Ультраструктура мужской половой системы и сперматозоидов у свободноживущих морских нематод из отряда Chromadorida тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Зограф, Юлия Константиновна

  • Зограф, Юлия Константиновна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2006, Владивосток
  • Специальность ВАК РФ03.00.25
  • Количество страниц 127
Зограф, Юлия Константиновна. Ультраструктура мужской половой системы и сперматозоидов у свободноживущих морских нематод из отряда Chromadorida: дис. кандидат биологических наук: 03.00.25 - Гистология, цитология, клеточная биология. Владивосток. 2006. 127 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зограф, Юлия Константиновна

Введение.

1. Обзор литературы.

Зачаток половой системы.

Мужская половая система.

Сперматозоиды.

2. Материал и методика.

3. Результаты.

Зачаток половой системы.

Мужская половая система хромадорид.

Концевая клетка семенника.

Стенка семенника.

Семенной пузырек.

Семяпровод.

Сперматозоиды хромадорид.

Сперматогонии.

Сем. Cyatholaimidae.

Paracyatholaimus pugettensis.

Paracanthonchus macrodon.

Сем. Selachinematidae.

Halichoanolaimus sonorus.

Сем. Chromadoridae.

Neochromadora poecilosoma.

Steineridora boreal is.

4. Обсуждение.

Зачаток половой системы.

Мужская половая система.

Мужская половая система первичнополостных животных.

Сперматозоиды.

Спермии хромадорид и других нематод.

Выводы.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Гистология, цитология, клеточная биология», 03.00.25 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ультраструктура мужской половой системы и сперматозоидов у свободноживущих морских нематод из отряда Chromadorida»

Актуальность исследования. Нематоды - одна из самых многочисленных и широко распространенных групп многоклеточных животных, освоивших гигантский диапазон сред обитания и находящихся на стадии активного биологического прогресса (Малахов, 1986). Причина этого прогресса заключается в особенностях тканевого и клеточного строения, а также в особенностях размножения нематод. Первые данные по ультраструктуре нематод появились одновременно с началом использования трансмиссионных электронных микроскопов для биологических исследований, в середине 50-х годов прошлого века, и уже тогда среди большого разнообразия круглых червей ученых больше всего интересовали нематоды -паразиты растений и животных, имеющие гигантское значение в таких областях жизнедеятельности человека, как медицина, ветеринария и сельское хозяйство. Позднее, в семидесятых годах прошлого века, Caenorhabditis elegans стал модельным объектом для исследования ключевых вопросов генетики, клеточной дифферепцировки, механизмов старения и других вопросов биологии клетки.

До сих пор в научной литературе сохраняется дисбаланс данных по тонкому строению нематод, и связан он в основном с тем, что свободноживущие нематоды, составляющие большую часть разнообразия класса и играющие огромную роль в морских экосистемах, изучались лишь эпизодически (Bird, Bird, 1991; Wright, 1991; Justine, 2002). В то же время, свободноживущие морские нематоды включают таксоны, сохранившие большое число плезиоморфных признаков, анализ которых дает богатый материал для решения вопросов сравнительной цитологии и гистологии (Малахов, 1986).

Нематоды из отряда Chromadorida составляют важную часть биоразнообразия морского мейобентоса, а основные группы хромадорид легко доступны из проб, взятых в любой части прибрежных вод мирового океана. В то время как данных по гистологии и ультраструктуре хромадорид в мировой литературе очень мало, поэтому хромадориды и были выбраны в качестве объекта для настоящего исследования.

Светооптические данные по строению мужской половой системы (МПС) -используются для построения естественной системы класса Nematoda и широко применяются на всех этапах определения животных вплоть до вида. До сих пор микроскопическая анатомия мужской половой системы свободноживущих морских нематод остаётся неизученной, что затрудняет интерпретацию светооптических данных с точки зрения сравнительной анатомии и филогении нематод. В связи с этим первой частью работы стало электронно-микроскопическое исследование зачатка половой системы у личинки первой стадии и мужской половой системы взрослых свободноживущих морских нематод на примере представителей отряда Chromadorida.

Электронно-микроскопические исследования строения и развития аберрантных спермиев нематод важны для понимания биологии мужских гамет беспозвоночных животных в целом и позволяют проводить сравнительно-цитологический анализ для построения естественной системы класса. Такой анализ, наряду с современными данными по микроскопической анатомии, эмбриологии и молекулярной генетике нематод, открывает новые пути к построению естественной системы крупных таксонов класса. Новые данные по развитию спермиев нематод интересны также в рамках более широких исследований закономерностей формирования аберрантных спермиев беспозвоночных с внутренним оплодотворением. В связи с этим особое внимание уделяется процессам развития специфических для спермиев нематод мембранных органелл (МО) и фиброзных тел (ФТ), судьбе митохондрий и центриолей, цитоплазматическим перестройкам активированных спермиев, строению и составу цитоскелета спермиев. Сравнительный анализ этих данных позволяет понять основные пути цитологических перестроек спермиев беспозвоночных, связанных с переходом к внутреннему оплодотворению и необходимостью длительного сохранения в половых путях самок.

