Влияние глубины обитания на форму отолитов, продолжительность жизни и рост морских (Moridae) и пресноводных (Cottidae озера Байкал) рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Коростелев Николай Борисович

• Коростелев Николай Борисович
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Коростелев Николай Борисович

Введение

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Цель и задачи исследования

Научная новизна работы

Теоретическая и практическая значимость работы

Положения, выносимые на защиту:

Степень достоверности и апробация результатов

Личный вклад соискателя

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Освоение рыбами глубоководной среды Мирового океана

1.2 Глубоководные рыбы озера Байкал

1.3 Изучение роста глубоководных рыб

1.4 Методика определения возраста рыб

1.5 Описание роста рыб

1.6 Характеристика семейства моровые, данные об их росте, возрасте и форме отолитов

1.7 Характеристика байкальских рогатковых рыб, данные об их росте, возрасте и форме отолитов

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Характеристика материалов по моровым рыбам (сем. Moridae)

2.2 Подготовка материалов и определение возраста моровых рыб (сем. Moridae)

2.3 Характеристика материалов по байкальским рогатковым рыбам рода Ба^аскосоНш (сем Сottidae)

2.4 Подготовка материалов и определение возраста байкальских рогатковых рыб рода БаШскосоНш (сем. Сottidae)

2.5 Статистическая обработка данных

2.6 Сравнение формы отолитов

2.7 Определение содержания микро- и ультрамикроэлементов в отолитах рыб рода ЛпИтота

Глава 3. Результаты

3.1 Подтверждение определений возраста рыб

3.1.1 Подтверждение определений возраста моровых рыб с использованием различных регистрирующих структур

3.1.2 Содержание микро- и ультрамикроэлементов в отолитах клюворылой и мелкочешуйной антимор

3.2 Рост и возраст моровых рыб

3.3. Рост и возраст рыб рода Ба^аскосоНш

3.4 Сравнение формы отолитов разных видов моровых и рогатковых рыб рода Ба^аскосоНш

Глава 4. Обсуждение

4.1 Пригодность отолитов для определения возраста у моровых рыб

4.2 Рост и возраст моровых рыб

4.3 Сравнение особенностей роста и продолжительности жизни моровых, обитающих на разных глубинах

4.4. Сравнение темпов роста, продолжительности жизни и формы отолитов видов рода Ба^аскосоНш, обитающих на разных глубинах озера Байкал

4.5 Изменение формы отолитов разных видов демерсальных рыб в связи с увеличением глубины обитания

4.6. Вероятные причины влияния глубины обитания на темпы роста и

продолжительность жизни у морских и пресноводных рыб

Заключение

Выводы

Благодарности

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние глубины обитания на форму отолитов, продолжительность жизни и рост морских (Moridae) и пресноводных (Cottidae озера Байкал) рыб»

Введение

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Изучение механизмов формирования адаптаций у различных животных к условиям окружающей среды - одна из важных задач эволюционной биологии. Глубоководные рыбы - экологическая категория, включающая в себя различные систематические группы. Глубоководными считаются рыбы, обитающие на глубинах более 200 м (Нельсон, 2009). В некоторых таксономических группах глубоководными являются лишь отдельные виды и роды, но известны также целые семейства и отряды, все представители которых обитают на больших глубинах. Это свидетельствует о том, что приспособление к глубоководному образу жизни в разных группах происходило независимо. Независимое происхождение адаптаций к глубоководным условиям обитания во многих филогенетических линиях дает широкие возможности для изучения механизмов формирования адаптивных приспособлений, используя отдельные группы глубоководных рыб в качестве модельных объектов. Для многих видов морских рыб, обитающих на больших глубинах, характерны низкие темпы роста и высокая продолжительность жизни (Devine et al., 2006). Целенаправленных исследований роста и возраста глубоководных пресноводных рыб не проводилось, хотя для глубинных широколобок Байкала (Abyssocottinae) имеются указания (Sideleva, 2003) на б0льшую продолжительность их жизни в сравнении с видами, обитающими на небольших глубинах. Причиной долгожительства и медленного роста глубоководных рыб многие авторы считают воздействие экстремальных факторов глубоководной среды, в частности, низкой температуры, слабой освещенности и т.д. (Smith, Hessler, 1974; Somero, Siebenaller, 1979; Yang et al., 1992, Black et al. 2021). Другие авторы указывают на то, что снижение скорости метаболизма, а вместе с тем низкие темпы роста и долгожительство, могут быть приспособлением к глубоководности (Torres, Somero 1988; Drazen, Seibel, 2007). В пользу этого свидетельствует наличие физиологических механизмов компенсации воздействия факторов глубоководной среды, которые описаны для многих

мезопелагических видов (Meek, Childress, 1973; Gordon et al., 1976; Torres et al., 1979; Smith, Laver, 1981; Torres, Somero, 1988; Koslow, 1996). В силу неоднозначности суждений о причинах замедления роста и увеличения продолжительности жизни у глубоководных рыб предлагаемое в настоящей работе сравнительное изучение биологических характеристик (максимальные размеры тела, продолжительность жизни, темпы роста, форма отолитов) у видов, живущих на различных глубинах, относительно древнего семейства моровые (возраст более 33 млн лет) и рогатковых озера Байкал (возраст глубоководных видов около 3,3 млн лет) может существенно расширить представление об особенностях эволюции глубоководных рыб.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - выявить особенности роста и изменчивости формы отолитов демерсальных рыб, обитающих на разных глубинах на примере морских Moridae и пресноводных Cottidae оз. Байкал.

В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

1) Адаптировать существующие методы определения возраста по отолитам к морским моровым Moridae и пресноводным байкальским рогатковым Cottidae.

2) Изучить особенности роста представителей родов Antimora, Lepidion и Physiculus. Провести сравнительный анализ формы отолитов и характеристик роста рыб семейства Moridae, обитающих на разных глубинах.

3) Исследовать особенности изменчивости формы отолитов и роста видов рода Batrachocottus, обитающих на разных глубинах озера Байкал.

4) Выявить взаимосвязи изменений формы отолитов и особенностей роста морских и пресноводных демерсальных рыб с глубиной обитания.

Научная новизна работы

Впервые представлены данные о росте и возрасте слабоизученных

представителей семейства моровых Physiculus cynodon Sazonov, 1986 и

большеголового лепидиона Lepidion schmidti Svetovidov, 1936. Для мелкочешуйной антиморы Antimora microlepis Bean, 1890 и клюворылой антиморы A. rostrata (Günther, 1878) впервые получены данные о росте и возрасте из ранее неисследованных частей их ареалов. Проведена валидация определения возраста по обожженным сломам отолитов антимор с использованием других регистрирующих структур (позвонки). Проведено сравнение роста двух видов антимор в разных частях ареалов.

Впервые шлифовку и фотографирование отолитов применили при определении возраста байкальских рогатковых рода Batrachocottus, что существенно изменило представления о продолжительности их жизни и темпах роста.

Впервые выполнено сравнение роста и формы отолитов морских (сем. Moridae) и пресноводных (сем. Cottidae) демерсальных рыб, живущих на разных глубинах. Получены данные, указывающие на замедление темпов роста и увеличение продолжительности жизни с глубиной обитания в двух группах морских и пресноводных рыб, не имеющих близкого родства и освоивших глубоководную среду в разное время.

