Циклические изменения в гонадах и экология нереста хищных рыб в реконструированных водоемах дельты Терека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Галимова, Умлайла Магомедалиевна

• Галимова, Умлайла Магомедалиевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Циклические изменения в гонадах и экология нереста хищных рыб в реконструированных водоемах дельты Терека»

Актуальность темы. Республика Дагестан располагает водоемами разнообразных типов. Среди них водоемы дельты р. Терека (Аракумские и Нижне-Терские водоемы и южная часть Аграханского залива) являющиеся основными местами нереста проходных и полупроходных видов рыб Каспия и нагула их молоди. Они также являются местами нереста, нагула и зимовки, многочисленных туводных и хищных рыб и местами промыслового лова.

Водоемы дельты Терека, где проводились данные исследования, обладают специфическими условиями, определяющимися не только природно-климатическими факторами, но и в значительной мере хозяйственной деятельностью человека. В прошлом мелкие и разбросанные многочисленные озера, носящие стихийный характер, начиная с 1960г. были в корне реконструированы и созданы на их базе два крупных - типа Нерестово-выростных водоемов - Аракумские (Верхний и Нижний) и Нижне-Терские (Верхний и Нижний) на площади более 40 тыс. га. Однако проведенные работы по реконструкции этих водоемов не дали ожидаемого рыбохозяйственного эффекта и недостаточно выполняют функции по воспроизводству ценных видов рыб Каспия. Причины здесь разные, но в основном - антропогенного происхождения. Особенно глубокие депрессивные изменения произошли здесь после 1985года - в период начавшегося экономического кризиса и политической нестабильности, охватившего все отрасли, в том числе и рыбную. Существовавшие структурные подразделения в рыбной отрасли полностью реформированы, распались рыбхозы, рыбопромысловые и перерабатывающие предприятия. Десятки рыбозаводов и акклиматизационных станций перестали функционировать. Стихийно возникшие «малые предприятия» в рыбной отрасли не оправдывают себя, так как их функции ограничиваются рыболовством. Участились случаи браконьерства. В данном регионе создалась тяжелая экологическая обстановка, особенно она, ухудшилась и достигла критической точки за последние десятилетия. Это в связи с интенсивным 2 загрязнением Терека нефтепродуктами и другими ядовитыми сбросами, попадающими из р. Сунжа (приток Терека) в период военных действий на территории Чечни и в последующем. Из-за интенсивного забора воды из Терека для различных нужд, нарушен гидрологический режим нерестово-выростных водоемов. Более 90% площадей водоемов заросли камышом и тростником, часть которых превратились в болота, а большая часть высохла и превратилась в сенокосные и пастбищные участки. С ухудшением экологических условий, вызванных антропогенным влиянием, произошли глубокие изменения в экосистемах этих водоемов. Значительно сократилась численность заходящихся на нерест проходных и полупроходных видов рыб (кутум, рыбец, жерех, вобла и др.). Более 85% уловов в водоемах состоят из туводных и хищных рыб. Промысловые уловы и у этих рыб с каждым годом сокращаются. В связи со значительными изменениями условий существования многих видов рыб в реконструированных водоемах дельты Терека с меняющейся ихтиофауной, как мы видим, происходят серьезные изменения в различных звеньях репродуктивного процесса у ценных промысловых объектов. Поэтому, как никогда ранее, стало так необходимо проведение в сравнительном аспекте комплексных эколого-морфо-гистологических исследований гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста ценных промысловых видов хищных рыб. Оригинальность наших исследований заключается не только в комплексности их проведения, но и в том, что мы связали особенности прохождения и изменения различных звеньев репродуктивного процесса в условиях нестабильного экологического режима и проанализировали степень действия различных экологических факторов (природных и антропогенных) на закономерности прохождения и изменения этих процессов.

Цель и задачи исследования. Реконструируя водоемы, изменяя исторически сложившиеся условия воспроизводства и развития, обитающих в них видов рыб, мы должны представлять, как эти изменения отражаются на особенностях всех звеньев репродуктивного процесса и на приспособительных преобразованиях - основная цель настоящей работы. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. На основе анализа литературного материала и собственных наблюдений дать оценку состояния, установить произошедшие изменения и вызванные им последствия в экологическом режиме водоемов дельты Терека до и после их реконструкции;

2. Изучить закономерности и установить видовую, половую и сезонную специфику гаметогенеза, прохождения половых циклов и экологии нереста промыслово-ценных видов хищных рыб с различной биологией и разных в систематическом отношении;

3. Вскрыть диапазон вариабельности в гаметогенезе, половой цикличности, ритме размножения, экологии нереста и скорости воспроизводства у изучаемых видов хищных рыб, для понимания широты их адаптивных возможностей в связи с изменением условий существования;

4. Проводить сравнительные и комплексные эколого-морфологические и гистологические исследования с анализом процессов размножения и развития рыб в деградированных природных условиях.

5. Выяснить формы и способы приспособительных изменений в гаметогенезе, половых циклах, ритме размножения и экологии нереста хищных видов рыб, обитающих в реконструированных водоемах с большим экологическим прессом;

6. На основе результатов комплексных исследований по экологической и морфогистологической изменчивости жизненных циклов и репродуктивных процессов изученных видов рыб, разработать практические предложения по совершенствованию естественного воспроизводства, рационализации промысла и эффективному проведению рыбоводных мероприятий при их искусственном разведении.

