Структурная и морфометрическая характеристика мезонефрально-гонадного комплекса при развитии яичника человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.04, кандидат наук Гузенкова, Дарья Владимировна

• Гузенкова, Дарья Владимировна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Гузенкова, Дарья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ...............................................................................3-8

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...................................................8-30

1.1. Современные представления о развитии гетерохронных органов на примере яичника........................................................................8-24

1.2. Развитие провизорных структур в онтогенезе и эксперименте

.............................................................................................24-30

Гава II. Материалы и методы исследования.................................31-32

Глава III. Результаты собственных исследований..........................33-92

3.1. Структурная характеристика эмбриона человека на сомитных стадиях эмбриогенеза: 12-14 стадии Карнеги (25-32 дня после оплодотворения). Морфогенезы в головном отделе эмбриона человека как модель возможных вариантов формообразовательных процессов..................................33-43

3.2. Мезонефрально-гонадный комплекс - провизорная структура на этапах органогенеза яичника человека.....................................................44-86

3.2.1. Морфогенез мезонефрально-гонадного комплекса на сомитных стадиях эмбриогенеза человека...............................................................44-64

3.2.2. Динамика структурных и топографо-анатомических преобразований мезонефрально-гонадного комплекса на постсомитных стадиях эмбрионального периода пренатального онтогенеза у человека ..............................................................................................65-86

3.3. Динамика морфометрических показателей мезонефрально-гонадного

комплекса человека в эмбриональном периоде...............................87-92

Глава IV. Обсуждение полученных результатов...........................93-105

Выводы...............................................................................105-106

Библиографический список литературы....................................107-131

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурная и морфометрическая характеристика мезонефрально-гонадного комплекса при развитии яичника человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза»

ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы исследования

Развитие гетерохронных органов традиционно привлекает внимание эмбриологов, гистологов и клиницистов (Семенова Тян-Шанская А.Г., 1973; Волкова О.В., Боровая Т.Г., 1999; Кожухарь В.Г., 2011; Gilbert S.F., 2006; Myers M. et al., 2013). Формирование органа смешанного генеза, в происхождении которого принимают участие компоненты различных эмбриональных закладок, всегда сопровождается моделированием оригинальных формообразовательных процессов и вариантов механики органогенеза, в том числе вариантов построения структурно-функциональных единиц этих органов (Вихарева Л.В., 2009; Шилин К.О., 2010; Агафонова Н.А., 2011; Баженов Д.В. и др., 2011; Пантелеев С.М. и др., 2011; Соловьев Г.С. и др., 2011). Миграционные потоки клеток, определяющие формообразовательные процессы в развивающемся организме зачастую оказываются эстафетными этапами сложных эпигенетических преобразований и ложатся в основу механизмов гисто- и органогенезов (Богданов А.В., 2005; Пантелеев С.М. и др., 2006; Белоусов Л.В., 2009). Одним из ярких проявлений миграционных процессов и их значимости в реализации органогенезов в пренатальном периоде может служить становление мезонефрально-гонадного комплекса при развитии яичника человека.

При этом немаловажное значение имеет система морфомеханики как основа любого морфогенеза (Струихина О.В., 2006; Янин В.Л. и др., 2008; Молокова О.А., 2012). Процесс формирования зачатка гонады и дальнейших преобразований сопровождается сложными пространственными перемещениями клеток, производных гоноцитарного и соматических дифферонов, которые в конечном итоге создают условия для реализации генеративной функции половой железы. Анатомическое объединение в одном зачатке производных целомического эпителия, промежуточной мезодермы, мезенхимы и клеток гоноцитарного дифферона осуществляется в

организме развивающегося зародыша в ограниченный по времени период и бывает невозможно без соблюдения одного из определяющих условий -конвергенции структурных компонентов зачатка на оптимальной для органогенеза стадии эмбрионального развития.

Аналогично развитию ряда иных органов яичник в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза проходит стадию провизорного органогенеза, когда моделируются основные механизмы формирования дефинитивного органа (Богданов А.В., 2005; Шилин К.О., 2010; Идрисов Р.А., 2016; Шидин В.А., 2017).

Несмотря на довольно обширную информацию о преобразованиях зачатка гонады, ряд вопросов, отражающих этапность эмбриогенеза половой железы, остаются недостаточно изученными, что и послужило основанием для проведения настоящего исследования. Цель исследования

Выявить закономерности формирования мезонефрально-гонадного комплекса при развитии яичника человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза. Задачи исследования:

1. Определить хроновектор миграции первичных половых клеток (ППК) при формировании мезонефрально-гонадного комплекса, надпочечника и «полового поля».

2. Выявить варианты фиксации ППК производными целомического эпителия на примере зачатка гонады и зачатка коркового вещества надпочечника.

3. Проследить органотипическую дифференцировку и критические стадии морфогенеза мезонефрально-гонадного комплекса при развитии яичника человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза.

Научная новизна

Впервые показано, что хроновектор миграции первичных половых клеток при развитии яичника человека состоит из трех периодов:

1. Период миграционных потоков и неспецифической локализации ППК.

2. Период провизорной овуляции.

3. Период специфической локализации и кластерного варианта расположения ППК в зачатке гонады и в зачатке коркового вещества надпочечника.

Выявлено, что во время неспецифической локализации ППК мигрируют в теле эмбриона, контактируют с выстилающим эпителием целома, проникают через межклеточные промежутки и выселяются во вторичную полость тела. В этот период обеспечивается провизорная овуляция и образуется множество очагов локализации клеток полового дифферона. На этой стадии ППК располагаются одиночно и не формируют кластеров. Неспецифические локусы расположения клеток овоцитарного дифферона являются зонами провизорной овуляции. Показано, что миграция ППК прерывается не только в яичнике, но и в корковом веществе надпочечника, стенке туловищной кишки. Отмечено, что при развитии женской половой железы в организме зародыша образуются множественные очаги возможного формирования яичников. Установлено, что процесс формирования зачатка половой железы зависит от формирования мезонефрально-гонадного комплекса и его дальнейших преобразований на этапах эмбриогенеза. Критическими периодами процесса становления мезонефрально-гонадного комплекса следует считать 12, 16 и 21 стадии Карнеги (СК).

Установлено, что на 12 СК обеспечиваются процессы миграции ППК и их неспецифическая дискретная локализация в организме зародыша; 16 СК характеризуется кластерным расположением ППК и формированием зачатков яичников в теле зародыша; 21 СК отражает конечные этапы сопряженного развития компонентов мезонефрально-гонадного комплекса и его разделения на первичную почку и гонаду.

Теоретическая и практическая значимость

Показано, что локализация клеток овоцитарного дифферона при развитии яичника характеризуется формированием множественных очагов расположения данных клеток и возможностью дальнейшего развития в этих очагах зачатков гонад. Специфическая фиксация ППК характерна для дорзальной брыжейки и формирующихся других производных целома (перикард, эпикард), что указывает на широкий спектр биологических потенций клеток овоцитарного дифферона и возможностей их локализации в различных структурах организма. Формирование множественных первичных очагов локализации клеток овоцитарного дифферона свидетельствует об избирательном механизме формирования зачатков женской половой железы на уровне первичной почки и в зоне коркового вещества надпочечника. Сохранение ППК в теле развивающейся девочки обеспечивается формированием «эпителиальных ловушек» в зоне развивающегося мезонефрально-гонадного комплекса и коркового вещества надпочечника.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В основе морфогенеза яичника заложены миграционные потоки первичных половых клеток и их локальная анатомическая фиксация в структурах мезонефрально-гонадного комплекса.

2. В организме эмбриона человека выявлены условия для формирования многочисленных зачатков женских гонад.

3. Критическими стадиями витального цикла мезонефрально-гонадного комплекса следует считать 12, 16 и 21 стадии Карнеги.

Основные положения диссертации доложены на:

- 47-й Всероссийской научной конференции с международным участием студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной, клинической медицины и фармации», г. Тюмень, 2013;

- Международной научно-практической конференции «Наука, образование, общество: проблемы и перспективы развития», г. Тамбов, 2013;

- VII терапевтическом форуме «Актуальные вопросы диагностики и лечения наиболее распространенных заболеваний внутренних органов», г. Тюмень, 2013;

- Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы морфологии, адаптогенеза, репаративных гистогенезов», посвященной памяти член-корреспондента АМН СССР профессора Ф.М. Лазаренко, г. Оренбург, 2013;

- Объединенном XII Конгрессе МАМ и VII Съезде ВНОАГЭ, г. Тюмень, 2014;

- 48-й Всероссийской научной конференции с международным участием студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной, клинической медицины и фармации», г. Тюмень, 2014;

- 49-й Всероссийской научной конференции с международным участием «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной, клинической медицины и фармации», г. Тюмень, 2015;

- Научной гистологической конференции «Учение о тканях. Гистогенез и регенерация», г. Санкт-Петербург, ВМА, 2015;

- XIII Конгрессе МАМ, г. Петрозаводск, 2016;

Внедрение результатов исследования

Результаты исследования внедрены в учебный процесс кафедры гистологии с эмбриологией им. проф. П.В. Дунаева, кафедры анатомии человека, топографической анатомии и оперативной хирургии ФГБОУ ВО «Тюменский ГМУ» Минздрава России.

Личный вклад

Д.В. Гузенкова приняла активное участие в определении темы и задач исследования. Набор фактического материала и его обработка выполнена автором. Д.В. Гузенкова принимала участие в подготовке научных

публикаций и лично интерпретировала результаты проведенного исследования.

Публикации

Материалы диссертации опубликованы в 15 изданиях ВАК РФ, из них 5 статей, 10 тезисов. Всего опубликовано 19 работ, 7 статей и 12 тезисов.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 131 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 70 рисунками (в том числе графиков - 2, таблиц - 3, гистограмм - 4, микрофотограмм - 61). Состоит из введения, глав «Обзор литературы», «Материалы и методы исследования», «Результаты собственных исследований» и «Обсуждение полученных результатов», «Выводов». Библиографический список литературы содержит 229 источников (124 отечественных и 105 иностранных).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современные представления о развитии гетерохронных органов на примере яичника

Сведения научной литературы об особенностях развития органов гетерохронной формы довольно многочисленны, позволили пройти ряд теоретических воззрений морфологического сообщества, пережить дискуссии о значимости «зародышевой плазмы», зачаткового эпителия, миграционных путях гоноцитов, локализации первичных половых клеток в организме зародыша после перемещения из энтодермы желточного мешка и ряда других морфогенетических феноменов. Одной из «настольных» книг исследователя, занятого изучением развития гонад, является вполне заслуженно монография А.Г. Кнорре «Эмбриональный гистогенез».