Теоретическая и практическая значимость работы

Несмотря на достаточно длительный период изучения и промысловой

эксплуатации ресурсов глубоководных рыб, знания об их биологии еще продолжают оставаться фрагментарными, что обусловлено техническими сложностями сбора информации на больших глубинах. Поэтому любые новые данные о глубоководных рыбах представляют несомненный научный интерес. В последние годы интенсивному изучению глубоководных экосистем (материкового склона, подводных гор, впадин и желобов) Мирового океана уделяется повышенное внимание, что связано с высоким уровнем эндемизма населяющей их биоты и ее крайней уязвимостью по отношению к любым воздействиям, особенно со стороны человека (Koslow et al., 2000; Shank, 2010). Глубоководный промысел в настоящее время является одним из наиболее весомых факторов воздействия человека на глубоководные экосистемы (Roberts,

2002; Devine et al., 2006). Сокращение запасов традиционных объектов рыболовства на шельфе Мирового океана в середине прошлого столетия послужило мощным толчком для развития глубоководного промысла на материковом склоне и в удаленных от побережий океанических районах. К началу 2000-х годов большая часть ресурсов глубоководных рыб значительно снизилась или пришла в истощенное состояние (Koslow et al., 2000; Devine et al., 2006), что связывается с характерными особенностями биологии большинства глубоководных видов рыб, таких как: позднее созревание, медленные темпы роста, низкая плодовитость и большая продолжительность жизни (Allain, Lorance, 2000; Cailliet et al., 2001; Roberts, 2002; Devine et al., 2006; Bergstad, 2013). Наличие у глубоководных рыб таких специфических особенностей биологии определяет быстрое истощение запасов под воздействием промысла с последующим очень медленным восстановлением, которое зачастую требует десятилетий (Koslow et al., 2000; Large et al., 2003). Поэтому понимание особенностей адаптаций различных групп рыб к глубоководному образу жизни необходимо для управления их промыслом.

Увеличение антропогенной нагрузки также затрагивает и пресноводные экосистемы. В озере Байкал, несмотря на активную эксплуатацию озера и интенсивный вылов рыбы, природоохранные мероприятия в основном затрагивают только ценные виды рыб - байкальских осетра Acipenser baeri baicalensis и омуля Coregonus migratorius. Данные об эндемичных глубоководных видах в результатах регулярного мониторинга Байкала отсутствуют (Доклад Минприроды..., 2020). Поэтому результаты проведенных исследований, помимо решения фундаментальных задач, способствуют пониманию состояния глубоководных рыбных сообществ Байкала, что очень важно при комплексном подходе к сохранению биоресурсов озера. Таким образом, настоящее исследование имеет, несомненно, как фундаментальное, так и прикладное значение, а также направлено на получение важной информации для рационального использования ресурсов глубоководных рыб мировой фауны.

Положения, выносимые на защиту:

При освоении глубоководной среды у пресноводных демерсальных рыб также, как и у морских, наблюдается замедление скорости роста и увеличение продолжительности жизни.

Среди специфических факторов глубоководной среды озера Байкал низкие температуры влияние на замедление роста рогатковых не оказывают. Тренд на изменение формы отолитов с глубиной обитания проявляется как у пресноводных байкальских рогатковых, так и у морских моровых.

Степень достоверности и апробация результатов

Достоверность полученных результатов обеспечена применением современных методов определения возраста рыб и статистической обработки данных, активно используемых в аналогичных исследованиях российскими и зарубежными учеными. Работа была представлена на коллоквиумах Лаборатории океанической ихтиофауны ИО РАН и Лаборатории экологии низших позвоночных ИПЭЭ РАН. Кроме того, основные положения и материалы диссертации были представлены на следующих симпозиумах и конференциях:

• Deep-Sea Biology Symposium - Монтерей, США, 2018.

• VII Международной научно-практической конференции "Морские исследования и образование (MARESEDU-2018) - Москва, 2018.

• Ежегодной конференции Организации по морским наукам в Северной Пацифике (PICES) - Иокогама, Япония, 2018.

• XIX Международной научной конференции, посвященной 70-летию со дня рождения члена-корреспондента РАН И.А. Черешнева - Петропавловск-Камчатский, 2018.

• IX Международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование (MARESEDU-2020) - Москва, 2020.

• VII Всероссийской научной конференции молодых ученых «Комплексные исследования Мирового океана» - Санкт-Петербург, 2023.

• IV Научной школе-конференции молодых ученых и специалистов ВНИРО -Москва, 2023.

• Отчетной сессии ИПЭЭ РАН - Москва, 2023

Личный вклад соискателя

Автор руководил и непосредственно участвовал в сборах большеголовой широколобки Бatracкocottus baicalensis в ходе экспедиционных работ на озере Байкал в 2023 и 2024 гг. Им была проведена значительная работа по апробации методов определения возраста и их адаптации непосредственно к объектам исследования. Соискателем выполнена пробоподготовка и определение возраста рыб по отолитам. Проведена работа с архивным материалом траловых сборов 1980х годов в озере Байкал. С помощью современных статистических методов выполнен сравнительный анализ роста и изменчивости форм отолитов представителей семейства моровые и рода Ба^аскосоиш. На основе полученных результатов автор подготовил и опубликовал ряд работ в рецензируемых изданиях и выступил с докладами на различных конференциях. Он руководил проектом, поддержанным РНФ (грант № 23-24-00230) «Влияние глубоководной среды обитания на возраст и рост морских и пресноводных рыб» и был исполнителем в проекте Минобрнауки № 075-15-2022-1134 от 01 июля 2022 года «Эволюция функционирования пищеварительной системы эктотермных позвоночных как механизм освоения контрастной среды обитания», в рамках которых была выполнена большая часть диссертационного исследования.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Освоение рыбами глубоководной среды Мирового океана

Глубоководная зона (глубже 200 метров) составляет более 90% Мирового океана (Costello, Chaudhary, 2017; Paulus, 2021) и характеризуются экстремальными условиями: отсутствием солнечного света, низкими температурами, высоким давлением, большими пространствами и ограниченностью пищевых ресурсов (Marshall, 1971). Момент первой попытки освоения животными глубоководных зон до сих пор не определен, но считается, что некоторые представители современной глубоководной фауны возникли и освоили глубоководную среду приблизительно 541 миллион лет назад (Jablonski et al., 1983; Jablonski, Bottjer, 1991), с этого момента прошло, как минимум, пять крупных морских вымираний (Raup, Sepkoski, 1982; Harnik et al., 2012), которые уничтожили, по крайней мере, половину морских видов (Bambach, 2006; Briggs, 2007). Считается, что причиной вымираний и последующих множественных заселений было периодическое возникновение бескислородных условий (Wignall, Twitchett, 1996; Horne, 1999; Wilson, 1999; Rogers, 2000; Kiehl, Shields, 2005; Wignall et al., 2005). Современные рыбы же смогли освоить большие глубины только после установления стабильного уровня кислорода. По всей видимости, большая часть наблюдаемого на сегодняшний день разнообразия глубоководных рыб сформировалось за последние 95 млн. лет после окончания последней «океанической бескислородной эпохи» (Merrett, Haedrich, 1997; Priede, Froese, 2013). Освоение глубин происходило независимо в разных группах рыб (Priede 2017; Miller et al., 2022; Bo et al., 2022) традиционно глубоководных костистых рыб разделяют на «древних» глубоководных, к которым относят сельдевых, угревых и тресковых, и вторично глубоководных, к которым в основном принадлежат различные окунеобразные рыбы (Andriashev, 1953). На данный момент всего известно около 2600 видов, принадлежащих к 33 различным семействам (Priede, Froese, 2013); наиболее глубоководные представители костистых рыб населяют глубины мирового океана вплоть до 8000 м (Fujii et al., 2010).

У большинства глубоководных рыб отсутствует плавательный пузырь, у некоторых пузырь присутствует, но заполняется липидами (Завалеева и др., 2007). Для морских глубоководных видов характерна низкая плотность тела за счет повышенного содержания жира и уменьшение веса скелета (меньший размер, толщина, содержание минеральных веществ и повышенная аккумуляция воды). Подобные характеристики делают обитателей глубин медлительными и менее подвижными по сравнению с пелагическими рыбами, живущими у поверхности воды.

1.2 Глубоководные рыбы озера Байкал

На суше, согласно интерактивным базам данных (Lehner, & Döll, 2004), существует около 40-50 озер с максимальной глубиной более 400 м; примерно 200 озер со средней глубиной более 100 м (у 30 из них средние глубины более 200 м). Среди древних озер возрастом более 1 млн. лет всего 11 имеют глубину более 200 метров. По разным причинам (особенности происхождения, кислородного режима и т.п.) более трети водоемов с глубиной более 200 м не имеют глубоководной фауны рыб. Среди крупнейших озер только в Байкале и Каспийском море существует глубоководная ихтиофауна.

