Crop Protection. - 2007. - T. 26. - № 4. - C. 556-565.

89. Santoyo, G. Plant growth-promoting bacterial endophytes / G. Santoyo, G. Moreno-Hagelsieb, M. del C. Orozco-Mosqueda, B.R. Glick // Microbiological Research. - 2016. - T. 183. - C. 92-99.

90. Li, L. Two soybean bHLH factors regulate response to iron deficiency / L. Li, W. Gao, Q. Peng et al. // Journal of Integrative Plant Biology. - 2018. - T. 60. -№ 7. - C. 608-622.

91. Kuklinsky-Sobral, J. Isolation and characterization of endophytic bacteria from soybean (Glycine max) grown in soil treated with glyphosate herbicide/ J. Kuklinsky-Sobral, W.L. Araujo, R. Mendes, et al. // Plant and soil. - 2005. - T. 273. -C. 91-99.

92. Compant, S. A review on the plant microbiome: Ecology, functions, and emerging trends in microbial application: Special Issue on Plant Microbiome / S. Compant, A. Samad, H. Faist, A. Sessitsch // Journal of Advanced Research. - 2019. -T. 19. - A review on the plant microbiome. - C. 29-37.

93. Li, G. Mutation of a histidine-rich calcium-binding-protein gene in wheat confers resistance to Fusarium head blight/ G. Li, J. Zhou, H. Jia et al. // Nature genetics. - 2019. - T. 51. - №. 7. - C. 1106-1112.

94. Zhang, H.X. A Novel Transcription Factor CaSBP12 Gene Negatively Regulates the Defense Response against Phytophthora capsici in Pepper (Capsicum annuum L.) / H.-X. Zhang, M. Ali, X.-H. Feng et al. // International Journal of Molecular Sciences. - 2018. - T. 20. - № 1. - C. 48.

95. Sprockett, D. Role of priority effects in the early-life assembly of the gut microbiota / D. Sprockett, T. Fukami, D.A. Relman // Nature Reviews Gastroenterology & Hepatology. - 2018. - T. 15. - №. 4. - C. 197-205.

96. Diaz Herrera, S. Wheat seeds harbour bacterial endophytes with potential as plant growth promoters and biocontrol agents of Fusarium graminearum / S. Diaz Herrera, C. Grossi, M. Zawoznik, M.D. Groppa // Microbiological Research. - 2016. -TT. 186-187. - C. 37-43.

97. Alibrandi, P. The seed endosphere of Anadenanthera colubrina is inhabited by a complex microbiota, including Methylobacterium spp. and Staphylococcus spp. with potential plant-growth promoting activities/ P. Alibrandi, M. Cardinale, M.M. Rahman et al. // Plant and Soil. - 2018. - T. 422. - C. 81-99.

98. Puente, M.E. Endophytic bacteria in cacti seeds can improve the development of cactus seedlings / M.E. Puente, C.Y. Li, Y. Bashan // Environmental and Experimental Botany. - 2009. - T. 66. - №. 3. - C. 402-408.

99. Hori, K. Bacterial adhesion: From mechanism to control / K. Hori, S. Matsumoto // Biochemical Engineering Journal. - 2010. - T. 48. - №. 3. - C. 424-434.

100. Taghavi, S. Genome sequence of the plant growth promoting endophytic bacterium Enterobacter sp. 638 / S. Taghavi, D. van der Lelie, A. Hoffman et al. // PLoS genetics. - 2010. - T. 6. - № 5. - C. e1000943.

101. Bertalan, M. Complete genome sequence of the sugarcane nitrogen-fixing endophyte Gluconacetobacter diazotrophicus Pal5 / M. Bertalan, R. Albano et al. // BMC genomics. - 2009. - T. 10. - C. 1-17.

102. Hallmann, J. Spectrum and population dynamics of bacterial root endophytes / J. Hallmann, G. Berg // Microbial root endophytes. - 2006. - C. 15-31.

103. Kharwar, R.N. Diversity and antimicrobial activity of endophytic fungal community isolated from medicinal plant Cinnamomum camphora/ Kharwar, R. N. Maurya, A.L. Verma et al. // Proceedings of the National Academy of Sciences, India Section B: Biological Sciences. - 2012. - T. 82. - C. 557-565.

104. Bacon, C.W. Stains, media, and procedures for analyzing endophytes/ C.W. Bacon, J.F. White // Biotechnology of endophytic fungi of grasses. - CRC Press, 2018.

- C. 47-56.

105. Simons, M. Gnotobiotic system for studying rhizosphere colonization by plant growth-promoting Pseudomonas bacteria/ M. Simons, A.J. van der Bij, I. Brand, L.A. de Weger, C.A. Wijffelman, B.J. Lugtenberg // Molecular plant-microbe interactions: MPMI. - 1996. - T. 9. - №. 7. - C. 600-607.

106. Mishra, A. Season and tissue type affect fungal endophyte communities of the Indian medicinal plant Tinospora cordifolia more strongly than geographic location/ A. Mishra, S. K. Gond et al. // Microbial ecology. - 2012. - T. 64. - C. 388-398.

107. Schulz, B. Endophytes from herbaceous plants and shrubs: effectiveness of surface sterilization methods / B. Schulz, U. Wanke et al. // Mycological research. -1993. - T. 97. - №. 12. - C. 1447-1450.

108. Fisher, P.J. Fungal endophytes from the leaves and twigs of Quercus ilex L. from England, Majorca and Switzerland/ P. J. Fisher et al. // New Phytologist. - 1994.