Выбор объектов исследований - хищных видов рыб (сом, щука, судак и окунь) определяется с одной стороны, их важным промысловым и пищевым значением, с другой необходимостью исследования различных таксонов 4 различающихся, как в систематическом, так и в биологическом отношениях видов рыб и в третьих, как прекрасных водных и биологических санитаров. А некоторые из них (сом, судак, щука) могут быть еще и прудовыми объектами для искусственного разведения в таких водоемах, как водоемы дельты Терека, где много сорных и малоценных рыб (основные пищевые компоненты для хищных рыб) и отсутствуют условия для естественного воспроизводства других ценных видов рыб (проходные и полу проходные). Данная диссертационная работа является фрагментом научных исследований, проводимых кафедрой экологии и химии Дагестанской сельскохозяйственной академии в период с 1994 по 2000г.г. по теме: «Разработать научные основы по воспроизводству и рациональному использованию биологических ресурсов Дагестана в условиях деградации природной среды».

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые в водоемах дельты Терека, после их реконструкции, изучены закономерности ово - и сперматогенеза, годичных половых циклов, ритма размножения и экологии нереста у сома (Siluris glanis L), щуки (Esox Lucius L), окуня (Perca fluviatilis L), и судака (Lucioperca lucioperca L). Дана характеристика нерестового стада, условий воспроизводства хищных рыб в водоемах, где нарушен гидрологический и гидрохимический режимы, высокая заростаемость. Выявлены видовые, половые и сезонные особенности гаметогенеза (развития половых клеток) и гонадогенеза (формирование половых желез) в реконструированных и естественных водоемах. Определены параметры некоторых биологических показателей хищных рыб и установлены их особенности в связи с изменениями экологических условий водоемов, вызванные как природными, так и антропогенными факторами (гидростроительства и зарегулирования стока, колебания уровня воды в водоемах в связи с интенсивным забором воды для различных нужд, загрязнение ядовитыми стоками и т.д.).

Изучение биологии размножения этих видов рыб позволило выявить некоторые особенности, связанные с нарушением экологического режима 5 водоемов: сроки начала и продолжительность периода икрометания не стабильны и имеют большой диапазон колебаний; индифферентность к условиям нереста; снижение плодовитости; раннее наступление половой зрелости и при меньших размерах производителей и т.д.

По требовательности к абиотическим факторам, по характеру нереста и ритму размножения изученные виды рыб расположили по следующей схеме последовательности: щука - окунь - судак - сом.

Установлена видовая и половая специфика изменения морфологических и физиологических показателей в зависимости от периода активной половой деятельности и сезона года.

Внесены некоторые уточнения в высказывания, существующие в литературе в отношении типа икрометания у сома и судака, а также в отношении формирования кладки икры у окуня.

Впервые в водоемах дельты Терека нами изучались строение и формирование оболочек овоцитов на разных фазах их развития. Установлено, что при неблагоприятных условиях существования материнского организма переход овоцита от одной фазы к другой может задерживаться. Выявлена видовая специфика в строении и формировании яйцевых оболочек.

Результаты эколого-морфологических и гистологических исследований (макроскопия половых желез, микроструктура половых клеток, показатели зрелости и упитанности, их изменчивости в течение годичного полового цикла) использованы при разработке шкалы (определитель) зрелости самок и самцов 4-х видов хищных рыб.

Практическая ценность работы. Установленные закономерности развития и функционирования репродуктивной системы, на примере 4-х видов хищных рыб, необходимы не только при решении вопросов в области экологического анализа эволюционного процесса, но и в области рыборазведения: при получении полноценной икры и молок искусственным путем; при проведении работы по интродукции новых видов; при планировании мероприятий по биологически оправданной эксплуатации 6 водоемов, обеспечивающей их высокую рыбопродуктивность. При проведении ихтиологических и рыбоводных работ, связанных с хищными видами рыб, может быть использована составленная нами шкала (определитель) зрелости половых желез рыб.

Знание условий гаметогенеза и прохождения годичных половых циклов, сроков и условий перехода половых клеток из одной фазы в другую, перехода гонад из одной стадии в другую необходимы при решении ряда ихтиологических и рыбоводных вопросов.

Даны практические предложения и в отношении использования хищных рыб (сом, судак и щука), как прекрасных прудовых объектов для искусственного разведения в водоемах дельты Терека, а так же, как водных и биологических санитаров, в водоемах с богатыми естественными запасами сорных и малоценных видов рыб, являющихся кормовыми объектами хищных рыб. Предлагаем, для сохранения и регулирования в оптимальных пределах численности хищных рыб установить временный запрет на лов: для сома и судака - со 2-го апреля по 20-е июня, для щуки и окуня - с 1-го марта по 1 мая. Результаты эколого-морфо-гистологических исследований репродуктивных циклов 4-х видов хищных рыб могут быть использованы не только при оценке происшедших изменений в экологическом режиме реконструированных водоемов дельты Терека, не только для выявления вызванных ими отрицательных экологических последствий, но и при планировании в дальнейшем, мероприятий по рациональному использованию и установлению экологического мониторинга их состояния.

Некоторые результаты исследований использованы при составлении учебно-методических пособий и как лекционный материал в курсе «рыбоводство» для студентов факультета зоотехнологии и бизнеса.

Апробация работы. Результаты научных исследований составляющих основу диссертации были доложены и обсуждены: на научных конференциях Дагестанской Сельскохозяйственной Академии (Махачкала 1994-1998г); на 13-й республиканской научно- практической конференции по охране природы 7

Дагестана (Махачкала-1995); на расширенном заседании кафедр Дагестанской Сельскохозяйственной Академии (Махачкала, 2001); на кафедре ихтиологии и физиологии ДГУ (Махачкала,2001).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 11 научных статьях, и они опубликованы в печати.

