Влияние упорядоченности структурных элементов листьев растений на их оптические свойства тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Буханов Евгений Романович

• Буханов Евгений Романович
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Буханов Евгений Романович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОПТИЧЕСКИЕ И СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

1.1 Внешнее строение листьев высших растений

1.2 Ранние модели распространения света внутри листа

1.3 Оптическая хиральность

1.4 Оптические свойства листьев

1.4.1 Ультрафиолет

1.4.2 Видимый диапазон

1.4.3 Инфракрасная область

1.4.4 Флуоресценция

1.5 Структурная адаптации растений

1.5.1 Структурная окраска растений

1.5.2 Разупорядочение в растениях

1.6 Хлоропласт, как структурный элемент листа

ГЛАВА 2. ПРОБОПОДГОТОВКА И ИССЛЕДОВАНИЯ ОБРАЗЦОВ МЕТОДАМИ МИКРОСКОПИИ И СПЕКТРОСКОПИИ

2.1 Экспериментальные исследования

2.1.1 Оптическая микроскопия

2.1.2 Просвечивающая электронная микроскопия

2.1.3 Сканирующая электронная микроскопия

2.1.4 Спектроскопия

2.1.5 Изоляция поверхностного слоя

2.2 Численное моделирование оптических характеристик объектов

2.3 Выводы к главе

ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАНИЕ СТРУКТУРНЫХ, ОПТИЧЕСКИХ И СПЕКТРАЛЬНЫХ СВОЙСТВ ПОВЕРХНОСТНОГО СЛОЯ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ

3.1 Электронная микроскопия

3.2 Оптическая микроскопия

3.3 Спектральные характеристики поверхностного слоя

3.4 Выводы к главе

ГЛАВА 4. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ЧИСЛЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СПЕКТРАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ

4.1 Изотропные фотонные кристаллы на примере биологических объектов

4.1.1 Исследование электромагнитного поля в одномерных фотонных кристаллах с дефектами

4.1.2 Численное моделирование одномерных фотонных кристаллов, содержащих несколько подрешеток

4.2 Численное моделирование оптических свойств хлоропластов

4.2.1 Гранальная (волновая) модель хлоропласта

4.2.2 Тилакоидная (суб-волновая) модель хлоропласта

4.3 Частичное разупорядочение анизотропных геликоидальных фотонных структур

4.4 Выводы к главе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ А. МЕТОД МАТРИЦЫ ПЕРЕНОСА

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. ПРОГРАММНЫЙ ИНТЕРФЕЙС

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ГЛОССАРИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние упорядоченности структурных элементов листьев растений на их оптические свойства»

Актуальность темы исследования

Листья растений являются преобразователями солнечной энергии. В них под действием света происходит синтез сложных органических соединений: углеводов, жиров, белков, из простых неорганических: воды, углекислого газа, соли. Солнечное излучение частично рассеивается. Другая часть энергии на определенных длинах волн поглощается, затем преобразуется в тепло, запасается в виде энергии органических соединений, либо повторно излучается в процессе флуоресценции [1]. Спектры поглощения листьев растений зависят от их строения и состава (пигментов, воды). Жидкая вода интенсивно поглощает в дальней инфракрасной области вблизи 2 мкм и слабо — на более коротких длинах волн. Пигменты (кератин, лю-теин, хлорофилл) поглощают в районе 0,445 мкм и 0,645 мкм [1]. Компоненты, входящие в состав листьев, прозрачны в зеленом свете около 0,540 мкм и обладают высокой прозрачностью в ближнем инфракрасном диапазоне от 0,700 мкм до 2 мкм [2, 3]. Энергия излучения, теряемая растениями в результате флуоресценции, составляет несколько процентов. Флуоресцентные методы дают информации о механизмах воздействия излучения на эффективность физиологических процессов, показывают связь флуоресценции и фотосинтеза [4].

Получение представлений об оптических свойствах структурных элементов листа растения необходимо для понимания механизмов захвата листьями энергии солнечного излучения. Взаимное расположение структурных единиц друг относительно друга и наличие пустых промежутков между ними также сказываются на распространении света в листьях [5]. Падающий поток солнечного излучения отражается от поверхности листа за счет зеркального и диффузного отражения. Неотраженный от поверхности свет проникает вглубь листа. Известно, что в клеточной протоплазме находятся хлоропласты, внутри которых тиладоидные мембраны располагаются в виде гран. Грана имеет цилиндрическую форму с высотой порядка 0,2 мкм и диаметром около 0,3 мкм в зависимости от вида растения. Тилакоидная

мембрана подвижна и чувствительна к слабым воздействиям. Поэтому прямое исследование упорядоченности структуры гран затруднительно. При полном структурном разупорядочении в оптических спектрах следует ожидать рэлеевское рассеяние, интенсивность которого обратно пропорциональна четвертой степени длины волны. В эксперименте эта зависимость не подтверждается [6], что может свидетельствовать о наличии других механизмов возникновения окраски, обусловленных упорядочением структурных элементов с размером меньше длины волны света. В работе [7] проведено исследование влияния внекорневых подкормок на формирование упорядочения структуры хлоропластов. Также было показано, что более высокое упорядочение тилакоидных мембран в стопках имеет прямую зависимость со спектральными характеристиками листьев и как следствие, повышением урожайности. Связь спектральных характеристик растений с урожайностью также проявляется при облучении растений различными длинами волн. Так в работе были установлены доли света определенных длин волн, а также соотношение долей длин волн в спектре источников света для наилучшего развития растений [8].

Помимо этого, представляет интерес упорядоченность структуры в поверхностном восковом слое растений, который создает многофункциональный барьер между растением и окружающей средой. Структурированный воск состоит из длинноцепочечных гидрофобных соединений, которые занимают примерно 0,1-10 мкм внешней поверхности растения [5, 9]. Ряд биологических функции этого слоя хорошо изучен и объяснен [10]. Восковой слой растений имеет большое морфологическое разнообразие. Все известные типы подробно рассмотрены в работах [11, 5]. Однако, для оптики представляет особый интерес тип восков, состоящих из трубочек, так как он обладает ярким голубым окрасом. Несмотря на пристальное внимание со стороны ученых к его структурным и биологическим свойствам [11], причины его характерной голубой окраски до сих пор остаются под вопросом. В то же время, его оптические характеристики не могут быть вполне объяснены химическим составом. Так, экстракт поверхностного слоя не имеет окраски, поэтому предполагается, что его уникальные оптические свойства обусловлены главным образом структурными особенностями.

Формирование паттернов в природе часто можно объяснить элементарными физическими законами и простыми математическими моделями. Например, иерархическое строение регулярных узоров в кремниевой клеточной стенке диатомовых водорослей можно объяснить серией разделений между органической и водной фазами. Будем называть фотонной структурой среду, показатель преломления которой пространственно неоднороден на масштабе длины волны света. В природе это комбинации таких материалов, как воздух, вода, минерал и полимер. Минералы и композитные материалы могут состоять из неорганических компонентов с органической матрицей, которая сама по себе может состоять из нескольких типов биомолекул. Радужные цвета возникают из-за зависящего от направления отражения, которое изменяется с углом наблюдения. Такие цвета характерны для ряда объектов внутри листа: иридопласты, бизонопласты, гигантские хлоропласты, ламеллопла-сты [12-14]. Частичную информацию о морфологии объектов, находящихся внутри листа, можно получить с помощью просвечивающей электронной микроскопии. Биологическим объектам присуще разупорядочение. Поэтому структурные цвета теряют четкую зависимость от угла и становятся широкополосными. Природные наноструктуры, способные избирательно отражать, преломлять или поглощать свет определённых длин волн благодаря своей периодической организации называются биологическими фотонными кристаллами, или биофотонными кристаллами [15]. Для таких структур характерно проявление резонансных явлений в слоистой среде и возникновение стоп-зон в спектре электромагнитных волн. Это означает, что в заданном спектральном диапазоне свет определенной поляризации и направления не может войти в фотонный кристалл или выйти из него. Резонансные явления способны вызывать увеличение локальной интенсивности (квадрат модуля амплитуды электрического поля) и плотности фотонных состояний (физическая величина, характеризующая количество доступных электромагнитных мод в единичном интервале частот в данном объёме среды) в области частот эффективного фотосинтеза. Согласно золотому правилу Ферми, скорость химических реакций, происходящих под действием света, пропорциональна плотности фотонных состояний. Другими

словами, вероятность фотохимической реакции зависит от локальной интенсивности света [16]. В настоящее время, большинство методов оценки жизнедеятельности растений основываются на флуоресцентных характеристиках объекта исследования. Связь между флуоресценций и плотностью фотонных состояний подробно рассмотрена в работе [17]. Вне области частот эффективного фотосинтеза поле практически не локализуется в среде, что может предохранять растение от перегрева.