К началу исследований сведения по ультраструктуре сперматозоидов нематод-хромадорид ограничивались единственной статьей (Yushin, Coomans, 2000), в которой на примере двух видов из сем. Chromadoridae были описаны основные стадии сперматогена и показана полная редукция мембранных органелл и фиброзных тел, компонентов, типичных для спермиев нематод. Эти данные, интересные как с точки сравнительной цитологии, так и филогении, было важно проверить и оцепить, расширив круг исследуемых нематод для сравнительного анализа.

Цели и задачи работы. Основной целью настоящей работы было исследование ультраструктуры мужской половой системы и спермиев свободноживущих морских нематод из отряда Chromadorida. На основе оригинальных данных предполагалось описать тонкое строение мужской половой системы и провести сравнительно-цитологический и филогенетический анализ сперматозоидов хромадорид.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи.

1. Изучить клеточный состав и ультраструктуру зачатка половой системы у личинки первой стадии Halichoanolaimus sonorus.

2. Изучить строение мужской половой системы на примере Paracyatholaimus pugettensis и ряда других хромадорид.

3. Изучить строение и развитие спермиев у представителей трех семейств отряда Chromadorida (Cyatholaimidae, Selachinematidae, Chromadoridae).

4. На основе полученных данных провести сравнительно-цитологический анализ сперматозоидов хромадорид и других нематод.

5. Оценить возможность использования данных по строению и развитию спермиев хромадорид для анализа филогении отряда.

Научная новизна. Впервые исследован зачаток половой системы у нематод отряда Chromadorida. Показано, что зачаток представлен четырьмя клетками: двумя первичными половыми клетками и двумя соматическими клетками, предшественниками будущей соматической составляющей половой системы. Показано, что в первичных половых клетках отсутствуют характерные для нематод Р-гранулы - маркеры первичных половых клеток, известные для нематод-рабдитид.

Впервые проведено ультраструктурное исследование мужской половой системы свободноживущих морских нематод. Показано, что стенка семенника образована эпителиальными клетками, при этом на конце семенника располагается крупная концевая клетка. Семенной пузырек сформирован эпителиальными клетками, проявляющими как железистую, так и абсорбционную активность. Семявыносящий проток состоит из двух рядов железистых клеток и лишен морфологически различимой полости.

Впервые описаны основные стадии развития спермиев у пяти видов свободноживущих морских нематод отряда Chromadorida: Paracyatholaimus pugettensis, Paracanthonchus macrodon, Halichoanolaimus sonorus, Neochromadora poecilosoma и Steineridora borealis. Описано два паттерна строения и развития спермиев нематод-хромадорид: (1) спермин, в которых формируются только ФТ, а МО отсутствуют; (2) спермин с полной редукцией аберрантных органелл. Показано, что распределение паттернов среди семейств хромадорид не коррелирует с современными системами отряда.

На основе оригинальных данных и анализа мировой литературы впервые показано наличие в спермиях нематод уникального компонента цитоскелета -микротрубочкоподобных волокон (МПВ) сформированных белком MSP (major sperm protein), характерным исключительно для сперматозоидов нематод.

Теоретическое и практическое значение работы. Анализ строения и развития спермиев нематод может быть полезен для понимания процессов формирования половых клеток у многоклеточных животных, а так же путей возникновения аберрантных сперматозоидов. Полученные в ходе исследования данные могут быть направлены на разработку естественной системы класса Nematoda, являющейся научной основой для прикладной нематологии как раздела гельминтологии. Представленные в диссертации результаты о развитии и строении половой системы нематод могут быть включены в программу общих и специализированных курсов по цитологии, биологии развития, гистологии и зоологии беспозвоночных животных для высших учебных заведений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 2 конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, ДВГУ, 1999); 4 региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России (Владивосток, ДВГУ, 2001); итоговой конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Фундаментальные исследования морской биоты (биология, химия и биотехнология)» (Владивосток, ДВГУ, 2002); 5 международном симпозиуме Российского нематологического общества (Владивосток, ИБМ ДВО РАН, 2003); ежегодной всероссийской конференции Научно-образовательных центров (Казань, КГУ, 2004); 6 международном симпозиуме Российского нематологического общества (Москва, ИП РАН, 2005); на 28 Международном симпозиуме Европейского общества нематологов, (Благоевград, Болгария, 2006); на семинарах кафедры зоологии ДВГУ и лаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 научных работ. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 125 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов, обсуждения полученных данных, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 146 источников, из которых 129 на иностранных языках. Приложение включает 19 оригинальных схематических рисунков и 66 фотографий.