При развитии человека, млекопитающего животного и птицы в процессе эмбриогенеза устанавливаются взаимоотношения между

эмбриональными зачатками, которые в дальнейшем определяют характер системо- и органогенезов (Маргарян А.В. и др., 2014; Tam P., 1996; Costantini F., 2010; Kobayashi T., 2005; Narayanan K., 2013). Возникающие контакты создают основу для реализации проявлений эмбриональной индукции и иных механизмов, лежащих в основе формообразовательных процессов и определяющих построение структур сложного генеза (Обухова Ю.Д., 2010; Nishikawa M., 2012; Park J.-S., 2007). К подобного типа структурам, развивающегося не из одного, а из нескольких эмбриональных источников, относятся органы, в состав которых при развитии включаются элементы различной генетической природы (Брюхин Г.В. и др., 2010; Соловьев Г.С. и др., 2015; Gilbert S.F., 2006;). В подобного типа органах возникают взаимоотношения, обеспечивающие совместное участие источников различного филогенеза и, конечно, с различной степенью дифференцировки (Идрисов Р.А., 2012, 2014, 2016). Это означает, что в эмбриональном онтогенезе клеточные взаимодействия обеспечивают реализацию построения провизорных структур и смену провизорного этапа к дефинитивному.

Значительное место в перечне исследований, отражающих закономерности органогенеза и органотипической дифференцировки, принадлежит публикациям о поведении клеток различного уровня дифференцировки в культурах "in vitro" (Joraku A., 2009; Morizane R., 2009; Ren X., 2010; Guimaraes-Souza N.K., 2012), а также наблюдениям динамики плюрипотентных и прогениторных клеток (Usui J.-I., 2012; Mae S.-I., 2013; Lam A.Q., 2014; Taguchi A., 2014). Нередко признается ведущая роль состояния ангио- и васкулогенеза на этапах морфогенеза органов различной генетической природы, в том числе органов мочеполовой системы (Robert B., 1996; Tufro A.,1999; Woolf A.S., 2009; Rymer C., 2014; Takebe T., 2015).

Классической формой изучения процессов морфогенеза является исследование особенностей репаративной регенерации тканей и органов после термических и химических ожогов, заживлении дефектов и ран (Иванова Н.В., 2011, 2014, 2015; Yokote S., 2013).

При развитии гонад, наряду с феноменом провизорности, большое внимание должно быть уделено рекапитуляциям. Учитывая те представления, которые вложены в понятие «рекапитуляция», при анализе гонадогенезов непременно приходится рассматривать ситуацию с повторением анцестральных признаков. Что же касается провизорности, то она включает механизмы «поиска» качественно нового формообразования и ложится в основу морфофизиологического прогресса (Соловьев Г.С., 2008; Семченко В.В. и др., 2016). Применительно к яичнику, рекапитуляция имеет самое прямое отношение, так как весь репродуктивный аппарат, несмотря на длительную эволюцию, сохранил основные принципы организации, а значит и основные принципы развития. Подобная аналогия в развитии и строении, по всей вероятности, составляет спектр биологических потенций структурных компонентов этого аппарата (Радзинский В.Е., 2015; Куприянова И.И. и др., 2016; Смирнова С.Н. и др., 2016). Поскольку главными составляющими репродуктивного аппарата является органы -носители наследственной информации - половые железы, при изучении эмбриогенеза яичника и яичка всегда уделяется и уделялось внимание состоянию ранних этапов становления этих органов. Особенно этапы формирования их эмбриональных зачатков. Факт рекапитуляции при развитии половых желез неоспорим еще и потому, что теория «перманентного полового пути» долгое время превалировала в представлениях эмбриологов. Стабильность на этапах филогенеза, принципиально одинаковые механизмы гонадогенеза у животных практически всех таксономических групп, в том числе и животных типа хордовых, сохраняется и на этапах параллелизма в филогенезе (Каленова Л.Ф., 2006).

Все, что было сказано о рекапитуляции, как варианте наследственного механизма гонадогенеза, лежит в основе морфологического повторения анцестральных показателей гонадогенеза эволюционных предков (Жорданидзе Д.О. и др.., 2010; Боков Д.А. и др., 2016; Володина В.В. и др.,

2016). Например, таких, как формирование многочисленных гонад (у ланцетника образуется 24 пары яичников) (Наумов Н.П., Карташов Н.Н., 1979).

В своей книге «Эмбриональный гистогенез» (1971) А.Г. Кнорре в разделе «обособление полового зачатка, или гонобласта» привел немногочисленные, но весьма важные факты наблюдения об образовании первичных половых клеток, их миграции в тело эмбриона и топике фиксации в различных компонентах тела зародыша. «Для зародышей человека первичные половые клетки (гоноциты), составляющие в совокупности половой зачаток или гонобласт первоначально локализованы в энтодермальном эпителии желточного мешка и лишь позднее мигрируют в закладку гонады» (1971, с.368). Гипотеза Вальдейера о зачатковом эпителии, как источнике образования первичных половых клеток при развитии млекопитающих в настоящее время имеет лишь исторический интерес, хотя довольно долго поддерживалась рядом исследователей (Цилкер С.М., 1960; Willis R.A., 1962).

У птиц гоноциты вначале концентрируются в серповидном участке желточной эктодермы, внедряются в сосуды и мигрируют к закладке гонады пассивно с кровотоком, у млекопитающих локализованы в области перехода стенки желточного мешка в заднюю кишку и перемещаются к закладке гонады активными амебоидными движениями через мезенхиму брыжейки (Кнорре А.Г., 1971; Хохлов Р.Ю., 2016). Внегонадная локализация гоноцитов у птиц показана Simon (1960), которая в последствие после иссечения полового серпа получила стерильное потомство, при этом взрослые птицы оказались бесплодными. При сращении двух зародышей стерильного и интактного половые железы обеих зародышей заселялись через общую систему кровотока половыми клетками интактного «близнеца» (Кнорре А.Г., 1971). Сведения, полученные авторами при исследовании первичных половых клеток несмотря на их отрывочность и эпизодичность появления в литературных источниках, на самом деле имеют важное, порой

непреходящее значение, так как были «девственными» свидетелями наблюдаемых морфологических картин, то есть первоначальными показателями, а не ссылками на известные факты. Гоноцитам человека и млекопитающих были приписаны определенные структурные и гистохимические особенности, неравнозначность которых в результатах различных авторов как раз и позволяет оценить данные сведения как объективные и использовать их при расшифровке гонадогенеза.

Крупная величина, светлое ядро, высокая активность щелочной фосфатазы в периферических участках цитоплазмы, ШИК-позитивная реакция гоноцитов в период локализации в энтодерме желточного мешка и исчезновение гликогена в клетках полового дифферона после их миграции в зону гонады - вот далеко не полный перечень тех немногочисленных показателей первичных половых клеток, по которым можно проследить их миграционные потоки при «оккупации» зоны зачатка гетерохронного органа (Фалин Л.И., 1976; Волкова О.В., Боровая Т.Г, 1999; Струихина О.В., 2006; Ярыгина Т.В. и др., 2014; Chiquoine A.D., 1954). Особенно ценными являются сведения, отражающие динамику локализации клеток гоноцитарных дифферонов на этапах эпигенеза эмбрионов человека и, в частности, на стадиях Карнеги. При изучении 17 зародышей человека на стадиях 28-35 дней после оплодотворения, что соответствует 13-15 СК, Семенова-Тян-Шанская А.Г. (1972, 1973) показал, что в отмеченный период эмбриогенеза гоноциты обнаруживаются в кровеносных сосудах зачатков различных органов. Обнаружение Д.В. Гузенковой и соавторов в мезенхиме дорзальной брыжейки, стенке перикарда и эпикарда, формирующейся серозной оболочке дорзальной стенки тела эмбриона до разделения на плевральную и брюшную полости, в полной мере соответствует сведениям Семеновой-Тян-Шанской А.Г. (Соловьев Г.С. и др., 2015; Гузенкова Д.В. и др., 2016). Кстати, внутрисосудистый транспорт половых клеток изначально был сформирован у рептилий и птиц, и затем приобретен зародышами млекопитающих (Семенова-Тян-Шанская А.Г., Кнорре А.Г., 1972). Начиная с 14 СК транспорт

клеток гоноцитарного дифферона обеспечивается миграционными перемещениями с участием механизма амебоидных движений (Кнорре А.Г., 1971). Внешне незначительные подробности в описательной характеристике цитогенеза половых клеток в процессе их перемещения в организме эмбриона, оказываются очень полезными при расшифровке развития гонад и используются современными авторами для подтверждения констатации какого-либо феномена и факта в механике гонадогенеза. Короткая фраза «ядра делаются более крупными и светлыми, с иной структурой хроматина» (Кнорре А.Г., 1971, с.371) после прохождения гоноцитов человека в составе целомического эпителия полового валика оказывается, как нельзя кстати нужной, так как именно отмеченные градации ядер клеток полового дифферона остаются пионерными при изучении гонадогенеза и, в частности, развитии яичника (Струихина О.В., 2006; Соловьев Г.С. и др., 2011; Соловьев Г.С. и др., 2015; Гузенкова Д.В. и др., 2016).