В названии диссертации под структурными элементами листьев подразумеваются как структуры волнового масштаба (например граны хлоропластов и ири-допластов), так и структуры субволнового масштаба (например тилакоидная мембрана). Структуры волнового масштаба создают интерференционные и дифракционные эффекты. На субволновом масштабе структуры состоят из элементов, размеры и период которых значительно меньше длины волны света. Поскольку свет не может разрешить отдельные элементы, система ведёт себя как однородная среда с эффективным показателем преломления, зависящим от геометрии, материала и пространственного распределения наноструктур. В анизотропных субволновых структурах, состоящих из оптически изотропных материалов, может проявляется двулучепреломление [18]. Например, в листьях растений, многоклеточный эпидермис обладает оптической анизотропией, которая обусловлена анизотропией растяжения клеток, возникающей в процессе роста [19]. В природе встречаются анизотропные геликоидальные структуры, в которых локальная ось анизотропии плавно поворачивается с глубиной среды [20].

Цели и задачи диссертационной работы

Целью данной работы является исследование фотонных структур в листьях растений и изучение адаптивных механизмов поглощения в них солнечной энергии. Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

- экспериментальное исследование морфологии листьев растений с помощью методов просвечивающей и сканирующей электронной микроскопии с подбором оптимального угла наблюдения;

- разработка методики получения отдельных чистых образцов воска с сохранением структуры;

- экспериментальное и теоретическое исследование оптических и спектральных характеристик восков голубой ели и сизой пшеницы;

- численное моделирование спектральных характеристик изотропных сред на основе полученных параметров морфологии биофотонных кристаллов;

- теоретическое исследование влияния частичного разупорядочения анизотропной геликоидальной структуры на параметры границ области селективного отражения;

- изучение способности биофотонных кристаллов концентрировать энергию излучения в диапазоне длин волн, соответствующих области эффективного фотосинтеза.

Научная новизна

В процессе решения поставленных задач были получены новые результаты, представляющие интерес для широкого круга исследователей.

1. Исследовано влияние резонансных эффектов в биофотонных кристаллах, таких как хлоропласты и воск, на фотохимические процессы протекающие в листьях растений.

2. Разработана методика отделения восковых пластин листьев растений без добавления активных химических веществ и структурных искажений, позволяющая изучать их оптические и морфологические свойства на различных поверхностях.

3. С помощью поляризационного микроскопа исследованы образцы структурированного воска на подложке, полученных новым методом. Показано, что в скрещенных поляризаторах при повороте образца оптическая картина практически не изменяется, свидетельствуя о наличии оптической анизотропии структур из трубок воска. Оптическая картина обусловлена осесимметричным полем локальной оптической оси в пределах одной структуры. Результаты, полученные с помощью конфокальной микроскопии и спектроскопии, показали флуоресценцию частиц воска на стеклянной подложке для коротковолнового возбуждения.

4. Установлено, что изменение положения дефектного слоя в биофотонном кристалле может усиливать амплитуды электромагнитных волн в нем. При введении разупорядочения для окружающих слоёв данный эффект сохраняется. Показано, что пространственная асимметрия структуры, состоящей из двух различных биофотонных кристаллов, может приводить к увеличению плотности фотонных состояний в полтора раза в сравнении с симметричным случаем. При распространении света в биофотонных кристаллах происходит локализация света, в частности, на общей границе различных кристаллов, вследствие чего совокупность дает эффект, отсутствующий в отдельных частях.

5. При падении света вдоль оси геликоида для конической геликоидальной структуры с углом раствора конуса 30° необыкновенный показатель преломления оказывается чувствительнее к отклонению оптической оси, чем для раствора конуса 90°. Как следствие, при разупорядочении длинноволновая граница зоны селективного отражения искажается сильнее при растворе конуса 30°. Численно обнаружена и объяснена устойчивость коротковолновой границы зоны селективного отражения геликоидальной фотонной структуры к наклону оптической оси в сторону оси геликоида. Аналитическое решение для коротковолновой краевой моды в виде обыкновенной геликоидальной волны продолжает удовлетворять уравнениям Максвелла при разупорядочении по углу наклона к оси геликоида.

Теоретическая и практическая значимость работы

В работе продемонстрирован метод управления фотосинтезом на основе результатов экспериментальных и теоретических исследований. Стоп-зона для периодических структур с низким контрастом, свойственных растениям, сохраняется при характерном частичном разупорядочении толщин слоёв. Такие структуры могут определять положение стоп-зоны в области частот эффективного фотосинтеза. Резонансные явления в области частот эффективного фотосинтеза могут вызывать увеличение локальной интенсивности и плотности фотонных состояний. Согласно золотому правилу Ферми, скорость химических реакций, происходящих под дей-

ствием света, пропорциональна плотности фотонных состояний. Возможны применения результатов исследования в разработке биомиметических материалов или технологий для энергетики.

Методология и методы исследования

Для получения отделенных от листьев образцов воска использовался предложенный в работе метод изоляции. Метод пробоподготовки биологических образцов использовался для фиксации и контрастирования внутренней структуры листьев растений. Исследование морфологии образцов проводилось методами высокоразрешающей просвечивающей и растровой электронной, а также оптической микроскопии. Поляризационная и конфокальная оптическая микроскопия использовалась для исследования локальной анизотропии и получения снимков образцов в отраженном и прошедшем свете. Кроме того, были измерены спектры поглощения и флуоресценции. Для численного получения оптических спектров фотонных структур, состоящих из изотропных материалов, использовался метод матрицы переноса, для анизотропных материалов — метод анизотропной матрицы переноса (метод Берремана). Определитель матрицы переноса приравнивался к нулю при получении аналитического выражения для волновой дисперсии.

Основные научные положения, выносимые на защиту

1. Образцы воска сохраняют морфологию и оптические свойства в результате переноса с поверхности листьев растений на подложку при использовании метода заморозки.

2. Исследованные образцы воска растений обладают локальной оптической анизотропией и проявляют флуоресценцию в видимом диапазоне спектра.

3. Для содержащих дефекты многослойных фотонных структур из изотропных материалов, встречающихся в листьях растений, стоп-зона устойчива к разу-порядочению по толщинам слоев.

4. Длина волны для краевой моды на коротковолновой границе области селективного отражения геликоидальной фотонной структуры сохраняется при произвольных отклонениях локальной оптической оси в сторону оси геликоида.

Личный вклад автора

Все представленные в диссертации оригинальные результаты получены лично автором либо при его непосредственном участии. Автором осуществлялись разработка теоретических моделей, проведение теоретических исследований, анализ, интерпретация и обобщение полученных результатов. Лично предложена и реализована экспериментальная методика получения чистых восковых образцов на подложке любого типа, а также была поставлена методика пробоподготовки листьев для электронной микроскопии в ФИЦ КНЦ СО РАН. Экспериментальные исследования проводились совместно с соавторами. Основные результаты и положения, выносимые на защиту, отражают персональный вклад автора в опубликованные с соавторами работы.

Степень достоверности и апробация работы

В работе выполнено корректное, достаточно полное теоретическое обоснование всех предлагаемых моделей, методов и алгоритмов расчета. Теоретические результаты и выводы носят непротиворечивый характер. Также достоверность обеспечивается большим количеством экспериментов с применением современного научно-исследовательского оборудования, воспроизводимостью результатов, подтверждаемых статистической обработкой, а также согласием с результатами научных работ других авторов.

Основные результаты работы были представлены на следующих международных: «PIERS» - Сямынь, Китай, 2019; «ITNT» - Самара, 2020; «INTERPHOTONICS» - Мугла, Турция, 2022; «ФТИ» - Екатеринбург, 2022; «Фи-зикА.СПб» - Санкт-Петербург, 2024, «ALT» - Казань, 2025, и всероссийских конференциях: «Волны», Москва - 2019, 2020, 2022, 2023; «Состояние и проблемы сельскохозяйственной науки в Приенисейской Сибири» - Красноярск, 2023; «Невская фотоника» - Санкт-Петербург, 2023; «Енисейская фотоника» - Красноярск, 2024; «Конференция молодых ученых» ФИЦ КНЦ СО РАН 2025 года - Красноярск, 2025.

Публикации

Основные результаты исследования представлены в 14 печатных работах из них 10 статей входят в список ВАК и индексируются в базах данных Web of Science и/или Scopus.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, двух приложений и списка цитируемой литературы. Общий объем диссертации составляет 140 страниц и включает 56 рисунков, 2 таблицы и 170 библиографических ссылок.

