Влияние параметров культивирования на рост и продуктивность микроводоросли Chlorella sorokiniana тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Булынина Светлана Сергеевна

• Булынина Светлана Сергеевна
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Булынина Светлана Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Состояние и направления биотехнологии микроводорослей

1.1.1 Промышленно значимый род Chlorella

1.1.2 Микроводоросль Chlorella sorokiniana

1.1.3 Системы культивирования микроводорослей

1.1.4 Очистка с использованием микроводорослей

1.1.5 Стратегии производства биомассы микроводорослей

1.2 Параметры культивирования микроводорослей

1.2.1 Доступность и концентрация макро- и микроэлементов

1.2.2 Показатели освещенности

1.2.3 Температура

1.2.4 Уровень pH

1.3 Биотические факторы ингибирования роста микроводорослей

1.4 Особенности углеродного метаболизма микроводорослей

1.4.1 Автотрофная ассимиляция углерода

1.4.2 Ассимиляция органических источников углерода

1.4.3 Способность к миксотрофному росту

1.5 Ассимиляция азота и фосфора

1.6 Режимы культивирования микроводорослей

1.7 Первичные и вторичные метаболиты микроводорослей

Заключение по обзору литературы

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Выделение и идентификация микроводорослей

2.2 Накопление и сбор биомассы

2.3 Фотобиореакторы и основные рабочие параметры

2.4 Культивирование Chlorella sorokiniana в синтетической питательной среде

2.5 Культивирование Chlorella sorokiniana в питательной среде на основе

дигестата

2.6 Культивирование Chlorella sorokiniana в бытовых сточных водах

2.7 Оценка параметров роста и продуктивности микроводоросли

2.8 Определение концентрации пигментов

2.9 Определение содержания белка

2.10 Определение содержания сухого и органического вещества

2.11 Определение концентрации компонентов в питательной среде

2.12 Анализ структуры бактериальных сообществ среды роста

2.13 Статистический анализ

3 РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Оптимизация параметров культивирования Chlorella sorokiniana в синтетической среде

3.2 Культивирование Chlorella sorokiniana в питательных средах на основе дигестата

3.3 Культивирование Chlorella sorokiniana в бытовых сточных водах

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние параметров культивирования на рост и продуктивность микроводоросли Chlorella sorokiniana»

Актуальность темы исследования

Микроводоросли - это одноклеточные фотосинтезирующие микроорганизмы, которые являются источником множества ценных биопродуктов и рассматриваются в качестве связующего звена между различными технологическими процессами. За последнее десятилетие проведен ряд исследований, направленных на оптимизацию условий культивирования, которые максимально стимулируют рост водорослей и повышают выход целевого продукта. Однако крупномасштабное культивирование микроводорослей сталкивается с множеством ограничений для создания рентабельной производственной системы [Ahamefule et al., 2025; Lane et al., 2022]. Моделирование и оптимизация производства биомассы микроводорослей представляют собой сложные процессы, так как рост и продуктивность культур обусловлены одновременным взаимодействием нескольких биотических и абиотических факторов [Bekirogullari et al., 2020]. Основное внимание при разработке экономически выгодных технологий культивирования микроводорослей уделяется выявлению перспективных штаммов, подбору питательной среды с акцентом на недорогие источники питательных веществ, повышению продуктивности культур, оптимизации биохимического состава клеток, а также повторному использованию биомассы [Veerabadhran et al., 2021].

В настоящее время биотехнологии получения и применения микроводорослей основываются на междисциплинарном подходе. Интегрированные процессы способствуют снижению капитальных и эксплуатационных расходов и играют ключевую роль в рациональном управлении природными ресурсами [Oliveira et al., 2022]. Так, очистка сточных вод с использованием микроводорослей позволяет одновременно производить ценную биомассу и повышать качество воды, а также содействует преодолению эвтрофикации водоемов [Mardones et al., 2021; Hussain et al., 2021]. Зеленые водоросли являются многообещающими кандидатами для очистки различных типов сточных вод [Lopez-Sanchez et al., 2022].

Одним из наиболее значимых преимуществ микроводорослей считается их метаболическая пластичность, что связано с длительной эволюцией, в процессе которой фотоавтотрофные микроорганизмы выработали широкий спектр биохимических приспособлений, позволяющих им эффективно использовать солнечную энергию, СО2 и питательные вещества [Lobus, Kulikovskiy, 2023]. Виды микроводорослей, способные адаптироваться к различным условиям культивирования, являются наиболее ценными для различных биотехнологий [Veerabadhran et al., 2021; Yang et al., 2023]. Вид Chlorella sorokiniana - один из наиболее значимых видов микроводорослей, используемых в интегрированных процессах производства водорослевой биомассы. C. sorokiniana является продуцентом ряда ценных первичных и вторичных метаболитов, спрос на которые на мировом рынке повышается с каждым годом. К основным преимуществам данного вида относят высокую скорость роста клеток микроводоросли, повышенную приспособляемость к различным условиям культивирования и сбалансированный биохимический состав клеток [Banskota et al., 2024; Georgiou et al, 2025; Yun et al, 2020].

Таким образом, вовлечение микроводорослей в крупномасштабные производственные процессы остается ограниченным вследствие недостаточной экономической эффективности. Одним из решений в данном случае выступает разработка перспективных стратегий культивирования, повышающих продуктивность культур и расширяющих диапазон применений микроводорослей в интегрированных процессах.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы стал подбор основных параметров культивирования промышленно значимой зеленой водоросли Chlorella sorokiniana для эффективного производства ценных метаболитов.

В работе решались следующие задачи:

1. Выделение и идентификация чистой культуры зеленой водоросли Chlorella sorokiniana.

2. Определение особенностей роста и продуктивности Chlorella sorokiniana при культивировании в синтетической питательной среде.

3. Анализ динамики роста и продуктивности Chlorella sorokiniana при культивировании в жидких отходах сельского хозяйства и бытовых сточных водах с определением биоремедиационного потенциала данной культуры.

4. Оценка эффективности накопления ценных метаболитов культурой Chlorella sorokiniana в тестируемых условиях роста.

5. Выявление бактериальных партнеров микроводоросли Chlorella sorokiniana в сформированных биоремедиационных ценозах.

Научная новизна полученных результатов

В диссертационной работе представлена новая стратегия повышения продуктивности зеленой водоросли Chlorella sorokiniana AM-02 и снижения эксплуатационных расходов для крупномасштабного культивирования. Оптимизированы параметры роста пресноводной микроводоросли C. sorokiniana, которая относится к промышленно значимым и перспективным видам рода Chlorella. Выявлены особенности роста C. sorokiniana на синтетических и альтернативных питательных средах. Определены продолжительность освещения и концентрации макроэлементов, обеспечивающих повышенную скорость роста и продуктивность культуры при фотоавтотрофном культивировании. Установлено, что миксотрофное культивирование C. sorokiniana с использованием питательных сред на основе дигестата анаэробных реакторов или бытовых сточных вод позволит заменить стандартные питательные среды на дешевые и доступные аналоги. Проведен анализ структуры бактериальных сообществ в нестерильных питательных средах на основе дигестата анаэробных реакторов и бытовых сточных вод с целью выявления бактериальных партнеров микроводоросли C. sorokiniana.

Методология и методы исследования

Культивирование микроводоросли C. sorokiniana проводили в автоклавируемых лабораторных фотобиореакторах, позволяющих контролировать основные параметры роста. Для идентификации микроорганизмов были использованы традиционные культуральные методы микробиологии, современные

молекулярно-биологические методы исследования, а также методы биоинформатической обработки данных. Методы высокоэффективной жидкостной и ионной хроматографии применялись для определения концентрации различных компонентов питательных сред. Анализ роста и продуктивности микроводоросли дополнительно был оценен с использованием различных методов УФ-видимой спектрофотометрии и математических уравнений. Дисперсионный анализ (ANOVA) применяли для статистической обработки данных.

Достоверность результатов

Степень достоверности полученных результатов подтверждается значительным количеством экспериментальных данных, которые были обработаны с использованием специализированного программного обеспечения. Все аналитические процедуры проводились в трехкратной повторности с двумя повторами каждого эксперимента. Для решения поставленных задач в работе использованы современные и обоснованные методы исследования. Результаты исследования опубликованы в рецензируемых научных журналах.

Теоретическая и практическая значимость работы

В настоящей работе предложена новая стратегия, направленная на повышение производительности систем культивирования микроводоросли C. sorokiniana AM-02. Оптимизированы ключевые параметры, влияющие на кинетику роста и продуктивность данной микроводоросли. Установлено, что штамм C. sorokiniana AM-02, который был выбран в качестве объекта исследования, адаптируется к различным условиям роста, производит ряд ценных метаболитов, а также имеет высокий биоремедиационный потенциал. Кроме того, исследуемый штамм эффективно производит биомассу как на стандартных питательных средах, так и в нестерильных жидких отходах в консорциуме с бактериальными партнерами. В процессе анализа динамики роста и продуктивности C. sorokiniana AM-02 в условиях роста на стандартных и модифицированных синтетических питательных средах были определены оптимальная продолжительность освещения, адаптивность к температурным режимам, концентрации и соотношения макроэлементов. Сточные воды

различного происхождения были охарактеризованы как доступный источник питательных веществ для микроводоросли.

Экономические и биотехнологические факторы являются основными на пути к массовому производству биопродуктов из микроводорослей. Данная работа вносит вклад в развитие эффективной и экономически выгодной биотехнологии культивирования промышленно значимой культуры C. sorokiniana. Так, подобранные параметры культивирования позволяют получить высокий выход биомассы или целевого продукта, а интеграция микроводоросли в систему очистки загрязненных вод позволит снизить стоимость производства водорослевой биомассы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Адаптивность культуры зеленой водоросли C. sorokiniana к различным питательным средам и параметрам роста определяет ее биотехнологическую значимость.

2. Эффективность накопления биомассы и целевых продуктов культурой C. sorokiniana в синтетических питательных средах достигается подбором концентрации основных биогенных элементов и фотопериода.

3. Стратегия замены синтетических питательных сред на жидкие отходы обеспечивает одновременное получение ценных биопродуктов и биологическую очистку загрязненных вод.

Апробация работы и публикации результатов исследования

Отдельные результаты исследования представлены на VII международной конференции молодых ученых: биофизиков, биотехнологов, молекулярных биологов и вирусологов (Наукоград Кольцово, 2020), международной конференции «Scientific research in XXI century» (Оттава, 2020), XII Всероссийском конгрессе молодых ученых-биологов с международным участием (Пермь, 2020), международной юбилейной конференции, посвященной 100-летию основания кафедры микробиологии в Казанском университете «Микробиология: вчера, сегодня, завтра» (Казань, 2021), 75-й всероссийской с международным участием школе-конференции молодых ученых «Биосистемы: организация, поведение,

управление» (Нижний Новгород, 2022), школе-конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Генетические технологии в микробиологии и микробное разнообразие» (Пущино, 2022), всероссийской с международным участием школе-конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Материалы и технологии XXI века» (Казань, 2022), международной научно-практической конференции "Advances in science and technology" (Москва, 2022), X международной конференции молодых ученых: биоинформатиков, биотехнологов, биофизиков, вирусологов и молекулярных биологов (Наукоград Кольцово, 2023).