Опубликовано, в соавторстве, учебное пособие по рыбоводству для студентов зооветеринарных факультетов (учебное пособие).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста и иллюстрирована 6 таблицами и 47 рисунками. Состоит из введения, 4 глав, выводов и предложений. Список использованных источников содержит 136 работ.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Галимова, Умлайла Магомедалиевна

Выводы и предложения

1. Анализ литературного материала и результаты наших исследований показали, что проведенные работы по реконструкции водоемов дельты Терека за весь период их эксплуатации не дали ожидаемого рыбохозяйственного эффекта и недостаточно выполняют функции по воспроизводству ценных в промысловом отношении видов рыб Каспийского бассейна.

2. Исследованиями установлено, что основными причинами, вызвавшими ухудшение экологических условий в данных водоемах, являются, как природные, так и антропогенные факторы:

- допущенные дефекты при строительстве гидротехнических сооружений не обеспечивающие оптимизацию уровенного режима;

- сокращение поступления воды в водоемы из-за интенсивного забора воды для различных нужд.

- участившиеся случаи загрязнения воды Терека, вызвавшие нарушения гидрохимического режима в водоемах;

- начавшийся с 1977г. резкий подъем уровня Каспия вызвавшее усиление подпора воды с моря и ослабление стока из водоемов, что привело к интенсивному заиливанию устьевых частей рыбоходных и сбросных каналов, соединяющих водоемы с морем.

3. Ухудшение экологических условий в водоемах дельты Терека негативно отразилось на многих показателях:

- на площади зарастаемости водоемов жесткой водной растительностью (камыш, тростник и др.), достигшей около 95%;

- на сокращении площадей нерестилищ для промысловых видов рыб;

- на значительном сокращении численности заходящихся на нерест проходных и полу проходных видов рыб;

- на составе уловов, более 85% которых состоят из туводных и хищных рыб, а также на сокращении их общих уловов - по Аракумским водоемам более чем

127 в 8 раз, по Нижнетерским - 4раза и по Аграханскому заливу (южная часть) - 2 раза);

- на изменении сроков начала и продолжительности периода икрометания сома, шуки окуня и судака (они не стабильны).

Наблюдается индифферентность этих видов рыб к некоторым экологическим факторам нереста (субстрату, глубине и др.).

По многим особенностям экологии размножения (сроки начало икрометания, температурные условия, уровенный режим), по характеру развития половых клеток, по сложности гаметогенеза и половой цикличности все изученные виды можно расположить по следующей схеме последовательности: щука -окунь-судак - сом.

4. Изучение гаметогеноза (ово- и сперматогенез) и гонадогенеза (формирование половых желез - яичников и семенников) в течение годичного полового цикла позволило выявить некоторые специфические особенности их прохождения в реконструированных водоемах дельты Терека:

- у самок сома, щуки, окуня и судака оба эти процесса - трофоплазматический рост овоцитов и переход яичников в 4-ю стадию зрелости интенсивно протекают с сентября по ноябрь и зимуют самки в 4-й стадии зрелости гонад;

- длительность прохождения всех после нерестовых (6-2, 2, 3 и 4) стадий зрелости этих видов рыб одинаковая, однако разнятся они по срокам их начала и завершения каждого из них. У самцов этих видов (кроме сома) семенники после нереста переходят во 2-ю стадию, а у самцов сома такой переход исключается. В семенниках сома в течение нерестового и после нерестового периодов одновременно протекают два процесса - выделение зрелых сперматозоидов и образование новых генераций половых клеток (сперматогенез).

5. Впервые в водоемах южных широт (на примере водоемов дельты Терека) нами выявлены закономерности и установлены особенности в экологии нереста, в гаметогенезе и гонадогенезе у изученных видов. У окуня краткий нерестовый период (10-15 дней), кратковременные процессы овуляции и

128 спермации, своеобразный характер выведения сформированной в яичнике кладки икры в виде ажурной ленты, отсутствуют в яичнике после нереста единичные не выметанные зрелые икринки, резорбируются оставшиеся после овуляции фолликулярные оболочки.

-У судака самки и самцы зимуют в 4 стадии зрелости гонад, а не в 3 стадии (не завершенный вителлагенез), как это утверждается в отдельных литературных данных. Овуляция созревших овоцитов (дефинитивного размера) начинается только при достижении температуры воды выше 8 градусов; выявлена асинхронность в росте и развитии овоцитов в периоде трофоплазматического (большого), роста (обнаруживается овоциты на разных фазах трофоплазматического роста - 2-х размерные икринки), однако судак выметывает за нерестовый сезон лишь одну порцию икры - единовременный тип икрометания.

-У сома более растянутый нерестовый период, зимуют производители в 4-й стадии зрелости гонад, у самцов сома в течение нерестового и после нерестового периодов в семенниках протекают два процесса - выделение сперматозоидов и образование новых (беспрерывная волна сперматогенеза), поэтому после нерестовые (6-2) стадии отсутствуют. У сома в яичниках наблюдается асинхронность в росте овоцитов (видны зрелые овоциты 2-х размеров - крупные - 2,5 - Змм их более 65% и мелкие - до 1,5мм - их всего около 6-10%), однако выметывается только одна порция икры, что позволяет отнести сом к группе рыб с единовременным типом икрометания.

-У щуки: самый ранний нерест и кратковременный период икрометания; зимуют производители в 4-й стадии зрелости гонад; после нереста наблюдается резорбционный процесс (резорбируются остаточные икринки и фолликулярные оболочки), который длится очень долго (2- 2,5 месяца). 6. Исследованиями строения оболочек яйцеклеток в процессе овогенеза у сома, щуки и окуня установлено, что для каждого вида рыб свойственно свое присущее только ему строение овоцита, формирование оболочек овоцитов начинается тогда, когда они находятся еще в фазе протоплазматического

129 малого) роста, а в дальнейшем изменения происходят только в размерах в толщине этих оболочек; - у сома фолликулярная оболочка и ядро овоцита участвуют в образовании мощного студенистого слоя, которая в последствии полностью исчезает, а у окуня фолликулярная оболочка сохраняется до овуляции, а после овуляции она резорбируется.