ГЛАВА 1. ОПТИЧЕСКИЕ И СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Зачастую листья растений рассматриваются как черные ящики, куда световая энергия поступает в основном с верхней поверхности, а углекислый газ (СО2) диффундирует с нижней поверхности. В результате фотохимической реакции, основанной на обоих компонентах, происходит образование сахаров, позволяющих растению существовать и развиваться. Несмотря на большое внимание, посвящённое изучению листьев, их механизмы взаимодействия со светом до сих пор остаются малоизученными. Это связано с тем, что листья высших растений имеют сложное и уникальное строение с различными оптическими свойствами внутри одной структуры. Каждый элемент листа имеет свои собственные механизмы взаимодействия со световой энергией. В данной главе рассматриваются существующие оптические модели и свойства листьев, а также их взаимодействие со светом на различных длинах волн.

1.1 Внешнее строение листьев высших растений

Структурные особенности листьев растений могут отличаться между видами и даже внутри вида для листьев, выращенных в различных условиях, включая интенсивность и качество света, но тем не менее общее строение листьев остаётся неизменным [21]. Большинство листьев снаружи покрыто тонким восковым слоем, называемым эпикутикулярным воском или кутикулой. Типичная тканевая организация внутренних клеток листа показана на рисунке 1.1.

Восковая Элидермаль- Отверстие кутикула ная клетка устьица

Клетки палисадного (столбчатого) ►мезофилла, содержащие хлоропласты

Клетки рыхлого, или губчатого, • мезофилла, содержащие хлоропласты

Рисунок 1.1 - Схема строения листа

Как видно из рисунка 1.1, воск находится на поверхности листа и таким образом является первым слоем на пути света перед тем, как проникнуть непосредственно в лист. Он имеет различные формы, покрывающие от малой области до всей площади в зависимости от вида растения (рисунок 1.2). Поверхностный слой листьев растений представляет собой защитный барьер между внутренними клетками и окружающей их внешней средой, выступая в роли внешней оболочки, не дающей проникнуть патогенам в лист. Поверхностный слой помогает сохранять влагу внутри листьев [10, 22-26]. А также, выступает в роли светового фильтра, защищая внутреннюю структуру от разрушительного воздействия ультрафиолетового излучения [27]. Воски состоят из длинноцепочечных гидрофобных молекул. Более подробная информация о химических и структурных свойствах содержится в монографиях [28, 29].

На рисунке 1.2 представлены 8 наиболее распространенных видов восков с различной морфологией. Изображение показывает, насколько сильно может изменяться внешнее строение растений в зависимости от условий окружающей среды.

ШвЯвд /»^аДМ

Bv « IL V ^уГ^^ ^

WÊ йь ». - " ' \ " V *МАШё

Е^^ЯКл m Л

Рисунок 1.2 - Микрофотографии различных видов воска на поверхности листьев

растений, полученные с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ). (a) Тонкая восковая пленка на Hydrocotyle bonariensis; (b) твёрдые восковые пластинки на Crassula ovata; (c) в-дикетоновые восковые трубочки на Eucalyptus gunnii; (d) наноразмерные трубочки на листьях Thalictrum flavum glaucous; (e) восковые пластинки на Robinia pseudoacacia; (f) простые палочки на Brassica oleracea; (g) поперечно-ребристые палочки на Sassafras albidum; (h) механически отделенные воски с Thalictrum flavum на стеклянной поверхности [11]

Растворимость восков в органических растворителях и определенная температура плавления между 60 и 95 оС указывают на кристаллический порядок, который еще не доказан для всех типов природных эпикутикулярных восков. Гладкие восковые слои часто называют «аморфными восковыми пленками» [30], но этот термин используется как морфологическая, а не кристаллографическая характеристика. Кристаллический порядок можно детально проанализировать с помощью рентгеновской и электронной дифракции [31]. Рентгеновская дифракция часто ис-

пользовалась в ранних исследованиях восков в качестве инструмента для идентификации соединений, выделенных из природных восков. Порошковые рентгенограммы содержат информацию о параметрах решетки, длине цепи молекул и положении кислородсодержащих функциональных групп [32]. Большинство предыдущих рентгеноструктурных исследований растительных восков проводилось на перекристаллизованных восках, экстрагированных растворителем, но анализы кристаллической структуры природных, механически выделенных эпикутикулярных восков публиковались редко [33, 34]. Размер кристаллитов растительных эпикутикулярных восков не превышает нескольких мкм, поэтому монокристаллические ди-фрактограммы можно получить только с помощью электронной дифракции. Известные кристаллические структуры восков [35] и чистых алифатических восковых соединений после экстрагирования и осаждения на особую подложку демонстрируют параллельную сборку прямых молекул, при этом молекулы одинаковой длины обычно образуют слои (рисунок 1.3а и Ь).

В большинстве восков молекулы упакованы в характерном порядке, что приводит к орторомбической симметрии метиленовых субъячеек. Однако известны и другие симметрии. Некоторые парафиновые соединения кристаллизуются предпочтительно в триклинном порядке, а гексагональная структура часто встречается в виде высокотемпературной формы. Кроме того, развитие порядка слоев варьируется в зависимости от распределения длин цепей и разделения различных компонентов во время кристаллизации. Некоторые типы растительных эпикутикулярных восков демонстрируют морфологические особенности, которые кажутся несовместимыми с трехмерным периодическим расположением молекул, в частности восковые трубочки с круглым поперечным сечением и спирально выращенные «скрученные стержни» [31].

Рисунок 1.3 - Типичная структура слоев восков после экстрагирования и осаждения. (а) Изображение воска. (b) Структурная модель воска. Длина молекул определяет толщину слоя [36]

1.2 Ранние модели распространения света внутри листа

Первые упоминания об изучении окраски растений встречаются в Древней Греции. Так в трактате De Coloribus Аристотель выделил четыре цвета, соответствующие четырем стихиям: земля (черный), воздух (белый), огонь (желтый) и вода (синий). Аристотель заметил изменения в цвете растений во время их развития, созревания и распада. Вслед за ним, его ученик Теофраст (371-286 гг. до н.э.) создал первую работу, описывающую листья растений. В своей энциклопедии, De Historia Plantarum, он описал различия в цвете между верхней и нижней поверхностью некоторых видов листьев растений [37].

Спустя многие годы, в 1513 году Леонардо да Винчи сделал первые попытки дать научные объяснения облика растений и установил правила, которыми следует

руководствоваться художникам при изображении деревьев. В частности, он объяснил, как цвета листьев должны выглядеть при солнечном свете и в тени. Пропорции света и тени зависят от положения листа по отношению к Солнцу и наблюдателю. Да Винчи также заметил, что свет, отраженный от самых темных листьев, приближается к цвету атмосферы, поскольку свет на освещенной части сочетает синеву атмосферы с темным оттенком листа, чтобы отразить синий цвет. Желто-зеленые листья не отражают синий цвет, а сочетают отраженную синеву атмосферы с желтым цветом листа, чтобы казаться желто-зелеными [38].

В XVII и XVIII веках ученые начали изучать происхождение зеленого цвета у растений. В «Экспериментах и соображениях, касающихся цветов» Роберт Бойль поднял вопрос об окраске листьев и ее изменении в течение сезонов [39].

Теории Декарта, Ньютона и Гука заключались в том, что цвет объектов образуется от взаимодействия со светом. Ньютон, ссылаясь на эту теорию, упоминает окраску листьев в своей книге «Оптика» [40].

Период между XVIII и XX веком знаменателен для растений открытием таких вещей как: выделение кислорода в результате фотосинтеза [41]; открытие молекулы хлорофилла [42]; необходимость для возникновения фотохимических реакций света [43], CO2 [44] и воды [45]. А также Юлиус Роберт фон Майер определил фотосинтез используя принцип сохранения энергии [46]. Он показал, что световая энергия Солнца сохраняется в виде химической энергии в продуктах, образующихся в процессе фотосинтеза. Не менее значимым событием для физики и физиологии растений было открытие флуоресцентного излучения хлорофилла Брюсте-ром [47]. Он экспериментально показал излучение красного света в спиртовом экстракте листьев лавра (Prunus laurocerasus).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Буханов Евгений Романович, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Blankenship, R.E. Molecular Mechanisms of Photosynthesis / R.E. Blankenship. -New York, NY: Wiley-Blackwell, 2014. - 312 p.

2. Тучин, В.В. Оптика биологических тканей / В.В. Тучин. - М.: Физматлит, 2012. - 812 с.