По материалам диссертации опубликовано 4 статьи в журналах, индексируемых Web of Science и Scopus, из них 3 статьи в журналах первого квартиля (JCR - Q1), 1 статья в журнале второго квартиля (JCR - Q2), 9 тезисов.

Место выполнения работы и личный вклад автора

Работа выполнена на базе НИЛ «Экологической биотехнологии и биомониторинга» Института фундаментальной медицины и биологии Казанского (Приволжского) федерального университета (2018-2023). Анализ микробных сообществ в образцах сточных вод был проведен на базе Междисциплинарного центра коллективного пользования Казанского (Приволжского) федерального университета.

Личный вклад автора заключается в анализе литературы по теме диссертационного исследования, формировании цели и задач исследования, организации и проведении экспериментов, обработке полученных данных, обсуждении результатов исследования и участии в подготовке публикаций на всех этапах.

Связь работы с научными программами

Работа выполнена в рамках проектов РФФИ 18-34-20002 мол_а_вед «Сравнительный анализ бактериальных и архейных сообществ с выявлением особенностей метаболизма ключевых микроорганизмов, вовлеченных в конверсию остаточной биомассы водорослей» и РНФ № 22-24-20044 «Интеграция зеленых микроводорослей в очистку сточных вод различного происхождения». Исследования дополнительно выполнены при поддержке Российской

Правительственной Программы стратегического академического лидерства Казанского федерального университета «Приоритет-2030».

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, представления результатов, их обсуждения, заключения, выводов и списка использованных источников. Материалы диссертации изложены на 131 странице машинописного текста. Работа содержит 21 рисунок и 19 таблиц. Библиография включает 223 источника.

Благодарности

Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н., профессору кафедры микробиологии КФУ А.М. Зиганшину за помощь в постановке ключевых задач исследования, планировании и организации экспериментальной части работы, структуризации и обсуждении результатов; к.б.н., доценту кафедры микробиологии КФУ Э.Э. Зиганшиной за помощь в обсуждении дизайна экспериментов, их проведении и интерпретации результатов; инженеру НИЛ «Экологической биотехнологии и биомониторинга» КФУ К.А. Юрьевой за участие в проведении экспериментов.

Автор выражает признательность сотрудникам кафедры микробиологии КФУ, сотрудникам НИЛ «Экологической биотехнологии и биомониторинга» КФУ за поддержку и доброжелательную рабочую атмосферу.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Состояние и направления биотехнологии микроводорослей

Микроводоросли - это филогенетически разнообразная группа фотосинтезирующих микроорганизмов, трансформирующих световую энергию в биохимическую. Данная группа микроорганизмов играет ключевую роль в функционировании водных и наземных экосистем, контролирует биодоступность, распределение и концентрацию химических элементов, вовлечена в синтез таких важных соединений, как белки, полисахариды, липиды, пигменты разных классов, витамины, а также служит сырьем для производства биотоплива и биопластика. Активное изучение химического состава микроводорослей и оценка их роли в круговороте макро- и микроэлементов способствовали становлению ряда новых научных направлений в области «зеленых» и «синих» биотехнологий, направленных на решение проблем повышенной антропогенной нагрузки на окружающую среду [Агаиуо а/., 2021; ьоьиб, 2022].

Микроводоросли, производя широкий спектр органических соединений, сегодня заслуженно рассматриваются микробиологами и биотехнологами как «биофабрики». В настоящее время стремительное развитие биотехнологий микроводорослей можно связать с внедрением биотехнологий, соответствующих требованиям экономики замкнутого цикла, необходимостью снижения чрезмерной эксплуатации природных ресурсов, а также интересом научного общества к прогнозируемому и надежному получению ценных компонентов из микроводорослей. Сегодня среди перспективных для промышленного производства биомассы и ценных метаболитов из нее отдельно выделяют зеленые водоросли семейств СМогвИасвав и Scenedesmaceae. Представители данных семейств также активно задействованы в решении задач очистки загрязненных сточных вод [ёе Апёгаёе, ёе Апёгаёе, 2017].

Способность микроводорослей к высокоэффективной фиксации С02 рассматривается исследователями как способ решения задачи по снижению содержания С02 в атмосфере. Технология секвестрации С02 с использованием фотосинтезирующих микроорганизмов может быть проведена параллельно с

очисткой дымовых газов и загрязненных вод, а также сопровождаться включением связанного углерода в состав ценных продуктов. Эффективность связывания CO2 микроводорослями зависит от вида микроводорослей, соотношения питательных веществ, интенсивности света или фотопериода, уровня pH, концентрации CO 2, температуры и конфигурации фотобиореактора (ФБР). В исследованиях, посвященных оценке эффективности связывания CO2 микроводорослями, протестированы микроводоросли различных родов, включая роды Botryococcus, Chlorella, Desmodesmus, Dunaliella, Isochrysis, Nannochloropsis, Scenedesmus, при этом микроводоросли рода Chlorella отмечены как надежные агенты биосеквестрации CO2 [Ighalo et al., 2022; Tarafdar et al., 2023].

Исследования, посвященные включению микроводорослей в различные биотехнологии, проводятся на трех уровнях, включая лабораторный, пилотный и промышленный. Оптимальные параметры культивирования, которые были определены на начальном уровне, тестируются на следующих уровнях, при этом рабочий объем системы культивирования может быть увеличен от 0,5-10 л до 500 л и более. Производительность систем культивирования зависит от контроля ряда параметров, которые в лабораторных условиях стабилизируются с помощью автоматизированных устройств. В крупномасштабных процессах технологические и экономические проблемы ограничивают производительность, что также сдерживает развитие биотехнологии микроводорослей [Depra et al., 2024].

1.1.1 Промышленно значимый род Chlorella

Большое разнообразие микроводорослей предоставляет научному обществу широкие возможности для поиска и отбора видов с привлекательными биологическими особенностями [Chong et al., 2023]. Несмотря на то, что сегодня исследователям доступен достаточно широкий ряд микроводорослей в чистой культуре, лишь ограниченное число видов эукариотических микроводорослей промышленно культивируется.

Отдел Chlorophyta (зеленые водоросли) включает много видов водорослей, в том числе представителей таких важных классов как Chlorophyceae и Trebouxiophyceae. Виды Chlorophyta встречаются в водоемах с пресной или

соленой водой, а также в различных влажных биотопах [Stewart, 2021]. Класс Trebouxiophyceae насчитывает 211 родов и более 900 видов [Guiry, 2024], которые демонстрируют морфологическое разнообразие и распространены как в водных средах, так и в субаэральных местообитаниях, таких как влажная или засушливая почва, кора деревьев. Род Chlorella, принадлежащий к классу Trebouxiophyceae, представлен неподвижными и сферическими одноклеточными микроводорослями [Bock et al., 2011; Champenois et al., 2015]. Виды рода Chlorella были первыми микроводорослями, культивируемыми в промышленных масштабах, и находятся в центре внимания многих научных исследований и биотехнологий в настоящее время [Araujo et al., 2021]. Представители данного рода способны адаптироваться к росту при различных сочетаниях условий культивирования и различных стрессовых воздействиях, что является их важным преимуществом при крупномасштабном культивировании [Je, Yamaoka, 2022].

К видам рода Chlorella относят такие значимые виды, как C. vulgaris, C. sorokiniana, C. variabilis. Знания о физиологии и биохимическом составе данных микроводорослей являются залогом успешного применения биомассы Chlorella spp. в различных биотехнологиях. Биомасса данных микроводорослей характеризуется высокой питательной ценностью, содержит незаменимые жирные кислоты, в частности, эйкозапентаеновую и докозагексаеновую кислоты, каротиноиды (важные антиоксиданты и предшественники ретинола), витамины [Bito et al., 2020; de Andrade, de Andrade, 2017]. Белковые фракции C. vulgaris и C. sorokiniana имеют не только пищевую ценность, но и проявляют антибактериальные свойства [Rojas et al., 2020]. Успешная коммерческая реализация хлореллы в косметической индустрии обусловлена рядом свойств, оказывающих благоприятное воздействие на кожу [de Andrade, de Andrade, 2017]. Биомасса Chlorella spp. выступает сырьем для производства биотоплива (биодизель, биоэтанол, биометан и биоводород). Некоторые виды рассматриваются как продуценты биоразлагаемого пластика. Хлорелла также зарекомендовала себя как перспективный агент очистки сточных вод различного происхождения [Je, Yamaoka, 2022]. Виды C. vulgaris, C. sorokiniana, C. pyrenoidosa эффективно

удаляют загрязняющие вещества как в монокультуре, так и в консорциуме с другими микроорганизмами [Abuhasheesh et al., 2025]. 1.1.2 Микроводоросль Chlorella sorokiniana

Одним из наиболее продуктивных видов рода Chlorella, для которого характерна высокая скорость деления клеток и метаболическая пластичность, является вид C. sorokiniana [Cecchin et al., 2018; Politaeva et al., 2020]. Нативный штамм C. sorokiniana UTEX 1230 был выделен в Техасе в 1951 году Константином Сорокиным [Sorokin, Myers, 1953]. Средний диаметр клеток C. sorokiniana составляет от 2 до 8 мкм и зависит от условий культивирования (Рисунок 1).

А 1

ГüS о/ Л V JHVMl

[k J Е ' > L 1 3 К и ^М ? ■' И a fjfr' m у V№ jei.»l 1зки | xweei tea* Xkl

Рисунок 1 - Клетки C. sorokiniana в условиях фотоавтотрофного (А) и миксотрофного (Б) культивирования (сканирующая электронная микроскопия)

[Azaman et al., 2017]

Ультраструктура клеток C. sorokiniana включает ядро, ядрышко, хлоропласт, содержащий пигменты и пиреноид (дифференцированная область внутри хлоропласта, содержащая ферменты для синтеза сахаров), а также цитоплазму с органеллами эукариот [Azaman et al., 2017].

Asadi с соавторами [2019] продемонстрировали, что клетки С. sorokiniana характеризуются более высокой удельной скоростью роста и показателями продуктивности биомассы в сравнении с клетками C. vulgaris в одинаковых условиях роста. Аналогичные результаты были получены в работе Yun с соавторами [2020], где была отмечена высокая толерантность С. sorokiniana к широкому диапазону интенсивности освещения и температуры. При исследовании роста и продуктивности двух штаммов С. sorokiniana, культивируемых при

различных условиях, выявлено, что продуктивность биомассы штаммов значительно различается. Однако авторы отметили, что средняя продуктивность биомассы обоих штаммов превышала среднюю продуктивность других видов водорослей данного рода [Dahiya et al., 2021].