- T. 127. - №. 1. - C. 133-137.

109. Hata, K. Endophytic fungi associated with healthy pine needles and needles infested by the pine needle gall midge, Thecodiplosis japonensis / K. Hata, K. Futai // Canadian Journal of Botany. - 1995. - T. 73. - №. 3. - C. 384-390.

110. Fisher, P.J. A comparative study of fungal endophytes in xylem and bark of Alnus species in England and Switzerland / P.J. Fisher, O. Petrini // Mycological Research. - 1990. - T. 94. - №. 3. - C. 313-319.

111. Cabral, D. Phyllosphere of Eucalyptus viminalis: dynamics of fungal populations/ D. Cabral //Transactions of the British Mycological Society. - 1985. - T. 85. - №. 3. - C. 501-511.

112. Gond, S.K. Endophytic Bacillus spp. produce antifungal lipopeptides and induce host defence gene expression in maize/ S.K. Gond, M.S. Bergen, M.S. Torres et al. // Microbiological research. - 2015. - T. 172. - C. 79-87.

113. Buszewski, B. Identification of microorganisms by modern analytical techniques/ B. Buszewski, A. Rogowska et al. //Journal of AOAC International. - 2017. - T. 100. - №. 6. - C. 1607-1623.

114. Justé, A. Recent advances in molecular techniques to study microbial communities in food-associated matrices and processes / A. Justé, B. Thomma, B. Lievens // Food microbiology. - 2008. - T. 25. - №. 6. - C. 745-761.

115. Srivastava, S. Rapid identification of endophytic fungi of sugarcan (saccharum spp. hybrid) using PCR-RFLP of rDNA / S. Srivastava, P.S. Gupta et al. // Journal of Environmental Biology. - 2017. - T. 38. - №. 1. - C. 21.

116. Wozniak, M. The identification and genetic diversity of endophytic bacteria isolated from selected crops / M. Wozniak, A. Gal^zka, J. Grz^dziel, M. Glodowska // The Journal of Agricultural Science. - 2018. - T. 156. - №. 4. - C. 547-556.

117. Genersch, E. The use of repetitive element PCR fingerprinting (rep-PCR) for genetic subtyping of German field isolates of Paenibacillus larvae subsp. Larvae/ E. Genersch, C. Otten // Apidologie. - 2003. - T. 34. - №. 3. - C. 195-206.

118. Simmon, K.E. Application of Smart Gene IDNS software to partial 16S rRNA gene sequences for a diverse group of bacteria in a clinical laboratory / K.E. Simmon, A.C. Croft, C.A. Petti // Journal of clinical microbiology. - 2006. - T. 44. -№. 12. - C. 4400-4406.

119. Janda, J.M. 16S rRNA gene sequencing for bacterial identification in the diagnostic laboratory: pluses, perils, and pitfalls/ J.M. Janda, S.L. Abbott // Journal of clinical microbiology. - 2007. - T. 45. - №. 9. - C. 2761-2764.

120. La Scola, B. Sequencing of the rpoB gene and flanking spacers for molecular identification of Acinetobacter species/ B. La Scola, V. Gundi et al. // Journal of clinical microbiology. - 2006. - T. 44. - №. 3. - C. 827-832.

121. Adekambi, T. Dissection of phylogenetic relationships among 19 rapidly growing Mycobacterium species by 16S rRNA, hsp65, sodA, recA and rpoB gene sequencing/ T. Adekambi, M. Drancourt // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2004. - T. 54. - №. 6. - C. 2095-2105.

122. Lugtenberg, B. Biocontrol of plant pathogens: principles, promises and pitfalls/ B. Lugtenberg, J.H.J. Leveau // The Rhizosphere: biochemistry and organic substances at the soil-plant interface. - CRC Press, Inc., 2007. - C. 267-296.

123. Sundin, G.W. Field evaluation of biological control of fire blight in the eastern United States/ G.W. Sundin, N.A. Werner, K.S. Yoder et al. // Plant Disease. -2009. - T. 93. - №. 4. - C. 386-394.

124. Smits, W.K. Phenotypic variation in bacteria: the role of feedback regulation / W.K. Smits, O.P. Kuipers, J.W. Veening // Nature Reviews Microbiology. - 2006. -T. 4. - №. 4. - C. 259-271.

125. Foster, P.L. Stress responses and genetic variation in bacteria/ P.L Foster// Mutation Research Fundamental and Molecular Mechanisms of

Mutagenesis. - 2005. - T. 569. - №. 1-2. - C. 3-11.

126. van Teeseling, M.C.F. Determinants of bacterial morphology: from fundamentals to possibilities for antimicrobial targeting / M.C.F. van Teeseling, M.A.de Pedro, F. Cava // Frontiers in microbiology. - 2017. - T. 8. - C. 1264.

127. Kawai, Y. Bacterial cell morphogenesis does not require a preexisting template structure/ Y. Kawai, R. Mercier, J. Errington // Current Biology. - 2014. - T. 24. - №. 8. - C. 863-867.

128. Harms, A. Maisonneuve E., Gerdes K. Mechanisms of bacterial persistence during stress and antibiotic exposure / A. Harms, E, Maisonneuve, K. Gerdes // Science. - 2016. - T. 354. - №. 6318. - C. aaf4268.