7. Установлены видовая и половая специфика изменения показателя зрелости - гонодосоматического индекса (ГСИ). Максимальной величины ГСИ достигает у всех видов в преднерестовый период, когда половые железы переходят в IY-Y стадии зрелости и он варьирует в зависимости от вида и пола в широких пределах: у самок от 9,3- у сома и 17,8- у щуки до 18,8- у судака и 26,4- у окуня; у самцов от 0,8- у сома и 4,2- у судака, до 6,9 - у щуки и 11,4 - у окуня; величина этого показателя у самок выше, чем у их самцов и это соотношение составляет: у сома -7:1, у судака - 4:1, у щуки и окуня - 2,2:1; минимальную величину этот показатель имеет после нереста и завершения процесса резорбции.

8. Установлено сезонная специфика в динамике показателя (коэффициент) упитанности: минимальная величина этого показателя у исследованных видов наблюдается в конце зимнего - в начале весеннего периода (март-апрель), когда гонады переходят в IY-Y стадии зрелости, а половые клетки в фазе наполненного желтком овоцита; максимальной величины этот показатель достигает в конце летного периода (август), когда гонады переходят в посленерестовую вторую стадию зрелости, а половые клетки находятся в фазе протоплазматического (малого) роста в конце периода интенсивности нагула (август).

9. Изучение сезонной динамики морфологических и физиологических показателей в течение года показало, что величины их колеблются в зависимости от периода активной половой деятельности и периода интенсивного нагула, причем эти показатели по периодам имеют противоположное значение и носят сезонный характер.

130

10. На основе эколого- морфо- гистологических и физиологических исследований, впервые в условиях водоемов южных широт (на примере, водоемов терской системы) нами разработана шкала (определитель) зрелости для 4-х видов хищных рыб. При составлении шкалы зрелости были учтены не только внешние признаки гонад (макроскопия), их гистологическая картина (микроскопия), структура половых клеток на разных периодах и фазах их роста и развития, состояние оболочек овоцитов на разных стадиях зрелости, но и учитывались морфологические и физиологические (коэффициент упитанности) показатели по отдельным периодам - зимний, нерестовый, нагульный.

На основе сделанных выводов дан ряд теоретических и практических предложений.

1. Выявленные закономерности и особенности гаметогенеза (ово- и сперматогенез), гонадогенеза (формирование гонад), экологии нереста на примере 4-х видов хищных рыб (сом, щука, окунь и судак) могут быть надежными показателями при анализе степени действия природных и антропогенных факторов на различные водные экосистемы водоемов.

2. Знание закономерностей развития и функционирования репродуктивной системы рыб необходимо не только при решении вопросов в области экологического анализа эволюционного процесса, но и в области рыборазведения; при получении полноценной икры и молок искусственным путем; при проведении акклиматизационных работ, а также при планировании мероприятий по биологически оправданной эксплуатации водоемов обеспечивающих им высокую рыбопродуктивность.

3. При решении многих из этих вопросов может быть использована шкала (определитель) зрелости впервые разработанная нами для 4-х видов рыб в конкретных условиях водоемов терской системы.

4. Знание условий прохождения половых циклов, сроки и условия перехода половых клеток из одной фазы в другую, перехода половых желез из одной

131 стадии в другую необходимы при решении ряда ихтиологических и рыбоводных вопросов:

- зная время начала интенсивного накопления питательных веществ в овоцитах (трофоплазматический рост) можно получить зрелую икру в разное время, что особенно необходимо при искусственном рыборазведении;

- учитывая особенности развития половых клеток (синхронность или асинхронность) можно получать от некоторых видов рыб несколько потомств от различного количества выметанных порций икры;

- изучив специфику резорбционных процессов (резорбция остаточных не выметанных зрелых икринок и фолликулярных оболочек, остающихся после овуляции зрелых овоцитов) можно установить время нереста и количества выметанных порций икры;

- зная состояние половых клеток охваченных массовой резорбцией можно прогнозировать о возможности участия данных самок в очередном половом сезоне.

5. При составлении прогноза уловов рыб в водоемах дельты Терека в ближайшей перспективе предлагаем обратить внимание: на разведение видов с высокими адаптивными свойствами питающихся сорной и малоценной рыбой и являющихся прекрасными водными санитарами - хищные (сом, судак, щука); на виды, питающиеся растительной пищей - растительноядные (белый амур, толстолобик) являющиеся прекрасными биологическими мелиораторами. В создавшихся в настоящее время экологических условиях водоемов дельты Терека выгоднее заниматься разведением выше перечисленных видов рыб так, как для них эти условия более или менее благоприятствующие.

6. С целью сохранения высокой численности хищных рыб предлагаем установить временный запрет на лов для сома и судака - со 2-го апреля по 20-е июня, а для щуки и окуня - с 1-го марта по 1-ое мая.

7. Считаем возможным, заниматься искусственным разведением сома, судака и щуки как ценных промысловых видов и прекрасных прудовых объектов.

132

8. Результаты наших комплексных исследований репродуктивных циклов на примере 4-х видов хищных рыб могут быть использованы не только для оценки происшедших изменений в экологическом режиме водоемов дельты Терека после их реконструкции и для выявления, вызванных ими отрицательных последствий, негативно отразившихся на воспроизводстве рыбных запасов, но и при планировании мероприятий по рыбохозяйственному освоению внутренних водоемов всего региона и установления экологического мониторинга их состояния.