Байкал активно изучается исследователями, начиная с 18 века (Кожов, 1962). За более чем двухсотлетнюю историю изучения озера обнаружены его следующие уникальные особенности: 1) одно из старейших из ныне существующих озер на планете, его возраст оценивается в 25-30 млн лет (Флоренсов 1978; Палеолимнологические реконструкции..., 1989; Mats, 1993); 2) глубочайшее в мире: максимальная глубина 1642 (Бухаров, 2009); содержит 1/5 поверхностных пресноводных вод планеты (Верещагин, 1940; Атлас., 1969); 3) впадина Байкала - одна из глубочайших на планете, на ее дне залегают осадочные толщи, мощность которых более 7 км, исследование этих отложений позволяет получать самые разные исторические данные о всем Азиатском континенте (Флоренсов, 1978; Палеолимнологические реконструкции., 1989; Mats, 1993); 4) в современную эпоху в Байкале происходит регулярное насыщение глубоководных зон кислородом, что привело к созданию условий, пригодных для

обитания, в том числе, рыб на всем градиенте глубин озера (Sideleva, 2003). Эти уникальные черты водоема обуславливают очень высокое видовое разнообразие: для многих групп животных разнообразие в Байкале сопоставимо с разнообразием на территории всей Евразии; и высокую долю эндемизма: среди всех видов озера более 60% эндемиков (Тимошкин, 1995).

Современная ихтиофауна озера представлена 61 видом из 32 родов и 15 семейств. Рыбы отмечены на всех глубинах озера (Sideleva, 2003). Среди всех рыб Байкала только представители семейства Cottidae смогли освоить весь градиент глубин, как вдоль склона, так и в пелагиали. При этом еще Д.Н. Талиев, изучавший рыб Байкала, с 30-х годов прошлого века указывал на ряд особенностей, свойственным глубоководным видам: рыхлое тело, нежные покровы, слабое вооружение (малое количество шипов на голове), развитая боковая линия, редуцированные глаза, бесцветность (Талиев, 1955). Более поздние исследования выявили еще ряд адаптивных особенностей к глубоководности в указанной группе. Так, экспериментально показана способность глубоководных видов выдерживать давление значительно большее, чем реально существующее на дне Байкала, причем прибрежные виды такой способностью не обладают (Brauer et al., 1983). Как и у морских глубоководных рыб, у байкальских мало или совсем нет колбочек в сетчатке, в сенсорной системе преобладают свободные невромасты, у пелагических видов плавучесть близка к нейтральной за счет высоких уровней липидов и сниженной минерализации скелета (Sideleva, 1996). Абиссальные виды характеризуются большей степенью ненасыщенности жирнокислотного состава, чем приспособленные к обитанию в пелагиали. При этом у абиссальных видов найдены меньшие уровни полиненасыщенных жирных кислот (в том числе п-3 полиненасыщенных) и насыщенных жирных кислот, а у пелагических - большие уровни полиненасыщенных жирных кислот (Попов, 2012). У глубоководных рыб рода Procottus обнаружены замены аминокислот в гене родопсина: тирозина на фенилаланин (Tyr/Phe) в позиции 261 и аспарагиновой кислоты на аспарагин (Asp/Asn) в позиции 83, в результате которых в белке фоторецептора происходит

сдвиг чувствительности в голубую часть спектра (Ryota et al., 2013). Кроме того, в последние годы появился ряд филогенетических работ (Sideleva, 2003; Ryota et al., 2013; John et al., 2022; Мюге и др. 2023), сопоставляя результаты которых с глубинами обитания видов, можно предположить, что разные группы рогатковых Байкала осваивали глубоководную среду независимо. Таким образом, сходность адаптаций и независимое освоение разными группами глубин у морских и байкальских рыб свидетельствуют о единых механизмах освоения глубин костистыми рыбами, подобные предположения выдвигались и ранее другими исследователями (Sideleva, 1996).

1.3 Изучение роста глубоководных рыб

Рост представляет собой сложный процесс, в результате которого происходит увеличение размеров организма, при этом характер роста определяется как характеристиками самого организма, так и факторами среды. Изучение роста невозможно без знания о продолжительности жизни изучаемых объектов. Впервые определением продолжительности жизни начали заниматься в XVII и XVIII веках, одну из первых попыток определения возраста рыб предпринял Антони ван Левенгук, указав на сходство колец рыбьей чешуи с древесными годовыми кольцами (Левенгук, 1684, по Никольскому, 1944). С тех пор ученые собрали огромный массив данных о характеристиках роста многих видов рыб. Были предприняты попытки по выявлению общих закономерностей их роста, влиянию среды, а также по выяснению физиологических основ роста. Особо активно рост рыб изучали в XX веке, когда был предложен термин «регистрирующая структура» (Мина, Клевезаль, 1976), были предприняты попытки обобщения известных на тот момент данных о росте рыб (Никольский, 1953; Чугунова, 1959; Кафанова, Петлина, 1984), изучено влияние факторов среды на рост рыб (Дгебуадзе, 1998), проведен ряд экспериментальных работ о влиянии доступности пищи, параметров воды (температура, концентрация кислорода и т.д.) на рост рыб (Галковская, Сущеня, 1978; Кляшторин, 1982; Knights, 1985; Thorpe, 1986). В XXI веке совершенствование методов определения возраста рыб, молекулярно-генетических подходов, изучения физиологии, статистической

обработки и моделирования позволило выявить новые закономерности и факты о росте рыб. Результатом этого стало открытие неожиданно большой продолжительности жизни и медленного роста гренландской акулы Somniosus microcephalus (Nielsen et al., 201б), описание эволюции быстрого роста у рыб коралловых рифов (Siqueira et al., 2023). Также было показано, что многие глубоководные виды рыб характеризуются долгожительством и медленным ростом (Cailliet et al., 2001; Devine et al., 200б). При этом объяснения данного феномена разнятся. Ряд исследователей объясняет это влиянием экстремальных условий больших глубин на обмен веществ рыб (Smith, Hessler 1974; Somero, Siebenaller 1979; Yang et al., 1992). Другие авторы указывают на возможность компенсации факторов глубоководной среды (низкая температура, недостаток кислорода и т.д.) организмом рыб (Meek, Childress 1973; Gordon, Belman, Chow 197б; Torres et al., 1979; Smith, Laver 19S1; Torres, Somero 19SS; Koslow 199б), и рассматривают медленный обмен веществ, низкие темпы роста, большую продолжительность жизни как адаптации к глубоководной среде. Смысл которых отчасти можно объяснить "visual interactions hypothesis (гипотезой визуальных взаимодействий)", согласно этой теории уровень обмена снижается с уменьшением двигательной активности животных (Childress 1995; Thuesen, Childress 1993b, 1993a; Thuesen, Childress 1994; Seibel et al., 1997; Seibel et al., 2000).

Для двух групп морских рыб: нототениевидных Notothenioidei и скорпеновидных Scorpaenoidei имеются сравнительные исследования темпов роста и продолжительности жизни. Для близкородственных видов, обитающих на разных глубинах, показано, что с увеличением глубины обитания у видов этих групп замедляется рост и увеличивается продолжительность жизни (Cailliet et al., 2001; Mesa, Eastman, 2023)

Таким образом, несмотря на долгую историю изучения роста рыб, данная тематика все равно остается крайне актуальной не только в прикладных (оценка запасов, прогнозирование уловов, управление рыболовством, совершенствование

аквакультурных технологий, экологический мониторинг и т.д.), но и в фундаментальных исследованиях.

1.4 Методика определения возраста рыб

С начала 1980-х гг. при определении возраста рыб широкое применение нашел способ подсчета годовых колец по обожженным сломам (спилам) отолитов, который хорошо зарекомендовал себя для донных (в том числе глубоководных) рыб западного побережья США и Канады (Beamish, Chilton, 1982; Beamish, McFarlane, 1987; Mendoza, 2006).

Отолиты — это твердые образования белого цвета, располагающиеся в капсулах перепончатого лабиринта черепа рыб, выполняют функции органа равновесия. Обычно в лабиринте находится 3 пары отолитов. Самые крупные отолиты (sagitta) располагаются в капсуле sacculus и нарастают послойно в течение жизни рыбы (Суворов, 1948). Строение отолитов у рыб видоспецифично, что позволяет по их строению определить видовую принадлежность рыб в таксономических, палеонтологических и трофологических исследованиях (Fitch, Brownell, 1968; Granadeiro, Silva, 2000; Paxton, 2000; Campana, 2004; Svetocheva et al., 2007; Tuset et al.,2008).