Коммерческая ценность C. sorokiniana обусловлена высоким содержанием белка, аминокислотным профилем, включающим незаменимые аминокислоты [Kumar et al., 2022], высокой липидной продуктивностью при определенных условиях культивирования [Yu et al., 2022], эффективным биосинтезом лютеина, ценного пигмента из группы каротиноидов [Vadrale et al., 2023]. Жирнокислотный профиль клеток представлен пальмитиновой, пальмитолеиновой, стеариновой, олеиновой, линолевой, линоленовой, эйкозановой кислотами, которые являются ценными метаболитами [Alfaro-Sayes et al., 2023]. В условиях роста на синтетических средах микроводоросли данного вида способны накапливать биомассу с содержанием белка в диапазоне 27-65% [Cutshaw et al., 2023; Ebert et al., 2019; Jaiswal et al., 2023; Tejano et al., 2019], липидов в диапазоне 14-44% [Jaiswal et al., 2023; Lizzul et al., 2018; Montoya-Vallejo et al., 2023; Xie et al., 2018] и углеводов в диапазоне 20-38% [Jaiswal et al., 2023; Lizzul et al., 2018]. Биомасса C. sorokiniana рассматривается как возобновляемое сырье для производства биотоплива и биоудобрений [Yun et al., 2020]. Было отмечено, что C. sorokiniana проявляет антимикробную активность в отношении санитарно-показательных микроорганизмов, в частности Escherichia coli [Shaima et al., 2022] и Staphylococcus aureus [Lloyd et al., 2023]. Ciliberti с соавторами [2019] указали на возможность использования экстрактов С. sorokiniana в качестве кормовой добавки для животных. Потенциал С. sorokiniana как пищевой добавки также был оценен в работе Cantu-Bernal с соавторами [2020], где было отмечено повышение жизнеспособности пробиотиков (Lactiplantibacillus plantarum, Bifidobacterium longum) при включении микроводоросли в молочные продукты. Было установлено, что экстракты С. sorokiniana проявляют биостимулирующую активность в отношении Vigna radiata и повышают устойчивость проростков к солевому стрессу [Popa et al, 2025].

Во многих исследованиях, сосредоточенных на интродукции микроводорослей в системы очистки сточных вод, вид C. sorokiniana, приспособленный к миксотрофному росту, представлен как эффективный агент биоремедиации загрязненных вод. В работе Melo с соавторами [2022] отмечена высокая эффективность очистки агропромышленных сточных вод с использованием C. sorokiniana. Авторы отметили, что производство водорослевой биомассы с использованием жидких отходов представляет собой экономически выгодную и устойчивую биотехнологию. В ходе крупномасштабного культивирования двух штаммов C. sorokiniana в сточных водах производства аквакультуры была достигнута высокая степень удаления питательных веществ и концентрация водорослевой биомассы, что указывает на возможность повышения устойчивости отрасли аквакультуры [Lugo et al., 2020]. Активный рост C. sorokiniana также был отмечен при культивировании в сточных водах производства пальмового масла [Cheah et al., 2020], необработанных сточных водах свинофермы [Chen et al., 2022; Kusmayadi et al., 2024], сточных водах молочной промышленности [Iliopoulou et al., 2022], анаэробно обработанных туалетных сточных водах (black water), городских сточных водах первичной и вторичной очистки [Wu et al., 2023]. В исследовании Tarbajova с соавторами [2023] продемонстрирован потенциал C. sorokiniana для удаления азокрасителей посредством биоаккумуляции. Таким образом, вид C. sorokiniana, характеризуется способностью к адаптивному росту на различных субстратах, высоким содержанием биотехнологически ценных компонентов, успешно внедряется в различные биотехнологии. Однако на настоящем этапе развития данной отрасли большинство биотехнологий разрабатывается либо для получения конкретного продукта их метаболизма, либо для отдельного решения задач очистки загрязненных объектов. Решение задачи развития устойчивых и рентабельных биотехнологий с применением микроводорослей напрямую зависит от развития смежных биотехнологий.

1.1.3 Системы культивирования микроводорослей

Эффективность производства биомассы микроводорослей обусловлена множеством факторов, которые необходимо учитывать при разработке систем для их культивирования. К основным характеристикам всех систем культивирования микроводорослей относят: производительность, возможность управления, масштабируемость и стоимость эксплуатации. Центром внимания при проектировании как систем открытого типа, которые находятся в зависимости от условий окружающей среды, так и систем закрытого типа является поиск баланса между технологическими и экономическими факторами. При оценке целесообразности внедрения новых инженерных решений для усовершенствования существующих систем культивирования ключевым моментом является прогнозирование эксплуатационных затрат [Lane, 2022; Veerabadhran et al., 2021].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Булынина Светлана Сергеевна, 2026 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Abdelfattah, A. Microalgae-based wastewater treatment: mechanisms, challenges, recent advances, and future prospects / A. Abdelfattah, S.S. Ali, H. Ramadan [et al.] // Environ. Sci. Ecotechnol. - 2022. - V. 13. - № 100205.

2. Abdur Razzak, S. Microalgae cultivation in photobioreactors: Sustainable solutions for a greener future / S. Abdur Razzak, K. Bahar, K.M.O. Islam [et al.] // Green Chem. Eng. - 2024. - V. 5, № 4. - P. 418-439.

3. Abuhasheesh, Y. Advances in Chlorella microalgae for sustainable wastewater treatment and bioproduction / Y. Abuhasheesh, A. Ghazal, D.Y.Y. Tang [et al.] // Chem. Eng. J. Adv. - 2025. - V. 22. - № 100715.

4. Ahamefule, C.S. Cultivation conditions and operating modes in large-scale microalgae processes / C.S. Ahamefule, C. Osilo, J.N. Idenyi, I.O. Ogbonna, J.C. Ogbonna // Microalgae horizons. Grand challenges in biology and biotechnology. I.A. Severo, J.C. Ordóñez, A.B. Mariano, J.V.C. Vargas (Eds.). Springer: Cham. - 2025. - P. 23-86.

5. Alfaro-Sayes, D.A. Enhanced growth and lipid productivity by living Chlorella sorokiniana immobilized in Ca-alginate beads / D.A. Alfaro-Sayes, J. Amoah, N. Rachmadona [et al.] // J. Phys. Energy. - 2023. - V. 5, № 1. - № 014019.

6. Aluc, Y. Profiling the carotenoids of microalga (Scenedesmus obliquus) extract by HPLC and its antioxidant capacity / Y. Aluc, O. Kok, I. Tuzun // J. Appl. Biol. Sci. -2022. - V. 16, № 2. - P. 206-219.

7. Andreeva, A. Production, purification, and study of the amino acid composition of microalgae proteins / A. Andreeva, E. Budenkova, O. Babich [et al.] // Molecules. -2021. - V. 26, № 9. - № 2767.

8. Apel, A.C. Engineering solutions for open microalgae mass cultivation and realistic indoor simulation of outdoor environments / A.C. Apel, D. Weuster-Botz // Bioprocess Biosyst. Eng. - 2015. - V. 38, № 6. - P. 995-1008.

9. Araújo, R. Current status of the algae production industry in Europe: an emerging sector of the blue bioeconomy / R. Araújo, F. Vázquez Calderón, J. Sánchez López, [et al.] // Front. Mar. Sci. - 2021. - V. 7. - № 626389.

10. Arrojo, M.A. Potential of the microalgae Chlorella fusca (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) for biomass production and urban wastewater phycoremediation / M.A. Arrojo, L. Regaldo, J. Calvo Orquin, [et al.] // AMB Express. - 2022. - V. 12, №№ 1. - № 43.

11. Asadi, P. Comparison of Chlorella vulgaris and Chlorella sorokiniana in post treatment of dairy wastewater treatment plant effluents / P. Asadi, H.A. Rad, F. Qaderi // Environ. Sci. Pollut. Res. - 2019. - V. 26, № 28. - P. 29473-29489.

12. Azaman, S.N.A. A comparison of the morphological and biochemical characteristics of Chlorella sorokiniana and Chlorella zofingiensis cultured under photoautotrophic and mixotrophic conditions / S.N.A. Azaman, N. Nagao, F.M. Yusoff [et al.] // PeerJ. - 2017. - V. 5. - № e3473.

13. Banskota, A.H. Comprehensive analysis of biomass from Chlorella sorokiniana cultivated with industrial flue gas as the carbon source / A.H. Banskota, R. Stefanova, J.P.M. Hui, T. Bermarija, K. Stemmler, P.J. McGinn, S.J.B. O'Leary // Molecules. - 2024. - V. 29. - № 3368.

14. Beardall, J. Acquisition of inorganic carbon by microalgae and cyanobacteria / J. Beardall, J.A. Raven // Microbial photosynthesis. Q. Wang (Ed.). Springer: Singapore. -2020. - P. 151-168.

15. Bekirogullari, M. Models of microalgal cultivation for added-value products -A review / M. Bekirogullari, G.M. Figueroa-Torres, J.K. Pittman, C. Theodoropoulos // Biotechnol. Adv. - 2020. - V. 44. - № 107609.

16. Benner, P. Lab-scale photobioreactor systems: principles, applications, and scalability / P. Benner, L. Meier, A. Pfeffer [et al.] // Bioprocess Biosyst. Eng. - 2022. -V. 45, №5. - P. 791-813.

17. Bito, T. Potential of Chlorella as a dietary supplement to promote human health / T. Bito, E. Okumura, M. Fujishima, F. Watanabe // Nutrients. - 2020. - V. 12, № 9. -№ 2524.

18. Blifernez-Klassen, O. Phytoplankton consortia as a blueprint for mutually beneficial eukaryote-bacteria ecosystems based on the biocoenosis of Botryococcus

consortia / O. Blifernez-Klassen, V. Klassen, D. Wibberg [et al.] // Sci. Rep. - 2021. -V. 11. - P. 1-13.

19. Bock, C. Taxonomic reassessment of the genus Chlorella (Trebouxiophyceae) using molecular signatures (barcodes), including description of seven new species / C. Bock, L. Krienitz, T. Proeschold // Fottea. - 2011. - V. 11, № 2. - P. 293-312.

20. Bradford, M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / M.M. Bradford // Anal. Biochem. - 1976. - V. 72, № 1-2. - P. 248-254.

21. Bulynina, S.S. Growth efficiency of Chlorella sorokiniana in synthetic media and unsterilized domestic wastewater / S.S. Bulynina, E.E. Ziganshina, A.M. Ziganshin // BioTech. - 2023. - V. 12, № 3. - № 53.

22. Cantu-Bernal, S. Enhanced viability and anti-rotavirus effect of Bifidobacterium longum and Lactobacilus plantarum in combination with Chlorella sorokiniana in a dairy product / S. Cantu-Bernal, M. Dominiguez-Gamez, I. Medina-Peraza [et al.] // Front. Microbiol. - 2020. - V. 11. - № 875.