3. Smorenburg, K. Remote sensing of solar induced fluorescence of vegetation / K. Smorenburg, G.B. Courreges-Lacoste, M. Berger [et al.] // Proc. SPIE. - 2002. -Vol. 4542. - P. 178-190.

4. Lichtenthaler, H.K. How to correctly determine the different chlorophyll fluorescence parameters and the chlorophyll fluorescence decrease ratio RFd of leaves with the PAM fluorometer / H. K. Lichtenthaler, C. Buschmann, M. Knapp // Photosynthetica. -2005. - Vol. 43, № 3. - P. 379-393.

5. Jacquemoud, S. Leaf optical properties / S. Jacquemoud, S. Ustin. - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2019. - 555 p.

6. Myneni, R. B. Photon-vegetation interactions: applications in optical remote sensing and plant ecology / R. B. Myneni, J. Ross (eds.). - Berlin: Springer, 2012. - 564 p.

7. Буханов, Е.Р. Влияние внекорневых подкормок на структурные и оптические свойства пшеницы / Е.Р. Буханов, К.А. Афанасова, В.В. Вагнер [и др.] // Сиб. лесн. журн. - 2024. - № 4. - С. 107-115.

8. Наконечная, О.В. Влияние светодиодного освещения разного спектра на развитие салата листового (Lactuca sativa) / О.В. Наконечная, А.С. Холин, Е.П. Субботин [и др.] // Изв. РАН. Сер. биол. - 2023. - №. 3. - С. 278-286.

9. Ивановский, Л.Е. Энциклопедия восков / Л.Е. Ивановский. - Л.: Гостоптехиз-дат, 1956. - Т. 1. - 147 с.

10. Reicosky, D.A. Physiological effects of surface waxes. I: Light reflectance for glaucous and nonglaucous Picea pungens / D.A. Reicosky, J.W. Hanover // Plant Physiol. -1978. - Vol. 62, № 1. - P. 101-104.

11. Koch, K. Superhydrophobic and superhydrophilic plant surfaces: an inspiration for biomimetic materials / K. Koch, W. Barthlott // Phil. Trans. R. Soc. A. - 2009. - Vol. 367, № 1893. - P. 1487-1509.

12. Jacobs, M. Photonic multilayer structure of Begonia chloroplasts enhances photo-synthetic efficiency / M. Jacobs, M. Lopez-Garcia, O.P. Phrathep [et al.] // Nat. Plants. -

2016. - Vol. 2, № 11. - P. 1-6.

13. Liu, J.W. Gigantic chloroplasts, including bizonoplasts, are common in shade-adapted species of the ancient vascular plant family Selaginellaceae / J.W. Liu, S.F. Li, C.T. Wu [et al.] // Am. J. Bot. - 2020. - Vol. 107, № 4. - P. 562-576.

14. Pao, S.H. Lamelloplasts and minichloroplasts in Begoniaceae: Iridescence and photosynthetic functioning / S.H. Pao, P.Y. Tsai, C.I.J. Peng [et al.] // Plant Res. - 2018. - Vol. 131. - P. 655-670.

15. Grimann, M. Biological photonic crystals / M. Grimann, T. Fuhrmann-Lieker // OHPC. - 2015. - P. 57-74.

16. Witt, H.T. Energy conversion in the functional membrane of photosynthesis. Analysis by light pulse and electric pulse methods. The central role of the electric field / H.T. Witt // Biochim. Biophys. Acta. - 1979. - Vol. 505, № 3-4. - P. 355-427.

17. Долганов, П.В. Спектральные особенности люминесценции холестериче-ского фотонного кристалла / П.В. Долганов // Письма в ЖЭТФ. - 2017. - Т. 105, № 10. - С. 616-620.

18. Mackay, T.G. Electromagnetic anisotropy and bianisotropy: a field guide / T.G. Mackay, A. Lakhtakia. - University of Edinburgh UK. - Pennsylvania State University USA: Non-Series Books, 2010. - 226 p.

19. Кульчин, Ю.Н. Влияние эпидермиса листьев растений на эффективность их взаимодействия с низкоинтенсивным лазерным излучением / Ю.Н. Кульчин, Е.П. Субботин, А.С. Холин [и др.] // Квант. электрон. - 2023. - Т. 53, № 1. - С. 79-87.

20. Mitov, M. Cholesteric liquid crystals in living matter / M. Mitov // Soft Matter. -

2017. - Vol. 13, № 23. - P. 4176-4209.

21. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений (стебель и корень) / А.А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко; под общ. ред. П.А. Баранова. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 352 с.

22. Dragota, S. Comparative study on epicuticular leaf waxes of Araucaria araucana, Agathis robusta and Wollemia nobilis / S. Dragota, M. Riederer // Aust. J. of Botany. -2008. - Vol. 56, № 8. - P. 644-650.

23. Guo, J. Cuticular Wax Accumulation Is Associated with Drought Tolerance in Wheat Near- Isogenic Lines / J. Guo, W. Xu, X. Yu, H. Shen, H. Li, D. Cheng, A. Liu, J. Liu, C. Liu, S. Zhao, J. Song // Front. Plant Sci. - 2016. - Vol. 7, № 1809. - P. 10.

24. Harrington, C.A. Morphology and accumulation of epicuticular wax on needles of Douglas-fir / C.A. Harrington, W.C. Carlson // Nort. S. - 2016. - Vol. 89, № 4. - P. 401408.

25. Bi, H. The impact of drought on wheat leaf cuticle properties / H. Bi, N. Kovalchuk, P. Langridge, P.J. Tricker, S. Lopato, N. Borisjuk // BMC P. B. - 2017. - Vol. 17, № 85. - P. 1-13.

26. Weaver, J.M. Cuticular wax variants in a population of switchgrass (Panicum vir-gatum L. / J.M. Weaver, G. Lohrey, P. Tomasi, J.M. Dyer, M.A. Jenks, K.A. Feldmann // Ind. Cr. and Pr. - 2018. - Vol. 117. - P. 310-316.

27. Grant, R.H. Ultraviolet leaf reflectance of common urban trees and the prediction of reflectance from leaf surface characteristics / R.H. Grant, G.M. Heisler, W. Gao, M. Jenks // Agr. and F. Met. -2003. - Vol. 120, № 1-4. - P. 127-139.

28. Hamilton, R.J. Waxes: Chemistry, Molecular Biology and Function / R.J. Hamilton. - Dundee: Oily Press Ltd, 1995. - 360 p.

29. Riederer, M. Biology of the Plant Cuticle / M. Riederer, C. Muller. - Oxford: Blackwell Publishing, 2006. - 456 p.

30. Jeffree, C.E. Structure and ontogeny of plant cuticles / C. E. Jeffree // Plant cuticles: an integrated functional approach / ed. by G. Kerstiens. - Oxford: BIOS Scientific Publ., 1996. - P. 33-82.

31. Koch, K. Structural analysis of wheat wax (Triticum aestivum, c.v. 'Naturastar' L.): from the molecular level to three dimensional crystals / K. Koch, W. Barthlott, S. Koch, A. Hommes, K. Wandelt, W. Mamdouh, S. De-Feyter, P. Broekmann // Planta. - 2006. -Vol. 223, № 2. - P. 258-270.

32. Malkin, M.S. Electron mobilities in liquid and solid argon and liquid helium / M.S. Malkin // Phys. Rev.- 1952. - Vol. 86, № 4. - P. 585-585.

33. Kreger, D.R. An X-Ray Study of Waxy Coatings from Plants. Comparative Investigations, and the Application of a New Micro-Method for X-Ray Diffraction to Structural Problems with Ancillary Observations under the Polarising and the Electron Microscope

/ D.R. Kreger //Recueil des travaux botaniques néerlandais. - 1949. - Vol. 41, №. 3. - P. 603-605.

34. Meusel, I. Crystallographic studies of plant waxes / I. Meusel, W. Barthlott, H. Kutzke, B. Barbier // Pow. Dif. - 2000. - Vol.15, № 2. - P. 123-129.

35. Larson, R.A. The antioxidants of higher plants / R.A. Larson // Phytochem. - 1988. - Vol. 27, № 4. - P. 969-978.

36. Koch, K. Multifunctional plant surfaces and smart materials / K. Koch, B. Bhushan, W. Barthlott. - Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2010. - P. 1399-1436.

37. Hort, A.F. Theophrastus. Enquiry into plants: Books 1-5 / A.F. Hort. - Cambridge: Harvard Univ. Press, 1916. - 475 p.

38. Richter, J.P. The Notebooks of Leonardo da Vinci Compiled and Edited from the Original Manuscripts. Vol. I / J.P. Richter. - New York: Dover, 1970. - 367 p.