Корректное определение возраста при изучении роста рыб очень важно. Помимо фундаментальной важности это имеет большое значение в прикладных рыбохозяйственных исследованиях. Почти во всех существующих методиках оценки запасов используются данные по возрастному составу уловов. Широко известно влияние ошибок определения возраста на трактовку популяционных характеристик (Beamish McFarlane, 1983; Beamish, McFarlane, 1995; Буслов, Варкентин, 2001; Bradford, 2011). Ошибочное определение возраста может приводить к неадекватным оценкам ежегодного пополнения и численности младших когорт, занижению вклада старших возрастных групп, искажению коэффициентов смертности, величины промысловой меры, что, в конечном счете, приводит к ошибочным представлениям о величине запаса, а, следовательно, и

нерациональной его эксплуатации. Поэтому, проблема правильного определения возраста постоянно актуальна (Буслов, 2009). Проверкам способов оценок возраста, т.е. определении их валидности (верификации) большое внимание уделяется в работах отечественных и зарубежных авторов (Chilton, Beamish, 1982; Campana, 2001; Kimura et al., 2006. Буслов, 2009).

Методы прямого определения возраста подразумевают знание возраста особи или периода времени, прошедшего после осуществления мечения. Наиболее распространены следующие подходы: 1. Химическое мечение, при котором метки образуются при введении в рыбу специальных составов, проявляющихся на регистрирующих структурах. Чаще всего для мечения применяют окситетрациклин или ализарин. При повторной поимке меченых особей рассматривают извлеченные регистрирующие структуры, на которых количество зон между отметкой и краем структуры будет аналогично времени между мечением и повторным выловом. 2. Анализ природных меток, возникших по причине известных изменений условий обитания, в результате которых образуется атипичная зона прироста, отличающиеся от других зон. 3. Радиометрический метод оценки возраста основан на измерениях относительного соотношения пары радиоизотопов, находящихся в центре отолитов, позволяющих достаточно точно оценить возраст, при известном периоде полураспада. Для рыб с большой продолжительностью жизни обычно используют свинец и радий (пара изотопов Pb-210/Ra-226), а для рыб, имеющих более короткий жизненный цикл, применяется торий (пара изотопов Th-238/Th-232). 4. Мечение внешними метками молоди, для которой возможно точное определение возраста по размеру или для молоди, выращенной в искусственных условиях. При повторной поимке соотносят приросты на регистрирующих структурах и время прошедшее с момента мечения (Kimura et al, 2006, Буслов, 2009).

Также существует группа опосредованных методов, с помощью которых возможна валидация определений возраста: сравнение оценок возраста по нескольким регистрирующим структурам от одной особи (чешуя, кости,

отолиты); частота встречаемости модальных групп на графиках размерного состава, которые при доминировании могут трактоваться как возрастная когорта; преобладание известного урожайного поколения на протяжении нескольких лет в возрастном составе уловов, определенном по анализируемой регистрирующей структуре и др.

Большинство работ по валидации определений возраста выполнено на пресноводных или морских рыбах, живущих на небольших глубинах и имеющих относительно короткий жизненный цикл. При этом имеется ряд исследований с прямым подтверждением определений возраста глубоководных рыб, например, валидированы оценки возраста угольной рыбы Anoplopoma fimbria с помощью мечения (Beamish et al., 2000) и радиометрически - путем оценки соотношения пары радиоизотопов Pb-210/Ra-226 в отолитах (Kastelle et al., 1994). Аналогичные радиометрические подтверждения также есть для морских окуней: Sebastes rufus, S. paucispinis и шипощеков: Sebastolobus altivelis S. alascanus (Cailliet et al., 2001), для новозеландского макруронуса Macruronus novaezelandiae (Fenton, Short., 1995).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Коростелев Николай Борисович, 2025 год

Список литературы

1. Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. — Ленинград: Гидрометеоиздат, 1989. — 152 с.

2. Брюзгин В. Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. — Киев: Наукова думка, 1969. — 124 с.

3. Буслов А. В. Определение возраста тресковых (Gadidae) дальневосточных морей: теоретические положения и методические подходы (обзор) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2009. — № 14. — С. 32-46.

4. Буслов А. В. Опыт использования позвонков для определения возраста минтая Theragra chalcogramma // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2002. — № 6.

— С. 89-95.

5. Буслов А. В., Варкентин А. И. Сравнительная характеристика оценок возраста и некоторых популяционных параметров минтая при использовании чешуи и отолитов // Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра. — 2001. — Т. 128, № 1-1.

— С. 164-176.

6. Бухаров А. А., Фиалков В. А. Байкал в цифрах: краткий справочник. — Иркутск: Изд-во ИП «Макаров С. Е.», 2001. — 72 с.

7. Верещагин Г. Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР. — 1940. — Т. 10.

— С. 5-42.

8. Атлас Байкала / под общ. ред. Г. И. Галазия. — Москва; Иркутск: ГУГК, 1969. — 1 атл. (31 л.).

9. Галковская Г. А., Сущеня Л. М. Рост водных животных при переменных температурах. — Минск: Вышэйшая школа, 1978. — 159 с.

10. О состоянии озера Байкал и мерах по его охране в 2020 году: государственный доклад. — Иркутск: ФГБУН Институт географии им. В. Б. Сочавы СО РАН, 2021. — 300 с.

11. Гурова Л. А., Пастухов В. Д. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала // Труды Лимнологического института.

— 1974. — №44. — С. 185.

12. Дгебуадзе Ю. Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб.

— Москва: Наука, 1998. — 215 с.

13. Дгебуадзе Ю. Ю., Чернова О. Ф. Чешуя костистых рыб как диагностическая и регистрирующая структура. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2009. — 183 с.

14. Завалеева С. М., Сизова Е. А., Чиркова Е. Н. Эволюционно-функциональная морфология животных: учебное пособие. — Москва: Академия, 2007. — 208 с.

15. Кафанова В. В., Петлина А. П. Методы определения возраста и роста рыб: учебное пособие. — Москва: Высшая школа, 1984. — 128 с.

16. Кляшторин Л. Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. — Москва: Легкая и пищевая промышленность, 1982. — 167 с.

17. Кожов М. М. Биология озера Байкал. — Москва: Изд-во Академии наук СССР, 1962. — 315 с.

18. Палеолимнологические реконструкции. Байкальская рифтовая зона / Н. А. Логачев, С. М. Попова, В. Д. Мац, Г. П. Черняева. — Новосибирск: Наука, 1989. — 190 с.

19. Мина М. В., Клевезаль Г. А. Рост животных. — Москва: Наука, 1976. — 291 с.

20. Морозов А. В. Методика собирания и обработки ихтиологических материалов // Труды Научно-исследовательского института рыбного хозяйства. — 1929. — Т. 5, № 1. — С. 172-189.

21. Мюге Н. С. Геномные исследования эндемичного комплекса бычков-подкаменщиков (Cottoidea) озера Байкал / Н. С. Мюге [и др.] // Развитие

жизни в процессе абиотических изменений на Земле. — 2023. — № 4. — С. 80-84.

22. Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны: пер. с 4-го англ. изд. / Д. С. Нельсон; пер. Н. Г. Богуцкой; науч. ред. А. М. Насека, А. С. Герд. — Москва: Либроком, 2009. — 880 с.

23. Никольский Г. В. Экология рыб. — Москва: Советская наука, 1953. — 336 с.

24. Никольский Г. В. Биология рыб. — Москва: Пищепромиздат, 1944. — 285 с.

25. Рост аркто-норвежской трески / В. К. Ожигин, Н. А. Ярагина, В. Л. Третьяк, В. А. Ившин // Труды Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича. — 1996.

— Вып. 68. — С. 45-62.

26. Попов Д. В. Жирные кислоты липидов рогатковидных рыб озера Байкал и создание на их основе наноносителей лекарственных субстанций: диссертация ... кандидата биологических наук: 03.00.00 / Д. В. Попов. — Москва: МГУТХТ, 2012. — 145 с.

27. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. — Москва: Пищевая промышленность, 1966. — 373 с.