Похожие диссертационные работы по специальности «Гистология, цитология, клеточная биология», 03.00.25 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Зограф, Юлия Константиновна

Выводы

1. Половой зачаток у личинки первой стадии свободноживущей морской нематоды-хромадориды Halichoanolaimus sonorus, представителя подкласса Chromadoria, состоит из двух первичных половых клеток (ППК) и двух соматических клеток. ППК Н. sonorus лишены типичных для нематод-рабдитий крупных Р-гранул, в качестве половых детерминант могут рассматриваться приядерные частицы электроноплотной диффузной субстанции.

2. Эпителий семенников свободпоживущих морских иематод-хромадорид имеет крупную дистальную концевую клетку, подобную таковым у нематод подкласса Rhabditia. В зоне сперматоцитов и сперматид эпителий редуцируется до топкой цитоплазматической пленки и базалыюй мембраны, что, по-видимому, облегчает питание развивающихся половых продуктов из полости тела. Семенной пузырек сформирован железистыми клетками, которые проявляют секреторную и абсорбционную активность, обеспечивающую утилизацию резидуальных тел и абортивных половых клеток.

3. Семявыносящий проток нематод-хромадорид устроен однообразно, он состоит из двух рядов крупных железистых клеток, между которыми нет постоянного просвета. Проток в проксимальной части трансформируется в короткий окруженный мышцами семяизвергательный капал, впадающий в клоаку вместе с четырьмя крупными клетками железистой природы (простатическими железами).

4. Сперматозоиды нематод-хромадорид - амебоидные клетки, лишенные аксонемы, акросомы и ядерной оболочки. Зрелые спермии у всех изученных видов, за исключением представителей семейства Selachinematidae, это биполярные амебоидные клетки с передней псевдоподией и задним главным телом клетки. В последнем расположено ядро, рядом с которым обнаруживаются центриоли 9x1, и митохондрии. Отличительной особенностью хромадорид является полное отсутствие аберрантных мембранных органелл

МО) на всех стадиях сперматогенеза, а фиброзные тела (ФТ), если развиваются, лишены типичной паракристаллической структуры.

5. В спермиях пематод-хромадорид и, по-видимому, других нематод, присутствует уникальный компонент цитоскелета - микротрубочкоподобные волокна (МПВ), сформированные, предположительно, на основе белка MSP (major sperm protein), характерного исключительно для сперматозоидов нематод. МПВ способны участвовать в формировании клеточных контактов, морфологически сходных с полудесмосомами.

6. Описано два паттерна строения и развития спермиев нематод-хромадорид: (1) спермии, в которых формируются только ФТ, а МО отсутствуют; (2) спермии с полной редукцией аберрантных органелл. Подобные два паттерна, которые можно расценивать как редуцированные по сравнению с другими нематодами, известны также для нематод-десмодорид (Desmodorida), филогенетически близких к хромадоридам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зограф, Юлия Константиновна, 2006 год

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука. 1984. 247 с. Богоявленский Ю.К., Боголепова И.И., Опушко И.В. Микроструктура тканей паразитических нематод. М.: Наука. 1982. 277 с.

2. Данилова JI.B. Сперматогопии, сперматоциты, сперматиды // Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука. 1982. С. 25-62.

3. Дроздовский Э.М. О делении класса Nematoda на подклассы и филогенетических связях между некоторыми группами хромадорийной ветви нематод // Труды ЗИН АН СССР. 1989. Т. 194. С. 39-59.

4. Дроздов A.JL, Иванков В.Н. Морфология гамет животных: значение для систематики и филогении. М: Круглый год. 2000. 458 с.

5. Костюк Н.А. Дивергенция в онтогенезе фитопаразитических нематод Macroposthonia nainitalensis, М. tenuiannulata (Criconematidae, Tylenchida) // Онтогенез. 2000. Т. 31. С. 211-221.

6. Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. М.: Наука. 1986. 216 с.

7. Малахов В.В., Адрианов А.В. Головохоботные (Cephalorhyncha) новый тип животного царства. М: КМК Лтд. 1995. 199 с.

8. Филипьев И.Н. Свободноживущие морские нематоды окретностей Ссвостоиоля. И. Труды особом зоологической лаборатории Севастопольской биологической станции Российской академии наук. 1921. Том 2 № 4. 351-610.

9. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. М: ИКЦ «Академкнига». 2004.495с.

10. Юшин В.В. Ультраструктурпые аспекты гаметогепеза и гистогенеза у сбодноживущих морских нематод. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Владивосток. 2001. 235 с.

11. Юшин В.В, Малахов В.В. Спермин нематод отряда Enoplida имеют ядреную оболочку // Докл. Академии Наук. 1999. Т. 367. С. 718-720.

12. Юшин В.В., Зограф Ю.К. Электронно-микроскопическое исследование сперматогенеза у морской свободноживущей нематоды Neochromadora poecilosoma (Chromadorida, Chromadoridae) // Биология моря. 2002. Т. 28. С. 47-52.