39. Boyle, R. Experiments and Considerations Touching Colours / R. Boyle. - London: H. Herringman, 1664. - 423 p.

40. Newton, I. Optics: or a Treatise of the Reflexions, Refractions Inflexions and Colours of Light / I. Newton. - London: W. Innys, 1704. - 382 p.

41. Priestley, J. Experiments and Observations on Different Kinds of Air. Vol. I / J. Priestley. - London: J. Johnson, 1774. - 324 p.

42. Pelletier, J. Notice sur la matière verte des feuilles / J. Pelletier, J. Caventou // J. Pharm. Chim. - 1817. - Vol. 3. - P. 486-491.

43. Ingen-Housz, J. Experiments upon Vegetables, Discovering Their Great Power of Purifying the Common Air in the Sunshine and of Injuring It in the Shade and at Night; to Which Is Joined a New Method of Examining the Accurate Degree of Salubrity of the Atmosphere / J. Ingen-Housz. - London: Elmsley and Payne, 1779. - 402 p.

44. Senebier, J. Recherches sur l'influence de la lumière solaire pour métamorphoser l'air fixe en air pur par la végétation / J. Senebier. - Genève: B. Chirol, 1783. - 385 p.

45. de Saussure, N.T. Recherches chimiques sur la végétation / N.T. de Saussure. -Paris: Nyon, 1804. - 327 p.

46. Mayer, J.R. Die organische Bewegung in ihrem Zusammenhange mit dem Stoffwechsel: Ein Beitrag zur Naturkunde / J.R. Mayer. - Heilbronn, 1845. - 112 p. - (In German).

47. Brewster, D. On the colours of natural bodies / D. Brewster // Trans. of the Royal Soc. of Edinburgh. - 1834. - Vol. 12, № 2. - P. 538-545.

48. Willstätter, R. Untersuchungen uber die Assimilation der Kohlensaure / R. Will-stätter, A. Stoll. - Berlin: Springer, 1918.

49. Coblentz, W.W. The diffuse reflecting power of various substances / W. W. Coblentz // Bul. Bureau Stand. - 1913. - Vol. 9. - P. 283-325.

50. Mestre, H. The absorption of radiation by leaves and algae / H. Mestre // C.S.H.S.Q.B. - 1935. - Vol. 3. - P. 191-209.

51. Gates, D.M. Spectral properties of plants / D.M Gates, H.J. Keegan, J.C. Schleter, V.R. Weidner // App. Opt. - 1965. - Vol. 4, № 1. - P. 11- 20.

52. Lin, Z.F. Epidermis effects on spectral properties of leaves of four herbaceous species / Z.F. Lin, J.R. Ehleringer // Phys. Plant. -1983. - Vol. 59, № 1. - P. 91-94.

53. Seyfried, M. Light gradients in plant tissue / M. Seyfried, L. Fukshansky // App. Opt. - 1983. - Vol. 22, № 9. - P. 1402-1408.

54. Terashima, I. A new model for leaf photosynthesis incorporating the gradients of light environment and of photosynthetic properties of chloroplasts within a leaf / I. Terashima, T. Saeki // A. B. -1985. - Vol. 56, № 4. - 489-499.

55. Fukshansky, L. A theoretical study of the light microenvironment in a leaf in relation to photosynthesis / L. Fukshansky, A. Martinez von Remisowsky // P. Sci. - 1992. -Vol. 86, № 2. - P. 167-182.

56. Remisowsky, A.M. Estimation of the optical parameters and light gradients in leaves: multi-flux versus two-flux treatment / A.M. Remisowsky, J.H. McClendon, L. Fukshansky // Photochem. & Photob. - 1992. - Vol. 55, № 6. - P. 857-865.

57. Vogelmann, T.C. Measurement of light gradients and the spectral regime in plant tissue with a fiber optic probe / T.C. Vogelmann, L.O. Björn // Phys. Plant. - 1984. - Vol. 60, № 3. - P. 361-368.

58. Vogelmann, T.C. Photo synthetic light gradients and spectral regime within leaves of Medicago sativa / T.C. Vogelmann, J.F. Bornman, S. Josserand // Phil. Trans. of the Royal Soc. of London. Series B. - 1989. - Vol. 323, № 1216. - P. 411-421.

59. Mandoli, D.F. Fiber optics in plants / D.F. Mandoli, W.R. Briggs // Sci. Am. -1984b. - Vol. 251, № 2. - P. 90-98.

60. Pilarski, J. Measurement of light gradient in plant organs with a fiber optic microprobe / J. Pilarski, S. Rajba // A. Phys. Plant. - 2004. - Vol. 26, № 4. - P. 405-410.

61. Scalora, M. Transparent, metallo-dielectric, one-dimensional photonic band-gap structures / M. Scalora, M.J. Bloemer, A.S. Pethel, J.P. Dowling, C.M. Bowden, A.S. Manka // J. App. Phys. - 1998. - Vol. 83, № 5. - 2377-2383.

62. Knapp, A.K. Light and chlorophyll gradients within Cucurbita cotyledons / A.K. Knapp, T.C. Vogelmann, T.M. McClean, W.K. Smith // Plant, Cell & Env. - 1988. - Vol. 11, № 4. - P. 257-263.

63. Vogelmann, T.C. The functional significance of palisade tissue: penetration of directional versus diffuse light / T.C. Vogelmann, G. Martin // Plant, Cell & Env. - 1993. -Vol. 16, № 1. - P. 65-72.

64. Terashima, I. Leaf functional anatomy in relation to photosynthesis / I. Terashima, Y.T. Hanba, D. Tholen, U. Niinemets // Plant Phys. -2011. - Vol. 155, №1. - P. 108-116.

65. Cui, M. Chlorophyll and light gradients in sun and shade leaves of Spinacia oleracea / M. Cui, T.C. Vogelmann, W.K. Smith // Plant, Cell & Env. - 1991. - Vol. 14, № 5. - P. 493-500.

66. Evans, J.R. Chloroplast to leaf / J.R. Evans, T.C. Vogelmann, W.E. Williams, H.L. Gorton // Photosynthetic Adaptation: Chloroplast to Landscape / ed. by W.K. Smith, T.C. Vogelmann, C. Critchley. - Berlin; Heidelberg: Springer, 2004. - (Ecological Studies; vol. 178). - P. 15-41.

67. Terashima, I. Green light drives leaf photosynthesis more efficiently than red light in strong white light: revisiting the enigmatic question of why leaves are green / I. Terashima, T. Fujita, T. Inoue, W.S. Chow, R. Oguchi // Plant Cell Phys. - 2009. - Vol. 50, № 4. - P. 684-697.

68. Brodersen, C.R. Do changes in light direction affect absorption profiles in leaves? / C.R. Brodersen, T.C. Vogelmann // Func. Plant B. - 2010. - Vol. 37, № 5. - P. 403-412.

69. Vogelmann, T.C. Leaf: light capture in the photo synthetic organ / T.C. Vogelmann, H.L. Gorton // The Structural Basis of Biological Energy Generation / ed. by M.F. Hohmann-Marriott. - Dordrecht: Springer, 2014. - P. 363-377.

70. Тимирязев, К.А. Солнце, жизнь и хлорофилл / К. А. Тимирязев // Избранные сочинения: в 4 т. - Москва: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1948. - Т. 1. - 701 с.

71. Красновский, А.А. Обратимое фотохимическое восстановление хлорофилла аскорбиновой кислотой / А.А. Красновский // ДАН. - 1948. - Т. 60, № 3. - С. 421424.

72. Pantazis, D.A. Clues to how water splits during photosynthesis / D.A. Pantazis // Nature. - 2023. - Vol. 617, № 7961. - P. 468-469.

73. Bhowmick, A. Structural evidence for intermediates during O2 formation in photosystem II / A. Bhowmick, R. Hussein, I. Bogacz [et al.] // Nature. - 2023. - Vol. 617, № 7961. - P. 629-636.

74. Greife, P. The electron-proton bottleneck of photosynthetic oxygen evolution / P. Greife, M. Schonborn, M. Capone, R. Assun5ao, D. Narzi, L. Guidoni, H. Dau // Nature. - 2023. - Vol. 617, № 7961. - P. 623-628.

75. Головина, Т.Г. Особенности оптической активности в неорганических и органических материалах / Т.Г. Головина, А.Ф. Константинова, В.И. Тимофеев // Кристаллография. - 2020. - Т. 65, № 5. - С. 677-704.