28. Жизнь животных. В 6 т. Т. 4, ч. 1. Рыбы / под ред. Т. С. Расса [и др.]; ред. тома В. А. Абакумов. — Москва: Просвещение, 1971. — 655 с.

29. Рикер У. Е. Количественные показатели и модели роста рыб // Биоэнергетика и рост рыб / У. Е. Рикер. — Москва: Легкая и пищевая промышленность, 1983. — С. 346-402.

30. Рикер У. Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб / У. Е. Рикер. — Москва: Пищевая промышленность, 1979.

— 408 с.

31. Розенберг А., Прокофьев А. М. Первая находка рыб семейства Moridae (Gadiformes) в нижнем олигоцене Кавказа с отолитами in situ // Вопросы ихтиологии. — 2004. — Т. 44, № 6. — С. 783-792.

32. Световидов А. Н. Фауна СССР. Рыбы / А. Н. Световидов. — Москва; Ленинград: Изд-во Академии наук СССР, 1948. — Т. 9, вып. 4. — 210 с.

33. Сиделева В. Г. Новый вид эндемичного для Байкала рода Batrachocottus (Cottidae) // Вопросы ихтиологии. — 1999. — Т. 32, № 2.

— С. 149-154.

34. Сиделева В. Г., Зубина Л. В. Особенности строения отолитов у экологически различных видов байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei). 1. Морфология отолитов // Зоологический журнал. — 1990. — Т. 69, вып. 8. — С. 66-75.

35. Стариков Г. В. Голомянки Байкала / Г. В. Стариков. — Новосибирск: Наука, 1977. — 112 с.

36. Суворов Е. К. Основы ихтиологии / Е. К. Суворов. — Москва: Советская наука, 1948. — 579 с.

37. Талиев Д. Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei) / Д. Н. Талиев. — Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР, 1955. — 603 с.

38. Тимошкин О. А. Биоразнообразие фауны Байкала: обзор современного состояния изученности и перспективы исследования // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии / О. А. Тимошкин. — Новосибирск: Наука, 1995. — С. 25-51.

39. Флоренсов Н. А. История озера // Проблемы Байкала / Н. А. Флоренсов. — Новосибирск: Наука, 1978. — С. 9-17.

40. Чугунова Н. И. Методика изучения возраста и роста рыб / Н. И. Чугунова.

— Москва: Советская наука, 1952. — 108 с.

41. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н. И. Чугунова. — Москва: Изд-во Академии наук СССР, 1959. — 144 с.

42. Шимараев М. Н., Троицкая Е. С., Гнатовский Р. Ю. Современные изменения климата и температура глубинных вод озера Байкал // Доклады Академии наук. — 2009. — Т. 426, № 5. — С. 685-689.

43. Яржомбек А. А. Справочные материалы по росту рыб. Тресковые рыбы / А. А. Яржомбек. — Москва: ВНИРО, 1998. — 98 с.

44. Akaike H. Factor analysis and AIC // Psychometrika. — 1987. — Vol. 52. — P. 317-332.

45. Allain V., Lorance P. Age estimation and growth of some deep-sea fish from the northeast Atlantic Ocean // Cybium. — 2000. — Vol. 24. — N 3. — P. 7-16.

46. Andriashev A.P. Ancient Deep-Water and Secondary Deep-Water Fishes and their Importance in Zoogeographical Analysis // Notes of Special Problems in Ichthyology. — Moscow; Leningrad: Akademie Nauk SSSR Ikhiol Kom, 1953. — 45 p.

47. Arkhipkin A.I., Baumgartner N., Brickle P., Laptikhovsky V.V., Pompert J.H., Shcherbich Z.N. Biology of the skates Bathyraja brachyurops and B. griseocauda in waters around the Falkland Islands, Southwest Atlantic // ICES Journal of Marine Science. — 2008. — Vol. 65. — N 4. — P. 560-570.

48. Bambach R.K. Phanerozoic biodiversity mass extinctions // Annu. Rev. Earth Planet. Sci. — 2006. — Vol. 34. — N 1. — P. 127-155.

49. Beamish R.J., McFarlane G.A. Current trends in age determination methodology / eds. Summerfelt R.C., Hall G.E. — Ames: Iowa State University Press, 1987. — P. 15-42.

50. Beamish R.J., Chilton D.E. Preliminary Evaluation of a Method to Determine the Age of Anoplopoma fimbria // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — Vol. 39. — N 2. — P. 277-287.

51. Beamish R.J., Fournier D.A. A method for comparing the precision of a set of age determinations // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1981. — Vol. 38. — N 8. — P. 982-983.

52. Beamish R.J., McFarlane G.A. A discussion of the importance of aging errors, and an application to walleye pollock: the world's largest fishery // Recent developments in fish otolith research. — Columbia: University of South Carolina Press, 1995. — P. 545-565.

53. Beamish R.J., McFarlane G.A. The Forgotten Requirement for Age Validation in Fisheries Biology // Trans. Am. Fish. Soc. — 1983. — Vol. 112. — N 6. — P. 735-743.

54. Beamish R.J., McFarlane G.A. Current trends in age determination methodology // Age and growth of fish. — Ames: Iowa State Univ. Press, 1987. — P. 15-42.

55. Beamish R.J., McFarlane G.A. Reevaluation of the interpretation of annuli from otoliths of a long-lived fish, Anoplopoma fimbria // Fisheries Research. — 2000. — Vol. 46. — N 1-3. — P. 105-111.

56. Beentjes M.P. Assessment of red cod based on recent trawl survey and catch sampling data. — Wellington: MAF Fisheries, 1992. — 67 p.

57. Bergstad O.A. North Atlantic demersal deep-water fish distribution and biology: present knowledge and challenges for the future // Journal of fish Biology. — 2013. — Vol. 83. — N 6. — P. 1489-1507.

58. Bertalanffy L. A quantitative theory of organic growth (Inquiries on growth laws. II) // Hum. Biol. — 1938. — Vol. 10. — P. 181-213.

59. Black J.A., Neuheimer A.B., Horn P.L., Tracey D.M., Drazen J.C. Environmental, evolutionary, and ecological drivers of slow growth in deep-sea demersal teleosts // Marine Ecology Progress Series. — 2021. — Vol. 658. — P. 1-26.

60. Bo J., Xu H., Lv W., Wang C., He S., Yang L. Molecular mechanisms of the convergent adaptation of bathypelagic and abyssopelagic fishes // Genome Biology and Evolution. — 2022. — Vol. 14. — N 8. — Article evac059.

61. Bonhomme V., Picq S., Gaucherel C., Claude J. Momocs: outline analysis using R // Journal of Statistical Software. — 2014. — Vol. 56. — N 13. — P. 1-24.

62. Bradford M.J. Effects of Ageing Errors on Recruitment Time Series Estimated from Sequential Population Analysis // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 2011. — Vol. 48. — N 4. — P. 555-558.

63. Brauer R.W., Molyneaux D.C., Dennis J.E., Kaufman R.S., Knowles F.C. Physiological adaptation of cottoid fishes of Lake Baikal to abyssal depths // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. — 1984. — Vol. 77. — N 4. — P. 699-705.

64. Briggs J.C. Marine biogeography and ecology: invasions and introductions // Journal of Biogeography. — 2007. — Vol. 34. — N 2. — P. 193-198.

65. Cailliet G.M., Andrews A.H., Burton E.J., Watters D.L., Kline D.E., Ferry-Graham L.A. Age determination and validation studies of marine fishes: do deep-dwellers live longer? // Experimental gerontology. — 2001. — Vol. 36. — N 46. — P. 739-764.

66. Campana S.E. Accuracy, precision and quality control in age determination, including a review of the use and abuse of age validation methods // Journal of fish biology. — 2001. — Vol. 59. — N 2. — P. 197-242.

67. Campana S.E. Photographic atlas of fish otoliths of the Northwest Atlantic Ocean. — Ottawa: NRC Research Press, 2004. — 284 p.

68. Childress J.J. Are There Physiological and Biochemical Adaptations of Metabolism in Deep-Sea Animals? // Trends in Ecology & Evolution. — 1995. — Vol. 10. — N 1. — P. 30-36.

69. Chilton D.E., Beamish R.J. Age determination methods for fishes studied by the groundfish program at the Pacific Biological Station. — Ottawa: Department of Fisheries and Oceans, 1982. — 102 p.