129. Kysela, D.T. Diversity takes shape: understanding the mechanistic and adaptive basis of bacterial morphology / D.T. Kysela, A.M. Randich, P.D. Caccamo, Y.V. Brun // PLoS Biology. - 2016. - Т. 14. - №. 10. - С. e1002565.

130. Saunders, N.J. Mutation rates: estimating phase variation rates when fitness differences are present and their impact on population structure/ N.J. Saunders, E.R. Moxon, M.B. Gravenor // Microbiology. - 2003. - Т. 149. - №. 2. - С. 485-495.

131. Wisniewski-Dye, F. Phase and antigenic variation mediated by genome modifications / F. Wisniewski-Dye, L. Vial // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2008. - Т. 94. - С. 493-515.

132. Андрюков, Б.Г. Фенотипическая пластичность бактерий как стратегия резистентности и объект современных антимикробных технологий (обзор)/ Б.Г. Андрюков, Л.М. Сомова, Е. В. Матосова, И.Н. Ляпун // Современные технологии в медицине. - 2019. - Т. 11. - №. 2. - С. 164-182.

133. Jayaraman, R. Phase variation and adaptation in bacteria: A'Red Queen's Race'/ R. Jayaraman // Current Science. - 2011. - С. 1163-1171.

134. Bayliss, C.D. Determinants of phase variation rate and the fitness implications of differing rates for bacterial pathogens and commensals / C.D. Bayliss // FEMS microbiology reviews. - 2009. - Т. 33. - №. 3. - С. 504-520.

135. Bayliss, C.D. Phase variable genes of Campylobacter jejuni exhibit high mutation rates and specific mutational patterns but mutability is not the major determinant of population structure during host colonization / C.D. Bayliss, F.A. Bidmos et al. // Nucleic acids research. - 2012. - Т. 40. - №. 13. - С. 5876-5889.

136. Fox, K.L. Selection for phase variation of LOS biosynthetic genes frequently occurs in progression of non-typeable Haemophilus influenzae infection from the nasopharynx to the middle ear of human patients/ K.L. Fox, J.M. Atack et al. // PLoS One. - 2014. - Т. 9. - №. 2. - С. e90505.

137. Dekkers, L.C. A site-specific recombinase is required for competitive root colonization by Pseudomonas fluorescens WCS365/ L.C. Dekkers, C.C. Phoelich, L.

Van Der Fits, B.J. Lugtenberg // Proceedings of the National Academy of Sciences. -1998. - Т. 95. - №. 12. - С. 7051-7056.

138. Achouak, W. Phenotypic variation of Pseudomonas brassicacearum as a plant root-colonization strategy / W. Achouak, S. Conrod, V. Cohen, T. Heulin // Molecular plant-microbe interactions. - 2004. - Т. 17. - №. 8. - С. 872-879.

139. Li, D. Phenotypic variation in Acidovorax radicis N35 influences plant growth promotion/ D. Li, M. Rothballer, M. Engel, J. Hoser, T. Schmidt, C. Kuttler, A. Hartmann //FEMS microbiology ecology. - 2012. - Т. 79. - №. 3. - С. 751-762.

140. Pogorelova, A. Phenotypic variability in Azospirillum brasilense strains Sp7 and Sp245: association with dormancy and characteristics of the variants/ A.Y. Pogorelova, A.L. Mulyukin, L.P. Antonyuk, V.F. Galchenko, G.I. El'-Registan // Microbiology. - 2009. - Т. 78. - С. 559-568.

141. Borst, P. Mechanisms of antigenic variation: an overview/ P. Borst //Antigenic variation. - 2003. - С. 1-15.

142. Phillips, Z.N. Phase-variable bacterial loci: how bacteria gamble to maximize fitness in changing environments/ Z.N. Phillips, G. Tram, K.L. Seib, J.M. Atack //Biochemical Society Transactions. - 2019. - Т. 47. - №. 4. - С. 1131-1141.

143. Braaten, B.A. Methylation patterns in pap regulatory DNA control pyelonephritis-associated pili phase variation in E. coli / B.A. Braaten, X. Nou, L.S. Kaltenbach, D.A. Low // Cell. - 1994. - Т. 76. - №. 3. - С. 577-588.

144. Levinson, G. Slipped-strand mispairing: a major mechanism for DNA sequence evolution/ G. Levinson, G.A. Gutman // Molecular biology and evolution. -1987. - Т. 4. - №. 3. - С. 203-221.

145. Streisinger, G. Frameshift mutations and the genetic code. Cold Spring Harbor Symp / G. Streisinger, Y. Okada, J. Emrich, J. Newton, A. Tsugita, E. Terzaghi, M. Inouye // Quant. Biol. - 1966. - Т. 31. - С. 77-84.

146. Andrewes, F.W. Studies on group agglutination/ F.W. Andrewes // J. Pathol. Bacteriol. - 1922. - Т. 25. - С. 505-521.

147. Sechman, E.V. A genetic screen identifies genes and sites involved in pilin antigenic variation in Neisseria gonorrhoeae/ E.V. Sechman, M.S. Rohrer, H.S. Seifert // Molecular microbiology. - 2005. - T. 57. - №. 2. - C. 468-483.

148. Torres-Cruz, J. Slipped-strand mispairing can function as a phase variation mechanism in Escherichia coli/ J. Torres-Cruz, M.W. van der Woude // Journal of bacteriology. - 2003. - T. 185. - №. 23. - C. 6990-6994.