При развитии птиц у зародыша с удлиненными закладками гонад первичные половые клетки рассеиваются беспорядочно, оседая в зачатках самых различных органов (Кнорре А.Г., 1971). Наблюдения за становлением мезонефроса и оседанием в половом валике клеток гоноцитарного дифферона у эмбрионов человека демонстрируют сохранение эволюционной закономерности и рассеяние первичных половых клеток в дорзальной брыжейке и серозных оболочках органов брюшной и грудной полостей (Струихина О.В., 2006; Соловьев Г.С., 2012, 2015; Гузенкова Д.В. и др., 2016). Приведенные в монографии А.Г. Кнорре (1971) микрофотограммы лучше всяких описаний представляют состояние половых клеток на стадии их миграции в теле зародыша человека и включения в состав целомического эпителия во время «провизорной овуляции» (термин, предложенный Г.С. Соловьевым и О.В. Струихиной, 2006). По сведениям Witschi Е. (1948) у эмбриона человека на стадии 13 пар сомитов (соответствует 11 СК) все гоноциты сосредоточены в стенке желточного мешка, к стадии 16 пар сомитов они формируют скопления в центральной части задней кишки

между желточным мешком и ножкой аллантоиса. Подобные скопления гоноцитов могут локализоваться в дорзо-каудальной части стенки желточного мешка. По сведениям Л.И. Фалина (1968) миграционные перемещения гоноцитов в закладку гонады осуществляются в течение всего второго лунного месяца эмбриогенеза (14-23 СК).

Весьма важным умозаключением звучит вывод А.Г. Кнорре о том, что специфика морфологии первичных половых клеток на ранних стадиях их расселения в организме эмбриона определяется не их способностью «консервирования» «зародышевой плазмы», сколько динамикой регуляторных механизмов, в том числе местных особенностей, что в настоящее время трактуется как результаты клеточных коопераций в процессе паракринной регуляции локальных клеточных преобразований (Кетлинский С.А., Симбирцев А.С., 2006; Фаллер Д.М., Шилдс Д., 2014; Янин В.Л. и др., 2014; Родзаевская Е.Б., 2016).

Долгая история изучения закономерностей и нюансов развития половых желез к настоящему времени остановилась на вопросах расшифровки молекулярно-генетических механизмов ово- и сперматогенеза, цитокиновой регуляции процесса формирования эмбриональных зачатков половых желез и динамики их трансформации в пренатальном и постанатальном онтогенезе. Отмеченная проблема имеет гносеологические корни в филогенезе, поэтому изучение развития гонад является важным условием проникновения науки в загадки наследственных трансляций и транскрипций и обеспечивает расширение банка представлений, получаемых при анализе гаметогенеза всего животного мира. Важным условием для успешного разрешения «загадок» морфогенеза гонад человека является изучение клеток половых дифферонов не только человека, но и млекопитающих животных (Волкова О.В., Боровая Т.Г., 1999; Шевлюк Н.Н., Стадников А.А., 2010).

Согласно установившемся воззрениям развитие и витальный путь гонад характеризуется прохождением стадии формирования зачатка,

миграции клеток половых дифферонов и «оккупации» ими эмбрионального зачатка, органотипическая дифференцировка и формирование провизорного варианта половой железы, создание условий гетерохронии в организме развивающегося индивида, трансформация провизорного состояния органа в дефинитивный, стадия морфофункциональной стабильности, атрофия. Из перечисленных этапов витального цикла женской половой железы к эмбриональному периоду относятся самые ранние, когда формируется эмбриональный зачаток (скорее всего, зачатки), определяется пол, и совершаются необходимые преобразования клеток соматических и полового дифферонов, орган реализует провизорную стадию.

Первичные половые клетки (ППК) изначально локализуются в энтодерме желточного мешка, хотя источником их образования млекопитающих и человека принято обозначать клетки эпибласта (Боярский К.Ю., 2002, 2004, 2006; Боярский К.Ю., Гайдуков С.Н., 2010). Имеются также сведения, полученные на мышах, о прохождении ППК первичной специализации на ранних этапах эмбриогенеза, а конкретно - во время гаструляции (Тат Р., 1996). Применительно к человеку обнаружение ППК отнесено к эмбриону на 11-13 стадиях Карнеги (зародыш содержит 16-32 сомитов). ППК выявляются в составе внезародышевой энтодермы. Морфологическим критерием традиционно принимаются включения гликогена, высокое содержание щелочной фосфатазы в цитоплазме ППК (Волкова О.В., Боровая Т.Г., 1999; Соловьев Г.С., 2015; Гузенкова Д.В., 2016).

Одним из «чувствительных» показателей ППК человека и живородящих млекопитающих является состояние гена ОСТ-4, отвечающего за тотипотентность. Экспрессия ОСТ-4 обнаруживается в ооцитах, бластомерах на стадиях дробления до морулы и в клетках внутренней клеточной массы (Pesce М., 2001). Следует отметить, что в цитотрофобласте бластоцисты экспрессии ОСТ-4 не отмечено. Важным этапом в специализации ППК является начало продукции специфических факторов

Bmp2, Bmp4, Bmp8b (факторы ß) клетками внезародышевых закладок экто- и энтодермы. Факторы ß, действуя на предшественников ППК, стимулируют экспрессию генов, обеспечивающих переход предшественников в половые клетки (Ying Y., 2001; Kiershenbaum A.L., Tres L.L., 2001).

Вторым специализированным показателем ППК является тирозинкиназовый рецептор C-kit, участвующий в процессе формирования эмбрионального зачатка, миграционных клеточных потоков и фиксации ППК в формирующихся гонадах. В ходе миграции число ППК значительно возрастает, вследствие их пролиферации, что также находится под контролем C-kit (Besmer P., 1993; Wylie C., 1999). Согласно сведениям литературы, если ППК не достигает зачатка яичника, они погибают или служат источником тератом и дермоидных кист (Боярский К.Ю., 2004). При изучении развития яичника необходимо также помнить, что только овоциты являются поставщиком митохондрий в организм потомков (Боярский К.Ю., Гайдуков С.Н., 2010). По всей вероятности, число митохондрий в овоците, кроме того, определяет формирование доминантного фолликула (Jansen R., 2000; Van Blerkom J., 1998).

В яичнике женщины ППК обнаруживаются по разным источникам в неодинаковом возрасте зародыша. Чаще всего обозначаются 5-6-ти недельные эмбрионы (15-16 стадии Карнеги), начало фолликулогенеза констатируется на 8-й неделе (21-23 СК) (Струихина О.В., 2006; Epifano O., 2002). На 6-й неделе эмбриогенеза оформляется синцитий оогоний, который, взаимодействуя с клетками соматических дифферонов, участвует в фолликулогенезе. По мнению многих авторов начальные этапы фолликулогенеза сопровождаются массовой гибелью оогоний (Карлсон Б., 1983; Волкова О.В., Боровая Т.Г., 1999). По мнению других авторов, «исчезновение» ППК из организма эмбриона обусловлено активной провизорной овуляцией, когда клетки полового дифферона проникают через целомический эпителий во вторичную полость тела или через эпителий пищеварительного канала в первичную полость тела, проявляя тем самым

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гузенкова, Дарья Владимировна, 2018 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамов Б.Д. Некоторые критерии определения возраста эмбрионов человека / Б.Д. Абрамов, Е.Ф. Гапиенко, И.В. Маркеволова // Акушерство и гинекология, 1975. №.1. - С .65-66.

2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов // М.: Медицина, 1990. - 384 с.

3. Агафонова Н.А. Морфометрические показатели отделов нефронов разных генераций первичной почки птицы и человека / Н.А. Агафонова, Н.П. Носова // Вестник новых медицинских технологий, 2010, том XVII №2 приложение к журналу, IX всероссийская университетская научно-практическая конференция молодых ученых по медицине, сборник материалов, Тула-2010, -С.4-5.

4. Агафонова Н.А. Критические стадии в развитии провизорного органа / Н.А. Агафонова, В.Л. Янин, Г.С. Соловьев и др. // Медицинская наука и образование Урала. - 2011. - № 1. - С.51-54.

5. Агафонова Н.А. Структурная и морфометрическая характеристика нефронов разных генераций первичной почки птицы и человека: автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. мед. наук (03.03.04) / Н.А. Агафонова. - Оренбург, 2012. - 22с.

6. Бажанов А.Н. Свойства и особенности пищеводного эпителия / А.Н. Бажанов // Алма-Ата: «Наука», 1978. - 200с.

7. Баженов Д.В. Последовательность дифференцировки канальцев нефронов окончательной почки человека во внутриутробном развитии / Д.В. Баженов, Л.В. Вихарева, С.М. Пантелеев // Морфология, 2011. -Т.140. - № 5. - С.18-22.

8. Баранов С.В. Проявление феномена провизорности при культивировании скелетогенной мезенхимы у хомяков с описторхозом / Баранов С.В. // Актуальные аспекты паразитарных заболеваний в современный период. Тезисы докладов. Всероссийская конференция. Тюмень, 2008, С.29

9. Баранов С.В. Репаративная регенерация и имплантационный рост опорных тканей на фоне динамики морфо-функционального состояния печени при описторхозе // Автореф. дисс. канд. мед. наук, г. Тюмень,

2009. - 24с.

10. Баскевич, М.Я. Вопросы регенерации, остеорепарации и лечения переломов (теоретические аспекты фрактурологии) / М.Я. Баскевич. -Тюмень: Изд-во «Вектор-бук», 1999. - 175 с.

11. Бахлыков Ю.Н. Гистохимическая характеристика этапов дифференцировки хрящевой и костной тканей в онтогенезе и экспериментальных условиях // Дисс. канд. мед. наук, 1973. - 267с.

12. Бахлыков Ю.Н. Экспериментально-теоретические аспекты и некоторые закономерности репаративного костеобразования при чрескостном остеосинтезе // Автореф. дисс. док. мед. наук, г. Курган, 2006. - 45с.

13. Белоусов Л.В. Морфогенез, морфомеханика и геном / Л.В. Белоусов // Вестник ВОГиС, 2009. - Т.13. - С.29-36.

14. Бессмертный Б.С. Математическая статистика в клинической, профилактической и экспериментальной медицине / Б.С. Бессмертный // М.: Медицина, 1967. - 302 с.

15. Богданов, А.В. Структурная характеристика аденогипофиза человека в эмбриональном периоде / А.В. Богданов // Автореф. дисс. канд. мед. наук, Тюмень, 2005. - 25с.

16. Богданов, А.В. Эпителий стомодеума и кармана Ратке человека в эмбриональном периоде / А.В. Богданов, Р.А. Идрисов, К.О. Шилин // Морфология, 2008. - № 3. - С.25.