23. Caporaso, J.G. QIIME allows analysis of high-throughput community sequencing data / J.G. Caporaso, J. Kuczynski, J. Stombaugh [et al.] // Nat. Methods. -2010. - V. 7, № 5. - P. 335-336.

24. Cecchin, M. Molecular basis of autotrophic vs mixotrophic growth in Chlorella sorokiniana / M. Cecchin, S. Benfatto, F. Griggio [et al.] // Sci. Rep. - 2018. -V. 8, №1. - P. 1-13.

25. Chakraborty, B. Transition from synthetic to alternative media for microalgae cultivation: A critical review / B. Chakraborty, K. Gayen, T.K. Bhowmick // Sci. Total Environ. - 2023. - V. 897. - № 165412.

26. Champenois, J. Review of the taxonomic revision of Chlorella and consequences for its food uses in Europe / J. Champenois, H. Marfaing, R. Pierre // J. Appl. Phycol. - 2015. - V. 27, № 5. - P. 1845-1851.

27. Chan, S.S. Recent advances biodegradation and biosorption of organic compounds from wastewater: microalgae-bacteria consortium - a review / S.S. Chan, K.S. Khoo, K.W. Chew [et al.] // Bioresour. Technol. - 2022. - V. 344. - № 126159.

28. Cheah, W.Y. Enhancing microalga Chlorella sorokiniana CY-1 biomass and lipid production in palm oil mill effluent (POME) using novel-designed photobioreactor / W.Y. Cheah, P.L. Show, Y.J. Yap [et al.] // Bioengineered. - 2020. - V. 11, №№1. - P. 6169.

29. Chen, C.Y. A novel two-stage process for the effective treatment of swine wastewater using Chlorella sorokiniana AK-1 based algal-bacterial consortium under semi-continuous operation / C.Y. Chen, S.-P. Kuan, D. Nagarajan [et al.] // Bioresour. Technol. - 2022. - V. 365. - № 128119.

30. Chen, C.Y. Cultivating Chlorella sorokiniana AK-1 with swine wastewater for simultaneous wastewater treatment and algal biomass production / C.Y. Chen, E.W. Kuo, D. Nagarajan [et al.] // Bioresour. Technol. - 2020. - V. 302. - № 122814.

31. Chen, S. Lighting the way to sustainable development: Physiological response and light control strategy in microalgae-based wastewater treatment under illumination / S. Chen, X. Li, X. Ma [et al.] // Sci. Total Environ. - 2023. - V. 903. - № 166298.

32. Chen, Y.D. Waste biorefineries—integrating anaerobic digestion and microalgae cultivation for bioenergy production / Y.D. Chen, S.H. Ho, D. Nagarajan [et al.] // Curr. Opin. Biotechnol. - 2018. - V. 50. - P. 101-110.

33. Chini Zittelli, G. Valuable pigments from microalgae: phycobiliproteins, primary carotenoids, and fucoxanthin / G. Chini Zittelli, R. Lauceri, C. Faraloni [et al.] // Photochem. Photobiol. Sci. - 2023. - V. 22, № 8. - P. 1733-1789.

34. Chong, C.C. Anaerobic digestate as a low-cost nutrient source for sustainable microalgae cultivation: A way forward through waste valorization approach / C.C. Chong, Y.W. Cheng, S. Ishak [et al.] // Sci. Total Environ. - 2022. - V. 803. -№ 150070.

35. Chong, J.W.R. Microalgae identification: Future of image processing and digital algorithm / J.W.R. Chong, K.S. Khoo, K.W. Chew [et al.] // Bioresour. Technol. -2023. - V. 369. - № 128418.

36. Chowdury, K.H. The growth factors involved in microalgae cultivation for biofuel production: A review / K.H. Chowdury, N. Nahar, U.K. Deb // Comput. Water Eng. Environ. Eng. - 2020. - V. 9, № 4. - P. 185-215.

37. Ciliberti, M. Extracts from microalga Chlorella sorokiniana exert an antiproliferative effect and modulate cytokines in sheep peripheral blood mononuclear cells / M. Ciliberti, M. Albenzio, M. Francavilla [et al.] // Animals. - 2019. - V. 9, № 2. - № 45.

38. Costa, J.A.V. Open pond systems for microalgal culture / J.A.V. Costa, B.C.B. Freitas, T.D. Santos [et al.] // Biofuels from Algae. - 2019. - P. 199-223.

39. Cui, H. Mitigating excessive ammonia nitrogen in chicken farm flushing wastewater by mixing strategy for nutrient removal and lipid accumulation in the green alga Chlorella sorokiniana / H. Cui, H. Ma, S. Chen [et al.] // Bioresour. Technol. - 2020.

- V. 303. - № 122940.

40. Cutshaw, A. Protein extraction, precipitation, and recovery from Chlorella sorokiniana using mechanochemical methods / A. Cutshaw, H. Frost, S. Uludag-Demirer [et al.] // Energies. - 2023. - V. 16, № 12. - № 4809.

41. Dahiya, S. Biomass and lipid productivity by two algal strains of Chlorella sorokiniana grown in hydrolysate of water hyacinth / S. Dahiya, R. Chowdhury, W. Tao, P. Kumar // Energies. - 2021. - V. 14, № 5. - № 1411.

42. Dammak, I. Current insights into growing microalgae for municipal wastewater treatment and biomass generation / I. Dammak, M. Fersi, R. Hachicha, S. Abdelkafi // Resources. - 2023. - V. 12, № 10. - № 119.

43. Daneshvar, E. Insights into upstream processing of microalgae: a review / E. Daneshvar, Y. Sik Ok, S. Tavakoli [et al.] // Bioresour. Technol. - 2021. - V. 329. -№ 124870.

44. de Andrade, C. An overview on the application of genus Chlorella in biotechnological processes / C.J. de Andrade, L.M. de Andrade // J. Adv. Res. Biotechnol.

- 2017. - V. 2, №1. - P. 1-9.

45. de Carvalho, J.C Agro-industrial wastewaters for algal biomass production, bio-based products, and biofuels in a circular bioeconomy / J. Cesar de Carvalho, D.T. Molina-Aulestia, W.J. Martinez-Burgos [et al.] // Fermentation. - 2022. - V. 8, № 12. - № 728.

46. Delavari Amrei, H. Using phycocyanin as spectral converter on the growth parameters and lipid content of the green microalga Chlorella sp. in a double layer flat

panel photobioreactor / H. Delavari Amrei, Z. Khoobkar // Appl. Biochem. Biotechnol. -2021. - V. 193, № 4. - P. 940-951.

47. Depra, M.C. Tackling old challenges in microalgal biotechnology: the role of photobioreactors to advance the technology readiness level / M.C. Depra, R.R. Dias, L.Q. Zepka, E. Jacob-Lopes // Processes. - 2024. - V. 13, № 1. - № 51.

48. Devatha, C.P. Isolation and identification of Pseudomonas from wastewater, its immobilization in cellulose biopolymer and performance in degrading Triclosan / C.P. Devatha, N. Pavithra // J. Environ. Manage. - 2019. - V. 232. - P. 584-591.

49. Di Caprio, F. Heterotrophic cultivation of T. obliquus under non-axenic conditions by uncoupled supply of nitrogen and glucose / F. Di Caprio, P. Altimari, G. Iaquaniello [et al.] // Biochem. Eng. J. - 2019. - V. 145. - P. 127-136.

50. Diaz, J.P. Fibonacci-type tubular photobioreactor for the production of microalgae / J.P. Diaz, C. Inostroza, F.G. Acien Fernandez // Process Biochem. - 2019. -V. 86. - P. 1-8.

51. Ding, Y. Surfactants as fungal parasite control agents in oleaginous microalga, Graesiella sp. WBG-1, mass culture / Y. Ding, X. Wen, X. Peng [et al.] // Algal Res. -2019. - V. 41. - № 101539.

52. Dyhrman, S.T. Nutrients and their acquisition: phosphorus physiology in microalgae / S.T. Dyhrman // The physiology of microalgae. M. Borowitzka, J. Beardall, J. Raven (Eds.). Springer: Cham. - 2016. - V. 6. - P. 155-183.

53. Ebert, S. Emulsifying properties of water-soluble proteins extracted from the microalgae Chlorella sorokiniana and Phaeodactylum tricornutum / S. Ebert, L. Grossmann, J. Hinrichs, J. Weiss // Food Funct. - 2019. - V. 10, № 2. - P. 754-764.

54. Elufisan, T.O. The polycyclic aromatic hydrocarbon (PAH) degradation activities and genome analysis of a novel strain Stenotrophomonas sp. Pemsol isolated from Mexico / T.O. Elufisan, I.C. Rodriguez-Luna, O.O. Oyedara [et al.] // PeerJ. - 2020.

- V. 8. - № e8102.

55. Endres, C.H. Modeling microalgae productivity in industrial-scale vertical flat panel photobioreactors / C.H. Endres, A. Roth, T.B. Brück // Environ. Sci. Technol. - 2018.

- V. 52, № 9. - P. 5490-5498.

56. Fernandes, F. Valorising nutrient-rich digestate: Dilution, settlement and membrane filtration processing for optimisation as a waste-based media for microalgal cultivation / F. Fernandes, A. Silkina, C. Fuentes-Grünewald [et al.] // Waste Manag. -2020. - V. 118. - P. 197-208.

57. Ganuza, E. A novel treatment protects Chlorella at commercial scale from the predatory bacterium Vampirovibrio chlorellavorus / E. Ganuza, C.E. Sellers, B.W. Bennett [et al.] // Front. Microbiol. - 2016. - V. 7. - № 848.

58. Gao, Y. Mariculture wastewater treatment with bacterial-algal coupling system (BACS): effect of light intensity on microalgal biomass production and nutrient removal / Y. Gao, L. Guo, Q. Liao [et al.] // Environ. Res. - 2021. - V. 201. - № 111578.

59. Georgiou, D. Comparative evaluation of Chlorella vulgaris and Chlorella sorokiniana for food related applications / D. Georgiou, A. Charisis, S. Exarhopoulos, G. Papapanagiotou, C. Samara, C. Chatzidoukas, E.P. Kalogianni // Waste and Biomass Valorization. - № 2025.

60. Grivalsky, T. Development of thin-layer cascades for microalgae cultivation: milestones (review) / T. Grivalsky, K. Ranglova, J.A. da Camara Manoel [et al.] // Folia Microbiol. - 2019. - V. 64, № 5. - P. 603-614.

61. Grossman, A. Macronutrient utilization by photosynthetic eukaryotes and the fabric of interactions / A. Grossman, H. Takahashi // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 2001. - V. 52. - P. 163-210.