149. Jiang, X. Invertible promoters mediate bacterial phase variation, antibiotic resistance, and host adaptation in the gut/ X. Jiang, A.B. Hall, T.D. Arthur, D.R. Plichta, C.T. Covington, M. Poyet, R.J. Xavier // Science. - 2019. - T. 363. - №. 6423. - C. 181-187.

150. Gor, V. No change, no life? What we know about phase variation in Staphylococcus aureus/ V. Gor. R.I. Ohniwa, K. Morikawa // Microorganisms. - 2021. - T. 9. - №. 2. - C. 244.

151. Mehr, I.J. Differential roles of homologous recombination pathways in Neisseria gonorrhoeae pilin antigenic variation, DNA transformation and DNA repair / I.J. Mehr, H.S. Seifert // Molecular microbiology. - 1998. - T. 30. - №. 4. - C. 697-710.

152. Henderson, I.R. Molecular switches—the ON and OFF of bacterial phase variation/ I.R. Henderson, P. Owen., J.P. Nataro // Molecular microbiology. - 1999. -T. 33. - №. 5. - C. 919-932.

153. Zöllner, R. Phase and antigenic variation govern competition dynamics through positioning in bacterial colonies/ R. Zöllner, E.R. Oldewurtel, N. Kouzel, B. Maier // Scientific reports. - 2017. - T. 7. - №. 1. - C. 12151.

154. Berger, S.L. An operational definition of epigenetics/ S.L. Berger, T. Kouzarides, R. Shiekhattar, A. Shilatifard // Genes & development. - 2009. - T. 23. -№. 7. - C. 781-783.

155. Blow, M.J. The epigenomic landscape of prokaryotes / M.J. Blow, T.A. Clark, C.G. Daum, A.M. Deutschbauer, A. Fomenkov, R. Fries, R.J. Roberts // PLoS genetics. - 2016. - T. 12. - №. 2. - C. e1005854.

156. Wion, D. N6-methyl-adenine: an epigenetic signal for DNA-protein interactions/ D. Wion, J. Casadesús // Nature Reviews Microbiology. - 2006. - T. 4. -№. 3. - C. 183-192.

157. Cota, I. Epigenetic control of Salmonella enterica O-antigen chain length: a tradeoff between virulence and bacteriophage resistance/ I. Cota, M.A. Sánchez-Romero, S.B. Hernández, M.G. Pucciarelli, F. García-Del Portillo, J. Casadesús // PLoS Genetics. - 2015. - T. 11. - №. 11. - C. e1005667.

158. Kearns, D.B. Cell population heterogeneity during growth of Bacillus subtilis/ D.B. Kearns, R. Losick // Genes & development. - 2005. - T. 19. - №. 24. - C. 3083-3094.

159. Dubnau, D. Bistability in bacteria / D. Dubnau, R. Losick //Molecular microbiology. - 2006. - T. 61. - №. 3. - C. 564-572.

160. Fujita, M. High-and low-threshold genes in the Spo0A regulon of Bacillus subtilis/ M. Fujita, J.E. González-Pastor, R. Losick // Journal of bacteriology. - 2005. -T. 187. - №. 4. - C. 1357-1368.

161. Branda, S.S. Biofilms: the matrix revisited / S.S. Branda, A. Vik, L. Friedman, R. Kolter //Trends in microbiology. - 2005. - T. 13. - №. 1. - C. 20-26

162. Veening, J.W. Effects of phosphorelay perturbations on architecture, sporulation, and spore resistance in biofilms of Bacillus subtilis/ J.W. Veening, O. P. Kuipers, S. Brul, K.J. Hellingwerf, R. Kort // Journal of Bacteriology. - 2006. - T. 188. - №. 8. - C. 3099-3109.

163. Vlamakis, H. Sticking together: building a biofilm the Bacillus subtilis way/ H. Vlamakis, Y. Chai, P. Beauregard, R. Losick, R. Kolter // Nature Reviews Microbiology. - 2013. - T. 11. - №. 3. - C. 157-168.

164. Townsley, L. Cyclic di-AMP acts as an extracellular signal that impacts Bacillus subtilis biofilm formation and plant attachment / L. Townsley, S.M. Yannarell, T.N. Huynh et al. // MBio. - 2018. - T. 9. - №. 2. - C. 10.1128/mbio. 00341-18.

165. Eydallin, G. The nature of laboratory domestication changes in freshly isolated E scherichia coli strains/ G. Eydallin, B. Ryall, R. Maharjan et al. // Environmental Microbiology. - 2014. - T. 16. - №. 3. - C. 813-828.

166. Leiman S.A. SinR is a mutational target for fine-tuning biofilm formation in laboratory-evolved strains of Bacillus subtilis / S.A. Leiman, L.C. Arboleda, J.S Spina, A.L. McLoon // BMC microbiology. - 2014. - T. 14. - C. 1-10.

167. Narula, J. Slowdown of growth controls cellular differentiation/ J. Narula, A. Kuchina, F. Zhang et al. // Mol Syst Biol. - 2016. - T. 12. - №. 5. - C. 871.

168. Serra, C.R. Sporulation during growth in a gut isolate of Bacillus subtilis/ C.R. Serra, A.M. Earl, T.M. Barbosa et al. // J Bacteriol. - 2014. - T. 196. - №. 23. -C. 4184-4196.