76. Алавердян, Р.Б. Хиральные фотонные кристаллы с электрически управляемым анизотропным дефектом. Эксперимент и теория / Р.Б. Алавердян, К.Р. Аллах-вердян, А.А. Геворгян // Ж. тех. физ. - 2010. - Т. 80, № 9. - С. 85-90.

77. Lundquist, C.R. Living jewels: iterative evolution of iridescent blue leaves from helicoidal cell walls / C.R. Lundquist //An. Bot. - 2024. - Vol. 134, № 1. - P. 131-150.

78. Iwai, M. Subdiffraction-resolution live-cell imaging for visualizing thylakoid membranes / M. Iwai, M.S. Roth, K.K. Niyogi // The Plant J. - 2018. - Vol. 96, № 1. - P. 233-243.

79. Paolillo, D.J. The Three-Dimensional Arrangement of Intergranal Lamellae in Chloroplasts / D.J. Paolillo // J. Cell Sci. - 1970. - Vol. 6, № 1. - P. 243-253.

80. Rantala, M. Composition, phosphorylation and dynamic organization of photosynthetic protein complexes in plant thylakoid membrane / M. Rantala, S. Rantala, E.M. Aro // Photochem. Photob. Sci. - 2020. - Vol. 19, № 5. - P. 604-619.

81. Anderson, J.M. Towards elucidation of dynamic structural changes of plant thylakoid architecture / J.M. Anderson, P. Horton, E.H. Kim, W.S. Chow // Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. - 2012. - 367, № 1608. - P. 3515-3524.

82. Garab, G. Self-assembly and structural-functional flexibility of oxygenic photo-synthetic machineries: Personal perspectives / G. Garab // Photosyn. Res. - 2016. - Vol. 127, № 1. - P. 131-150.

83. Bussi, Y. Fundamental helical geometry consolidates the plant photosynthetic membrane / Y. Bussi, E. Shimoni, A. Weiner, R. Kapon, D. Charuvi, R. Nevo, R. Efrati, Z. Reich // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2019. - Vol. 116, № 44. - P. 22366-22375.

84. Mustardy, L. The Three-Dimensional Network of the Thylakoid Membranes in Plants: Quasihelical Model of the Granum-Stroma Assembly / L. Mustardy, K. Buttle, G. Steinbach, G. Garab // Plant Cell. - 2008. - Vol. 20, № 10. - P. 2552-2557.

85. Austin, J.R. Three-Dimensional Architecture of Grana and Stroma Thylakoids of Higher Plants as Determined by Electron Tomography / J.R. Austin, L.A. Staehelin // Plant Physiol. - 2011. - Vol. 155, № 4. - P. 1601-1611.

86. Chow, W.S. Granal stacking of thylakoid membranes in higher plant chloroplasts: the physicochemical forces at work and the functional consequences that ensue / W.S. Chow, E.H. Kim, P. Horton, J.M. Anderson // Photochem. Photobiol. Sci. - 2005. - Vol. 4, № 12. - P. 1081-1090.

87. Caldwell, M.M. Internal filters: prospects for UV-acclimation in higher plants / M.M. Caldwell, R. Robberecht, S.D. Flint // Physiologia Plantarum. - 1983. - Vol. 58, № 3. - P. 445-450.

88. Мишанин, В.И. Биофизические аспекты световой адаптации тенелюбивых и световыносливых видов традесканции (T. fluminensis и T. sillamontana) / В.И. Мишанин, М.А. Беньков, А.А. Минин, С.В. Пацаева, В.В. Птушенко, А.Е. Соловченко, Б.В. Трубицин, А.Н. Тихонов. // Биохимическая физика. - 2016. - С. 104-108.

89. Соловченко, А.Е. Экранирование видимого и УФ излучения как фотозащитный механизм растений: дис. д-ра биол. наук: 03.00.12 / А.Е. Соловченко; науч. рук. М. Н. Мерзляк; Моск. гос. ун-т им. М.В. Ломоносова. - Москва, 2009. - Шифр Д 501.001.46.

90. Фардеева, М.Б. Экология растений и методы фитоиндикации / М.Б. Фардеева, Н.Р. Шафигуллина. - Казань: Казан. федер. ун-т, 2018. - 150 с.

91. Dinger, J.E. The absorption of radiant energy in plants / J.E. Dinger //Iowa State Coll. J. Sci. - 1941. - Vol. 16. - P. 44-45.

92. Sinclair, T.R. Diffuse reflectance hypothesis for the pathway of solar radiation through leaves / T.R. Sinclair, M.M. Schreiber, R.M. Hoffer // Agronomy Journal. - 1973.

- Vol. 65, № 2. - P. 276-283.

93. Allen, W.A. Mean effective optical constants of thirteen kinds of plant leaves / W.A. Allen, H.W. Gausman, A.J. Richardson, C.L. Wiegand // App. Opt. - 1970. - Vol. 9, № 11. - P. 2573-2577.

94. Merzlyak, M.N. Does a leaf absorb radiation in the near infrared (780-900 nm) region? A new approach to quantifying optical reflection, absorption and transmission of leaves / M.N. Merzlyak, O.B. Chivkunova, K. Razi Naqvi // Photos. Res. - 2002. - Vol. 72, №3. - P. 263-270.

95. Grant, L. Diffuse and specular characteristics of leaf reflectance / L. Grant // Remote Sensing of Environment. - 1987. - Vol. 22, № 2. - P. 309-322.

96. Castro-Esau, K.L. Variability in leaf optical properties of Mesoamerican trees and the potential for species classification / K.L. Castro-Esau, G.A. Sanchez-Azofeifa, B. Rivard, S.J. Wright, M. Quesada // A. J. Bot. - 2006. - Vol. 93, № 4. - P. 517-530.

97. Kim, M.S. Steady-state multispectral fluorescence imaging system for plant leaves / M.S. Kim, J.E. McMurtrey, C.L. Mulchi, C.S.T. Daughtry, E.W. Chappelle, Y.R. Chen // App. Opt. - 2001. - Vol. 40, № 1. - P. 157-166.

98. Cerovic, Z.G. Ultraviolet-induced fluorescence for plant monitoring: present state and prospects / Z.G. Cerovic, G. Samson, F. Morales, N. Tremblay, I. Moya // Agronomie.

- 1999. - Vol. 19, № 7. - P. 543-578.

99. Maxwell, K. Chlorophyll fluorescence-a practical guide / K. Maxwell, G.N. Johnson // J. Exp. Bot. - 2000. - Vol. 51, № 345. - P. 659-668.

100. Gitelson, A.A. The chlorophyll fluorescence ratio R735/F700 as an accurate measure of the chlorophyll content in plants / A.A. Gitelson, M.N. Merzlyak, H.K. Lichtenthaler // Rem. Sen. Env. - 1999. - 69, № 3. - P. 296-302.

101. Lichtenthaler, H.K. Plant stress detection by reflectance and fluorescence / H.K. Lichtenthaler, O. Wenzel, C. Buschmann, A. Gitelson // ANYAS. - 1998. - Vol. 851, № 1. - P. 271-285.

102. Agati, G. The F685/F730 chlorophyll fluorescence ratio as indicator of chilling stress in plants / G. Agati, P. Mazzinghi, M. Lipucci di Paola, F. Fusi, G. Cecchi //J. P. Phys. - 1996. - Vol. 148, № 3-4. - P. 384-390.

103. Agati, G. The effects of decreasing temperature up to chilling values on the in vivo F685/F735 chlorophyll fluorescence ratio in Phaseolus vulgaris and Pisum sativum: the role of photosystem I contribution to the 735 nm fluorescence band / G. Agati, Z.G. Cero-vic, I. Moya // Photochem. & Photob. - 2000. - Vol. 72, № 1. - P. 75-84.

104. Cordon, G.B. Optical properties of the adaxial and abaxial faces of leaves. Chlorophyll fluorescence, absorption and scattering coefficients / G.B. Cordon, M.G. Lagorio //, Photochem. & Photob. Sci. -2007. - Vol. 6, № 8. - P. 873-882.

105. Buschmann, C. Reflectance and chlorophyll fluorescence signatures of leaves / C. Buschmann, H.K. Lichtenthaler // Applications of Chlorophyll Fluorescence in Photosynthesis Research, Stress Physiology, Hydrobiology and Remote Sensing / ed. by H. K. Lichtenthaler. - Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1988. - P. 325-332.

106. Gamon, J.A. Assessing leaf pigment content and activity with a reflectometer / J.A. Gamon, J.S. Surfus // New Phyt. - 1999. - Vol. 143, № 1. - P. 105-117.