17. Богданов А.В. Феномен органопексии при развитии ствола мозга человека / А.В. Богданов, С.М. Пантелеев, К.О. Шилин // Морфология,

2010. - Т.137. - № 4. - С.34-35.

18. Боков Д.А. Некоторые закономерности перестроек органов репродуктивной системы позвоночных в техногенно-изменённых экосистемах / Д.А. Боков, Е.Ж Бекмухамбетов, А.А. Мамырбаев, А.С.

Прилепина, А.С. Назин, А.Г. Суербаева // Морфология, 2016. - Т.149. - № 3. - С.38.

19. Боярский К.Ю. Фолликулогенез и современная овариальная стимуляция (обзор литературы) // Проблемы репродукции, 2002. - № 3. - С.36-43.

20. Боярский К.Ю. Молекулярные основы формирования фетального яичника и получение гамет из стволовых клеток (обзор литературы) // Проблемы репродукции, 2004. - № 5. - С.15-21.

21. Боярский К.Ю. Молекулярные основы фолликулогенеза. Часть I. От первичных половых клеток до антральных фолликулов (обзор литературы) // Проблемы репродукции, 2006. - № 4. - С.26-37.

22. Боярский К.Ю., Гайдуков С.Н. Молекулярные основы фолликулогенеза: от стадии больших антральных фолликулов до овуляции // Проблемы репродукции, 2010. - № 5. - С.13-27.

23. Брусиловский А.И. Материалы к оценке темпов гистогенеза производных трех зародышевых листков в раннем эмбриогенезе человека. Сообщение 1: 4-5 неделя развития / А.И. Брусиловский, Л.С. Георгиевская, Б.В. Савчук, Т.И. Шматова, Ю.С. Тихончук // Вопросы морфологии в теоретической и клинической медицине. Симферополь, 1982. - С. 53-61.

24. Брюхин Г.В. Характеристика инкреторной функции семенников потомства самок крыс с экспериментальным хроническим поражением печени различного генеза / Г.С. Брюхин, М.Л. Сизоненко, А.С. Романов // Вопросы морфологии XII века (сб. научных трудов), СПб., 2010. -Вып.2. - С.70-75.

25. Быков В.Л. Частная гистология человека (краткий обзорный курс) // СПб.: «Сотис», 2000. - 304с.

26. Быков В.Л. Гистология и эмбриология органов полости рта человека // СПб.: «Сотис», 2012. - 224с.

27. Вакулина О.Э. Регенерация скелетных тканей в дефекте диафиза трубчатой кости на фоне описторхозной суперинвазии

(экспериментальное исследование) / О.Э. Вакулина, С.В. Баранов,

A.В.Богданов, В.Г. Бычков, Г.С. Соловьёв, В.М. Усович // «Морфологические ведомости», №1-2, Москва-Берлин, 2006, С.12-13.

28. Вакулина О.Э. Морфо-функциональные параллели состояния печени и регенерации скелетных тканей при описторхозной инвазии (клинико-экспериментальное исследование) // Автореф. дисс. канд. мед. наук, г. Тюмень, 2008. - 20с.

29. Вихарева, Л.В. Морфометрическая характеристика отделов канальцев нефронов почки крысы после односторонней нефрэктомии и аутоимплантации почечной ткани / Л.В. Вихарева, С.М. Пантелеев // Морфологические ведомости, 2009. - № 1-2. - С.10-12.

30. Волкова О.В. Морфогенетические основы развития и функции яичников / О.В. Волкова, Т.Г. Боровая // М., 1999. - 152с.

31. Володина В.В. Структур яичников Каспийского тюленя (Phoca Caspica) /

B.В. Володина, М.П. Грушко, Н.Н. Федорова // Морфология, 2016. -Т.149. - № 3. - С.53.

32. Гузенкова Д.В. Мезонефральногонадный комплекс человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза / Д.В. Гузенкова, А.А. Вотинцев, Г.С. Соловьев, С.М. Пантелеев, В.Л. Янин, Л.В. Вихарева, О.Г. Соловьева, А.В. Маргарян, В.А. Шидин, Д.А. Мухамедьяров // Медицинская наука и образование Урала, 2016. - № 1 (85). - Т.17. - С.41-45.

33. Гуцол А.А. Практическая морфометрия органов и тканей / А.А. Гуцол, Б.Ю. Кондратьев // Издательство Томского ун-та, 1988. - 136 с.

34. Добровольский Г.А. Планирование медико-морфологического эксперимента / Г.А. Добровольский // Издательство Саратовского ун-та, 1984. - 128 с.

35. Дунаев П.В., Соловьев Г.С., Янин В.Л. и др. Органоспецифическая детерминация тканей и их индуктивные свойства // Российские морфологические ведомости, 1999. - № 3-4. - С.50.

36. Жорданидзе Д.О. Состояние овариального резерва при некоторых формах функционального бесплодия / Д.О. Жорданидзе и др. // Акушерство и гинекология. - 2010. № 5. - С. 25-31.

37. Засадкевич, Ю.М. Роль молекулы клеточной адгезии Е-кадгерина в онтогенезе человека в норме и патологии / Ю.М. Засадкевич, С.В. Сазонов // Морфология, 2014. - Т.146. - № 5. - С.78-82.

38. Иванова Н.В. Провизорные гистогенезы при репаративной регенерации кожи / Н.В. Иванова, Е.В. Иванова, Л.Ф. Каленова, М.А. Новикова // Морфология, 2011. - Т.140. - №5. - С.88-89.

39. Иванова Н.В. Динамика пролиферативной активности клеток эпидермиса на стадиях заживления кожной раны / Н.В. Иванова, П.П. Маркелова, Е.В. Иванова // Материалы 48-й Всероссийской научной конференции с международным участием студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной, клинической медицины и фармации», г. Тюмень, 24-25 апреля 2014 г. - С.189.

40. Иванова Н.В. Феномен провизорности при репаративной регенерации кожи // Автореф. дисс. канд. мед. наук, г. Тюмень, 2015. - 22с.

41. Идрисов Р.А. Преобразования стомодеума человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза / Р.А. Идрисов // Материалы II Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Физиологические механизмы адаптации и экологии человека», г. Тюмень, 2012. - С.29-32.

42. Идрисов Р.А. Морфогенез стомодеума человека в эмбриональном периоде / Р.А. Идрисов, О.М. Бондаренко, И.А. Голубева, Я.А. Карпова, М.Ю. Лукина // Морфология, 2014. - Т.145. - № 3. - С.81-82.

43. Идрисов Р.А. Динамика структурных преобразований производных жаберного аппарата, промежуточного мозгового пузыря и стомодеума

человека в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза // Автореф. дисс. канд. мед. наук., г. Тюмень, 2016. - 24с.

44. Каленова Л.Ф. Закономерности функционирования иммунной системы в динамике формирования системы «паразит-хозяин» на модели описторхозной инвазии / Л.Ф. Каленова // Медицинская наука и образование Урала. - 2006. - Т.7. - № 2. - С.120-128.

45. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. В 2-х томах. // Москва, «Мир», 1983.

46. Катинас Г.С. О нахождении стандартной ошибки среднего с учетом изменчивости признака в пределах организма / Г.С. Катинас, В.И. Булгак, Е.Н. Никифорова, К.М. Светикова // Архив анат., гистол. и эмбриол., 1969. - Т.57. - № 9. - С.97-104.

47. Катинас Г.С. Определение стандартной ошибки среднего при пуассоновском типе распределения признака в пределах организма и нормальной популяции // Архив анат., гистол. и эмбриол., 1972. - Т.62. -№ 4. - С.101-106.

48. Кетлинский С.А., Симбирцев А.С. Цитокины / С.А. Кетлинский, А.С. Симбирцев // СПБ.: ООО «Издательство Фолиант», 2008. - 552с.

49. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез (морфологические очерки) / А.Г. Кнорре // Л.: Медицина, 1971. - 432с.

50. Кожухарь В.Г. Судьба гоноцитов млекопитающих: оогенез или сперматогенез // Цитология, 2011. - № 10. - С.778-787.

51. Кожухарь В.Г. Первичные половые клетки млекопитающих и человека. Происхождение, идентификация, миграция // Цитология, 2011. - № 3. -С.211-220.

52. Королев В.А. Прехордальная и миоэпикардиальная пластинки: терминологические аспекты, проблемы определения / В.А. Королев, О.Ю. Потоцкая // Морфология, 2015. - № 4. - Т.148. - С.62-69.

53. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник для студентов медицинских ВУЗов. // М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2002. - 374с.

54. Куприянова И.И. Морфологические изменения яичников крыс после удаления маточных труб / И.И. Куприянова, И.А. Петров, С.В. Логвинов, О.А. Тихоновская // Морфология, 2016. - Т.149. - № 3. - С.118.

55. Куприянова И.И. Морфофункциональное состояние яичников после сальпингэктомии (экспериментально-клиническое исследование) // Автореф. дисс. канд. мед. наук, г. Томск, 2016. - 25с.

56. Курило Л.Ф. Развитие яичника человека в пренатальный период // Арх.анат.гистол.эмбриол., 1980. - В.79. - № 7. - С.73-79.

57. Курило Л.Ф., Леонов Б.В., Игнатьева Е.Л. и др. Некоторые морфофункциональные данные о фолликулярной системе яичника человека // В сб.: Современные аспекты изучения репродуктивной системы женщины. М.: ВН Центр ОЗМР МЗ СССР, 1982. - С.36-46.

58. Курило Л.Ф. Морфофункциональные характеристики оогенеза млекопитающих и человека // Авторе. дисс. докт. биол. наук, М.: ИБР им. Н.К. Кольцова РАН, 1985. - 46с.

59. Мазалов В.В. Математическая теория игр и приложения / В.В. Мазалов. -Москва - Краснодар: Лань, 2010. - 446с.

60. Маргарян А.В. Провизорные органогенезы при развитии первичной почки человека / А.В. Маргарян, В.А. Шидин, Д.А. Мухмедьяров и др. // Морфологические ведомости, 2013. - № 4. - С.6-14.