62. Guiry, M.D. How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing / J. Phycol. - 2024. - V. 60, № 2. - P. 214-228.

63. Hawrot-Paw, M. Optimization of microalgal biomass production in vertical tubular photobioreactors / M. Hawrot-Paw, M. S^siadek // Energies. - 2023. - V. 16, № 5. - № 2429.

64. Hawrot-Paw, M. Production of microalgal biomass using aquaculture wastewater as growth medium / M. Hawrot-Paw, A. Koniuszy, M. Galczynska [et al.] // Water. - 2020. - V. 12, № 1. - № 106.

65. Huang, J. Design and optimization of a novel airlift-driven sloping raceway pond with numerical and practical experiments / J. Huang, Q. Yang, J. Chen [et al.] // Algal Res. - 2016. - V. 20. - P. 164-171.

66. Huang, Q. Design of photobioreactors for mass cultivation of photo synthetic organisms / Q. Huang, F. Jiang, L. Wang, C. Yang // Engineering. - 2017. - V. 3, № 3. -P. 318-329.

67. Huang, X.N. Formation mechanism of organo-chromium (III) complexes from bioreduction of chromium (VI) by Aeromonas hydrophila / X.N. Huang, D. Min, D.F. Liu [et al.] // Environ. Int. - 2019. - V. 129. - P. 86-94.

68. Huang, Y. Botanical pesticides as potential rotifer-control agents in microalgal mass culture / Y. Huang, L. Li, J.G. Liu, W. Lin // Algal Res. - 2014. - V. 4. - P. 62-69.

69. Huang, Y. Transcriptome and key genes expression related to carbon fixation pathways in Chlorella PY-ZU1 cells and their growth under high concentrations of CO2 / Y. Huang, J. Cheng, H. Lu [et al.] // Biotechnol. Biofuels. - 2017. - V. 10, № 1. - № 181.

70. Huddleston, J.R. Antimicrobial susceptibilities of Aeromonas spp. isolated from environmental sources / J.R. Huddleston, J.C. Zak, R.M. Jeter // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - V. 72, № 11. - P. 7036-7042.

71. Hussain, F. Microalgae an ecofriendly and sustainable wastewater treatment option: biomass application in biofuel and bio-fertilizer production. A review / F. Hussain, S.Z. Shah, H. Ahmad [et al.] // Renew. Sustain. Energy Rev. - 2021. - V. 137. - № 110603.

72. Ighalo, J.O. Progress in Microalgae Application for CO2 Sequestration / J.O. Ighalo, K. Dulta, S.B. Kurniawan [et al.] // Cleaner Chemical Engineering. - 2022. -V. 3. - № 100044.

73. Iliopoulou, A. Treatment of different dairy wastewater with Chlorella sorokiniana: removal of pollutants and biomass characterization / A. Iliopoulou, E. Zkeri, A. Panara [et al.] // J. Chem. Technol. Biotechnol. - 2022. - V. 97, № 11. - P. 31933201.

74. Ivshina, I.B. Hydrocarbon-oxidizing bacteria and their potential in eco-biotechnology and bioremediation / I.B. Ivshina, M.S. Kuyukina, A.V. Krivoruchko //

Microbial Resources. I. Kurtböke (Ed.). Academic Press: London, UK. - 2017. - P. 121148.

75. Jaiswal, K.K. Evaluation of the mechanisms underlying altered fatty acid biosynthesis in heterotrophic microalgal strain Chlorella sorokiniana during biodegradation of phenol and p-nitrophenol / K.K. Jaiswal, V. Kumar, N. Arora, M.S. Vlaskin // Environ. Sci. Pollut. Res. - 2023. - V. 30, № 37. - P. 87866-87879.

76. Janssen, M. Microalgae based production of single-cell protein / M. Janssen, R.H. Wijffels, M.J. Barbosa // Curr. Opin. Biotechnol. - 2022. - V. 75. - № 102705.

77. Je, S. Biotechnological approaches for biomass and lipid production using microalgae Chlorella and its future perspectives / S. Je, Y. Yamaoka // J. Microbiol. Biotechnol. - 2022. - V. 32, № 11. - P. 1357-1372.

78. Jiang, R. The joint effect of ammonium and pH on the growth of Chlorella vulgaris and ammonium removal in artificial liquid digestate / R. Jiang, L. Qin, S. Feng [et al.] // Bioresour. Technol. - 2021. - V. 325. - № 124690.

79. Kabir, F. Nutrients utilization and biomass production by microalgae culture development in wastewater / F. Kabir, M. Gulfraz, G.K. Raja [et al.] // Int. J. Biosci. -2018. - V. 12, № 6. - P. 460-469.

80. Kämpfer, P. Hydrogenophaga defluvii sp. nov. and Hydrogenophaga atypica sp. nov., isolated from activated sludge / P. Kämpfer, R. Schulze, U. Jäckel [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2005. - V. 55, № 1. - P. 341-344.

81. Kazimierowicz, J. Taxonomic structure evolution, chemical composition and anaerobic digestibility of microalgae-bacterial granular sludge (M-BGS) grown during treatment of digestate / J. Kazimierowicz, M. Dçbowski, M. Zielinski // Appl. Sci. - 2023. - V. 13, № 2. - № 1098.

82. Kirnev, P.C.S. Technological mapping and trends in photobioreactors for the production of microalgae / P.C.S. Kirnev, J.C. Carvalho, L.P.S. Vandenberghe [et al.] // World J. Microbiol. Biotechnol. - 2020. - V. 36, № 3. - P. 42.

83. Koh, H.G. Transcriptional insights into Chlorella sp. ABC-001: a comparative study of carbon fixation and lipid synthesis under different CO2 conditions / H.G. Koh, J.M. Cho, S. Jeon [et al.] // Biotechnol. Biofuels. - 2023. - V. 16, № 1. - № 113.

84. Kong, W. Review on carbon dioxide fixation coupled with nutrients removal from wastewater by microalgae / W. Kong, B. Shen, H. Lyu [et al.] // J. Clean. Prod. -2021. - V. 292. - № 125975.

85. Kumar, K. Carbon dioxide sequestration from industrial flue gas by Chlorella sorokiniana / K. Kumar, D. Banerjee, D. Das // Bioresour. Technol. - 2014. - V. 152. -P. 225-233.

86. Kumar, R. Microalgae as a sustainable source of edible proteins and bioactive peptides - current trends and future prospects / R. Kumar, A.S. Hegde, K. Sharma [et al.] // Food Res. Int. - 2022. - V. 157. - № 111338.

87. Kusmayadi, A. Hydrothermal liquefaction of swine wastewater-cultivated Chlorella sorokiniana SU-1 biomass for sustainable biofuel production / A. Kusmayadi, H.C. Ong, F. Amir [et al.] // Biochem. Eng. J. - 2024. - V. 209. - № 109383.

88. Kwon, G. Growth and nutrient removal of Chlorella vulgaris in ammonia-reduced raw and anaerobically-digested piggery wastewaters / G. Kwon, J.H. Nam, D.M. Kim [et al.] // Environ. Eng. Res. - 2019. - V. 25, № 2. - P. 135-146.

89. Laezza, C. Fungal contamination in microalgal cultivation: biological and biotechnological aspects of fungi-microalgae interaction / C. Laezza, G. Salbitani, S. Carfagna // J. Fungi (Basel). - 2022. - V. 8, № 10. - № 1099.

90. Lane, T.W. Barriers to microalgal mass cultivation / T.W. Lane // Curr. Opin. Biotechnol. - 2022. - V. 73. - P. 323-328.

91. Latagan, M.J.D. Bicarbonate-based microalgal cultivation technologies: mechanisms, critical strategies, and future perspectives / M.J.D. Latagan, D. Nagarajan, W.-M. Huang [et al.] // Chem. Eng. J. - 2024. - V. 502. - № 157998.

92. Leite, L. de S. Interference of model wastewater components with flocculation of Chlorella sorokiniana induced by calcium phosphate precipitates / L. de S. Leite, L.A. Daniel, M. Pivokonsky [et al.] // Bioresour. Technol. - 2019 - V. 286. - № 121352.

93. Leong, W.H. Advancements of microalgal upstream technologies: Bioengineering and application aspects in the paradigm of circular bioeconomy / W.H. Leong, H. Rawindran, F. Ameen [et al.] // Chemosphere. - 2023. - V. 339. -№ 139699.

94. Leong, W.H. Co-cultivation of activated sludge and microalgae for the simultaneous enhancements of nitrogen-rich wastewater bioremediation and lipid production / W.H. Leong, J.W. Lim, M.K. Lam [et al.] // J. Taiwan Inst. Chem. Eng. -2018. - V. 87. - P. 216-224.

95. Leong, W.H. Photoperiod-induced mixotrophic metabolism in Chlorella vulgaris for high biomass and lipid to biodiesel productions using municipal wastewater medium / W.H. Leong, N.A.M. Saman, W. Kiatkittipong [et al.] // Fuel. - 2022. - V. 313. - № 123052.

96. Liu, T. The enhanced lipid accumulation in oleaginous microalga by the potential continuous nitrogen-limitation (CNL) strategy / T. Liu, Y. Li, F. Liu, C. Wang // Bioresour. Technol. - 2016. - V. 203. - P. 150-159.

97. Lizzul, A.M. Characterization of Chlorella sorokiniana, UTEX 1230 / A.M. Lizzul, A. Lekuona-Amundarain, S. Purton, L.C. Campos // Biology. - 2018. -V. 7, № 2. - № 25.

98. Lloyd, C. Antimicrobial potential of Chlorella sorokiniana on MRSA - An in vitro study and an in silico analysis on ClpP protease / C. Lloyd, M.W.K. Wong, L.J. Sin [et al.] // J. King Saud Univ. Sci. - 2023. - V. 35, № 5. - № 102668.

99. Lobus, N.V. Biogeochemical role of algae in aquatic ecosystems: basic research and applied biotechnology / N.V. Lobus // J. Mar. Sci. Eng. - 2022. - V. 10, № 12. - № 1846.

100. Lobus, N.V. The co-evolution aspects of the biogeochemical role of phytoplankton in aquatic ecosystems: A review / N.V. Lobus, M.S. Kulikovskiy // Biology (Basel). - 2023. - V. 12, № 1. - № 92.

101. Lopez, B.R. Riboflavin and lumichrome exuded by the bacterium Azospirillum brasilense promote growth and changes in metabolites in Chlorella sorokiniana under autotrophic conditions / B.R. Lopez, O.A. Palacios, Y. Bashan [et al.] // Algal Res. - 2019. - V. 44. - № 101696.

102. Lopez-Sanchez, A. Microalgae-based livestock wastewater treatment (MbWT) as a circular bioeconomy approach: Enhancement of biomass productivity,

pollutant removal and high-value compound production / A. Lopez-Sanchez, A.L. Silva-Galvez, O. Aguilar-Juarez [et al.] // J. Environ. Manage. - 2022. - V. 308. - № 114612.