107. Zarco-Tejada, P.J. Chlorophyll fluorescence effects on vegetation apparent reflectance. I: Leaf-level measurements and model simulation / P.J. Zarco- J.R. Tejada, Miller, G.H. Mohammed, T.L. Noland // Remote Sensing of Environment. - 2000. - Vol. 74, № 3. - P. 582-595.

108. Kautsky, H. Neue Versuche zur Kohlensäureassimilation / H. Kautsky, A. Hirsch, // Die Naturwissenschaften. - 1931. - Vol. 19, № 48. - P. 964-964.

109. Kulchin, Y.N. The eruca sativa PSII operating efficiency under different monochromatic light / Y.N. Kulchin, A.S. Kholin, S.O. Kozhanov, E.P. Subbotin, K.V. Ko-valevsky, N.I. Subbotina, A.S. Gomolsky //Sib. J. L. Sci. Agr. - 2024. - T. 16. - №. 2. -C. 50-69.

110. Veremeichik, G.N. Artificial monochromatic red and green light induces the biosynthesis of rosmarinic acid in long-term cultured calli of Mertensia maritima (L.) / G.N. Veremeichik, S.A. Silantieva, V.P. Grigorchuk, E.V. Brodovskaya, E.P. Subbotin, G.K. Tchernoded, O.A. Tikhonova, V.P. Bulgakov, Y.N. Kulchin // PCTOC. - 2024. - T. 159. - №. 3. - C. 1-12.

111. Fox, D.L. Schemochromic blue leaf-surfaces of Selaginella / D.L. Fox, J.R. Wells // AFJ. - 1971. - Vol. 61, № 3. - P. 137-139.

112. Wilts, B.D. Natural helicoidal structures: morphology, self-assembly and optical properties / B.D. Wilts, H.M. Whitney, B.J. Glover, U. Steiner, S. Vignolini // Materials Today: Proc. - 2014. - Vol. 1. - P. 177-185.

113. Graham, R.M. Physical and ultrastructural basis of blue leaf iridescence in two neotropical ferns / R.M. Graham, D.W. Lee, K. Norstog // Am. J. of Bot. - 1993. - Vol. 80, № 2. - P. 198-203.

114. Kirchhoff, H. Dynamic control of protein diffusion within the granal thylakoid lumen / H. Kirchhoff, C. Hall, M. Wood, M. Herbstová, O. Tsabari, R. Nevo, D. Charuvi, E. Shimoni, Z. Reich // Proc. of the Nat. Academy of Sci. of the USA. - 2011. - Vol. 108, № 50. - P. 20249-20253.

115. Janki, E. Molecular architecture of plant thylakoids under physiological and light stress conditions: a study of lipid-light-harvesting complex II model membranes / E. Janik, J. Bednarska, M. Zubik [et al.] // Plant Cell. - 2013. - 25, № 6. - P. 2155-2170.

116. Esteban, R. Does plant colour matter? Wax accumulation as an indicator of decline in Juniperus thurifera / R. Esteban, B. Fernández-Marín, J.M. Olano, J.M. Becerril, J.I. García-Plazaola // Tree Phys. - 2014. - Vol. 34, № 3. - P. 267-274.

117. Joannopoulos, J.D. Photonic crystals: Molding the flow of light / J.D. Joannopou-los, R.D. Meade, J.N. Winn. - 2nd ed. - Princeton, NJ: Princeton Univ. Press, 2008. -137 p.

118. Lopez-Garcia, M. Light-induced dynamic structural color by intracellular 3D photonic crystals in brown algae / M. Lopez-Garcia, N. Masters, H.E. O'Brien, J. Lennon, G. Atkinson, M.J. Cryan, R. Oulton, H.M. Whitney // Sci. Adv. - 2018. - Vol. 4, № 4. - P. eaan8917.

119. Capretti, A. Nanophotonics of higher-plant photosynthetic membranes / A. Capretti, A.K. Ringsmuth, J.F. van Velzen, A. Rosnik, R. Croce, T. Gregorkiewicz // Light Sci. Appl. - 2019. - Vol. 8, № 5. - p. 1-5.

120. Schutzki, R.E. Abiotic plant disorders: Symptoms, signs and solutions: A diagnostic guide to problem solving / R.E. Schutzki, B. Cregg. - Michigan State University Extension, 2007.

121. Пашкевич, Л.С. Ботаника. Лабораторный практикум: учеб.-метод. пособие для студентов вузов по спец. 1-75 01 01 "Лесное хозяйство", 1-75 02 01 "Садово-парковое строительство" / Л.С. Пашкевич, И.Ф. Ерошкина, Д.В. Шиман. - Минск: БГТУ, 2015. - 294 с.

122. Covarrubias, A.A. Structural disorder in plant proteins: where plasticity meets ses-sility / A.A. Covarrubias, C.L. Cuevas-Velazquez, P.S. Romero-Pérez, D.F. Rendón-Luna, C.C.C. Chater // Cell. and Mol. L. Sci. - 2017. - Vol. 74. - P. 3119-3147.

123. Чикин, Ю.А. Общая фитопатология: учеб. пособие / Ю.А. Чикин. - Томск: Изд-во Том. гос. ун-та, 2001. - 170 с.

124. Цикин, В.А. Философия самоорганизации сложных систем: монография / В.А. Цикин. - Сумы: Изд-во СГПУ, 2001. - 196 с.

125. Черникова, Н.П. Биогеохимический подход в оценке ремедиации загрязненной почвы / Н.П. Черникова, А.Г. Федоренко, Т.М. Минкина, Т.М. Хассан, С.С. Ман-джиева // Biogeochemical innovations under the conditions of the biosphere technogenesis correction: материалы конф. - 2020. - С. 127-131.

126. Лотова, Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: учебник / Л.И. Лотова. - 3-е изд., испр. - Москва: КомКнига, 2007. - С. 221-261.

127. Dekker, J.P. Supramolecular organization of thylakoid membrane proteins in green plants / J.P. Dekker, E.J. Boekema // Biochim. Biophys. Acta Bioenerg. - 2005. - Vol. 1706, № 1-2. - P. 12-39

128. Uwada, T. Size-dependent optical properties of grana inside chloroplast of plant cells / T. Uwada, L.T. Huang, P.Y. Hee, A. Usman, H. Masuhara // J. Phys. Chem. B. -2017. - Vol. 121, № 5. - P. 915-922.

129. Gayer, G. Electronic Histochemistry / G. Gayer. - Moscow: Mir, 1974. - P. 235236.

130. Bondarenko, O.Y. Changes of chloroplasts grana structural organization under short-term heating of pea leaves in the dark and at the presence of low light. Phys / O.Y. Bondarenko // Plants Gen. - 2015. - Vol. 47. - P. 253.

131. Шабанова, К.А. Влияние структуры хлоропластов на плотность фотонных состояний и эффективность преобразования солнечной энергии / К.А. Шабанова, Ю.Ю. Логинов, Е.Р. Буханов, М.Н. Волочаев, С.А. Пятина // Сиб. Аэрокос. Ж. -2021. - Т. 22, № 4. - С. 708-717.

132. Левшин, Л.В. Оптические методы исследования молекулярных систем / Л.В. Левшин, А.М. Салецкий; Моск. гос. ун-т им. М. В. Ломоносова. - Москва: Изд-во Моск. ун-та, 1994. - 320 с.

133. Coward, J.L. A method for selective isolation and aggregation of epicuticular wax nanotubes in Picea pungens / J.L. Coward // Flora-MDFEP. - 2007. Vol. 202, № 6. - P. 462-470.

134. Буханов, Е.Р. Влияние строение на оптические свойства эпитикулярного воска голубой ели (Picea pungens) / Е.Р. Буханов, А.В. Шабанов, М.Н. Крахалев, М.Н. Волочаев, Ю.Л. Гуревич // Уч. З. ф. ф. МГУ. - 2019. - № 5. - С. 1950502.

135. Qiu, A.W.X. Optical modelling of resonantly absorbing multilayers: Implications for leaf iridescence and lamellar chloroplasts: diss. doc. of philosophy / A.W.X. Qiu; Bristol. - University of Bristol, 2023. - 312 p.

136. D'Aguanno, G. Photonic band edge effects in finite structures and applications to x2 interactions / G. D'Aguanno, M. Centini, M. Scalora, C. Sibilia, Y. Dumeige, P. Vida-kovic, J.A. Levenson, M.J. Bloemer, C.M. Bowden, J.W. Haus, M. Bertolotti // Phys. Rev. E. - 2001. - Vol. 64, № 1. - P. 16609.

137. Shabanov, A.V. Investigation of the electromagnetic field in one-dimensional photonic crystals with defects / A.V. Shabanov, M.A. Korshunov, E.R. Bukhanov // Comp. Opt. - 2017. - Vol. 41, № 5. - P. 680-686.