61. Маргарян А.В. Провизорные органогенезы на стадиях витального цикла первичной почки птицы / А.В. Маргарян, В.А. Шидин, Д.А. Мухамедьяров и др. // Морфологические ведомости, 2014. - № 1. - С.54-61.

62. Маргарян А.в. Структурная характеристика мезонефронов на стадиях витального цикла первичной почки человека и птицы / А.В. Маргарян,

B.А. Шидин, О.Ф. Истомина, Д.А. Мухамедьяров, Н.А. Сазонова, Д.В. Янина // Морфология, 2014. - Т.145. - № 3. - С.123.

63. Маркелова П.П. Структурная, морфометрическая и иммуногистохимическая характеристика кожного регенерата и иммунокомпетентных органов на фоне локального воздействия температурного фактора (экспериментальное исследование) // Автореф. дисс. канд. биол. наук, г. Оренбург, 2014. - 24с.

64. Миллер Л.Г. Органоспецифическая детерминация тканей и их индуктивные свойства / Дунаев П.В. и др. // Российские морфологические ведомости, 1999. - № 3-4. - С.50.

65. Миллер Л.Г. Эпителиосоединительнотканное отношение и органоспецифическая детерминация и дифференцировка тканей / Дунаев П.В. и соавт. // В сб. научных трудов конференции «К 100-летию со дня рождения ЗДН РФ, проф. В.Г. Елисеева», г. Омск, 1999. - С.117-119.

66. Миллер Л.Г., Кутузова И.В., Волков А.И. Экспериментальное исследование противоаллергической активности рыбьего жира эйковит / Л.Г. Миллер, И.В. Кутузова, А.И. Волков // Вестник дерматологии и венерологии, г. Москва, 1999. - № 6. - С.40-45.

67. Миллер Л.Г. Экспериментальное изучение репаративной регенерации кожи под влиянием препарата «Эйковит» / Л.Г. Миллер // Сборник научных трудов I Всероссийской конференции «Актуальные проблемы эволюционной и популяционной физиологии человека», г. Тюмень, 2001. - С.92-94.

68. Миллер Л.Г. Регенерация кожи в условиях экспериментального дерматита на фоне лечения препаратами «Эйковит» // Автореф.дисс.канд.мед.наук, г. Тюмень, 2004. - 22с.

69. Милованов А.П. Внутриутробное развитие человека / А.П. Милованов,

C.В. Савельев // М.: МДВ, 2006. - 384 с.

70. Молокова О.А. Витальный цикл органа-регенерата при реконструктивных операциях на кишечной трубке / О.А. Молокова, Д.В.

Баженов, В.Г. Бычков, Г.С. Соловьев // Морфология, 2010. - Т.137. - № 4. - С.133.

71. Молокова О.А. Морфогенез провизорного органа-регенерата при компрессионных анастомозах пищеварительного канала / О.А. Молокова, Д.В. Баженов, Г.С. Соловьев // Морфология, 2011. - Т.140. -№ 5. - С.101.

72. Молокова О.А. Закономерности морфогенеза анастомозов пищеварительного канала с позиций принципа провизорности (экспериментальное исследование) // Автореф. дисс. док. мед. наук, г. Тюмень, 2012. - 48с.

73. Морозова Е.В. Морфология трахеально-пищеводной перегородки эмбриона человека на сомитных стадиях пренатального онтогенеза / Морозова Е.В., Соловьева О.Г., Шидин В.А., Иванов И.В., Идрисов Р.А., Истомина О.Ф., Маргарян А.В., Мкртычева К.К., Соловьев В.Г., Соловьев Г.С.// Медицинская наука и образование Урала. 2017. Т. 18. № 1 (89). С. 54-56.

74. Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология: Учебное пособие для студентов медицинских ВУЗов // М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2007. - 536с.: ил.

75. Наумов Н.П., Карташов Н.Н. Зоология позвоночных. - Ч.1. - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец. ун-тов. - М.: Высш. Школа, 1979. - 333с., ил.

76. Носова Н.П. Структурная характеристика канальцевого отдела мезонефрона первичной почки птицы/ Н.П. Носова, Н.А. Агафонова, О.Ф. Истомина, С.А. Молокова, М.В. Янина, О.М. Бондаренко // Морфология, -2008, -№3, -С.80.

77. Обухова Ю.Д. Морфология яичников в различные периоды онтогенеза / Ю.Д. Обухова // Вестник новых медицинских технологий, 2010. - Т.17 (2). - С. 301-305.

78. Пантелеев С.М. Морфометрическая характеристика нефронов почки в онтогенезе и эксперименте / С.М. Пантелеев // Автореф. дисс. ... докт. мед. наук. Тюмень, 1994. - 36 с.

79. Пантелеев С.М. Метанефрос (нефроногенез) / С.М. Пантелеев, Л.В. Вихарева, Г.С. Соловьев, В.Л. Янин // Тюмень: Феликс, 2006. - 164с.

80. Пантелеев С.М. Имплантационный рост и провизорность / С.М. Пантелеев, Г.С. Соловьев, В.Л. Янин и др. // Тюмень: РИЦ «Айвекс», 2014. - 160с.

81. Пирс Э. Гистохимия / Э. Пирс // М.: Изд. иностр. лит-ры, 1962. - 962 с.

82. Попов Б.В. Введение в клеточную биологию стволовых клеток: учебно-методическое пособие / Б.В. Попов. - СПб.: СпецЛит, 2010. - 319с.

83. Радзинский, В.Е. Овариальный резерв и фертильность: сложности XXI века / В.Е. Радзинский. - М.: StatusPraesens, 2015. - 24с.

84. Репин В.С. Обратимые эпителио-мезенхимальные трансформации клеток в эмбриогенезе и постнатальном обновлении тканей / В.С. Репин, И.Н. Сабурина // Гены и клетки, 2006. - Т.1. - № 3. - С.64-72.

85. Ризванов А.А., Киясов А.П., Челышев Ю.А., Исламов Р.Р. Генные и клеточные технологии нейропротекции и нейрорегенерации. В кн.: Избранные главы фундаментальной и трансляционной медицины. Раздел 3. Трансляционная медицина: новые лекарства и лекарственные технологии. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2014, 422-424

86. Родзаевская Е.Б. Структурно-функциональное состояние яичников при дисфункции щитовидной железы в эксперименте / Е.Б. Родзаевская, А.В. Медведева, И.А. Уварова // Морфология, 2016. - Т.149. - № 3. - С.171.

87. Руководство по гистологии / под редакцией Р.К. Данилова. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб: «СпецЛит», 2011». - Т.1. - 831с.

88. Руководство по гистологии / под редакцией Р.К. Данилова. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб: «СпецЛит», 2011». - Т.2. - 511с.

89. Савельев С.В. Стадии эмбрионального развития мозга человека / С.В. Савельев // М.: Веди, 2002. - 112 с.

90. Семенова-Тян-Шанская А.Г., Кнорре А.Г. Половой зачаток (гонобласт), его происхождение и эволюция // Арх. анат., гистол., эмбриол., 1972. - № 8. - С.29-48.

91. Семенова-Тянь-Шанская А.Г. Происхождение, дифференцировка и миграция гоноцитов у ранних зародышей человека // Автореф.дисс.канд.биол.наук, Л.: 1973. - 20с.

92. Семченко В.В. Гистологическая техника / В.В. Семченко, С.А. Барашкова, В.Н. Ноздрин, В.Н. Артемьев // 3-е изд. Омск-Орел: Омская областная типография, 2006. - 290 с.

93. Семченко В.В. Провизорность и репаративный гистогенез в головном мозгу / В.В. Семченко, С.С. Степанов, С.И. Ерениев, Н.Н. Боголепов, Л.П. Тельцов // Морфология, 2016. - Т.149. - № 3. - С.186.

94. Смирнова С.Н. Возрастные особенности ультраструктурных изменений в коре надпочечников при экспериментальном поликистозе яичников / С.Н. Смирнова, С.А. Кутя, О.И. Лященко, А.А. Жукова // Морфология, 2016. - Т.149. - № 3. - С.192.

95. Смышляева Р.К. Развитие и преобразование мезонефронов первичной почки птицы на этапах инкубации выводковой камеры / Р.К. Смышляева, Н.А. Агафонова, Н.П. Носова, С.А. Молокова // Медицинская наука и образование Урала, -2007, -№6, -С.18-20.

96. Соловьев Г.С. Гистохимическая и структурная характеристика роста и превращения хрящевой ткани в культурах в организме // Бюлл. эксп. биол. и мед., 1968. - № 10. - С.88-91.

97. Соловьев Г.С. Дивергентная дифференцировка скелетогенной ткани в имплантатах // Бюлл. эксп. биол. и мед., 1969. - № 3. - С.78-81.

98. Соловьев Г.С. Принцип провизорности в гисто- и органогенезах у высших млекопитающих животных и человека / Г.С. Соловьев // Автореф. дисс. докт. мед. наук. Новосибирск, 2002. - 44 с.

99. Соловьев, Г.С. Принцип провизорности в морфогенезах. / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, В.Д. Новиков, С.М. Пантелеев - Тюмень: Издательский центр «Академия», 2004. - 127с.

100. Соловьев Г.С. Принцип провизорности как один из механизмов эволюционирования гисто-, органо- и системогенезов / Г.С. Соловьев,

B.Л. Янин, С.М. Пантелеев и др. // Научный вестник ХМГМИ. Материалы II международного эмбриологического симпозиума «Югра-Эмбрио-2006. Закономерности морфогенезов в онтогенезе и эксперименте у человека и позвоночных животных», г. Ханты-Мансийск, 2006. - № 2. - С.5-9.

101.Соловьев Г.С., Янин В.Л., Пантелеев С.М. и др. Феномен провизорности в системе магистральных механизмов эволюционирования биологического субстрата // Морфология. 2008. Т.133, № 2. - С. 126.

102.Соловьев Г.С. Проявления интерференции детерминаций в механизмах эмбрио-, гисто- и органогенезов / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, А.Н. Бажанов и др. // Вопросы морфологии XXI века, СПб., 2010. - Вып. 2. -

C.39-44.