169. Zeigler, D.R. Experimental evolution of Bacillus subtilis/ D.R. Zeigler, W.L. Nicholson // Environ Microbiol. - 2017. - T. 19. - №. 9. - C. 3415-3422

170. Maughan, H. Increased fitness and alteration of metabolic pathways during Bacillus subtilis evolution in the laboratory/ H. Maughan, W.L. Nicholson // //Appl. Environ. Microbiol. - 2011. - T. 77. - №. 12. - C. 4105-4118.

171. Brown, C.T. Whole-genome sequencing and phenotypic analysis of Bacillus subtilis mutants following evolution under conditions of relaxed selection for sporulation / C.T. Brown, L.K. Fishwick, B.M. Chokshi et al. //Applied and environmental microbiology. - 2011. - T. 77. - №. 19. - C. 6867-6877.

172. Maughan, H. The roles of mutation accumulation and selection in loss of sporulation in experimental populations of Bacillus subtilis / H. Maughan, J. Masel, C.W. Birky, W.L. Nicholson et al. // Genetics. - 2007. - T. 177. - №. 2. - C. 937-948.

173. Dubnau, D. Genetic competence in Bacillus subtilis / D. Dubnau // Microbiological reviews. - 1991. - T. 55. - №. 3. - C. 395-424.

174. Dubnau, D. Genetic exchange and homologous recombination/ D. Dubnau // Bacillus subtilis and Other Gram-Positive Bacteria: Biochemistry, Physiology, and Molecular Genetics. - 1993. - C. 553-584.

175. Hahn, J. The regulation of competence transcription factor synthesis constitutes a critical control point in the regulation of competence in Bacillus subtilis/ J. Hahn, L. Kong, D. Dubnau // Journal of bacteriology. - 1994. - T. 176. - №. 18. - C. 5753-5761.

176. Kobayashi, K. Gradual activation of the response regulator DegU controls serial expression of genes for flagellum formation and biofilm formation in Bacillus subtilis/ K. Kobayashi // Molecular microbiology. - 2007. - T. 66. - №. 2. - C. 395409.

177. Verhamme, D.T. DegU co-ordinates multicellular behaviour exhibited by Bacillus subtilis/ D.T. Verhamme, T.B. Kiley, N.R. Stanley-Wall // Molecular microbiology. - 2007. - T. 65. - №. 2. - C. 554-568).

178. Kearns, D.B. A master regulator for biofilm formation by Bacillus subtilis/ D.B. Kearns, F. Chu, S.S. Branda, R. Kolter, R. Losick // Molecular microbiology. -2005. - T. 55. - №. 3. - C. 739-749.

179. Branda, S.S. Genes involved in formation of structured multicellular communities by Bacillus subtilis / S.S. Branda, J.E. González-Pastor, E. Dervyn, S.D. Ehrlich, R. Losick, R. Kolter // Journal of bacteriology. - 2004. - T. 186. - №. 12. - C. 3970-3979.

180. Carabetta, V.J. A complex of YlbF, YmcA and YaaT regulates sporulation, competence and biofilm formation by accelerating the phosphorylation of Spo0A/ V. J. Carabetta, A.W. Tanner, T. M. Greco, M. Defrancesco, I. M. Cristea, D. Dubnau // Molecular microbiology. - 2013. - T. 88. - №. 2. - C. 283-300.

181. Branda, S.S. Fruiting body formation by Bacillus subtilis/ S.S. Branda, J.E. González-Pastor, S. Ben-Yehuda, R. Losick, R. Kolter // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2001. - T. 98. - №. 20. - C. 11621-11626)

182. Yu, Y. Poly-y-glutamic acids contribute to biofilm formation and plant root colonization in selected environmental isolates of Bacillus subtilis / Y. Yu, F. Yan, Y. Chen, C. Jin, J. H. Guo, Y. Chai // Frontiers in microbiology. - 2016. - T. 7. - C. 1811).

183. Roberts, M.S. Bacillus mojavensis sp. nov., distinguishable from Bacillus subtilis by sexual isolation, divergence in DNA sequence, and differences in fatty acid composition / M.S. Roberts, L.K. Nakamura, F.M. Cohan // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1994. - Т. 44. - №. 2. - С. 256-264.

184. Safin, R.I. Bacterial strain Bacillus mojavensis PS17 for producing higher yield and protection of agricultural plants against phytopathogenic fungi: заяв. пат. 17781930 США. - 2023.

185. Диабанкана, Р.Ж.К. Способность Bacillus mojavensis PS17 к росту и синтезу экзогенных ферментов в условиях низких температур/ Р.Ж.К. Диабанкана, А. Н. Чернов, Ш.З..Валидов, Д.М. Афордоаньи //Аграрная наука. - 2022. - №. 9. -С. 143-146.

186. Diabankana, R.G.C. Antifungal properties, abiotic stress resistance, and biocontrol ability of Bacillus mojavensis PS17 / R.G.C. Diabankana, D. M. Afordoanyi et al. //Current Microbiology. - 2021. - Т. 78. - №. 8. - С. 3124-3132.

187. Rainey, F. Bergey's manual of systematics of archaea and bacteria. -Hoboken, NJ : Wiley, 2015. - Т. 410.

188. Okon, Y. Methods for growing Spirillum lipoferum and for counting it in pure culture and in association with plants/ Y. Okon, S.L. Albrecht, R.H. Burris //Applied and Environmental Microbiology. - 1977. - Т. 33. - №. 1. - С. 85-88.

189. Schaeffer, P. Catabolic repression of bacterial sporulation/ P. Schaeffer, J. Millet, J.P. Aubert // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1965. - Т. 54.