138. Shabanov, A.V. Features of the amplification of the electromagnetic field and the density of states of photonic crystal structures in plants / A.V. Shabanov, M.A. Korshunov, E.R. Bukhanov // Comp. Opt. - 2019. - Vol. 43, № 2. - P. 231-237.

139. Буханов, Е.Р. Влияние внешних воздействий на оптические и структурные характеристики высших растений / Е.Р. Буханов, В.В. Величко, А.Г. Липшин, В.Н. Шихов, Н.А. Сурин // Опт. ж. - 2025. - Т. 92., № 2. - С. 116-123.

140. Шабанов, В.Ф. Оптика реальных фотонных кристаллов. Жидкокристаллические дефекты, неоднородности / В Ф. Шабанов, С.Я. Ветров, А.В. Шабанов. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - 239 с.

141. Беляков, В.А. Дифракционная оптика периодических сред сложной структуры / В.А. Беляков. - Москва: Наука, 1988. - 254 с.

142. Berreman, D.W. Optics in stratified and anisotropic media: 4 x 4-matrix formulation / D.W. Berreman // J. Opt. Soc. Am. - 1972. - Vol. 62, № 22. - P. 502-510.

143. Holloway, P.J. The chemical constitution of plant cutins / P.J. Holloway // The Plant Cuticle / ed. by D. F. Cutler, K. L. Alvin, C. E. Price. - London: Academic Press, 1982. -P. 45-85.

144. Bukhanov, E.R. A study of wheat wax optical properties / E.R. Bukhanov, Y.L. Gurevich, K.A. Shabanova // IEEE 2019 Photonics & Electromagnetics Research Symposium - Fall (PIERS - Fall). - 2019. - P. 2890-2897.

145. Буханов, Е.Р. Строение, оптические и спектральные характеристики эпикути-кулярного воска хвои ели голубой / Е.Р. Буханов, А.Д. Шефер, А.В. Шабанов, Ю.Л. Гуревич, М.Н. Крахалёв // Сиб. лес. ж. - 2024. - № 1. - С. 97-106.

146. Соломатин, А.С. Ориентационные и оптические свойства доменов жидкого кристалла с центральной ориентирующей и внешней неориентирующей поверхностью / А.С. Соломатин // ЖК и их практ. исп. - 2016. - Т. 16, № 3. - С. 39-48.

147. Симдянкин, И.В. Зоны селективного отражения холестерических ЖК, индуцированные в неоднородном пространственно-периодическом электрическом поле / И.В. Симдянкин, А.Р. Гейвандов, М.И. Барник В.С. Палто, С.П. Палто // ЖК и их практ. исп. - 2019. - Т. 19, № 2. - С. 48-56.

148. Буханов, Е.Р. Влияние строение на оптические свойства эпитикулярного воска голубой ели (Picea pungens) / Е.Р. Буханов, А.В. Шабанов, М.Н. Крахалев, М.Н. Волочаев, Ю.Л. Гуревич // Ученые записки физического факультета Московского университета. - 2019. - № 5. - С. 1950502.

149. Bukhanov, E. Modeling optical properties of plant epicuticular wax / E. Bukhanov, M. Krakhalev, D. Shabanov, Y. Gurevich // IEEE 2020 International Conference on Information Technology and Nanotechnology (ITNT). - 2020. - P. 1-7.

150. Bukhanov, E.R. Photonics of Plant Chloroplasts / E.R. Bukhanov, M.N. Volochaev, S.A. Pyatina // Bul. RAS: Phys. - 2023. - Vol. 87, № 10. - P. 1488-1492.

151. Korshunov, M.A. Effect of Long-Period Ordering of the Structure of a Plant on the Initial Stages of Photosynthesis / M.A. Korshunov, A.V. Shabanov, E.R. Bukhanov, V.F. Shabanov // Dokl. Phys. - 2018. - Vol. 63. - P. 1-4.

152. Буханов, Е.Р. Оптические процессы в фотосинтезе / Е.Р. Буханов, М.А. Коршунов, А.В. Шабанов // Сиб. лес. ж. - 2018. - № 5. - С. 19-32.

153. Bossard, J.A. Evolving random fractal Cantor superlattices for the infrared using a genetic algorithm / J.A. Bossard, L. Lin, D.H. Werner // J. R Soc. Interface - 2016. - Vol. 13, № 114. P. - 20150975.

154. Горелик, В.С. Усиление электромагнитного поля в ограниченных одномерных фотонных кристаллах / В.С. Горелик, В.В. Капаев // ЖЭТФ. - 2016. - T. 150, № 3. - С. 9.

155. Бикбаев, Р.Г. Описание спектральных свойств системы гран хлоропласта методом гомогенизации / Р.Г. Бикбаев, И.В. Тимофеев., В.Ф. Шабанов //доклады российской академии наук. - 2022. - Т. 502, № 1. - С. 15-18.

156. Kazanov, D.R. Slow light in resonant photonic crystals with a complex unit cell / D.R. Kazanov, A.V. Poshakinskiy, T.V. Shubina // Jetp Lett. - 2017. - Vol. 105. -P. 8-12.

157. Bukhanov, E. The Role of Periodic Structures in Light Harvesting / E. Bukhanov, A.V. Shabanov, M.N. Volochaev, S.A. Pyatina //Plants. - 2021. - Vol. 10, № 9. - P. 1967.

158. Pankin, P.S. Asymmetric resonant light absorption in a chloroplast microstructure / P.S. Pankin, A.V. Shabanov, D.N. Maksimov [et al.] // JOSAB. - 2022. - Vol. 40 № 1. - P. 87-93.

159. Achí, S.Q. Scattering and absorption coefficients of biological chlorophyll pigmented grains in aqueous suspension / S.Q. Achí, W.E.V. Castro // Chromatogr. Spec-trosc. Tech. - 2021. - Vol. 4. - P. 48-60.

160. Lakhtakia, A. Resilience of circular-polarization-state-sensitive reflection against morphological disorder in chiral structures / A. Lakhtakia // Journal of Nanophotonics. -2024. - Vol. 18, № 3. - P. 036005-036005.

161. Ветров, С.Я. Локализованные моды в хиральных фотонных структурах / С.Я. Ветров, И.В. Тимофеев, В.Ф. Шабанов // УФН. - 2020. - Т. 190, № 1. С. 37-62.

162. Vepachedu, V. Chiral sculptured thin films for circular polarization of mid-wavelength infrared light / V. Vepachedu, A. Lakhtakia // App. Opt. -2018. - Vol. 57, № 22. -P. 6410-6416.

163. Lee, D. Nature's palette: the science of plant color / D. Lee. - Chicago: University of Chicago Press, 2019.

164. Буханов, Е.Р. Устойчивость области селективного отражения геликоидальной фотонной структуры к частичному разупорядочению / Е.Р. Буханов, А.В. Шабанов, Л.Е. Тырышкина, Н.В. Рудакова, Д.П. Федченко, И.В. Тимофеев // ОАО. - 2025. -Т. 38, № 07. - С. 507-513.

165. Belyakov, V.A. Optical edge modes in photonic liquid crystals / V.A. Belyakov, S.V. Semenov // JETP. - 2009. - Vol. 109. - P. 687-699.

166. Arkhipkin, V.G. Electro- and magneto-optical switching of defect modes in one-dimensional photonic crystals / V.G. Arkhipkin, V.A. Gunyakov, S.A. Myslivets, V.Y. Zyryanov, V.F. Shabanov, W. Lee // JETP. - 2011. - Vol. 112, № 4. - P. 577-587.

167. Fang, X. Coherent control of light-matter interactions in polarization standing waves / X. Fang, K.F. MacDonald, E. Plum, N.I. Zheludev // Sci. rep. - 2016. - Vol. 6, № 1. - P. 31141.

168. Vats, N. Theory of fluorescence in photonic crystals / N. Vats, S. John, K. Busch // Phys. Rev. A. - 2002. - Vol. 65, № 4 - P. 043808.

169. Schmidtkea, J. Fluorescence of a dye-doped cholesteric liquid crystal film in the region of the stop band: theory and experiment / J. Schmidtkea, W. Stille // The Europ. Phys. J. B. - 2003. - Vol. 31. - P. 179-194.

170. D'Aguanno, G. Density of modes and tunneling times in finite one- dimensional photonic crystals: A comprehensive analysis / G. D'Aguanno, N. Mattiucci, M. Scalora, M.J. Bloemer, A.M. Zheltikov // Physical Review E. - 2004. - Vol. 70, № 1. - P. 016612.