70. Costello M.J., Chaudhary C. Marine biodiversity, biogeography, deep-sea gradients, and conservation // Current Biology. — 2017. — Vol. 27. — N 11. — P. 511-527.

71. Cowles D.L., Childress J.J., Wells M.E. Metabolic rates of midwater crustaceans as a function of depth of occurrence off the Hawaiian Islands: Food availability as a selective factor? // Marine Biology. — 1991. — Vol. 110. — P. 75-83.

72. Crampton J.S. Elliptic Fourier shape analysis of fossil bivalves: some practical considerations // Lethaia. — 1995. — Vol. 28. — N 2. — P. 179-186.

73. Dahanukar N., Sundar R.L., Rangad D., Proudlove G., Raghavan R. The world's largest cave fish from Meghalaya, Northeast India, is a new species, Neolissochilus pnar (Cyprinidae, Torinae) // Vertebrate Zoology. — 2023. — Vol. 73. — P. 141-152.

74. Devine J.A., Baker K.D., Haedrich R.L. Deep-sea fishes qualify as endangered // Nature. — 2006. — Vol. 439. — N 7072. — P. 29.

75. Drazen J.C., Seibel B.A. Depth-related trends in metabolism of benthic and benthopelagic deep-sea fishes // Limnology and Oceanography. — 2007. — Vol. 52. — N 5. — P. 2306-2316.

76. Dujardin S., Dujardin J.P. Geometric morphometrics in the cloud // Infection, Genetics and Evolution. — 2019. — Vol. 70. — P. 189-196.

77. Paulus E. Shedding light on deep-sea biodiversity—A highly vulnerable habitat in the face of anthropogenic change // Frontiers in Marine Science. — 2021. — Vol. 8. — Article 667048.

78. Fenton G.E., Short S.A. Radiometric analysis of // Fishery Bulletin. — 1995. — Vol. 93. — P. 391-396.

79. Fitch J.E., Brownell R.L. Fish Otoliths in Cetacean Stomachs and Their Importance in Interpreting Feeding Habits // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. — 1968. — Vol. 25. — N 12. — P. 2561-2574.

80. Fitch J.E., Barker L.W. The fish family Moridae in the eastern North Pacific with notes on morid otoliths, caudal skeletons, and the fossil record // Fishery Bulletin. — 1972. — Vol. 70. — N 3. — P. 565-584.

81. Fossen I., Bergstad O.A. Distribution and biology of blue hake, Antimora rostrata (Pisces: Moridae), along the mid-Atlantic Ridge and off Greenland // Fisheries Research. — 2006. — Vol. 82. — N 1-3. — P. 19-29.

82. Frey P.H., Keller A.A., Simon V. Dynamic population trends observed in the deep-living Pacific flatnose, Antimora microlepis, on the U.S. West Coast // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. — 2017. — Vol. 122. — P. 105-112.

83. Fricke R., Eschmeyer W. N., van der Laan R. (eds). Eschmeyer's Catalog of Fishes: Genera, Species, References [Electronic resource]. — 2025. — URL: http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcat main.asp (date of access: 20.08.2025).

84. Froese R., Pauly D. (Eds.). FishBase [Electronic resource]. — 2024. — URL: www.fishbase.org (version: 10/2024).

85. Fujii T., Jamieson A.J., Solan M., Bagley P.M., Priede I.G. A large aggregation of liparids at 7703 m depth and a reappraisal of the abundance and diversity of hadal fish // BioScience. — 2010. — Vol. 60. — P. 506-515.

86. Gordon M.S., Belman B.W., Chow P.H. Comparative Studies on the Metabolism of Shallow-Water and Deep-Sea Marine Fishes. IV. Patterns of Aerobic Metabolism in the Mesopelagic Deep-Sea Fangtooth Fish Anoplogaster cornuta // Marine Biology. — 1976. — Vol. 35. — N 3. — P. 287-293.

87. Granadeiro J.P., Silva M.A. The use of otoliths and vertebrae in the identification and size-estimation of fish in predator-prey studies // Cybium. — 2000. — Vol. 24. — N 4. — P. 383-393.

88. Hammer O. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. — 2001. — Vol. 4. — N 1. — P. 9.

89. Harnik P.G. et al. Extinctions in ancient and modern seas // Trends in Ecology & Evolution. — 2012. — Vol. 27. — N 11. — P. 608-617.

90. Horn P.L. Age and growth of red cod (Pseudophycis bachus) off the south-east coast of South Island, New Zealand // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. — 1996. — Vol. 30. — N 2. — P. 151-160.

91. Horn P.L., Sutton C.P. An assessment of age and growth of violet cod (Antimora rostrata) in the Ross Sea, Antarctica // Polar Biology. — 2015. — Vol. 38. — P. 1553-1558.

92. Horne D. Ocean circulation modes of the Phanerozoic: implications for the antiquity of deep-sea benthonic invertebrates // Crustaceana. — 1999. — Vol. 72.

— N 8. — P. 999-1018.

93. Hunt D.M. et al. Molecular evolution of the cottoid fish endemic to Lake Baikal deduced from nuclear DNA evidence // Molecular Phylogenetics and Evolution.

— 1997. — Vol. 8. — N 3. — P. 415-422.

94. Jablonski D. et al. Onshore-offshore patterns in the evolution of Phanerozoic shelf communities // Science. — 1983. — Vol. 222. — N 4628. — P. 1123-1125.

95. Jablonski D., Bottjer D.J. Environmental patterns in the origins of higher taxa: the post-Paleozoic fossil record // Science. — 1991. — Vol. 252. — N 5014. — P. 1831-1833.

96. Karrer C. Die Otolithen der Moridae (Teleostei, Gadiformes) und ihre systematische Bedeutung // Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik.

— 1971. — Vol. 98. — P. 153-204.

97. Kastelle C.R., Kimura D.K., Nevissi A.E., Gunderson D.R. Using Pb-210/Ra-226 disequilibria for sablefish, Anoplopoma fimbria, age validation // Fishery Bulletin. — 1994. — Vol. 92. — N 2. — P. 391-396.

98. Katsanevakis S., Maravelias C.D. Modelling fish growth: multi-model inference as a better alternative to a priori using von Bertalanffy equation // Fish and Fisheries. — 2008. — Vol. 9. — N 2. — P. 178-187.

99. Kiehl J.T., Shields C.A. Climate simulation of the latest Permian: Implications for mass extinction // Geology. — 2005. — Vol. 33. — N 9. — P. 757-760.

100. Kimura D.K. et al. Corroborating the ages of walleye pollock (Theragra chalcogramma) // Marine and Freshwater Research. — 2006. — Vol. 57. — N 3.

— P. 323-332.

101. Knights B. Energetics and fish farming // Fish energetics: new perspectives. — Dordrecht: Springer Netherlands, 1985. — P. 309-340.

102. Kontula T., Kirilchik S.V., Väinölä R. Endemic diversification of the monophyletic cottoid fish species flock in Lake Baikal explored with mtDNA sequencing // Molecular phylogenetics and evolution. — 2003. — Vol. 27. — N 1. — P. 143-155.

103. Koslow J.A. et al. Continental slope and deep-sea fisheries: implications for a fragile ecosystem // ICES Journal of marine Science. — 2000. — Vol. 57. — N 3. — P. 548-557.

104. Koslow J.A. Energetic and Life-History Patterns of Deep-Sea Benthic, Benthopelagic and Seamount-Associated Fish // Journal of Fish Biology. — 1996. — Vol. 49. — P. 54-74.

105. Kuznetsova E.N., Frenkel S.E., Kokorin N.V. Comparative analysis of methods for age determination of Bering Sea walleye pollock Theragra chalcogramma // Journal of ichthyology. — 1999. — Vol. 39. — N 2. — P. 170-178.

106. La Mesa M., Eastman J.T. Assessing current knowledge and future challenges of age determination, life span and growth performance in notothenioid fishes: a review // Reviews in Fish Biology and Fisheries. — 2023. — Vol. 33. — P. 1-22.