103. Lu, Q. Growing Chlorella sp. on meat processing wastewater for nutrient removal and biomass production / Q. Lu, W. Zhou, M. Min [et al.] // Bioresour. Technol. - 2015. - V. 198. - P. 189-197.

104. Lugo, L.A. Remediation of aquaculture wastewater using the microalga Chlorella sorokiniana / L.A. Lugo, R.I. Thorarinsdottir, S. Bjornsson [et al.] // Water. -2020. - V. 12, № 11. - № 3144.

105. Ma, R. Two-stage bioprocess for hyper-production of lutein from microalga Chlorella sorokiniana FZU60: effects of temperature, light intensity, and operation strategies / R. Ma, Z. Zhang, S.-H. Ho [et al.] // Algal Res. - 2020. - V. 52. - № 102119.

106. Maltsev, Y. Influence of light conditions on microalgae growth and content of lipids, carotenoids, and fatty acid composition / Y. Maltsev, K. Maltseva, M. Kulikovskiy, S. Maltseva // Biology (Basel). - 2021. - V. 10, № 10. - № 1060.

107. Mardones, J.I. Disentangling the environmental processes responsible for the world's largest farmed fish-killing harmful algal bloom: Chile, 2016 / J.I Mardones, J. Paredes, M. Godoy [et al.] // Sci. Total Environ. - 2021. - V. 766. - № 144383.

108. Masojidek, J. Variables governing photosynthesis and growth in microalgae mass cultures / J. Masojidek, K. Ranglova, G.E. Lakatos, A.M. Silva Benavides, G. Torzillo // Processes. - 2021. - V. 9, № 5. - № 820.

109. Mastropetros, S.G. Comparative assessment of nitrogen concentration effect on microalgal growth and biochemical characteristics of two Chlorella strains cultivated in digestate / S.G. Mastropetros, E. Koutra, M. Amouri [et al.] // Mar. Drugs. - 2022. - V. 20, № 7. - № 415.

110. Melo, J.M. Chlorella sorokiniana as bioremediator of wastewater: nutrient removal, biomass production, and potential profit / J.M. Melo, T.S. Telles, M.R. Ribeiro [et al.] // Bioresour. Technol. Rep. - 2022. - V. 17. - № 100933.

111. Metsoviti, M.N. Effect of nitrogen concentration, two-stage and prolonged cultivation on growth rate, lipid and protein content of Chlorella vulgaris /

M.N. Metsoviti, N. Katsoulas, I.T. Karapanagiotidis, G. Papapolymerou // J. Chem. Technol. Biotechnol. - 2019. - V. 94, № 5. - P. 1466-1473.

112. Meyer, K.J. Biology and applications of co-produced, synergistic antimicrobials from environmental bacteria / K.J. Meyer, J.R. Nodwell // Nat. Microbiol. - 2021. - V. 6, № 9. - P. 1118-1128.

113. Min, D. Dependence of arsenic resistance and reduction capacity of Aeromonas hydrophila on carbon substrate / D. Min, J. Wu, L. Cheng [et al.] / J. Hazard. Mater. - 2021. - V. 403. - № 123611.

114. Mitra, R. A cleaner and smarter way to achieve high microalgal biomass density coupled with facilitated self-flocculation by utilizing bicarbonate as a source of dissolved carbon dioxide / R. Mitra, A. Das Gupta, R.R. Kumar, R.J. Sen // Clean. Prod. -2023. - V. 391. - № 136217.

115. Mohamadnia, S. Valorization of potato starch wastewater using anaerobic acidification coupled with Chlorella sorokiniana cultivation / S. Mohamadnia, A. Thygesen, P. Ghofrani-Isfahani [et al.] // J. Appl. Phycol. - 2023. - V. 35, № 6. -P. 2645-2658.

116. Molina-Grima, E. Pathogens and predators impacting commercial production of microalgae and cyanobacteria / E. Molina-Grima, F. García-Camacho, F.G. Acién-Fernández [et al.] // Biotechnol. Adv. - 2022. - V. 55. - № 107884.

117. Montemezzani, V. Zooplankton community influence on seasonal performance and microalgal dominance in wastewater treatment High Rate Algal Ponds / V. Montemezzani, I.C. Duggan, I.D. Hogg, R.J. Craggs // Algal Res. - 2016. - V. 17. -P. 168-184.

118. Montoya-Vallejo, C. Biomass and lipid production by the native green microalgae Chlorella sorokiniana in response to nutrients, light intensity, and carbon dioxide: experimental and modeling approach / C. Montoya-Vallejo, F.L. Guzmán Duque, J.C. Quintero Díaz // Front. Bioeng. Biotechnol. - 2023. - V. 11. - № 1149762.

119. Mukherjee, S. The catalytic role of carbonic anhydrase in optimizing carbon fixation in microalgal cultures / S. Mukherjee, R. Sen, P.J. Ralph, N. Poddar // J. Clean. Prod. - 2025. - V. 505. - № 145461.

120. Nguyen, L.N. Nutrient removal by algae-based wastewater treatment / L.N. Nguyen, L. Aditya, H.P. Vu [et al.] // Curr. Pollut. Rep. - 2022. - V. 8, № 4. - P. 369-383.

121. Nham, Q. Microalgal production and nutrient recovery under mixotrophic mode using cheese whey permeate / Q. Nham, C. Legrand, E. Lindehoff // Bioresour. Technol. - 2024. - V. 410. - № 131250.

122. Nichols, H.W. Trichosarcina polymorpha Gen. et Sp. Nov. / H.W. Nichols, H.C. Bold // J. Phycol. - 1965. - V. 1, № 1. - P. 34-38.

123. Nordio, R. Influence of pH and dissolved oxygen control strategies on the performance of pilot-scale microalgae raceways using fertilizer or wastewater as the nutrient source / R. Nordio, E. Viviano, A. Sanchez-Zurano [et al.] // J. Environ. Manag. - 2023. -V. 345. - № 118899.

124. Novoveska, L. Optimizing microalgae cultivation and wastewater treatment in large-scale offshore photobioreactors / L. Novoveska, A.K.M. Zapata, J.B. Zabolotney [et al.] // Algal Res. - 2016. - V. 18. - P. 86-94.

125. Novoveska, L. Overview and challenges of large-scale cultivation of photosynthetic microalgae and cyanobacteria / L. Novoveska, S.L. Nielsen, O.T. Eroldogan [et al.] // Mar. Drugs. - 2023. - V. 21, № 8. - № 445.

126. Oliveira, C.Y.B. An overview on microalgae as renewable resources for meeting sustainable development goals / C.Y.B. Oliveira, A. Jacob, C. Nader [et al.] // J. Environ. Manage. - 2022. - V. 320. - № 115897.

127. Park, Y.H. Microalgal secondary metabolite productions as a component of biorefinery: a review / Y.H. Park, S.-I. Han, B. Oh [et al.] // Bioresour. Technol. - 2022. -V. 344. - № 126206.

128. Patel, A. A perspective on biotechnological applications of thermophilic microalgae and cyanobacteria / A. Patel, L. Matsakas, U. Rova, P. Christakopoulos // Bioresour. Technol. - 2019. - V. 278. - P. 424-434.

129. Peter, A.P. Continuous cultivation of microalgae in photobioreactors as a source of renewable energy: current status and future challenges / A.P. Peter, A.K. Koyande, K.W. Chew [et al.] // Renew. Sustain. Energy Rev. - 2022. - V. 154. -№ 111852.

130. Politaeva, N.A. Microalgae biotechnology multiple use of Chlorella sorokiniana / N.A. Politaeva, Y.A. Smyatskaya, I.V. Dolbnya, D.S. Sobgaida // Advances in raw material industries for sustainable development goals. V. Litvinenko (Ed.). CRC Press: London. - 2020. - P. 252-261.

131. Popa, D.G. SL-6 Mimic is a biostimulant for Chlorella sorokiniana and enhances the plant biostimulant effect of microalgal extract / D.G. Popa, N. Tritean, F. Georgescu [et al.] // Plants. - 2025. - V. 14, № 7. - № 1010.

132. Pradeep, V. Use of copper to selectively inhibit Brachionus calyciflorus (Predator) growth in Chlorella kessleri (Prey) mass cultures for algae biodiesel production / V. Pradeep, S.W. Van Ginkel, S. Park [et al.] // Int. J. Mol. Sci. - 2015. - V. 16, № 9. - P. 20674-20684.

133. Psachoulia, P. Study of Chlorella sorokiniana cultivation in an airlift tubular photobioreactor using anaerobic digestate substrate / P. Psachoulia, C. Chatzidoukas, P. Samaras // Water. - 2024. - V. 16, № 3. - № 485.

134. Pszczoikowska, A. Potential of Chlorella vulgaris culture for waste treatment from anaerobic biomass biodigestion at the Piaszczyna (Poland) integrated facility / A. Pszczoikowska, W. Pszczolkowski, Z. Romanowska-Duda // J. Phycol. - 2019. - V. 55, № 4. - P. 816-829.

135. Qi, M. Application of an in situ CO2-bicarbonate system under nitrogen depletion to improve photosynthetic biomass and starch production and regulate amylose accumulation in a marine green microalga Tetraselmis subcordiformis / M. Qi, C. Yao, B. Sun [et al.] // Biotechnol. Biofuels. - 2019. - V. 12, № 1. - № 184.

136. Quast, C. The SILVA ribosomal RNA gene database project: Improved data processing and web-based tools / C. Quast, E. Pruesse, P. Yilmaz [et al.] // Nucleic Acids Res. - 2013. - V. 41, № D1. - P. D590-D596.

137. Quigg, A. Micronutrients / A. Quigg // The physiology of microalgae. M. Borowitzka, J. Beardall, J. Raven (Eds.). Springer: Berlin/Heidelberg, Germany. -2016. - P. 211-231.

138. Quiroz, D. Techno-economic analysis of microalgae cultivation strategies: batch and semi-continuous approaches / D. Quiroz, J. McGowen, J. Quinn // Algal Res. -2025 - V. 90. - № 104109.

139. Qv, M. Towards advanced nutrient removal by microalgae-bacteria symbiosis system for wastewater treatment / M. Qv, D. Dai, D. Liu [et al.] // Bioresour. Technol. -2023. - V. 370. - № 128574.

140. Rajagopal, R. Microalgae cultivation with anaerobic digestion of poultry wastes: toward sustainable value added bioproducts / R. Rajagopal, S.E. Mousavi, B. Goyette, S. Adhikary // Coupling of Bioengineering (Basel). - 2021. - V. 8, № 5. -№ 57.

141. Rajta, A. Role of heterotrophic aerobic denitrifying bacteria in nitrate removal from wastewater / A. Rajta, R. Bhatia, H. Setia, P. Pathania // J. Appl. Microbiol.

- 2020. - V. 128, № 5. - P. 1261-1278.