13. Зограф Ю.К., Юшин В.В. Электронно-микроскопическое исследование сперматогенеза у морской свободноживущей нематоды Paracyatholaimus pugettensis Weiser et Hopper, 1967 (Chromadorida: Cyatholaimidae) // Биология моря. 2004. Т. 30. С. 455-461.

14. Afanasiev-Grigoriev A.G., Zograf J.K., Yushin V.V. Nuclear envelope in the spermatozoa of the leptosamotid nematode Leptosomatides marinae (Enoplida, Leptosomatidae) // Russian Journal of Nematology. 2006. V. 14. P. 119-125.

15. Anya A.O. The Studies on the structure and histology of the male reproductive tract of Aspiculus tetraptera (Nematoda: Oxyutoidea) // Parasitology. 1966. V. 56. P. 347-358.

16. Anya A.O. Serotonin (5-hydroxitryatamine) and other indolealkylamines in the male reproductive tract of nematode // Int. J. Parasitol. 1973. V. 3. P. 573-575.

17. Anya A.O. Physiological aspects of reproduction in Nematodes // Advanced in Parasitology. 19/0. V. 14. P. 276-281.

18. Boveri T. Die Entwickelung von Ascaris megalocephala mit besonderer Ruckischt auf die Kernverhaltnisse // Festschrift fur C. Von Kuppfer. Jena: Fisher. 1899. S. 383-430.

19. Baccetti В., Afzelius B.A. The Biology of the Sperm Cell. Ed. S. Krager. Basel. 1976.

20. Baccetti В., Grimaldi de Zio S., Marinari A. The evolution of the nematode spermatozoon // Gamete Reseaech. 1983. V. 8. P. 309-323.

21. Beams H.W., Sekhon S.S. Cytodifferentiation during spermatogenesis in Rhabditispellio II J. Ultrastruc. Res. 1972. V. 38. P. 511-527.

22. Bird A. F., Bird J. The Structure of Nematodes. San Diego: Academic Press. 1991. 316 p.

23. Boveri Т. Die Entwicklung von Ascaris meagalocephalus mit besonderer Riicksicht auf die Kernverhaltnisse // Festschr. Kupffer, Jena. 1899. P. 383-430.

24. Burghard R.C., Foor W.E. Rapid morpological transformations of spermatozoa in the uterus of Brugiapahangi (Nematoda: Filaroidea) // J. Parasitol. 1975. V. 61. P. 343-350.

25. Burghard R.C., Foor W.E. Membrane fusion during spermatogenesis in Ascaris II J. Ultrastructure Res. 1978. V. 62. P. 190-202.

26. Calcoen J.A., Dekegel D. Spermatozoa in the demanian organ of female Adoncholaimus fuscus (Bastian, 1865) (Nematoda) //Nederlands Journal of Zoology. 1979. V. 29. P. 142143.

27. Cares J.E., Baldwin J.G. Fine structure of sperm of Ekphymatodera thomasoni (Heteroderinae, Nemata) // J. Nematol. 1994. V. 26. P. 375-383.

28. Cares J.E., Baldwin J.G. Comparative fine structure of sperm of Heterodera schachtii and Punctodera chalocoensis, with phylogenetic implications for Heteroderinae (Nemata: Heteroderidae) // Canadian Journal of Zoology. 1995. V. 73. P. 309-320.

29. Chitwood B.G., Chitwood M.B. An Introduction to Nematology. Monumental Printing Co. Baltimor. Mayland. USA. 1950.

30. Chitwood B.G., Chitwood M.B. Introduction to nematology. Baltimore, London. Tokyo: University Park Press. 1977. 334 p.

31. Clark W.H. J., Moretti R.L., Thomsom W.W. Histochemical and ultracytochemical studies of the spermatids and sperm of Ascaris lumbricoides var. suum II Biology of Reproduction. 1967. V. 7. P. 145 159.

32. Clement P., Wurdak E. Rotifera // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Volume 4: Aschelmintes. Wiley-Liss Inc. 1991. P. 219-297.

33. Decramer F. General morphology. Nematoda (= Nemata). Gent: International nematology course. University Gent. 2005. 61 p.

34. Decraemer F., Chaves E. Morphology of the reproductive system and structure of sperm cells in some species of the genus Paratrichodorus with uncommon males (Nematoda: Diphtherophorina) // Rev. Nematol. 1988. V. 11. P. 405-409.

35. De Ley P., Blaxter M. Systematic Position and Phylogeny // In: The Biology of Nematodes. London, New-York: Taylor and Francis. 2002. P. 1-30.

36. Eddy E.M. Germ plasm and the differentiation of the germ cell line // Int. Rev. Cytol. 1975. V. 43. P. 229-280.

37. Ehrenshein G. von, Schierenberg E. Cell lineages and development of Caenorhabditis elegans and other nematodes // In: Nematodes as Biological Models. Vol. 1. Ed. D.M. Zuckerman. London: Academic Press, 1980. PP. 1-71.