- №. 3. - С. 704-711.

190. Setlow, P. Biochemical studies of bacterial sporulation and germination XVII. Sulfhydryl and disulfide levels in dormancy and germination / P. Setlow, A. Kornberg // Journal of Bacteriology. - 1969. - Т. 100. - №. 3. - С. 1155-1160.

191. Silva, M.F. Biological and enzymatic characterization of proteases from crude venom of the ant Odontomachus bauri / M.F. Silva, C.M. Mota, V.D.S. Miranda, A.D. Oliveira Cunha, M.C. Silva, K.S.C. Naves, F.M. Santiago/Toxins. - 2015. - Т. 7.

- №. 12. - С. 5114-5128.

192. Ghose, T.K. Measurement of cellulase activities / T.K. Ghose // Pure and applied Chemistry. - 1987. - Т. 59. - №. 2. - С. 257-268.

193. Бекузарова, С.А. Способ предпосевной обработки семян/ С. А. Бекузарова, Т. С. Абиева, А. А. Тедеева // - 2006.

194. Versalovic, J. Distribution of repetitive DNA sequences in eubacteria and application to fingerprinting of bacterial genomes / J. Versalovic, T. Koeuth, R. Lupski // Nucleic acids research. - 1991. - Т. 19. - №. 24. - С. 6823-6831.

195. Louws, F.J. Specific genomic fingerprints of phytopathogenic Xanthomonas and Pseudomonas pathovars and strains generated with repetitive sequences and PCR/ F.J. Louws, D.W. Fulbright, C.T. Stephens, F.J. De Bruijn // Applied and environmental microbiology. - 1994. - Т. 60. - №. 7. - С. 2286-2295.

196. Weisburg, W.G. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study/ W.G. Weisburg, S.M. Barns, D.A. Pelletier, D.J. Lane // Journal of bacteriology. - 1991.

- Т. 173. - №. 2. - С. 697-703.

197. Mohkam, M. Identification of Bacillus probiotics isolated from soil rhizosphere using 16S rRNA, recA, rpoB gene sequencing and RAPD-PCR / M. Mohkam, N. Nezafat, A. Berenjian, M.A. Mobasher, Y. Ghasemi // Probiotics and antimicrobial proteins. - 2016. - Т. 8. - С. 8-18.

198. Chun, J. Phylogenetic analysis of Bacillus subtilis and related taxa based on partial gyrA gene sequences / J. Chun, K.S. Bae // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2000.

- Т. 78. - С. 123-127.

199. Ki, J.S. Discovery of marine Bacillus species by 16S rRNA and rpoB comparisons and their usefulness for species identification / J.S. Ki, W. Zhang, P.Y. Qian // Journal of microbiological methods. - 2009. - Т. 77. - №. 1. - С. 48-57.

200. Chikhi, R. Informed and automated k-mer size selection for genome assembly / R. Chikhi, P. Medvedev // Bioinformatics. - 2014. - Т. 30. - №. 1. - С. 3137.

201. Rissman, A.I. Reordering contigs of draft genomes using the mauve aligner / A. I. Rissman, B. Mau, B.S. Biehl, A.E. Darling, J.D. Glasner, N.T. Perna // Bioinformatics. - 2009. - T. 25. - №. 16. - C. 2071-2073.

202. Zhou, Y. PHAST: a fast phage search tool/ Y. Zhou, Y. Liang, K.H. Lynch, J.J. Dennis, D.S. Wishart // Nucleic acids research. - 2011. - T. 39. - №. suppl_2. - C. W347-W352.

203. Langmead, B. Ultrafast and memory-efficient alignment of short DNA sequences to the human genome/ B. Langmead, C. Trapnell, M. Pop, S.L. Salzberg, //Genome biology. - 2009. - T. 10. - C. 1-10.

204. Chatterjee, S. Interactions among filamentous fungi Aspergillus niger, Fusarium verticillioides and Clonostachys rosea: fungal biomass, diversity of secreted metabolites and fumonisin production/ S. Chatterjee, Y. Kuang, R, Splivallo, P. Chatterjee, P. Karlovsky // BMC microbiology. - 2016. - T. 16. - C. 1-13.

205. Peng, Y. Research progress on phytopathogenic fungi and their role as biocontrol agents/ Y. Peng, S.J. Li, J. Yan, Y. Tang, J.P. Cheng, A.J. Gao, B.L. Xu // Frontiers in Microbiology. - 2021. - T. 12. - C. 670135.

206. Fan, H. Fengycin produced by Bacillus subtilis 9407 plays a major role in the biocontrol of apple ring rot disease / H. Fan, J. Ru, Y. Zhang et al. // Microbiological Research. - 2017. - T. 199. - C. 89-97.

207. Li, J. Phylogenomic evolutionary surveys of subtilase superfamily genes in fungi / J. Li, F. Gu, R. Wu, J. Yang, K.Q. Zhang // Scientific reports. - 2017. - T. 7. -№. 1. - C. 45456.

208. Xiao, W. NAD (H) and NADP (H) redox couples and cellular energy metabolism/ W. Xiao, R.S. Wang et al. // Antioxidants & redox signaling. - 2018. - T. 28. - №. 3. - C. 251-272.

209. Suman, A. Endophytic microbes in crops: diversity and beneficial impact for sustainable agriculture / A. Suman, A.N. Yadav, P. Verma // Microbial inoculants in sustainable agricultural productivity: Vol. 1: research perspectives. - 2016. - C. 117143.