133

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Галимова, Умлайла Магомедалиевна, 2001 год

1. Абдуллаев М.А., Хакбердиев Б., Урчинов Д. Биология сома Silurus glanis некоторых озер низовья реки Заравшан и Хорезмской области. -Вопросы ихтиологии 1977, т. 17, вып.З (104), 552-556.

2. Аджимурадов К.А. Эколого-морфологическая характеристика молодых рыб Аракумских водоемов Дагестана. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Баку, институт зоологии 1972.

3. Ахмедов М.С. Рыбы и биологические основы рыбного хозяйства в изменившихся условиях Кура-Араксинской низменности. Автореф. диск. канд. биологических наук. Баку, институт зоологии АН Аз. ССР, 1975.

4. Ахмедов М.Р., Омаров О.П. Некоторые вопросы биологии щуки во внутренних водоемах Дагестана. Межвузовский сборник трудов по зоологии, паразитологии и гистологии. Даг. госуниверситет, Махачкала, 1976, с.36-46.

5. Балымбетов Б.С. Состояние и степень использования промысловых запасов Аральского Судака. Материалы XY научной конференции по биологическим основам рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1976, с.254-255.

6. Белова Н.В. Некоторые методы изучения преднерестового и нерестового периодов жизни самцов рыб. В кн.: Исследования размножения и развития рыб. (методич. пособие). Наука 1981, с.58-59.

7. Бочарникова А.В. Данные по биологии размножения и развития Кубанского судака. Зоолог, журнал, 1952, т.31, с.12-17.

8. Буцкая Н.А. Об особенностях функции семенников рыб с различными типами нереста. ДАН СССР, 1955, т.ЮО, № = 4, с.36-37.

9. Буцкая Н.А. Фолликулярный эпителий семенников и особенности его функции, связанные с типом нереста (на примере окуневых). Зоолог, журнал, 1959, т.38, вып. 12, с.1844-1849.134

10. Буцкая Н.А. Некоторые особенности функции семенников у рыб с различными типами нереста. -В кн.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л., ЛГУ, 1975, с. 108-122.

11. Вернидуб М.П. Некоторые данные по морфологии и физиологии яиц судака Lucioperca lucioperca L, в период так называемой IY и Y стадий зрелости. ДАН СССР, 1940, т.29, № = 3, с. 101-103.

12. Владимиров В.И. Условия размножения рыб в нижнем Днепре и прогноз воспроизводства их запасов в связи со строительством Каховского гидроузла. -Тр. Института гидробиологии АН УССР, 1953, № = 31, с.121-123.

13. Владимиров В.И., Сухойван П.Г., Бугай К.С. Размножение рыб в условиях зарегулированного стока рек. Киев, изд-во АН УССР, 1963, с.394.

14. Воноков И.К., Танастичук B.C. Нерест судака в низовьях р. Волги.-ДАН СССР, 1955, т.100, № =6, с.1183-1186.

15. Гайгалас К.С., Гярулайтис А.Б. Экология, состояние запасов и меры по регулированию судака Lucioperca lucinoperca L в бассейнах Куршю Марес. -Вопросы ихтиологии, 1974, т.14, вып.4 (87), с. 166-169.

16. Глебов Т.И. Судак (Lucioperca lucioperca L) Дагестанского района. Бюлл. Всес. научн. рыбохозяйств. экспедиции. 1932, вып.5-6, с.9-12.

17. Голованенко Л., Щуватова Т.Ф., Путина Е.П., Федорова Л.С., Аракелова А.Л. Физиолого биохимическая характеристика самок Донского судака на разных стадиях полового цикла. -Вопросы ихтиологии, 1979, т. 10, вып.2 (61), с.374-384.

18. Гуляева A.M. Материалы по биологии окуня (Perca fluviatilis L) Онежского озера. -Тр.З, с.150-168.

19. Гусева Л.Н. к биологии сома (Silurus glanis L) в низовьях р. Амударьи. -В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974, ч.И, с.241-242.

20. Даниялова Н.В., Надирадзе А.А. Использование биологических ресурсов Дагестанского рыбопромыслового района Каспийского бассейна. М., Наука, 1984, с.120.135

21. Демин Д.З. Нижне-Терские озера и их рыбохозяйственное значение. Махачкала. Дагсельхозинститут, 1946, с. 164.

22. Демин Д.З. Полупроходные рыбы дельты Терека. -Вопросы ихтиологии, 1962, т.2, вып. 1 (22), с. 90-99.

23. Державин А.Н. Рыбные запасы и рыбохозяйственная мелиорация Каспия. -Бюл. Всекаспийской экспедиции, 1932, № =66.

24. Дмитриев Н.А. К современному состоянию рыбного промысла в низовьях р. Терек. -Изв. Дагестанской ихтиологической лаборатории. Махачкала, 1929, вып.1, с. 129.

25. Дмитриева Е.А. Нерестилища судака (Lucioperca lucioperca L) и берша (Lucioperca Uolgo) в реке Урал. -Вопросы ихтиологии, 1973, т.13, вып.5, (82), с.934-937.

26. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб. -Изв. ВНИОРХ, 1949, т.28, с.3-13.

27. Дрягин П.А. О половых исследованиях размножения рыб. -Изв. ВНИОРХ, 1952 а, т.30, с.3-70.

28. Жолдасова И.М., Гусева JI.H. Состояние гонад и размножение сома в низовьях Амударьи. -В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1976, с.354-365.

29. Зайцев А.В. Годичный цикл семенников щуки ДАН СССР, 1955, т.101, № =1, с.185-187.

30. Зайцев А.В. Годичный цикл яичников щуки. ДАН СССР, 1956, т. 106, № =6,с.1115-1117.