38. Ellis R.E., Kimble J. Control of germ cell differentiation in Caenorhabditis elegans II CIBA Foundation Symposia. 1994. V. 182. P. 179-192.

39. Endo B.Y. Atlas on ultrastructure of infective juveniles of the soybean cyst nematode, Heterodera glycines. US Department of Agriculture, Agriculture Handbook No 711. 1998. 224 p.

40. Endo B.Y., Zunke U., Wergin W.P. Spermatogenesis in lesion nematode, Pratylenchus penetrans (Nemata, Pratylenchidae) // J. Helminthol. Soc. Wash. 1998. V. 65. P. 227-242.

41. Favard P. Evolution des ultrastructures cellulaires au cours de la spermatogenese de l'Ascaris (Ascaris megalocephala, Schrank = Parascaris eqorum, Goerze) // Ann. Sci. Nat, Zool., Ser. 12e. 1961. V. 3. P. 53-152.

42. Fisher U. Ultrastructure of spermatogenesis and spermatozoa of Cephalodasys maximus (Gastrotricha, Macrodasyida) // Zoomorphology. 1994. V. 114. P. 213-225.

43. Foor W.E. Zygote formation in Ascaris lumbricoides (Nematoda) // Journal of Cell Biology. 1968. V. 39. P. 119-134.

44. Foor W.E. Spermatozoon morphology and zygote formation in nematodes // Biology of Reproduction. 1970. V. 2. P. 177-202.

45. Foor W.E. Morphological changes of spermatozoa on uterus and granular vas deferens of Burgia pahangi II J. Parasit. 1974. V. 60. P. 125-133.

46. Foor W.E. Nematoda // In: Reproductive biology of Invertebrates. Volume II: Spermatogenesis and Sperm Function. Ed. Aidioydi K.G. and Adioydi R.G. Chichester: John Wiley and Sons. 1983. P. 221-256.

47. Foor W.E., Johnson M.H., Beaver P.C. Morphological changes in the spermatozoa of Dipetalonema viteae II J. Parasitol. 1971. V. 57. P. 1163-1169.

48. Franz M. The fine structure of adult Onchocerca volvulus. II. The intestine and the reproductive system of the male worm // Tropenmed Parasitol. 1982. V 33. N 3. P. 169-174.

49. Gibbons L.M. General organization // In: The biology of Nematodes. Ed. Lee D.L. London, NY: Taylor & Francis. 2002. P. 31-59.

50. Haaf A., Butler P.J., Kent H.M., Fearnley I.M., Roberts T.M., Neuhaus D., Stewart M. The motile major sperm protein (MSP) from Ascaris suum is a symmetric dimer in solution // Journal of Molecular Biology. 1996. V. 260. P. 251-260.

51. Hansen D, Pilgrim D. Sex and the single worm: sex determination in the nematode C-elegans II Mechanisms of development. 1999. V. 83. P. 3-15.

52. Hess R., Poinar G.O.Jr. infrastructure of the genital ducts and sperm behavior in the insect parasitic nematode Heterorhabditis bacteriophora Poinar (Heterorhabditidae: Rhabditia) // Rev. Nematol. 1986. V. 9. P. 141-152.

53. Hess R., Poinar G.O. Jr. Sperm development in the nematode Neoaplectana intermedia (Stcinernematidae: Rhabditida)//J. Submicroscopic Cytol. Pathol. 1989. V. 21. P. 543-555.

54. Hope W.D. Nematoda // In: Reproduction of Marine Invertebrates. I. Acoelomate and Pseudocaelomate Metazoans. Ed. A.C. Giesse, J.S. Pearce. New York: Academic Press. 1974. P. 391-469.

55. Hubbard J.A., Greenstein D. The Caenorhabditis elegans gonad: a test tube for cell and developmental biology //Dev. Dynamics. 2000. V. 218. P. 2-23.

56. Hulinska D. Studies on the morphology and histochemistry of the male gonad and spermatogenesis in Enterobius vermicularis (Leach, 1853) // Folia Parasitol (Praha). 1973. V 20. P. 329-38.

57. Hyman L.H. The Invetebrates. Vol. 3. NY: MvGraw-Hill. 1951. 572 p. Ikenishi K. Germ plasm in Caenothabditis elegans, Drosophila and Xenopus II Dev. Grows Differ. 1998. V. 40. P. 1-10.

58. Jamieson B.G.M., Austo J., Justine J.-L. Advances in Spermatozoal Phylogeny and Taxonomy. Paris: Editions du Museum. 1995. 564 p.

59. Jamuar M.P. Studies on spermatogenesis in a nematode, Nipposstrongylus brasiliensis II Journal of Cell Biology. 1966. V. 31. P. 381-385.

60. Jankins Т., Larkman A. Spermatogenesis in trichudorid nematode, Trichuris muris. II. Fine structure of primary spermatocyte and first meiotic division // International Journal of Invertebrate Reproduction. 1981. V. 3. P. 257-273.