107. Laevastu T. Manual of methods in fisheries biology. — Rome: FAO, 1965. — 51 p.

108. Large P.A., Hammer C., Bergstad O.A., Gordon J.D.M., Lorance P. Deepwater fisheries of the northeast Atlantic: II Assessment and management approaches // Journal of Northwest Atlantic Fishery Science. — 2003. — Vol. 31. — P. 151163.

109. Lehner B., Döll P. Development and validation of a global database of lakes, reservoirs and wetlands // Journal of Hydrology. — 2004. — Vol. 296. — N 1. — P. 1-22.

110. Lord C., Morat F., Lecomte-Finiger R., Keith P. Otolith shape analysis for three Sicyopterus (Teleostei: Gobioidei: Sicydiinae) species from New Caledonia and Vanuatu // Environmental Biology of Fishes. — 2012. — Vol. 93. — N 2. — P. 209-222.

111. Magnusson J.V. Distribution and some other biological parameters of two morid species Lepidion eques (Günther, 1887) and Antimora rostrata (Günther, 1878) in Icelandic waters // Fisheries Research. — 2001. — Vol. 51. — N 2-3. — P. 267281.

112. Marshall N.B. Explorations in the life of fishes. — Cambridge: Harvard University Press, 1971. — 204 p.

113. Mats V.D. The structure and development of the Baikal rift depression // Earth-Science Reviews. — 1993. — Vol. 34. — N 2. — P. 81-118.

114. Meek R.P., Childress J.J. Respiration and the effect of pressure in the mesopelagic fish Anoplogaster cornuta (Beryciformes) // Deep Sea Research and Oceanographic Abstracts. — 1973. — Vol. 20. — N 12. — P. 1111-1118.

115. Merrett N.R., Saldanha L. Aspects of the morphology and ecology of some unusual deep-sea eels (Synaphobranchidae, Derichthyidae and Nettastomatidae) from the eastern North Atlantic // Journal of fish biology. — 1985. — Vol. 27. — N 6. — P. 719-747.

116. Miller E. C., Martinez C. M., Friedman S. T., Wainwright P. C., Price S. A., Tornabene L. Alternating regimes of shallow and deep-sea diversification explain a species-richness paradox in marine fishes // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2022. — Vol. 119. — N 43. — Article e2123544119.

117. Nielsen J., Hedeholm R.B., Heinemeier J., Bushnell P.G., Christiansen J.S., Olsen J., Ramsey C.B., Brill R.W., Simon M., Steffensen K.F., Steffensen J.F. Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus) // Science. — 2016. — Vol. 353. — N 6300. — P. 702-704.

118. Nolf D. Contribution a letude des otolithes des poissons IV. A propos des Moridae // Bulletin de l'institut royal des Sciences naturelles de Belgique. — 1980. — Vol. 52. — Biologie 10. — P. 1-6.

119. Okamoto M., Sato N., Asahida T., Watanabe Y. Pelagic juveniles of two morids (Teleostei: Gadiformes: Moridae), Antimora microlepis and Physiculus japonicus, from the western North Pacific // Species diversity. — 2007. — Vol. 12. — N 1. — P. 17-27.

120. Orlov A.M., Abramov A.A. New data on flat-nosed hake Antimora microlepis (Moridae) from the northwestern Pacific Ocean // Journal of Ichthyology. — 2002. — Vol. 42. — N 1. — P. 65-73.

121. Orlov A.M. et al. Age and Growth of Blue Antimora Antimora rostrata (Moridae) in Southwestern Greenland Waters // Journal of Ichthyology. — 2018. — Vol. 58. — N 2. — P. 217-225.

122. Orlov A.M., Abramov A.A. New data on Pacific flatnose, Antimora microlepis (Moridae) from the northwestern Pacific Ocean // MTS/IEEE Oceans 2001. An Ocean Odyssey. Conference Proceedings. — 2001. — P. 833-841.

123. Parker R.R., Larkin P.A. A concept of growth in fishes // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. — 1959. — Vol. 16. — N 5. — P. 721-745.

124. Paulin C.D. Moridae: Overview // Papers on the systematics of gadiform fishes / ed. Cohen D.M. — Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 1989. — P. 243-250.

125. Paxton J.R. Fish otoliths: do sizes correlate with taxonomic group, habitat and/or luminescence? // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. — 2000. — Vol. 355. — N 1401. — P. 12991303.

126. Priede I.G. Deep-sea fishes: biology, diversity, ecology and fisheries. — Cambridge: Cambridge University Press, 2017. — 398 p.

127. Priede I.G., Froese R. Colonization of the deep sea by fishes // Journal of Fish Biology. — 2013. — Vol. 83. — N 6. — P. 1528-1550.

128. Raup D.M., Sepkoski J.J. Mass extinctions in the marine fossil record // Science. — 1982. — Vol. 215. — N 4539. — P. 1501-1503.

129. Roberts C.M. Deep impact: the rising toll of fishing in the deep sea // Trends in ecology & evolution. — 2002. — Vol. 17. — N 5. — P. 242-245.

130. Rodriguez Mendoza R.P. Otoliths and their applications in fishery science // Croatian Journal of Fisheries. — 2006. — Vol. 64. — N 3. — P. 89-102.

131. Roff D.A. A motion for the retirement of the von Bertalanffy function // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. — 1980. — Vol. 37. — N 1. — P. 127-129.

132. Rogers A.D. The role of the oceanic oxygen minima in generating biodiversity in the deep sea // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. — 2000. — Vol. 47. — N 1-2. — P. 119-148.

133. Ryota Y., Izumi K. Adaptive radiation of sculpin species flock in Lake Baikal: a case study on four Procottus species // Vestnik IrGSKhA. — 2013. — N 57-2. — P. 75-82.

134. Schmidt W. Vergleichend morphologische Studie über die Otolithen mariner Knochenfische // Archiv für Fischereiwissenschaften. — 1968. — Vol. 19. — N 1. — P. 1-96.

135. Schnute J. A versatile growth model with statistically stable parameters // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. — 1981. — Vol. 38. — N 9. — P. 1128-1140.

136. Schwarzhans W. A comparative morphological study of recent otoliths of the Moridae (Gadiformes) // Memorie della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo di Storia Naturale di Milano. — 2019. — Vol. 46. — P. 355-370.

137. Schwarzhans W.W., Gerringer M.E. Otoliths of the deepest-living fishes // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. — 2023. — Vol. 198. — Article 104079.

138. Schwarzhans W. Die tertiäre Teleosteer-Fauna Neuseelands, rekonstruiert anhand von Otolithen // Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen. — 1980. — Vol. A 26. — P. 1-211.

139. Seibel B.A., Thuesen E.V., Childress J.J., Gorodezky L.A. Decline in Pelagic Cephalopod Metabolism With Habitat Depth Reflects Differences in Locomotory Efficiency // The Biological Bulletin. — 1997. — Vol. 192. — N 2. — P. 262278.

140. Seibel B.A., Thuesen E.V., Childress J.J. Light-Limitation on Predator-Prey Interactions: Consequences for Metabolism and Locomotion of Deep-Sea Cephalopods // The Biological Bulletin. — 2000. — Vol. 198. — N 2. — P. 284298.

141. Shank T.M. Seamounts: deep-ocean laboratories of faunal connectivity, evolution, and endemism // Oceanography. — 2010. — Vol. 23. — N 1. — P. 108-122.

142. Sideleva V.G. Speciation of endemic Cottoidei in Lake Baikal // Ergebnisse der Limnologie. — 1994. — Vol. 44. — P. 441-451.

143. Sideleva V.G. The endemic fishes of Lake Baikal. — Sofia: Pensoft, 2003. — 270 p.

144. Sideleva V.G. Comparative character of the deep-water and inshore cottoid fishes endemic to Lake Baikal // Journal of fish biology. — 1996. — Vol. 49. — Suppl. A. — P. 192-206.

145. Siqueira A.C., Yan H. F., Morais R. A., Bellwood D. R. The evolution of fast-growing coral reef fishes // Nature. — 2023. — Vol. 618. — N 7964. — P. 322327.

146. Smirnova O.G. Evolutionary changes of eyes of some bottom species of Baikalian cottoid fishes // Hydrobiologia. — 2006. — Vol. 568. — P. 219-223.

147. Smith K.L., Hessler R.R. Respiration of benthopelagic fishes: in situ measurements at 1230 meters // Science. — 1974. — Vol. 184. — N 4132. — P. 72-73.