31. Зеленин A.M. Особенности овогенеза и нереста некоторых видов рыб Дубоссарского водохранилища, как проявление адаптации к изменившимся условиям обитания. -Тр. Нобил. Дарвинск. конф., Кишенев, 1960, с.367-369.

32. Иванков В.Н., Кудряева В.П. Систематические различия и экологическое значение строения оболочек яйцеклеток рыб. -Вопросы ихтиологии, 1973, т. 13, вып. 6, с. 1035-1045.136

33. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток, 1987, с.155.

34. Иванов М.Ф. Материалы к изучению развития яйцевых клеток рыб. -В кн.: Тр. 5-го Всес. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, 1956, с.705-707.

35. Иванов М.Ф. Развитие студенистой оболочки яйцевых клеток некоторых рыб. -Вест. ЛГУ, сер. биол., 1958, вып. 4, с.57-62.

36. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ роста овоцитов у рыб. ДАН СССР, 1951, т.80, № =2, с.277-280.

37. Казанский Б.Н. Овогенез и адаптация, связанные с размножением рыб. Докт. дисс. Л., ЛГУ, 1956.

38. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб. -В кн.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л., изд-во ЛГУ, 1975, с.3-32.

39. Камышная М.С., Цепкин Е.А. Материалы экологии щуки Esox sint низовьев Умбы. -Вопросы ихтиологии, 1973, т.13, вып.6 (83), с.1127-1131.

40. Киселевич К.А. Инструкция для биологических наблюдений на наблюдательных пунктах Астраханской ихтиологической лаборатории. -Изв. АН СССР, 1923 ; сер. биол. № =3, с.34.

41. Коблицкая А.Ф. Изучение нерестилищ пресноводных рыб. (методическое пособие). Астрахань, 1966, с.64.

42. Ковалев П.М. об условиях естественного воспроизводства судака (Lucioperca lucioperca L), окуня (Perca fluviatilis), ерша (Acerina car), оз. Ильмень. -Вопросы ихтиологии, 1973, т.13, вып.6(83), с.510-516.

43. Коновалова Л.Ф. Биологические особенности окуня, как компонента озерной ихтиологии: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., Мосрыбвтуз, 1952.

44. Коновалова Л.Ф. Особенности биологии размножения окуня. -Тр. биол. ст. « Борок »,1956, вып.2, с.62-71.

45. Константинов К.Г. Нерест сома. -Зоол. журнал, 1941, вып.4, с.36-42.

46. Константинов К.Г. Данные по биологии размножения судака. -ДАН СССР, 1949, т.67, вып.1, с.181-183.137

47. Кошелев Б.В. Изменение половых циклов у рыб с единовременным икрометанием в связи с изменением условий существования. -Вопросы ихтиологии, 1961 б, т.1, вып.4(21), с.716-724.

48. Кошелев Б.В. Некоторые особенности половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом овоцитов в водоемах различных широт. -В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М., 1965, с.164-166.

49. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб. -В кн.: Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971, с. 186-218.

50. Кошелев Б.В. Эколого-морфологическое исследование гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб. -В кн.: Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1977, с. 10-42.

51. Кошелев Б.В. Изучение размножения рыб. -В кн.: Исследования размножения и развития рыб: (Метод, пособие). М.: Наука, с. 5-16.

52. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М., Наука, 1984, с.308.

53. Кошелев Б.В. Особенности воспроизводства рыб в различных водоемах. В ст.: Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М., Наука, 1985, с.5-12.

54. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб. -Тр. ИМЖ АН СССР, 1949, вып.1, с.236.

55. Кузнецов И.Д. Терские речные и притеречные морские рыбные промыслы. Махачкала, 1898, с. 18.

56. Кукурадзе A.M. Особенности овогенеза судака (Lucioperca lucioperca L), леща (Abramis brama L) Дуная. -Вопросы ихтиологии, 1968. т.8, вып.4, с.751-756.

57. Кукурадзе A.M. Характеристика нерестового стада и размножения судака (Lucioperca lucioperca L) дельты Дуная и придунайских водоемов. -Вопросы ихтиологии, 1974, т. 14, вып.З (86), с. 1080-1086.

58. Кулаев С.И. Наблюдения над изменением семенников речного окуня в течение годового цикла. -Рус. зоол. журн., 1937, т.7, вып.З, с. 17-59.138

59. Кулаев С.И. Строение и цикл развития семенников половозрелого сома (Silurus glanis L). -Зоол. журн., 1944, т.23, вып.6, с.390-398.

60. Лавровский В.В. Особенности нереста судака Куршского залива, как возможного объекта акклиматизации. -Рыбное хозяйство, 1962, № =6, с.21-22.

61. Лапицкий И.И. Овогенез и годичный цикл яичников у сига-лудоги. Тр. Лаб. основ, рыбовод., 1949, Т. 2. С. 36-62.

62. Лукин А.В. О роли температурного фактора в процессе приспособления размножения рыб к условиям среды. -ДАН СССР, 1947, т.58, № =4, с.717-718.

63. Лукин А.В. О нересте рыб средней Волги. -Природа, 1949, № =11, с.60-62.

64. Магомаев Ф.М. Биологические основы рыбохозяйственного освоения внутренних водоемов юга России (на примере Дагестана). -Автореф. докт. дисс. Москва, 1994.

65. Магомедов Г.М. Промысловые рыбы Дагестана, их запасы и промысел. Махачкала, 1981, с.231.

66. Макеева А.П. Половая структура нерестовой популяции рыб, ее приспособительное значение и способы регуляции.- В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965,с 53-72.

67. Махотин Н.М. эффективность нереста рыб в Куйбышевском водохранилище и определяющие ее факторы. -Вопросы ихтиологии, 1977, т. 17, вып. 1 (102), с.1008-1012.