61. Justine J.-L. Male and Female Gametes and Fertilization // In: The biology of Nematodes. Ed. Lee D.L. London, NY: Taylor & Francis. 2002. P. 73-119.

62. Justine J.-L., Jamieson B.G.M. Nematoda // In: Reproductive biology of Invertebrates. Volume IX, part B. 1999. Ed. By B.G.M. Jamieson. New Dehli: Oxford & IBH. P. 183-266.

63. Kimble J., Ward S. Germ line development and fertilization // In: The Nematode Caenorhabditis elegans. Ed. W. B. Wood. New York: Cold Spring Harbor Laboratory. 1988. P. 191-213.

64. Kimble J.E., White J.G. On the control of germ development in Caenorhabditis elegans. Developmental Biology. 1981. V. 81. P. 208-219.

65. King K.L., Stewart M., Roberts T.M., Seavy M. Structure and macromolecular assembly of two isoforms of the major sperm protein (MSP) from the amoeboid sperm of the nematode, Ascaris suum И Journal of Cell Science. 1992. V. 101. P. 847-857.

66. Kreig C., Cole Т., Deppe U., Schierenberg E., Schmitt D., Yolder В., Ehrenstein G. The cellular anatomy of embryos of the nematode Ceanorhabditis elegans II Dev. Biol. 1978. V. 65. P.193-215.

67. Kristensen R.M. Loricifera // In: Microscopical Anatomy of Invertebrates, Volume 4: Aschelmintes. Wiley-Liss. 1991. P. 351-375.

68. Kristensen R.M., Higgins R.P. Kinoryncha // In: Microscopic anatomy of Invertebrates, Volume 4: Aschelmintes. Wiley-Liss Inc. 1991. P. 377- 404.

69. Mansir A., Justine J.-L. Centrioles with ten singlets in spermatozoa of the parasitic nematode Heligmosomoidespolygyrus II Mem. Mus. Natn. Hist. Nat. 1995. V. 166. P. 119128.

70. Mansir A., Justine J.-L. Actin and major sperm protein in spermatids and spermatozoa of the parasitic nematode Heligmosmoides polygyrus 11 Molecular reproduction and development. 1996. V. 49. P. 150-167.

71. Mansir A., Justine J.-L. The microtubular system and posttraslatory modified tubulin during spermatogenesis in a parasitic nematode with ameboid and aflagellate spermatozoa // Molecular reproduction and development. 1998. V. 49. P. 150-167.

72. Mansir A., Justine J.-L. Actin and major sperm protein in spermatozoa of a nematode, Graphidium strigosum (Strongylida: Trichostrongylida) 11 Folia Parasitologica. 1999. V. 46. P. 47-51.

73. Mansir A., Nouri-Srairi N., Cabaret J., Kerboeuf D., Escalier D., Durette-Desset M.-C. Actin in spermatids and spermatozoa of Teladosagia circumcincta and Trichostrongylus colubriformes (Nematoda, Trichostrongylida) // Parasite. 1997. V. 4. P. 47-51.

74. Marcaillou С., Szollosi A. The "blood-testis" barier in a nematode and fish: a generazable concept // Journal of Ultrastructure Research. 1980. V. 70. P. 128-136.

75. McLaren D.J. The structure and development of spermatozoon of Dipetalonema viteae (Nematoda: Filaroideae) 11 Parasytology. 1973. V. 66. P. 447-463.

76. Neill B.W., Wright, K.A. Spermatogenesis in the hologonic testis of the trichuroid nematode, Capillaria hepatica (Bancroft, 1893) // Journal of Ultrastructure Research. 1973. V. 44. P. 210-234.

77. Nelson G.A., Roberts T.M., Ward S. Caenorhabditis elegans spermatozoan locomotion: amoeboid movement with almost no actin // Journal of cell biology. 1982. V. 92.121-131.

78. Nelson G.A., Ward S. Amoeboid motility and actin in Ascaris lumbricoides sperm // Experimental research. 1981. V. 131. P. 149-160.

79. Nouri-Srairi N. Cytosquelette des spermatozoides de Nematodes libres et parasites (etude ultrastructurale et immunocytochemique) // These d'Etat. Universite Cadi Ayyad, Marrakesh. Morocco. 1994.

80. Nouri-Srairi N., Gourbault N., Joustine J.-L. The development and evolution of actin-containing organelles during spermiogenesis of a primitive nematode // Biology of the cell. 1993. V. 79. P. 231-241.

81. Novitski C.E., Brown S., Chen R., Corner A.S., Atkinson H.J., McPherson M.J. Major sperm protein genes from Globodera rostochiensis II Journal of Nematology. 1993. V. 25. P. 548-554.

82. Pitt J.N., Schisa J.A., Priess J.R. P granules in the germ cells of Caenorhabditis elegans adults are associated with clasters of nuclear pores and contain RNA // Dev. Biol. 2000. V. 219. P. 315-333.