142. Ran, C. Swine digestate treatment by prior nitrogen-starved Chlorella vulgaris: The effect of over-compensation strategy on microalgal biomass production and nutrient removal / C. Ran, X. Zhou, C. Yao [et al.] // Sci. Total Environ. - 2021. - V. 768.

- № 144462.

143. Rani, V. Assessment of nitrate removal capacity of two selected eukaryotic green microalgae / V. Rani, G. Maroti // Cells. - 2021. - V. 10, № 9. - № 2490.

144. Rattanapoltee, P. Biocircular platform for third generation biodiesel production: batch/fed batch mixotrophic cultivations of microalgae using glycerol waste as a carbon source / P. Rattanapoltee, P. Dujjanutat, P. Muanruksa, P. Kaewkannetra // Biochem. Eng. J. - 2021. - V. 175. - № 108128.

145. Raven, J.A. Inorganic carbon acquisition by eukaryotic algae: four current questions / J.A. Raven // Photosynth. Res. - 2010. - V. 106, № 1-2. - P. 123-134.

146. Rojas, V. Cyanobacteria and eukaryotic microalgae as emerging sources of antibacterial peptides / V. Rojas, L. Rivas, C. Cardenas, F. Guzman // Molecules. - 2020.

- V. 25, № 24. - № 5804.

147. Ruas, G. Removal of pathogens from domestic wastewater by microalgal-bacterial systems under different cultivation conditions / G. Ruas, M.L. Serejo, S.L. Farias [et al.] // Int. J. Environ. Sci. Technol. - 2021. - V. 19, № 10. - P. 10177-10188.

148. Ruiz, J. Heterotrophic vs autotrophic production of microalgae: bringing some light into the everlasting cost controversy / J. Ruiz, R.H. Wijffels, M. Dominguez, M.J. Barbosa // Algal Res. - 2022. - V. 64. - № 102698.

149. Ruiz-Sola, M.Â. Light-independent regulation of algal photoprotection by CO2 availability / M.Â. Ruiz-Sola, S. Flori, Y. Yuan [ et al.] // Nat. Commun. - 2023. -V. 14, № 1. - № 1977.

150. Salbitani, G. Ammonium utilization in microalgae: a sustainable method for wastewater treatment / G. Salbitani, S. Carfagna // Sustainability. - 2021. - V. 13, №2. -№ 956.

151. Sartori, R.B. the role of photo-cycles in the modulation of growth and biochemical profile of microalgae: part i—food interest compounds / R.B. Sartori, R.G. Vendruscolo, S.R.Ribeiro [et al.] // Life. - 2022. - V. 12. - № 462.

152. Sathinathan, P. Photobioreactor design and parameters essential for algal cultivation using industrial wastewater: a review / P. Sathinathan, H.M. Parab, R. Yusoff [et al.] // Renew. Sustain. Energy Rev. - 2023. - V. 173. - № 113096.

153. Scotto di Perta, E. Ammonia air stripping from different livestock effluents prior to and after anaerobic digestion / E. Scotto di Perta, R. Grieco, S. Papirio [et al.] // Sustainability. - 2023. - V. 15, № 12. - № 9402.

154. Serejo, M.L. Chlorella vulgaris growth on anaerobically digested sugarcane vinasse: influence of turbidity / M.L. Serejo, G. Ruas, G.B. Braga [et al.] // An Acad. Bras. Cienc. - 2021. - V. 93, №1. - № 20190084.

155. Serra, A.T. A Single dose of marine Chlorella vulgaris increases plasma concentrations of lutein, ß-carotene and zeaxanthin in healthy male volunteers / A.T. Serra, S.D. Silva, L. Pleno de Gouveia [et al.] // Antioxidants. - 2021. - V. 10, №8. - № 1164.

156. Severo, I.A. Microalgae-derived polysaccharides: potential building blocks for biomedical applications / I.A. Severo, R.R. Dias, T.C. do Nascimento [et al.] // World J. Microbiol. Biotechnol. - 2022. - V. 38, №9. - № 150.

157. Seyhaneyildiz Can, S. Effects of temperature and nitrogen concentration on growth and lipid accumulation of the green algae Chlorella vulgaris for biodiesel / S. Seyhaneyildiz Can, E. Koru, S. Cirik [et al.] // Acta Nat. Sci. - 2021. - V. 2, №2. -P. 101-108.

158. Shaima, A.F. Unveiling antimicrobial activity of microalgae Chlorella sorokiniana (UKM2), Chlorella sp. (UKM8) and Scenedesmus sp. (UKM9) / A.F. Shaima, N.H. Mohd Yasin, N. Ibrahim [et al.] // Saudi J. Biol. Sci. - 2022. - V. 29, № 2. - P. 1043-1052.

159. Shen, X.F. High fatty acid productivity from Scenedesmus obliquus in heterotrophic cultivation with glucose and soybean processing wastewater via nitrogen and phosphorus regulation / X.F. Shen, L.J. Gao, S.B. Zhou [et al.] // 2020. - Sci. Total. Environ. - V. 708. - № 7.

160. Shi, T.Q. Stresses as first-line tools for enhancing lipid and carotenoid production in microalgae / T.Q. Shi, L.R. Wang, Z.X. Zhang [et al.] // Front. Bioeng. Biotechnol. - 2020. - V. 8. - № 610.

161. Shitanaka, T. Recent advances in microalgal production, harvesting, prediction, optimization, and control strategies / T. Shitanaka, H. Fujioka, M. Khan [et al.] // Bioresour. Technol. - 2024. - V. 391. - № 129924.

162. Silva, T.L. The role of heterotrophic microalgae in waste conversion to biofuels and bioproducts / T.L. Silva, P. Moniz, C. Silva, A. Reis // Processes. - 2021. -V. 9, № 7. - № 1090.

163. Singh Chauhan, D. Maximize microalgal carbon dioxide utilization and lipid productivity by using toxic flue gas compounds as nutrient source / D. Singh Chauhan, L. Sahoo, K. Mohanty // Bioresour. Technol. - 2022. - V. 348. - № 126784.

164. Sirohi, R. Design and applications of photobioreactors - a review / R. Sirohi, A. Kumar Pandey, P. Ranganathan [et al.] // Bioresour. Technol. - 2022. - V. 349. - № 126858.

165. Son, S.-W. Sphingobacterium sp. SW-09 effectively degrades phenanthrene, a polycyclic aromatic hydrocarbon, in a soil microcosm / S.-W. Son, H.-W. Chang, S.K. Kim, J.-S. Chang // J. Life Sci. - 2011. - V. 21, № 11. - P. 1511-1517.

166. Song, H. Insight into the mechanism of nitrogen sufficiency conversion strategy for microalgae-based ammonium-rich wastewater treatment / H. Song, J. Li, Q. Su, H. Li [et al.] // Chemosphere. - 2024. - V. 349. - № 140904.

167. Song, K. Multi-omics insights into the mechanism of the high-temperature tolerance in a thermotolerant Chlorella sorokiniana / K. Song, Z. Zhou, Y. Huang [et al.] // Bioresour. Technol. - 2023. - V. 390. - № 129859.

168. Sorokin, C. A high-temperature strain of Chlorella / C. Sorokin, J. Myers // Science. - 1953. - V. 117, № 3039. - P. 330-331.

169. Stewart, A. Altitudinal zonation of green algae biodiversity in the French Alps / A. Stewart, D. Rioux, F. Boyer [et al.] // Front. Plant Sci. - 2021. - V.12. -№ 679428.

170. Straka, L. Light-dependent kinetic model for microalgae experiencing photoacclimation, photodamage, and photodamage repair / L. Straka, B.E. Rittmann // Algal Res. - V. 31. - 2018. - P. 232-238.

171. Su, K. Screening of the heterotrophic microalgae strain for the reclamation of acid producing wastewater / K. Su, X. Li, T. Lu [et al.] // Chemosphere. - 2022. - V. 307.

- № 136047.

172. Su, Y. Revisiting carbon, nitrogen, and phosphorus metabolisms in microalgae for wastewater treatment [Text] / Y. Su // Sci. Total Environ. - 2021. - V. 762.

- № 144590.

173. Sukphun, P. Volatile fatty acid production from organic waste with the emphasis on membrane-based recovery / P. Sukphun, S. Sittijunda, A. Reungsang // Fermentation. - 2021. - V. 7, № 3. - № 159.

174. Sun, H. A novel fed-batch strategy enhances lipid and astaxanthin productivity without compromising biomass of Chromochloris zofingiensis / H. Sun, Y. Ren, Y. Lao [et al.] // Bioresour. Technol. - 2020. - V. 308. - № 123306.

175. Sun, H. High-value biomass from microalgae production platforms: strategies and progress based on carbon metabolism and energy conversion / H. Sun, W. Zhao, X. Mao [et al.] // Biotechnol. Biofuels. - 2018. - V. 11, № 1. - № 227.

176. Sun, H. Microalgae-derived pigments for the food industry / H. Sun, Y. Wang, Y. He [et al.] // Mar. Drugs. - 2023. - V. 21, №2. - № 82.

177. SundarRajan, P. An insight into carbon balance of product streams from hydrothermal liquefaction of Scenedesmus abundans biomass / P. SundarRajan, K.P. Gopinath, J. Arun [et al.] // Renew. Energy. - 2020. - V. 151. - P. 79-87.

178. Suparmaniam, U. Abiotic stress as a dynamic strategy for enhancing high value phytochemicals in microalgae: Critical insights, challenges and future prospects / U. Suparmaniam, M.K. Lam, J.W. Lim [et al.] // Biotechnol. Adv. - 2024. - V. 70. -№ 108280.

179. Sutherland, D.L. Increased pond depth improves algal productivity and nutrient removal in wastewater treatment high rate algal ponds / D.L. Sutherland, M.H. Turnbull, R.J. Craggs // Water Res. - 2014. - V. 53. - P. 271-281.

180. Tang, J. Microalgae cultivation using municipal wastewater and anaerobic membrane effluent: lipid production and nutrient removal / J. Tang, X. Qu, S. Chen [et al.] // Water. - 2023. - V. 15, №13. - № 2388.

181. Tao, R. Cultivation of Scenedesmus acuminatus in different liquid digestates from anaerobic digestion of pulp and paper industry biosludge / R. Tao, A.M. Lakaniemi, J.A. Rintala // Bioresour. Technol. - 2017. - V. 245. - P. 706-713.

182. Tarafdar, A. Environmental pollution mitigation through utilization of carbon dioxide by microalgae / A. Tarafdar, G. Sowmya, K. Yogeshwari [et al.] // Environ. Pollut. - 2023. - V. 328. - № 121623.

183. Tarbajova, V. Physiological and transcriptome profiling of Chlorella sorokiniana: A study on azo dye wastewater decolorization / V. Tarbajova, M. Kolackova, P. Chaloupsky [et al.] // J. Hazard. Mater. - 2023. - V. 460. - № 132450.