103.Соловьев Г.С., Янин В.Л., Пантелеев С.М и др. Феномен провизорности в гисто-, органо- и системогенезах / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, С.М. Пантелеев // Морфология, 2011. - Т.140. - №5. - С.8-12.

104.Соловьев Г.С. Провизорность и феномен фракталов при развитии органов смешанного генеза / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, С.М. Пантелеев и др. // Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 3. СПб., 2012 - С.82-85.

105.Соловьев, Г.С. Морфогенезы в головном отделе зародыша человека на сомитных стадиях эмбрионального развития / Г.С. Соловьев, В.В. Банин, В.Л. Янин и др. // Медицинская наука и образование Урала, 2015. - № 2 (82). - Вып. 1. - Т.16. - С.55-59.

106. Соловьев Г.С. Феномен конвергенции производных различных дифферонов при развитии органов смешанного генеза / Г.С. Соловьев, В.Л. Янин, С.М. Пантелеев, Ю.В. Алексеева, Л.В. Вихарева, И.А.

Голубева, Е.Е. Ельцова, Е.В. Иванова, Н.В. Иванова, Р.А. Идрисов, О.Ф.0 Истомина, А.В. Маргарян, Д.А. Мухамедьяров, О.Г. Соловьева, В.А. Шидин, Д.В. Янина, Я.А. Карпова // Сборник научных трудов: «Учение о тканях. Гистогенез и регенерация». Вопросы морфологии XXI века, 2015. - Вып. 4. - С.60-65.

107. Струихина О.В. Структурная и морфометрическая характеристика яичника человека в эмбриональном и плодном периодах / О.В. Струихина // Автореф. дисс. канд. мед. наук. Тюмень, 2006. - 22 с.

108. Углов Б.А. Основы статистического анализа и математического моделирования в медико-биологических исследованиях / Б.А Углов, Г.П. Котельников, М.В. Углова // Самара, 1994. - 67 с.

109.Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А. Гистология, эмбриология, цитология. Учебник для ВУЗов // М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 408с.

110.Фалин Л.И. Эмбриология человека. Атлас / Л.И. Фалин // М.: Медицина, 1976. - 544 с.

111.Фаллер Д.М. Молекулярная биология клетки. Руководство для врачей / Д.М. Фаллер, Д. Шилдс // Из-во: «Бином», 2014. - 256с.

112.Хохлов Р.Ю. Корреляция между ростом куриного эмбриона и его органами размножения // Морфология, 2016. - Т.149. - № 3. - С.222.

113.Цилкер С.М. Исследование развития семенника мыши / С.М. Цилкер // Автореф. дисс., Киев, 1960. - 27с.

114.Шаймарданова Г.Ф., Мухамедшина Я.О., Ризванов А.А., Челышев Ю.А. Генно-клеточная терапия при травме спинного мозга. В кн.: Избранные главы фундаментальной и трансляционной медицины. Раздел 3. Трансляционная медицина: новые лекарства и лекарственные технологии. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2014, 451-499

115.Шевлюк Н.Н. Клетки Лейдига семенников позвоночных (онтогенез, ультраструктура, цитофизиология, факторы и механизмы регуляции) /

Н.Н. Шевлюк, А.А. Стадников // Оренбург: Издательство ОрГМА, 2010. - 484 с.

116.Шидин В.А. Дивергенция органогенеза при развитии первичной почки человека и птицы / В.А. Шидин // Морфология, 2016. - Т.149. - № 3. -С.239-240

117.Шидин В.А. Дивергенция органогенеза на этапах формирования провизорных структур в онтогенезе и эксперименте // Автореф. дисс. канд. мед. наук., Тюмень, 2017. - 24с.

118.Шилин К.О. Морфогенеза стомодеума и его производных в эмбриональном периоде пренатального онтогенеза у человека // Автореф. дисс. канд. мед. наук, г. Тюмень, 2010. - 24с.

119.Шилин К.О. Провизорные морфогенезы в сомитном периоде пренатального онтогенеза человека / К.О. Шилин, Н.А. Агафонова, А.В. Богданов, Н.П. Носова, Г.С. Соловьев // Медицинская наука и образование Урала, 2010. - Т. 11. - № 1. - С.84-87.

120.Янин В.Л. Мезонефрос / В.Л. Янин, П.В. Дунаев, Г.С. Соловьев и др. // Екатеринбург, УРО РАН, 2000. - 130 с.

121.Янин В.Л. Структурная характеристика мезонефроса и мезонефральные параллели в пренатальном онтогенезе у человека / В.Л. Янин // Автореф. дисс. ... докт. мед. наук, Новосибирск, 2001. - 46 с.

122.Янин В.Л. Нефроногенез первичной почки человека и птицы / В.Л. Янин, Г.С. Соловьев, Р.К. Смышляева, А.В. Богданов, Н.А. Агафонова, О.Ф. Истомина, Н.П. Носова, С.А. Молокова, О.В. Бондаренко, М.В. Янина // Морфология, 2008. - Т.134. - № 5. - С.106-107.

123.Янин В.Л. Структурные особенности нефронов первичной почки у грызунов / В.Л. Янин, С.А. Гольцман, Ю.В. Алексеева, Я.А. Карпова, О.М. Бондаренко, Н.А. Сазонова // Морфология, 2014. - Т.145. - № 3. -С.233.

124.Ярыгина Т.В. Формирование репродуктивного потенциала у девочек с задержкой внутриутробного развития при рождении / Т.В. Ярыгина, И.В.

Данькова, Е.Ю. Репалова // Вопросы гинекологии, акушерства и перинатологии, 2014. - Т.13. - № 4. - С.63-69.

125. Allen E. Ovogenesis during sexual maturity // Am. J. Anal, 1923. - V.31. -P.439-481.

126. Allen E., Creadick R.N. Ovogenesis during sexual maturity. The first stage , mitosis in the germinal epithelium, as shown by the colchine technique // Anat. Rec., 1937. - V.69. - P.191-195.

127. Alvarado E. Wdr68 mediates dorsal and ventral patterning events for craniofacial development / E Alvarado, M. Yousefelahiyeh, G. Alvarado, R. Shang, T. Whitman, A. Martinez, Y. Yu, A. Pham, A. Bhandari, B. Wang, R.M. Nissen // PLoS One, 2016. - V.11. doi: 10.1371/journal.pone.0166984

128. Anasti J.N. Premature ovarian failure: an update. Fertil Steril 1998; 70: 1—15

129. Bayne R. A. L., Kinnell HL, Coutts SM, He J, Childs AJ, et al. GDF9 is Transiently Expressed in Oocytes before Follicle Formation in the Human Fetal Ovary and is Regulated by a Novel NOBOX Transcript. // PLOS ONE,

2015. - V.10(3): e0119819. doi://doi.org/10.1371/journal.pone.0119819

130. Besmer P. The kit ligand encoded at the murine Steel locus: a pleiotropic growth and differentiation factor // Curr. Opin. Cell Biol., 1993. - V.3. -P.939-946.

131. Billfeldt N.K. Absence of canonical Wnt signaling in adult renal cell tumors of embryonal origin / N.K. Billfeldt, D. Banyai, G. Kovacs // Anticancer Res,

2016. - V.36. - P.2169-2173.

132. Bukovsky A., Caudle M.R., Svetlikova M., Upadhyaya N.B. Origin of germ cells and formation of new primary follicles in adult human ovares // Reprod. Biol. Endocrinol., 2004. - V.2. - P.20.

133. Bukovsky A. Can ovarian infertility be treated with bone marrow- or ovary-derived germ cells? // Reprod. Biol. Endocrinol., 2005. - V.3. - P.36.

134. Cheng R. Interaction of PPAPa with the canonic WNT pathway in the regulation of the renal fibrosis / R. Cheng, L. Ding, X. He, Y Takahashi, J.X. Ma // Diabetes, 2016. - V.65(12). - P.3730-3743.

135. Chiquoine A.D. The identification origin and migration of the primordae germ cells in the mouse embryo // Anat. Rec., 1954. - V.118. - N.2. - P.135-146.

136. Cojocaru E. Renal carcinogenesis-insights into signaling pathway / E. Cojocaru, L. Lozneanu, S.E. Giusca, I.D. Caruntu, M. Danciu // Rom J morphol embryo, 2015. - V.56. - P.15-19.

137. Costantini F. Patterning a complex organ: the branching morphogenesis of the nephron and segmentation of kidney development / F. Costantini, R. Kopan // Developmental Cell, 2010. - V.18. - № 5. - P.698-712.

138. Cuevas C.A. p-catenin-dependent signaling pathway contributes to renal fibrosis in hypertensive rats / C.A. Cuevas, C. Tapia-Rojas, C. Cespedes, N.C. Inestrosa, C.P. Vio // Biomed Res Int, 2015. - V.2015:726012

139. Di Carlo A., De Felici M. A role of E-cadherin in mouse primordial germ cell development // Dev. Biol., 2000. - V.226. - P.209-219.

140. Dong J., Albertini D.F., Nishimori K. et al. Growth differentiation factor-9 is required during early ovarian folliculogenesis // Nature, 1996. - V.383. -P.531-535.

141. Duan S. The Wnt/p-catenin signaling pathway participates in rhein ameliorating kidney injury in DN mice / S. Duan, Y. Wu, C. Zhao, M. Chen, Y. Yuan, C. Xing, B. Zhang // Mol Cell Biochem, 2016. - V.411. - P.73-82.

142. Epifano O., Dean J. Genetic control of early folliculogenesis in mice. // Trends in Endocrinology and Metabolism, 2002. - V.13. - P.169-173.

143. Eroshkin F.M. Noggin4 is a long-range inhibitor of Wnt8 signalling that regulates head development in Xenopus laevis / Fedor M. Eroshkin, Alexey M. Nesterenko, Alexander V. Borodulin, Natalia Yu. Martynova, Galina V. Ermakova, Fatima K. Gyoeva, Eugeny E. Orlov, Alexey A. Belogurov, Konstantin A. Lukyanov, Andrey V. Bayramov and Andrey G. Zaraisky // Sci Rep. 2016. - V.6: 23049. doi: 10.1038/srep23049

144. Evans H.M., Swezy O. Ovogenesis and the normal follicular cycle in adult mammalian // Mem. Univ. Calif., 1931. - V.9. - P. 119-124.