68. Мейен В.А. Наблюдения над годичными изменениями яичников окуня. -Русск. зоолог. Журнал, 1927, т.7, вып.4, с.75-102.

69. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб. -Изв. АН СССР, серия биол., 1939, № =3, с.389-420.

70. Мейен В.А. Изменение полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий. -Изв. АН СССР, серия биол., 1944, т.2, с.65-76.

71. Мейснер В.И. Промысловая ихтиология, гл.4 (Размножение рыб). М., 1933.139

72. Мохов Г.М., Устарбеков А.К. Биологическая характеристика основных промысловых рыб Терско-Каспийского района. -В сб.: Биология основных промысловых рыб среднего Каспия и состояние их кормовой базы. Махачкала, Даг. фил. АН СССР, 1987, с.96-117.

73. Мурзабекова Н.М. Биология Каспийского рыбца в новых условиях Аракумских водоемов. Автореферат, канд. диссерт., Баку, 1975.

74. Надирзаде А.А. Развитие и размножение рыбной промышленности Дагестана в дореволюционный период. Махачкала, 1969, с. 164.

75. Неченовская И.Т. Об условиях естественного воспроизводства судака (Lucioperca lucioperca L) Пековско-Чудского водоема. -Вопросы ихтиологии, 1971, т. 11, вып.4, с.920-927.

76. Неченовская И.Т. Процессы резорбции пустых фолликулов и овоцитов в яичниках севанской форели. -Изв. Гос. НИФХ, 1964, т.65, с.209-222.

77. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря. М., 1940, с.215.

78. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М., Наука, 1965, с.410.

79. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М., Высшая школа, 1971, с.458.

80. Никольский Г.В. Экология рыб. М., Высшая школа, 1974, с.365.

81. Носаль А.Д. Биология судака. Тр. Укр. НИРХ, Киев, 1950, с.116-124.

82. Орлов Э.Л., Попова О.А. Особенности питания хищных рыб (сом и щука) в дельте Волги после зарегулирования стока реки. -Вопросы ихтиологии, 1976, т.16, вып.1 (96), с.84-98.

83. Пенязь B.C., Шевцова Т.М., Нечаева Т.И. Биология рыб водоемов Белорусского Полесья. Минск, наука, 1973, с.385.

84. Персов Г.М. Надежность функционирования воспроизводительной системы рыб. -Вопросы ихтиологии, 1972, т. 12, вып.2 (73), с.258-272.

85. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л. Изд-во ЛГУ, 1975, с. 148.

86. Попова О.А. Некоторые особенности экологии щуки и окуня в дельте Волги. -Вопросы ихтиологии, 1960, вып.5, с. 128-137.

87. Попова О.А. Экология щуки и окуня в дельте Волги. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., ИЭМЭЖ, АН СССР, 1965.140

88. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., Пищевая промышленность, 1966, с.306.

89. Расс Т.С. О периодах жизни и закономерностях развития и роста рыб. -Изв. АН СССР, сер. биол., 1948, № =3, с.296.

90. Расулов А.Х., Шихшабеков М.М. Изучение половых циклов сома и сазана в различных водоемах. -В кн.: Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, ИЛИМ, 1978, с.382-383.

91. Рейнгардт Л., Трудова Т.К. Годовой цикл развития гонад судака в оз. им. Ленина. -В кн.: Материалы зонального совещания по типологии и биологическим основам рыбных ресурсов внутренних водоемов нижней зоны СССР. Днепропетровск, 1962, с.32-33.

92. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М., Изд-во иностранная литература, 1953, с.718.

93. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М., Советская наука, 1957,с.467.

94. Россиков К.Н. Вобла, как предмет эксплуатации в дельте р.Терека. -Газета «Кавказское сельское хозяйство», 1895, № =54.

95. Садов И.А. Строение и формирование оболочек яиц осетровых и некоторых представителей костистых рыб. -Тр. Института морфологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР, 1963, вып.38.

96. Саидов Ю.С. Состояние запасов промысловых рыб Дагестанской АССР и пути их рационального использования. -В кн.: Внутрихозяйственное освоение внутренних водоемов СССР. М., 1963, с.27-31.

97. Саидов Ю.С. Промысловые рыбы Дагестана, их запасы и промысел. -В кн.: Материалы III Дагестанской научно-технической конференции по охране природы. Махачкала, 1974, с.58-60.

98. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск, главрыбвод, 1963, с.47.

99. Сакун О.Ф. Анализ функции половых желез у самцов и самок рыб в связи с характером нереста. -ДАН СССР, 1954, т.98, № =3, с.505-507.141

100. Саттаров К.С., Джураев М. Материалы по биологии судака водоемов бассейна Сурхандарьи. -Материалы конференции по биологическим основам рыб, хозяйств республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974, ч.2-я, с.210-211.

101. Смирнов А.Н. Нерестовый этап и его специфика в развитии рыб. -В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М., наука, 1985, с. 147-154.

102. Соловов В.П. О судаке (Lucioperca lucioperca L) верховьев Оби. -Вопросы ихтиологии, 1971, т.11, вып.1 (66), с.316-321

103. Спасская Т.Х. Эколого физиологические особенности крови и морфологическая характеристика структур организма Каспийского рыбца и жереха. Автореф. канд. дисс. Махачкала, 1972.

104. Статова М.П. Изменение гонад и гипофиза самок судака (Lucioperca lucioperca L) Дубоссарского водохранилища в процессе полового созревания. -Изв. Молдавского филиала АН СССР, 1959, № =7 (61), с.77-83.