184. Tawfik, A. Cultivation of microalgae on liquid anaerobic digestate for depollution, biofuels and cosmetics: a review / A. Tawfik, M. Eraky, N.S. Alhajeri [et al.] // Environ. Chem. Lett. - 2022. - V. 20, № 6. - P. 3631-3656.

185. Tejano, L.A. Prediction of bioactive peptides from Chlorella sorokiniana proteins using proteomic techniques in combination with bioinformatics analyses /

L.A. Tejano, J.P. Peralta, E.E.S. Yap [et al.] // Int. J. Mol. Sci. - 2019. - V. 20, № 7. - № 1786.

186. Tolboom, S.N. Algal-based removal strategies for hazardous contaminants from the environment - A review / S.N. Tolboom, D. Carrillo-Nieves, M. de Jesús Rostro-Alanis [et al.] // Sci. Total Environ. - 2019. - V. 665. - P. 358-366.

187. Touloupakis, E. Effect of high pH on growth of Synechocystis sp. PCC 6803 cultures and their contamination by golden algae (Poterioochromonas sp.) / E. Touloupakis, B. Cicchi, A.M. Benavides, G. Torzillo // Appl. Microbiol. Biotechnol. -2016. - V. 3, № 3. - P. 1333-1341.

188. Tran, D.T. Simultaneous removal of pollutants and high value biomaterials production by Chlorella variabilis TH03 from domestic wastewater / D.T. Tran, T.C. Van Do, Q.T. Nguyen, T.G. Le // Clean Technol. Environ. Policy. - 2021. - V. 23, № 1. - P. 3-17.

189. Tuszynska, A. Phosphorus concentration and availability in raw organic waste and post fermentation products / A. Tuszynska, K. Czerwionka, H. Obarska-Pempkowiak // J. Environ. Manage. - 2021. - V. 278. - № 111468.

190. Udayan, A. Production of microalgae with high lipid content and their potential as sources of nutraceuticals / A. Udayan, A.K. Pandey, R. Sirohi [et al.] // Phytochem. Rev. - 2022. - V. 22, № 4. - P. 833-860.

191. Vadrale, A.P. Bioprocess development to enhance biomass and lutein production from Chlorella sorokiniana Kh12 / A.P. Vadrale, C.D. Dong, D. Haldar [et al.] // Bioresour. Technol. - 2023. - V. 370. - № 128583.

192. Veerabadhran, M. Using different cultivation strategies and methods for the production of microalgal biomass as a raw material for the generation of bioproducts / M. Veerabadhran, S. Natesan, D. MubarakAli [et al.] // Chemosphere. - 2021. - V. 285. -№ 131436.

193. Vega, J.M. Nitrogen and sulfur metabolism in microalgae and plants: 50 years of research / J.M. Vega // Progress in botany. F. Cánovas, U. Lüttge, C. Leuschner, M.C. Risueño (Eds.). Springer: Cham. - 2020. - V. 81. - P. 1-40.

194. Voveriene, G. Hydrocarbon-degrading bacteria in the digestive tract of fish, their abundance, species composition, and activity / G. Voveriene, L. Mickeniene, J. Syvokiene // Acta Zool. Litu. - 2002. - V. 12, №3. - P. 333-340.

195. Vu, M.T.T. Testing the yield of a pilot-scale bubble column photobioreactor for cultivation of the microalga rhodomonas salina as feed for intensive calanoid copepod cultures / M.T.T. Vu, P.M. Jepsen, N.O.G. Jorgensen [et al.] // Aquac. Res. - 2019. - V. 50, № 1. - P. 63-71.

196. Wan, Y. Trends and progress in microalgae-based wastewater treatment technologies: a review / Y. Wan, N. Yan, J. Zhao [et al.] // E3S Web Conf. - 2021. -V. 308. - № 01014.

197. Wang, Q. Aerobic bacterial pretreatment to overcome algal growth inhibition on high-strength anaerobic digestates / Q. Wang, R. Prasad, B.T. Higgins // Water Res. -2019. - V. 162. - P. 420-426.

198. Wang, X. Bioremediation of marine oil pollution by Brevundimonas diminuta: Effect of salinity and nutrients / X. Wang, X. Wang, M. Liu [et al.] // Desalin. Water Treat. - 2016. - V. 57, № 42. - P. 19768-19775.

199. Wellburn, A.R. The spectral determination of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution / A.R. Wellburn // J. Plant. Physiol. - 1994. - V. 144, № 3. - P. 307-313.

200. Witono, J.R. H2O2 as a fungicide in the growth phase of green Haematococcuspluvialis / J.R. Witono, V. Novianty, Y.I.P. Arry Miryanti [et al.] // IOP Conf. Ser.: Mater. Sci. Eng. - 2020. - V. 823, № 1. - № 012021.

201. Wu, K. Impact of wastewater characteristics on the removal of organic micropollutants by Chlorella sorokiniana / K. Wu, M. Atasoy, H. Zweers [et al.] // J. Hazard. Mater. - 2023. - V. 453. - № 131451.

202. Xia, L. Heterotrophic nitrification and aerobic denitrification by a novel Acinetobacter sp. ND7 isolated from municipal activated sludge / L. Xia, X. Li, W. Fan, J. Wang // Bioresour. Technol. - 2020. - V. 301. - № 122749.

203. Xie, M. Optimization of Chlorella sorokiniana cultivation condition for simultaneous enhanced biomass and lipid production via CO2 fixation / M. Xie, Y. Qiu, C. Song [et al.] // Bioresour. Technol. Rep. - 2018. - V. 2. - P. 15-20.

204. Yamaoka, Y. Light, CO2, and carbon storage in microalgae / Y. Yamaoka, D. Petroutsos, S. Je [et al.] // Curr. Opin. Plant Biol. - 2025. - V. 84 - № 102696.

205. Yang, Y. Screening of microalgae species and evaluation of algal-lipid stimulation strategies for biodiesel production / Y. Yang, S. Ge, Y. Pan [et al.] // Sci. Total Environ. - 2023. - V. 857. - № 159281.

206. Yoon, S.H. Introducing EzBioCloud: A taxonomically united database of 16S rRNA and whole genome assemblies / S.H. Yoon, S.M. Ha, S. Kwon [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2017. - V. 67, № 5. - P. 1613-1617.

207. You, S.K. Enhanced CO2 fixation and lipid production of Chlorella vulgaris through the carbonic anhydrase complex / S.K. You, Y.J. Ko, S.K. Shin [et al.] // Bioresour. Technol. - 2020. - V. 318. - № 124072.

208. You, X. Sustainability and carbon neutrality trends for microalgae-based wastewater treatment: a review / X. You, L. Yang, X. Zhou, Y. Zhang // Environ. Res. -2022. - V. 209. - № 112860.

209. Yu, H. Effects of different pH control strategies on microalgae cultivation and nutrient removal from anaerobic digestion effluent / H. Yu, J. Kim, C. Rhee [et al.] // Microorganisms. - 2022. - V. 10, № 2. - № 357.

210. Yu, L. A kinetic model of heterotrophic and mixotrophic cultivation of the potential biofuel organism microalgae Chlorella sorokiniana / L. Yu, T. Li, J. Ma [et al.] // Algal Res. - 2022. - V. 64. - № 102701.

211. Yun, H.S. Characterization of Chlorella sorokiniana and Chlorella vulgaris fatty acid components under a wide range of light intensity and growth temperature for their use as biological resources / H.S. Yun, Y.S. Kim, H.S. Yoon // Heliyon. - 2020. -V. 6, №7. - № 04447.

212. Zhang, L.T. Efficacy of botanical pesticide for rotifer extermination during the cultivation of Nannochloropsis oculata probed by chlorophyll a fluorescence transient / L.T. Zhang, R. Xu, J.G. Liu // Photosynthetica. - 2020. - V. 58. - P. 341-347.

213. Zhao, R. Ubiquitination-dependent protein homeostasis is critical for the thermotolerance of the economically valuable seaweed Pyropia haitanensis / R. Zhao, J. Wen, K. Xu [et al.] // Aquaculture. - 2024. - V. 581. - № 740466.

214. Zhao, Y. Butylated hydroxytoluene induces astaxanthin and lipid production in Haematococcus pluvialis under high-light and nitrogen-deficiency conditions / Y. Zhao, C. Yue, W. Ding [et al.] // Bioresour. Technol. - 2018. - V. 266. - P. 315-321.

215. Zheng, H. Balancing carbon/nitrogen ratio to improve nutrients removal and algal biomass production in piggery and brewery wastewaters / H. Zheng, M. Liu, Q. Lu [et al.] // Bioresour. Technol. - 2018. - V. 249. - P. 479-486.

216. Zhu, C. Progress on the development of floating photobioreactor for microalgae cultivation and its application potential / C. Zhu, X. Zhai, Y. Xi [et al.] // World J. Microbiol. Biotechnol. - 2019. - V. 35, №12. - № 190.

217. Zhu, C. Seawater desalination concentrate for cultivation of Dunaliella salina with floating photobioreactor to produce beta-carotene / C. Zhu, X. Zhai, J. Jia [et al.] // Algal Res. - 2018. - V. 35. - P. 319-324.

218. Zhu, Z. Overcoming the biological contamination in microalgae and cyanobacteria mass cultivations for photosynthetic biofuel production / Z. Zhu, J. Jiang, Y. Fa // Molecules. - 2020. - V. 25, №22. - № 5220.

219. Ziganshina, E.E. Anaerobic digestion of chicken manure in the presence of magnetite, granular activated carbon, and biochar: operation of anaerobic reactors and microbial community structure / E.E. Ziganshina, A.M. Ziganshin // Microorganisms. -2022. - V. 10, №7. - № 1422.

220. Ziganshina, E.E. Assessment of Chlorella sorokiniana growth in anaerobic digester effluent / E.E. Ziganshina, S.S. Bulynina, A.M. Ziganshin // Plants. - 2021. - V. 10, № 3. - № 478.

221. Ziganshina, E.E. Comparison of the photoautotrophic growth regimens of Chlorella sorokiniana in a photobioreactor for enhanced biomass productivity / E.E. Ziganshina, S.S. Bulynina, A.M. Ziganshin // Biology. - 2020. - V. 9, №7. - № 169.

222. Ziganshina, E.E. Growth characteristics of Chlorella sorokiniana in a photobioreactor during the utilization of different forms of nitrogen at various temperatures / E.E. Ziganshina, S.S. Bulynina, A.M. Ziganshin // Plants. - 2022. - V. 8. - № 1086.

223. Ziganshina, E.E. Influence of granular activated carbon on anaerobic co-digestion of sugar beet pulp and distillers grains with solubles / E.E. Ziganshina, D.E. Belostotskiy, S.S. Bulynina, A.M. Ziganshin // Processes. - 2020. - V. 8, № 10. -№ 1226.