83. Poinar G.O. Jr., Hess-Poinar R.T. The fine structure of Gastromermis sp. (Nematoda: Mermitidae) sperm // J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 1993. V. 25. P. 417-431.

84. Riemann F. Observations on spermatozoa in aquatic nematodes // Syst. Ass. Spec. vol. 1983. V. 22. P. 85-93.

85. Reunov A.A., Isaeva V.I., Au D., Wu R. Nuage constitutients arising from mitochondria: Is if possible? // Dev. Growth Differ. 2000. V. 42. P. 139-143.

86. Roberts T.M., King K.L. Centripetal flow and directed reassembly of the major sperm protein (MSP) cytoskeleton in the amoeboid sperm of the nematode, Ascaris suum // Cell motility and the cytoskeleton. 1991. V. 20. P. 228-241.

87. Roberts T.M., Pavalko F.M., Ward S. Membrane and cytoplasme proteins are transported in the same oganelle complex during nematode spermatogenesis // J. Cell Biol. 1986. V. 102. P. 1787-1796.

88. Ruppert E.E. Gastrotricha // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates. Volume 4: Aschelmintes. Willey-Liss Inc. 1991. P. 41-109.

89. Schedl T. Developmental genetics f the germ line // In: C. elegans II. Ed. D.L. Riddle et al. Cold Spring Harbor: Cold Sping Harbor Laboratory Press. 1997. P. 241-270.

90. Schmidt-Rhaesa A. Ultrastructural observations of the male reproductive system and spermatozoa of Gordius aquaticus L., 1758. // Invertebrate reproduction and development. 1997. V. 31. P. 41-40.

91. Scott A.L., Dinman J., Sussman D.J., Yenbutr P., Wars S. Major sperm protein genes from Onchocerca volvulus 11 Molecular and Biochemical Parasitology. 1989. V. 36. P. 119126.

92. Sepsenwol S., Ris H., Roberts T.M. A unique cytoskeleton associated with crawling in the amoeboid sperm of the nematode, Ascaris suum И J. Cell. Biol. 1989. V. 108. P. 55-66.

93. Sepsenwol S., Taft S.J. In vitro induction of crawling in the amoeboid sperm of the nematode parasite, Ascaris suum // Cell motility and cytoskeleton. 1990. V. 15. P. 99-110.

94. Shepherd A.M. Interpretation of sperm development in nematodes // Nematologica. 1981. V. 27. P. 122-125.

95. Shepherd A.M., Clark S.A. Spermatogenesis and the ultrastructure of the sperm and male reproductive tract of Aphelenchoides blastophtorus (Nematoda: Tylenchida, Aphelenchina) //Nematologica. 1976. V. 22. P. 1-9.

96. Shepherd A.M., Clark S.A. Spermatogenesis and sperm structure in some Meloidogyne species (Heterodera, Meloidogynidae) and a comparison with those in some cyst nematodes (Hererodera, Hereroderidae) // Rev. Nematol. 1983. V. 6. P. 17-32.

97. Shepherd A.M., Clark S.A., Kempton A. Spermatogenesia and sperm ultrastructure in some cyst nematodes, Heterodera spp. // Nematologica. 1973. V. 19. P. 551-560.

98. Spiridonov S.E., Hominik W.M., Briscol B.R. Morphology of ameboid cells on the uterus of Steinernema species (Rhabditida: Steinernematidae) // Russ. J. Nematol. 1999. V. 7. P. 49-56.

99. Staehelin L.A. Structure and functions of intercellular junctions // Int. Rev. Cytol. 1974. V. 39. P. 191-283.

100. Stewart M., King K.L., Roberts T.M. The motile major sperm protein (MSP) of Acaris suum forms filaments constructed from two helical subfilaments // Journal of Molecular Biology. 1994. V. 243. P. 60-71.

101. Sultson J.E., Schierenberg E., White E., Thomson J.N. The embryonic cell lineage in nematode Caenorhabditis elegans II Cell. 1983. Vol 35. PP. 15-25.

102. Takahashi Y, Goto C, Kita KK. Ultrastructural study of Trichinella spiralis with emphasis on adult male reproductive organs // J Helminthol. 1994. V 68. N 4.353-358.

103. Tahssen Q., Irfan A., Jairajpuri S. Embryogenesis and gonad development in Chromadorita gracilis and the effect of vitamin E // Afro-Asian J. Nematol. 1994. V. 4. P. 79-83.

104. Takahashi Y., Goto C., Kita K.K. Ultrastructural study of Trichinella spiralis with emphasis on adult male reproductive organs // J. Helmintol. 1994. V. 68. P. 353-358.

105. Turpeenniemi T.A. Ultrastructure of spermatozoa in the nematode Halalaimus dimorphus (Nemata: Oxystominidae) // J. Nematol. 1998. V. 30. P. 391-403.

106. Ugwunna S.C., Foor W.E. The function of microtubules during spermatogenesis of Ancylostoma caninum II J. Parasitol. 1982. V. 68. P. 817-823.