105. Статова М.П., Кубрак И.Ф. Материалы по годичному циклу яичников некоторых хищных рыб Кучурганского лигана, -Изв. АН Молдавской ССР. Сер. биол. и химии, 1967, т.1, с.63-66.

106. Статова М.П. Изменения в процессе овогенеза у некоторых порционно -нерестующих рыб в водоеме охладителе Молдавской ГРЭС. -В кн.: Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975, с.3 85386.

107. Сыроватский И.М. О биологической роли в рыбохозяйственном значении судака в водохранилищах. -Зоол. журн., 1953, т.32, вып.8, с.132-149.

108. Сыроватская Н.И. Особенности в биологии размножения донского судака и поведение его молоди. -Зоол. журн., 1953, т.32, вып.1, с.310-332.

109. СуюноваР.А. К размножению сома и окуня озер низовьев Аму-Дарьи.-Материалы конференции по биол. основ, рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974, ч.П, с.270-271.142

110. Тамбовцев Б.М. Биология и промысел леща (Abramis brama L) Дагестанского района Каспия. -Бюл. Всекасп. научно рыбохоз. эксп., 1932, вып.5, с.41-46.

111. Тихий М.И. Наблюдения над икрометанием весенне-нерестующих рыб. -Изв. ВНИОРХ, 1939, т.21, с.65-80.

112. Троицкий С.К., Цунникова Е.П. О времени нерестовых миграций и нереста судака (Lucioperca lucioperca L) в Азовско Кубанском районе. -Вопросы ихтиологии, 1976, т. 16, вып.4 (99), с.369-373.

113. Трудова Т.К. Сезонные цитохимические изменения овоцитов судака (Lucioperca lucioperca L) Днепропетровского водохранилища. -Автореферат канд. дисс., Днепропетровск, 1965.

114. Трусов В.З. Гистологический анализ так называемой IY стадии зрелости яичников судака. -Тр. лабор. основ, рыбоводства, 1947, т.1, с.155-157.

115. Трусов В.З. Годичный цикл яичников Донского судака и особенности отдельных моментов цикла у судака других водоемов. -Тр. лаб. основ рыбоводства, 1949, т.П, с. 121-147.

116. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе: ИЛИМ, 1972, с.280.

117. Устарбеков А.К., Шихшабеков М.М., Курбанов З.М. Жировой обмен и половое созревание рыб во внутренних водоемах Дагестана. -В об.: Биологические ресурсы Каспийского моря. Махачкала, Дагестан, фил. АН СССР, 1989, с.92-100.

118. Устарбеков А.К. Морфологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна. Автореф. докт. дисс., М. 2000г.

119. Фалеева Т.И. Биологическое значение и функциональный механизм атрезии овариальных фолликулов у рыб. -В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., наука, 1967, с.59-65.

120. Филатов Д.П., Дуплаков С.Н. Шкала зрелости самок судака: Инструкция по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб. М., 1938, с.29.143

121. Фортунатова К.Р. Некоторые данные о влиянии хищников на размерный состав популяций рыб. Зоол. журн. т.36, вып.4, 1957, с. 164-169.

122. Чепракова Ю.И. Изменение качественных показателей икры при повторном нересте. -В кн.: Теоретические основы рыбоводства. М.: наука, 1965, с.73-76.

123. Чикова В.М. Состояние нерестовых стад и размножение рыб в Черемшанском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища. -Тр. института биол. внутр. вод, 1966, вып. 10 (13), с. 138-145.

124. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб (Методическое пособие по ихтиологии), М., изд-во АН СССР, 1959, с. 162.

125. Шиленкова А.К. Щука, окунь и ерш водоемов Иргиз Тучайского бассейна. -Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата: Казах. ГУ , 1955.

126. Ширкова А.П. Окунь Ладожского озера. -Изв. ВНИОРХ, 1956, т.38, с.143-149.

127. Шихшабеков М.М. Промысловая ихтиофауна Нижне Терских Водоемов Дагестана. Учен, записки Аз. СХИ, сер. ветеринария, № =2, Кировобад, 1974, с.119-122.

128. Шихшабеков М.М. Половые циклы сома (Siluris glanis, Ь),щуки (Esox lucius, L),окуня (Perca glureiatilis,L) и судака (Lucioperca lucioperca? L). -Вопросы ихтиологии, 1978, т.18, вып.З, с.507-518.

129. Шихшабеков М.М. Рыбы во внутренних водоемах. Махачкала, Дагкнигоиздат, 1984,с.64.

130. Шихшабеков М.М. Особенности воспроизводства рыб в водоемах бассейна Северо Западной части Каспия. -Вопросы ихтиологии, 1988, т.28, вып.5, с.748-754.144

131. Шихшабеков М.М. Особенности экологии размножения промысловых рыб водоемов Дагестанской АССР в условиях антропогенного влияния. -Доктор, диссерт., М., 1990.

132. Шуватова Т.Ф., Головаценко Л.Ф., Аркелова А.Л. О состоянии судака в период нерестовой миграции. Тез. докл. Всес. конф. по экологии и физиологии рыб. М., 1973, с.116-117.

133. Miiller I. Uber zahleiche Prenkanale in der Eikapsel Zische Miillers Arch. Und Sitzuiigsber, 1854. Berlin. Akad. Wiss.

134. Sterba G. Zur Diggeren Zierung der Eihiillen bei Knochengischen. Z., Zellgorsch. Und mikroskop. Anat. 1957, Bd. 46, H. 6.

135. Waldeyer W. Die Geschlechtszellen. Handbuch der Vergleichenden und experimentellen Entwicklungslene der Wirbeltiere. 1906. Bd. I. Teil L. Iena.145

136. Сроки, количество, размеры (длина и вес) и способы обработки собранного материала за период исследований (1994-2000гг.).