148. Smith J.N., Nelson R., Campana S.E. The use of Pb-210/Ra-226 and Th-228/Ra-228 disequilibria in the ageing of otoliths of marine fish // Radionuclides in the study of marine processes. — 1991. — P. 350-359.

149. Smith K.L., Laver M.B. Respiration of the Bathypelagic Fish Cyclothone acclinidens // Marine Biology. — 1981. — Vol. 61. — N 4. — P. 261-266.

150. Somero G.N., Siebenaller J.F. Inefficient lactate dehydrogenases of deep-sea fishes // Nature. — 1979. — Vol. 282. — N 5734. — P. 100-102.

151. St. John C.A., Buser T.J., Kee V.E., Kirilchik S., Bogdanov B., Neely D., Sandel M., Aguilar A. Diversification along a benthic to pelagic gradient contributes to fish diversity in the world's largest lake (Lake Baikal, Russia) // Molecular Ecology. — 2022. — Vol. 31. — N 1. — P. 238-251.

152. Svetocheva O., Stasenkova N., Fooks G. Guide to the bony fishes otoliths of the White Sea // IMR/PINRO Joint Report Series. — 2007. — Vol. 3. — P. 1-46.

153. Swan S.C., Gordon J.D.M., Morales-Nin B. et al. Otolith microchemistry of Nezumia aequalis (Pisces: Macrouridae) from widely different habitats in the Atlantic and Mediterranean // Journal of the Marine Biological Association of the UK. — 2003. — Vol. 83. — P. 883-886.

154. Swan S.C., Gordon J.D.M., Shimmield T. Preliminary investigations on the uses of otolith microchemistry for stock discrimination of the deep-water black scabbardfish (Aphanopus carbo) in the North East Atlantic // Journal of Northwest Atlantic Fishery Science. — 2003. — Vol. 31. — P. 221-231.

155. Thorpe J.E. Some biological problems in ranching salmonids [incl. ocean carrying capacity, homing, manipulation] // Report-Institute of Freshwater Research, Drottningholm. — 1986. — N 63. — P. 29-41.

156. Thuesen E.V., Childress J.J. Oxygen Consumption Rates and Metabolic Enzyme Activities of Oceanic California Medusae in Relation to Body Size and Habitat Depth // The Biological Bulletin. — 1994. — Vol. 187. — N 1. — P. 84-98.

157. Thuesen E.V., Childress J.J. Metabolic Rates, Enzyme Activities and Chemical Compositions of Some Deep-Sea Pelagic Worms, Particularly Nectonemertes mirabilis (Nemertea; Hoplonemertinea) and Poeobius meseres (Annelida; Polychaeta) // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. — 1993. — Vol. 40. — N 5. — P. 937-951.

158. Thuesen E.V., Childress J.J. Enzymatic Activities and Metabolic Rates of Pelagic Chaetognaths: Lack of Depth-Related Declines // Limnology and Oceanography. — 1993. — Vol. 38. — N 5. — P. 935-948.

159. Torres J.J., Somero G.N. Metabolism, enzymic activities and cold adaptation in Antarctic mesopelagic fishes // Marine Biology. — 1988. — Vol. 98. — N 2. — P. 169-180.

160. Torres J.J., Belman B.W., Childress J.J. Oxygen Consumption Rates of Midwater Fishes as a Function of Depth of Occurrence // Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers. — 1979. — Vol. 26. — N 2. — P. 185-197.

161. Tuset V.M., Lombarte A., Assis C.A. Otolitos de peces del mediterráneo occidental y del atlántico central y nororiental // Scientia Marina. — 2008. — Vol. 72. — N 1. — P. 7-20.

162. Twitchett R.J., Wignall P.B. Trace fossils and the aftermath of the Permo-Triassic mass extinction: evidence from northern Italy // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 1996. — Vol. 124. — P. 137-151.

163. Ursin E. A mathematical model of some aspects of fish growth, respiration, and mortality // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. — 1967. — Vol. 24. — N 11. — P. 2355-2453.

164. Vieira A.R. Figueiredo I., Figueiredo C., Menezes G. M. Age and growth of two deep-water fish species in the Azores Archipelago: Mora moro (Risso, 1810) and Epigonus telescopus (Risso, 1810) // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. — 2013. — Vol. 98. — P. 148-159.

165. Wakai N., Takemura K., Morita T., Kitao A. Mechanism of deep-sea fish a-actin pressure tolerance investigated by molecular dynamics simulations // PLoS One.

— 2014. — Vol. 9. — N 1. — Article e85852.

166. Wignall P.B., Newton R., Brookfield M.E. Pyrite framboid evidence for oxygen-poor deposition during the Permian-Triassic crisis in Kashmir // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2005. — Vol. 216. — N 3-4. — P. 183-188.

167. Wilson G. Some of the deep-sea fauna is ancient // Crustaceana. — 1999. — Vol. 72. — N 8. — P. 1019-1030.

168. Yang T.H., Lai N. C., Graham J. B., Somero G. N. Respiratory, blood, and heart enzymatic adaptations of Sebastolobus alascanus (Scorpaenidae; Teleostei) to the oxygen minimum zone: a comparative study // The Biological Bulletin. — 1992.

— Vol. 183. — N 3. — P. 490-499.

169. Yokoyama R., Goto A. Evolutionary history of freshwater sculpins, genus Cottus (Teleostei; Cottidae) and related taxa, as inferred from mitochondrial DNA phylogeny // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2005. — Vol. 36. — N 3. — P. 654-668.

Приложения

Приложение 1. Размерно-возрастной ключ для клюворылой антиморы A. rostrata из вод банки Флемиш-Кап, %

TL, см Возраст, годы

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

11-12

13-14 14.3 14.3 28.6 14.3

15-16 44.4 11.1 22.2 11.1 11.1

17-18 11.1 22.2 11.1 22.2 11.1 11.1 11.1

19-20 10 10 10 10 10 30 10 10

21-22 20 20 20 10 10 10 10

23-24 8.3 8.3 33.3 16.6 8.3 8.3 8.3 8.3

25-26 12.5 25 12.5 25 13 12.5

27-28 8.3 8.3 16.7 16.7 8.3 17 16.7 8.3

29-30 12.5 25 13 13 12.5 13 12.5

31-32 8.3 8.3 16.7 16.7 8.3 25 8.3

33-34 14.3 14.3 14 14.3 14.3 28.6

35-36 14.3 14 29 28.6 14.3

37-38 10 10 10 20 20 10

39-40 13 12.5 13 25 25

41-42 16.7 8.3 8.3

43-44 25 25

45-46 12.5 12.5 12.5

47-48 10 10

49-50 25 25

51-52 20 20

53-54 20

55-56 16.7

57-58 33.3

Продолжение приложения 1

ТЬ, см Возраст, годы

26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43

31-32 8.3

33-34

35-36

37-38 10 10

39-40 12.5

41-42 25 16.6 8.3 16.6

43-44 25 12.5 12.5

45-46 12.5 12.5 12.5 12.5 12.5

47-48 30 20 10 20

49-50 25 25

51-52 20 20 20

53-54 20 20 20 20

55-56 16.7 16.7 33.3 16.7

57-58 33.3 33.3

59-60 50 50

61-62

63-64 100

65-66 100

67-68 100

Приложение 2. Размерно-возрастной ключ для мелкочешуйной антиморы из вод западного побережья Северной Америки, %

ТЬ, см Возраст, годы

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

13-14 50 50

15-16 100

17-18 67 33.3

19-20

21-22 33 33 33

23-24 25 50 25

25-26 100

27-28 25 25 25 25

29-30 20 20 40

31-32 50 50

33-34

35-36 12.5 25 25 25

37-38 33

39-40

41-42 17

43-44 25 13 13

45-46

47-48 14

Продолжение приложения 2

ТЬ, см Возраст, годы

26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45

29-30 20

31-32

33-34 33 66.7

35-36 12.5

37-38 33 33

39-40 60 20 20

41-42 17 33 16.7 16.7

43-44 13 13 13 13

45-46 25 25 25 25

47-48 14 14 28.6 14.3 14.3

49-50 50 50

51-52 50 50

53-54 50 50

55-56 25 25 25 25

57-58 100