107. Van de Velde M.-C., Coomans A. Electron microscopy of germ cells and the ovarian wall in Xiphinema (Nematoda) // Tissue Cell. 1988. V. 20. P. 881-890.

108. Van de Velde M.-C., Coomans A., Van Ranst L., Kruger J.C.D., Claeys M. infrastructure of sperm cells in the female gonoduct of Xiphinema II Tissue and Cell. 1991. V. 23. P. 881891.

109. Van Waerebeke D., Noury-Srairi N., Justine J.-L. Spermatozoa of rhigonematid nematodes morphology of 25 species and ultrastructure of Rhigonema madecassum II Int. J. Parasitol. 1990. V. 20. P. 779-784.

110. De Villalobos C., Restelli M., Schmidt-Rhaesa A., Zanca F. Ultrastructural observations of the testicular epithelium and spermatozoa of Pseudochorodes bedriagae (Gordiida, Nematomorpha) // Cell Tissue Res. 2005.V. 321. P. 251-255.

111. White J. The Anatomy // In: The Nematode Caenorhabditis elegans. Cold Spring Harbor Laboratory. 1988. P. 81-122.

112. Wisse E., Deams W.T. Electron microscopic observation on the second stage larvae of the potato root eelworm Heterodera rostochiensis II J. Ultrastruc. Res. 1968. V. 24. P. 210231.

113. Wolf N., Hirsch D., Mcintosh J.R., Spermatogenesis in males of the free-living nematode, Caenorhabditis elegans //J. Ultrastruc. Res. 1978. V. 63. P. 155-169.

114. Wright K.A. Nematoda // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Volume 4: Aschelmintes. Wiley-Liss Inc. 1991. P. 111-195.

115. Wright K.A., Hope W.D., Jones N.O. The ultrastructure of the sperm of Deontostoma californicum, a free-living marine nematode // Proc. of the Helminthological Society of Washington. 1973. V. 40. P. 30-36.

116. Yushin V.V. Ultrastructure of spermatogenesis in the free-living marine nematode Anticomapossjetica (Enoplida: Anticomdae) // Nematology. 2003a. V. 5. P. 777-788.

117. Yushin V.V. Ultrastructure of spetamtozoa of the free-living marine nematode from family Selachinematidae (Chromadorida: Cyatholaimina) // Russ. J. Nematol. 2003b. V. 6. P. 17-32.

118. Yushin V.V. New data on sperm structure in mononchid nematodes (Enoplia, Mononchida) //Russian Journal ofNematology. 2004. V. 12. P. 139-142.

119. Yushin V.V., Coomans A. Ultrastructure of sperm development in the free-living nematodes of the family Chromadoridae (Chromadorida: Chromadorina) //Nematology. 2000. V. 2. P. 285-296.

120. Yushin V.V., Coomans A. Ultrastructure of sperm development of the free-living marine nematode Metachromadora itoi II Nematology. 2005. V. 215. P. 345-358.

121. Yushin V.V., Coomans A., Borgonie G., Malakhov V.V. Ultrastructural study of the tadpole stage of the primitive marine nematode Enoplus demani (Enoplia: Enoplida) // Russian Journal ofNematology. 2002a. V. 10. P. 43-53.

122. Yushin V.V., Coomans A., Malakhov V.V. Ultrastructure of spermatogenesis in free-living marine nematode Pontonema vulgare (Enoplida, Oncholaimidae) // Canadian Journal of Zoology. 2002b. V. 80. P. 1371-1382.

123. Yushin V.V., Malakhov V.V. Ultrastructure of sperm cells in the female gonoduct of free-living marine nematodes from genus Enoplus (Nematoda: Enoplida) // Fund. Appl. Nematol. 1994. V. 17. P. 83-98.

124. Yushin V.V., Malakhov V.V. Ultrastructure of the female reproductive system of the free-living marine nematode Enoplus demani (Nematoda: Enoplida) // Fundamental and Applied Nematolody. 1997. V. 20. P. 115-125.

125. Yushin V.V., Malakhov V.V. Ultrastrucutre of sperm development in the free-living marine nematode Enoplus anisospiculus (Enoplida: Enoplidae) // Fund. Appl. Nematol. 1998. V. 21. P. 213-225.

126. Yushin V.V., Malakhov V.V. Spermatogenesis and nematode phylogeny // Nematode Monografs and Perspectives. 2004. V. 2. P. 655-665.

127. Yushin V.V., Zograf J.K. Ulrtastructure of spermatozoa in the free-living marine nematode Paracanthonchus macrodon (Nematoda, Chromadorida) // Invertebrate reproduction and development. 2004. V. 45. P. 59-67.

128. Zograf J.K., Yushin V.V., Malakhov V.V. Ultrastructure of spermatogenesis of the free-living marine nematode Halichoanolaimus sonorus (Chromadorida: Selachinematidae) // Nematology. 2004. V. 6. P. 797-809.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.