210. Shen, F.T. Screening of rice endophytic biofertilizers with fungicide tolerance and plant growth-promoting characteristics / F.T. Shen, J.H. Yen, C.S. Liao, et al. // Sustainability. - 2019. - Т. 11. - №. 4. - С. 1133.

211. Kloepper, J.W. Bacterial endophytes as elicitors of induced systemic resistance / J.W. Kloepper, C.M. Ryu // Microbial root endophytes. - 2006. - С. 33-52.

212. Gouda, S. Endophytes: A treasure house of bioactive compounds of medicinal importance/ S. Gouda, G. Das, S.K. Sen et al. // Front. Microbiol. - 2016. -Т. 7. - С. 1538.

213. Khare, E. Multifaceted interactions between endophytes and plants: developments and prospects/ E. Khare, J. Mishra, N.K. Arora // Frontiers in microbiology. - 2018. - Т. 9. - С. 2732.

214. White, J.F. Endophytic microbes and their potential applications in crop management/ J.F. White, K.L. Kingsley et al. // Pest management science. - 2019. - Т. 75. - №. 10. - С. 2558-2565.

215. Verma, H. The potential application of endophytes in management of stress from drought and salinity in crop plants/H. Verma, D. Kumar et al // Microorganisms. -2021. - Т. 9. - №. 8. - С. 1729.

216. Senthilkumar, M. Endophytic bacteria: perspectives and applications in agricultural crop production / M. Senthilkumar, R. Anandham et al. // Bacteria in agrobiology: crop ecosystems. - 2011. - С. 61-96.

217. Wu, W. Beneficial relationships between endophytic bacteria and medicinal plants/ W. Wu, W. Chen, S. Liu et al. // Frontiers in plant science. - 2021. - Т. 12. - С. 646146.

218. Сидорова, Т.М. Биологически активные метаболиты Bacillus subtilis и их роль в контроле фитопатогенных микроорганизмов/ Т. М. Сидорова, А. М. Асатурова, А.И. Хомяк // Сельскохозяйственная биология. - 2018. - Т. 53. - №. 1. - С. 29-37.

219. Firakova, S. Bioactive secondary metabolites produced by microorganisms associated with plants / S. Firakova, M. Sturdikova, M. Muckova // Biologia. - 2007. -T. 62. - C. 251-257.

220. Truyens, S. Bacterial seed endophytes: genera, vertical transmission, and interaction with plants / S. Truyens, N. Weyens et al. // Environmental Microbiology Reports. - 2015. - T. 7. - №. 1. - C. 40-50.

221. Wulff, E.G. The ability of the biological control agent Bacillus subtilis, strain BB, to colonise vegetable brassicas endophytically following seed inoculation/ E.G. Wulff, J.W.L. Van Vuurde, J. Hockenhull // Plant and Soil. - 2003. - T. 255. - C. 463-474.

222. McLoon, A.L. Tracing the domestication of a biofilm-forming bacterium/ A.L. McLoon, S.B. Guttenplan, D.B. Kearns. R. Kolter, R. Losick // Journal of bacteriology. - 2011. - T. 193. - №. 8. - C. 2027-2034.

223. Barreto, H.C. Rampant loss of social traits during domestication of a Bacillus subtilis natural isolate / H.C. Barreto, T. N. Cordeiro, A.O. Henriques, I. Gordo // Scientific Reports. - 2020. - T. 10. - №. 1. - C. 18886.

224. Ogura, M. Regulation of the response regulator gene degU through the binding of SinR/SlrR and exclusion of SinR/SlrR by DegU in Bacillus subtilis/ M. Ogura, H. Yoshikawa, T. Chibazakura // Journal of bacteriology. - 2014. - T. 196. - №. 4. - C. 873-881.

225. Suman, A. Endophytic microbes in crops: diversity and beneficial impact for sustainable agriculture/ A. Suman, A.N. Yadav, P. Verma // Microbial inoculants in sustainable agricultural productivity: Vol. 1: research perspectives. - 2016. - C. 117143.

226. Huang, Q. SpoVG is an important regulator of sporulation and affects biofilm formation by regulating Spo0A transcription in Bacillus cereus 0-9/ Q. Huang, Z. Zhang, Q. Liu, F. Liu, Y. Liu, J. Zhang, G. Wang // BMC microbiology. - 2021. - T. 21. - №. 1. - C. 172.

227. Kearns, D.B. A master regulator for biofilm formation by Bacillus subtilis/ D.B. Kearns, F. Chu, S.S. Branda, R. Kolter, R. Losick // Molecular microbiology. -2005. - T. 55. - №. 3. - C. 739-749.

228. Kahne, D. Glycopeptide and lipoglycopeptide antibiotics/ D. Kahne, C. Leimkuhler, W. Lu, C. Walsh // Chemical reviews. - 2005. - T. 105. - №. 2. - C. 425448.

229. Hudson, K.D. Localization of GerAA and GerAC germination proteins in the Bacillus subtilis spore / K.D. Hudson, B.M. Corfe et al. // Journal of bacteriology. -2001. - T. 183. - №. 14. - C. 4317-4322.

230. Paidhungat, M. Localization of a germinant receptor protein (GerBA) to the inner membrane of Bacillus subtilis spores/ M. Paidhungat, P. Setlow // Journal of Bacteriology. - 2001. - T. 183. - №. 13. - C. 3982-3990.