145. Gougeon A. Dynamics of follicular growth in the human: a model from preliminary results // Hum. Reprod., 1986. - V.9. - P.81-87.

146. Guimaraes-Souza N.K. In vitro reconstitution of human kidney structures for renal cell therapy / N.K. Guimaraes-Souza, L.M. Yamaleyeva, A.T. Shwareb, A. Atala and J.J. Yoo // Nephrol. Dialys. Transplant., 2012. - V.27. - P.3082-3090.

147.Guillaume R. Paraxial mesoderm contributes stromal cells to the developing kidney / R. guillaume, M. Bressan and D. Herzlinger // Dev. Biol., 2009. -V.329. - P.169-175.

148.Guo Y. Parathyroid hormone induces epithelial-to-mesenchymal transition via the Wnt/p-catenin signaling pathway in human renal proximal tubular cells / Y. Guo, Z. Li, R. Ding, H. Li, L. Zhang, W. Yuan, Y. Wang // Int J Clin Exp Pathol, 2014. - V.4. - P.5978-5987.

149.Hamilton W.I. Human Embryology / W.I. Hamilton, I.D. Boyd, H.W. Mossman // Baltimore: The Williams and Wilkins Company, 1972. - 646 p.

150.Hasegawa Y. Emergence of dorsal-ventral polarity in ESC-derived retinal tissue / Y. Hasegawa, N. Takata, S. Okuda, M. Kawada, M. Eiraku, Y.Sasai // Development, 2016. - V.143. - P.3895-3906.

151. Hay ED. An overview of epithelio-mesenchymal transformation. Acta Anat. 1995. V.154. P. 8-20.

152.Hengartner M.O. The biochemistry of apoptosis // Nature, 2000. - V.407. -P.770-776.

153.Ho C. Sustained Wnt/p-catenin signaling rescue high glucose induction of transforming growth factor-pi-mediated renal fibrosis / C. Ho, P.H. Lee, Y.C. Hsu, F.S. Wang, Y.T. Huang, C.L. Lin // Am J Med Sci, 2012. - V.334. -P.374-382.

154.Hsu S.Y., Hsueh A.J. Tissue Bcl-2 protein partners in apoptosis: an ovarian paradism // Physiol. Rev., 2000. - V.80. - P.593-614.

155.Hsu Y.C. Protective effects of miR-29a on diabetic glomerular dysfunction by modulation of DKK1/Wnt/p-catenin signaling / Y.C. Hsu, P.J. Chang, C. Ho, Y.T. Huang, Y.H. Shin, C.J. Wang, C.L. Lin // Sci Rep, 2016. - V.6. -P.30575.

156.Hubner K., Fuhrmann G., Christenson L et al. Derivation of oocytes from mouse embryonic stem cells // Science, 2003. - V.300. - P.1251-1256.

157.Janses R. Germline passage of mitochondria: quantitative considerations and possible embryological sequealae // Human Reproduction, 2000. - V.15, Suppl. 2. - P.112-128.

158.Johnson J., Canning J., Kaneka T. et al. Germline sterm sells and follicular renewal in the postnatal mammalian ovary // Nature, 2004. - V.428. - P.145-150.

159. Joraku A. In vitro generation of three-dimensional renal structure / A. Joraku, K.A. Stern, A. Atala, J.J. Yoo // Methods, 2009. - V.47. - P.129-133.

160.Kawakami T. Wnt signaling in kidney diseases: dual roles in renal injury and repair / T. Kawakami, S. Ren, J.S. Duffield / J Pathol, 2013. - V.229. - P.221-231.

161.Kierszenbaum A.L., Tres L.L. Primordial germ cell - somatic cell partnership: a balancing cell signaling act // Mol. Repr. Dev., 2001. - V.60. - P.277-280.

162.Kobayashi T. Wnt4-transformed mouse embryonic stem cells differentiate into renal tubular cells / T. Kobayashi, H. Tanaka, H. Kuwana, S. Inoshita, H. Teraoka, S. Sasaki et al. // Biochem. Biophys. Res. Commun., 2005. - V.336. - P.585-595.

163.Kulikova K.V. Wnt signaling pathway and its significance for melanoma development / Kulikova K.V., Kibardin A.V., Gnuchev N.V., Georgiev G.P., Larin S. // Modern technologies in medicine, 2012. - V.3. - P.107-112.

164. Lam A.Q. Rapid and efficient differentiation of human pluripotent stem cells into intermrdiate mesoderm that forms tubules expressing kidney proximal tubular markers / A.Q. Lam, B.S. Freedman, R. Morizane, P.H. Lerou, M.T. Valerius, J.V. Bonventre / J. Am. Soc. Nephrol., 2014. - V.25. - P.1211-1225.

165.Lamp T., Schulz-Lobmeyr L.A. Obruca Prematurenovarian failure: etiology and prospects. Gynecol Endocrinol 2000; 14; 292—302.

166.Lin L., DePhilip R. Sex-dependent expression of placental (P) cadherin during mouse gonadogenesis // Anat. Rec., 1996. - V.246. - P.535-544.

167.Liu D, Zhang Q, Zhang H, et al. A comprehensive transcriptomic analysis of differentiating embryonic stem cells in response to the overexpression of Mesogenin 1. / Dahai Liu, Qiang Zhang, Hong Zhang, Ling Tang, Wei Li, Dongming Zhang, Guoying Wu, Shoudong Ye, Qian Ban and Kan He // Aging (Albany NY), 2016. - V.8(10). - P.2324-2335.

168.Luo L. The regulatory role of Wnt signaling pathway in the proliferation and activation of memory T cells / Luo L, Luo G, Fang Q, Huang S, Chen H. // Xi Bao Yu Fen Zi Mian Yi Xue Za Zhi., 2016. - V.32(12). - P.1595-1599.

169.Madan B. Experimental inhibition of porcupine-mediated Wnt O-acylation attenuates kidney / B. Madan, M.B. Patel, J. Zhang, R.M. Bunte, N.P. Rudemiller, R. Griffiths, D.M. Virshup, S.D. Crowley // Kidney Int., 2016. -V.89. - P.1026-1074.

170. Mae S.-I. Monitoring and robust induction of nephrogenic intermediate mesoderm from human pluripotent stem cells / S.-I. Mae, A. Shono, F. Shiota, T. Yasuno, M. Kajiwara, N. Gotoda-Nishimura et al. // Nat. Commun., 2013. -V.4. - P.1367.

171.Menchero S. Signaling pathways in mammalian preimplantation development: Linking cellular phenotypes to lineage decisions / S. Menchero, T. Rayon, M.J. Andreu, M. Manzanares // Developmental dynamics, 2016. - V.246(4). -P.245-261.

172.Montano, M. Morphoregulatory pathways in prostate ductal development / M. Montano, W. Bushman // Developmental dynamics, 2016. - V.246(2). - P.89-99.

173. Morizane R. Differentiation of murine embryonic stem and induced pluripotent stem cells to renal lineage in vitro / Morizane R. T. Monkawa, H. Itoh // Biochem. Biophys. Res. Commun., 2009. - V.390. - P.1334-1339.

174.Murray A.A., Molinek M.D., Baker S.J. et al. Role of ascorbic acid in promoting follicle integrity and survival in intact mouse follicies in vitro // Reproduction, 2001. - V.121. - P.89-96.

175. Narayanan K. Human embryonic stem cells differentiate into functional renal proximal tubular-like cells / K. Narayanan, K.M. Schumacher, F. Tasnim, K. Kandasamy, A. Schumacher, M. Ni et al. // Kid. Intern., 2013. - V.83. -P.593-603.

176. Nieto M.A. Epithelial plasticity: a common theme in embryonic and cancer cells // Science, 2013. - V.342 (6159): 1234850 doi: 10.1126/science.1234850.

177. Nishikawa M. Step wise renal lineage differentiation of mouse embryonic stem cells tracing in vivo development / M. Nishikawa, N. Yanagawa, N. Kojima, S. Yuri, P.V. Hauser, O.D. Jo et al. // Biochem. Biophys. Res. Commun., 2012. - V.417. - P.897-902.

178. Park J.S. Wnt/beta-catenin signaling regulates nephron induction during mouse kidney development / J.-S. Park, M.T. Valerius, A.P. McMahon // Development, 2007. - V.134. - V.2533-2539.

179.Peierzynski J.A. Genetic variants in the Wnt/p-catenin signaling pathway as indicators of bladder cancer risk / J.A. Peierzynski, M.A. Hildebrandt, A.M. Kamat, J. Lin, Y. Ye, C.P. Dinney, X. Wu // J urol, 2015. - V.164. - P.1771-1776.

180. Perez G., Robles R., Knudson C. et al. Prolongation of ovarian lifespan into advanced chronological age by Bax-deficiency // Nature Genetics, 1999. -V.21. - P.1228-1232.

181. Pesce M., Scholer H. Oct-4: Gatekeeper in the beginnins of mammalian development // Stem Cells, 2001. - V.19. - P.271-278.

182. Pru, J. K., and Tilly J. L. Programmed cell death in the ovary: insights and future prospects using genetic technologies // Mol Endocrinol., 2001. - V.15. - P.845-853.

183.Rabbani P. Coordinated activation of Wnt in epithelial and melanocyte stem cells initiates pigmented hair regeneration / Rabbani P., Takeo M., Chou W., Myung P., Bosenberg M., Chin L., Taketo M.M., Ito M. // Cell, 2011. -V.145(6). - P.941-955.

184.Rao, J. and Greber, B. Concise Review: Signaling Control of Early Fate Decisions around the Human Pluripotent Stem Cell State. Stem Cells, 2017. -V.35. - P.277-283.

185. Ren X. Differentiation of murine embryonic stem cells toward renal lineages by conditioned medium from ureteric bud cells in vitro / X. Ren, J. Zhang, Z. Gong, Z. Niu, X. Zhang, P. Chen et al. // Acta Biochim. Biophys. Sin., 2010. -V.42. - P.464-471.

186.Rentzsch, F. The cellular and molecular basis of cnidarian neurogenesis / F. Rentzsch, M. Layden, M. Manuel // Wiley interdisciplinary reviews: developmental biology, 2016. - V.6: n/a, e257. doi:10.1002/wdev.257

187. Robert B. Evidence that embryonic kidney cells expressing Flk-1 are intrinsic, vasculogenic angioblasts / B. Robert, P.L. St. John, D.P. Hyink, D.R. Abrahamson // Am. J. Physiol., 1996. - V.271(3Pt2). - P.744-753.

188. Rymer C. Renal blood flow and oxygenation drive nephron progenitor differentiation / C. Rymer, J. Paredes, K. Halt, C. Schaefer, J. Wiersch, G. Zhang et al. // Am. J. Physiol. Ren. Physiol., 2014. - V.307. - P.337-345.

189.Saito S. Primary cilia modulate balance of canonical and non-canonical Wnt signaling responses in the injured kidney / S. Saito, B. Tampe, G.A. Muller, M. Zeisberg // Fibrogenesis tissue repair, 2015. - V.6. - P.6.

190.Sakakura E. Specification of embryonic stem cell-derived tissues into eye fields by Wnt signaling using rostral diencephalic tissue0inducing culture / E. Sakakura, M. Eiraku, N. Takata // Mechanism of development, 2016. - V.141. - P.90-99.

191.Schneider J. Wnt signaling orients the proximal-diastal axis of chick kidney nephros / J. Schneider, A.A. Arraf, M. Grinstein, R. Yelin, T.M. Schultheiss // Development, 2015. - V.42. - P.2686-2695.

192. Semedo, P. Mesenchymal stem cells attenuate renal fibrosis through immune modulation and remodeling properties in a rat remnant kidney model / P. Semedo, M. Correa-Costa, A. Genedeze et al. // International Journal of Nephrology (Stem Cells), 2009. - Vol. 27 (12). - P.3063-3073.

193. Shidin V.A. Divergence phenomenon of organogenesis in human and poultry primary kidney development / V.A. Shidin // 10th International Medical Student's Congress In Novi Sad, 16-19th of July, The Republic of Serbia, 2015. -P.182.

194.Shin M. STAT3 Potentiates SIAH-1 mediated proteasomal degradation of P-catenin in human embryonic kidney cells / M. Shin, E.H. Yi, B.H. Kim, J.C. Shin, J.Y. Park, C.H. Cho, J.W. Park, K.Y. Choi, S.K.Ye // Mol Cells, 2016. -V.11. - P.821-826.

195.Simon A. et al. Female infertility in mice lacking connexin 37 // Nature, 1997. - V.385. - P.525-529.

196.Simon D. Contribution a letude de la circulation et du transport des gonocytes primaires dans les blastodermes d'olseau cultives in vitro // Arch. Anat. Micr. Morph., exp., 1960. - V.49. - N 1. - P.93-176.

197.Shi W. The guanine nucleotide exchange factor Net1 facilitates the specification of dorsal cell fates in zebrafish embryos by promoting maternal P-catenin activation / Shi Wei, Miaomiao Dai, Zhaoting Liu, Yuanqing Ma, Hanqiao Shang, Yu Cao and Qiang Wang // Cell Research, 2016. - V. 27. -P.202-225.

198.Streeter G.L. Development horizons in human embryos. / G.L. Streeter // Description of age groups XIII, embryos about 4 or 5 millimeters long, and age group XIV, period of indentation of the lens vesicle. Ibid, 1945. V. 31. -PP. 27-63.

199.Streeter G.L. Developmental horizons in human embryos / G.L. Streeter // Description of age groups XI, 13 to 20 somites, and age group XII, 21 to 29 somites. Contrib Embryol Carnegie Inst Wash, 1942. V. 30. - PP. 211-245.

200.Streeter G.L. Developmental horizons in human embryos / G.L. Streeter // Description of age groups XIX, XX, XXI, and XXIII, being the fifth issue of a survey of the Carnegie Collection. Ibid, 1951. V. 34. - PP. 165-196.

201.Streeter G.L. Developmental horizons in human embryos. / G.L. Streeter // Description of age groups XV, XVI, XVII, and XVIII, being the third issue of a survey of the Carnegie Collection. Ibid, 1948. V. 32. - PP. 133-203.

202.Streeter G.L. Developmental horizons in human embryos; a review of the histogenesis of cartilage and bone. / G.L. Streeter // Contrib Embryol, 1949. V. 33. - PP. 149-168.

203. Swain A. et al. Dax1 antagonizes Sry action in mammalian sex determination // Nature, 1998. - V.391. - P.761-767.

204. Taguchi A. Redefining the in vivo origin of metanephric nephron progenitors enables generation of complex kidney structures from pluripotent stem cells / A. Taguchi, Y. Kaku, T. Ohmori, S. Sharmin, M. Ogawa, H. Sasaki et al. // Cell Stem Cell, 2014. - V.14. - P.53-67.

205. Takebe T. Vascularized and Complex Organ Buds from Diverse Tissues via Mesenchymal Cell-Driven Condensation / T. Takebe,M. Enomura, E. Yoshizawa, M. Kimura, H. Koike, Y. Ueno,T. Matsuzaki, T. Yamazaki, T. Toyohara, K. Osafune, H. Nakauchi, H.Y. Yoshikawa, H. Taniguchi // Cell Stem Cell, 2015 V.16(5). - P.556-565.

206. Tam P., Zhou T. The allocation of epiblast cells to ectodermal and germ-line lineages is influenced by the position of the cells in the gastrulating mouse embryo // Dev. Biol., 1996. - V.17. - P.8124-8132.

207. Tan R.J. Wnt/p-catenin signaling and kidney fibrosis / R.J. Tan, D. Zhou, L. Zhou, Y. Liu // Kidney Int Suppl, 2016. - V.4. - P.84-90.

208. Tapanainen J., Vasikivuo T. Apoptosis in the human ovary // REPRODUCTIVE BIOMEDICINE ONLINE, 2003. - V.6(1). - P.24-35.

209. Thomson, M. Signaling boundary conditions drive self-organization of human "Gastruloids" / M. Thomson // Developmental cell, 2016. - V.39. - P.279-280.

210. Thiery J.P. et al. Epithelial-mesenchymal transitions in development and disease // Cell, 2009. - V.139. - P.871-890.

211. Tufro A. Vascular endothelial growth factor induce's nephrogenesis and vasculiogenesis / A. Tufro, V.F. Norwood, R.M. Carey, R.A. Gomez // J. Am. Soc. Nephrol., 1999. - V.10. - P.2125-2134.

212. Usui J.-I. Generation of kidney from pluripotent stem cells via blastocyst complementation / J.-I. Usui, T. Kobayashi, T. Yamaguchi, A.S. Knisely, R. Nishinakamura, H. Nakauchi // Am. J. Pathol., 2012. - V.180. - P.2417-2426.

213. Vainio S. et al. Female development in mammals is regulated be Wnt-4 signaling // Nature, 1999. - V.397. - P.405-409.

214. Van Blerkom J., Sinclair J. and Davis P. Mitochondrial transfer between oocytes: potential applications of mitochondrial donation and the issue of heteroplasmy // Human Reproduction, 1998. - V.13. - P.2857-2868.

215.Varelas X, Wrana JL. Coordinating developmental signaling: novel roles for the Hippo pathway // Trends Cell Biol. 2012. - V.22(2). - P.88-96.

216.Ware, M. Regulation of downstream neuronal genes by proneural transcription factors during initial neurogenesis in the vertebrate brain / M. Ware, H. Hamdi-Rozé, J. Le Friec, V. David, V. Dupé // Neural development, 2016. -V.11(1). - P.22.

217.Willis R.A. The borderland of embryology and pathology // London, 1962. -676p.

218.Witschi E. Migration of germ cells of human embryo from the yolk sac to the primitive gonadae folds // Centr. Embryol. (Carnegie Inst. Wash.), 1948. -V.32. - P.67-80.

219. Wong D.W. Downregulation of renal tubular Wnt/ß-catenin signaling by Dickkopf-3 induces tubular cell death in proteinuric nephropathy / D.W. Wong, W.H. Yiu, H.J. Wu, R.X. Li, K.W. Chan, J.C. Leung, L.Y. Chan, K.N. Lai, S.C. Tang // Cell Death Dis, 2016. - V.7:e2155

220. Woolf A.S. Roles of angiopoietins in kidney development and disease / A.S. Woolf, L. Gnudi, D.A. Long // J. Am. Soc. Nephrol., 2009. - V.20. - P.239-244.

221. Wylie C. Germ cells / C. Wylie // Cell, 1999. - V.96. - P.165-174.

222.Xu Q. Wnt signaling in renal cell carcinoma / Q. Xu, M Krause, A. Samoylenko, S. Vainio // Cancers (basel), 2016. - V.8: 8060057

223.Yang Y. Wnt signaling in development and disease // Cell Biosci, 2012. - V2.

- P.14.

224. Ye X., Weinberg R.A. Epithelial-mesenchymal plasticity: a central regulator of cancer progression // Trends Cell Biol., 2015. - V.25(11). - P.675-686.

225. Ying Y., Zhao G.-Q. Cooperation of endoderm-derived BMP2 and extraembrionic ectoderm-derived MBP4 in primordial germ cell generation in mouse // Dev. Biol., 2001. - V.232. - P.484-492.

226. Yokote S. Organogenesis for kidney regeneration / S. Yokote, T. Yokoo // Curr. Opin. Organ Transplant., 2013. - V.18. - P.186-190.

227.Zhao, Y., Chen, S., Gou, W. et al. Aberrant Beclin 1 Expression Is Closely Linked to Carcinogenesis, Differentiation, Progression, and Prognosis of Ovarian Epithelial Carcinoma // Tumor Biol., 2014. - V.35. - P.1955.

228. Zhou D. Wnt/p-catenin signaling in kidney injury and repair: a double-edged sword / D. Zhou, R.J. Tan, H. Fu, Y. Liu // La Invest, 2016. - V.96. - P.156-167.

229. Zhou L. Wnt/p-catenin signaling and renin-angiotensin system in chronic kidney disease / L. Zhou, Y. Liu // Curr opin nephrol hypertens, 2016. - V.25.

- P.100-106.