231. Banawas, S. The Clostridium perfringens germinant receptor protein GerKC is located in the spore inner membrane and is crucial for spore germination/ S. Banawas, D. Paredes-Sabja, G. Korza et al. // Journal of bacteriology. - 2013. - T. 195. - №. 22. - C. 5084-5091

232. Garai, P. Bacterial peptide transporters: Messengers of nutrition to virulence/ P. Garai, K. Chandra, D. Chakravortty // Virulence. - 2017. - T. 8. - №. 3. -C. 297-309.

233. Xu, X. The role of a dipeptide transporter in the virulence of human pathogen, Helicobacter pylori/ X. Xu, J, Chen, X. Huang et al. // Frontiers in microbiology. - 2021. - T. 12. - C. 633166.

234. Pletzer, D. High-throughput screening of dipeptide utilization mediated by the ABC transporter DppBCDF and its substrate-binding proteins DppA1-A5 in Pseudomonas aeruginosa/ D. Pletzer, C. Lafon, Y. Braun // PLoS One. - 2014. - T. 9. -№. 10. - C. e111311.

235. Weinberg, M.V. Peptide transport in Helicobacter pylori: roles of dpp and opp systems and evidence for additional peptide transporters/ M.V. Weinberg, J.R. Maier // Journal of bacteriology. - 2007. - T. 189. - №. 9. - C. 3392-3402.

236. Afzal, M. N-acetylgalatosamine-Mediated Regulation of the aga Operon by AgaR in Streptococcus pneumoniae/M. Afzal, S. Shafeeq et al. // Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. - 2016. - T. 6. - C. 101.

237. Tsypik, O. Transcriptional regulators of GntR family in Streptomyces coelicolor A3 (2): analysis in silico and in vivo of YtrA subfamily/ O. Tsypik, O. Yushchuk, N. Zaburannyi, K. Flärdh et al. //Folia microbiologica. - 2016. - T. 61. - C. 209-220.

238. Klemm, P. The gntP gene of Escherichia coli involved in gluconate uptake /P. Klemm, S. Tong, H. Nielsen, T. Conway //Journal of bacteriology. - 1996. - T. 178. - №. 1. - C. 61-67.

239. Vidal, L.S. Review of NAD (P) H-dependent oxidoreductases: Properties, engineering and application/ L.S. Vidal, C.L. Kelly, P.M. Mordaka, J.T. Heap // Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Proteins and Proteomics. - 2018. - T. 1866. -№. 2. - C. 327-347.

240. Agledal, L. The phosphate makes a difference: cellular functions of NADP/ L. Agledal, M. Niere, M. Ziegler // Redox report: communications in free radical research. - 2010. - T. 15. - №. 1. - C. 2

241. Ziegler, M. New functions of a long-known molecule: Emerging roles of NAD in cellular signaling/ M. Ziegler // European journal of biochemistry. - 2000. - T. 267. - №. 6. - C. 1550-1564.

242. Xiao, W. NAD (H) and NADP (H) redox couples and cellular energy metabolism/ W. Xiao, R.S. Wang et al. // Antioxidants & redox signaling. - 2018. - T. 28. - №. 3. - C. 251-272.

243. Suman, A. Endophytic microbes in crops: diversity and beneficial impact for sustainable agriculture/ A. Suman, A.N. Yadav, P. Verma // Microbial inoculants in sustainable agricultural productivity: Vol. 1: research perspectives. - 2016. - C. 117143.

244. Shen, F.T. Screening of rice endophytic biofertilizers with fungicide tolerance and plant growth-promoting characteristics / F.T. Shen, J.H. Yen, C.S. Liao et al. // Sustainability. - 2019. - T. 11. - №. 4. - C. 1133.

245. Stenberg, J.A. Optimizing crops for biocontrol of pests and disease/ J.A. Stenberg, M. Heil, I. Ähman, C. Björkman // Trends in plant science. - 2015. - T. 20. -№. 11. - C. 698-712.

246. Troxler, J. Autecology of the biocontrol strain Pseudomonas fluorescens CHA0 in the rhizosphere and inside roots at later stages of plant development/ J. Troxler, M. Zala, A. Natsch et al. // FEMS Microbiology Ecology. - 1997. - T. 23. - №. 2. - C. 119-130.

247. Barnett, S. The effect of growth conditions on phenotype plasticity in Pseudomonas corrugata 2140, and the phenotypic characterisation of a range of new phenotype variants/ S. Barnett, I. Singleton, M. Ryder et al. // Hokkaido University, Sapporo, Japan. - 1997. - C. 417-420.

248. Bacon, C.W. Bacillus mojavensis: its endophytic nature, the surfactins, and their role in the plant response to infection by Fusarium verticillioides / C.W. Bacon, D.M. Hinton // Bacteria in agrobiology: Plant growth responses. - 2011. - C. 21-39.

249. Besset-Manzoni, Y. Does in vitro selection of biocontrol agents guarantee success in planta? A study case of wheat protection against Fusarium seedling blight by soil bacteria/ Y. Besset-Manzoni, P. Joly et al. // PLoS One. - 2019. - T. 14. - №. 12. -C. e0225655.

250. Narayanasamy, P. Mechanisms of action of bacterial biological control agents/ P. Narayanasamy, P. Narayanasamy // Biological Management of Diseases of Crops: Volume 1: Characteristics of Biological Control Agents. - 2013. - C. 295-429.