Влияние устойчивости опоры на вибрационные реакции у человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.02.08, кандидат биологических наук Талис, Вера Леонидовна

• Талис, Вера Леонидовна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Талис, Вера Леонидовна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ

МЕТОДИКА

РЕЗУЛЬТАТЫ

Глава 1 Особенности поддержания равновесия на устойчивой и

неустойчивой опоре

1.1. Подвижность в голеностопном суставе

1.2. Условие сохранения равновесия на подвижной опоре-качалке

1.3. Влияние положения стоп на выбор удобной стойки

1.4. Поддержание равновесия на подвижных опорах различной высоты, влияние зрения и взаимодействия стоп с опорой

Глава 2 Исследование вертикальной позы человека на неподвижной опоре методом вибрационной стимуляции мышц

2.1. Позные реакции на вибрацию ахилловых сухожилий

2.1.1. Направление реакции и изменение угла в голеностопном суставе

2.1.2. Влияние дополнительной опоры для спины

2.1.3. Кинестетические иллюзии

2.2. Позные реакции на вибрацию шейных мышц

Глава 3 Позные вибрационные реакции на неустойчивой опоре

3.1. Позные реакции на вибрацию ахилловых сухожилий на устойчивой и неустойчивой опоре

3.2. Сравнение позных вибрационных реакций на подвижных опорах разного радиуса, влияние устойчивости опоры

3.3. Влияние контакта руки с внешним неподвижным объектом

3.4. Сравнение позных реакций на вибрацию ахилловых сухожилий

и шейных мышц

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние устойчивости опоры на вибрационные реакции у человека»

ВВЕДЕНИЕ

Вопрос о том, каким образом построена система регуляции позы, интересен и важен для углубления понимания принципов управления мышечной активностью и принципов работы мозга в целом. [Nashner 1976; Horak & Macpherson 1995; Pyykko et al. 1991; Mazzini & Schieppati 1994; Latash & Anson 1996]. Кроме того, изучение регуляции позы представляет немалый практический интерес в связи с задачами двигательной реабилитации, протезирования, физиологии труда и спорта.

Современные нейрофизиологические исследования процессов управления движениями во многом руководствуются основополагающими идеями, впервые высказанными и разработанными Н. А. Бернштейном (см. Бернштейн 1990). Согласно Бернштейну существует несколько уровней управления движением, каждый из которых выполняет свойственный ему круг двигательных задач, используя в процессе регулирования соответствующую этим задачам афферентацию. Такой подход объясняет возможность успешного выполнения двигательной задачи при разных начальных условиях и при действии непредсказуемых возмущений в процессе ее выполнения.

Современные работы в области моторного контроля, в большинстве своем так или иначе связаны с развитием представлений о многоуровневости системы управления движениями. При этом, выделяемые уровни управления часто не совпадают буквально с предложенными Бернштейном, однако принципиальный подход остается неизменным.

Ранние идеи об организации и управлении вертикальной позой человека были значительно пересмотрены в течение последних 10-15 лет. Возникло представление о двухуровневой системе поддержания вертикальной позы: один уровень которой определяет референтное положение, а другой отслеживает отклонения от этого положения [Lestienne & Gurfinkel 1988]. Появилась гипотеза о "внутренней модели" тела [Gurfinkel et al. 1988; Horak & MacPherson 1995; Massion 1992] в добавление к традиционным взглядам на позную активность, как определяющуюся в основном рефлексами низкого уровня [Sherrington 1915]. Предполагается, что эта модель оперирует с высоко-интегрированной сенсорной информацией и имеет преимущество

высокой адаптивности и гибкости в широком диапазоне двигательных задач. "Постуральная схема тела", т.е. представление о конфигурации тела в пространстве и динамике его движения, может быть той системой отсчета, которую центральная нервная система использует для управления позой и движением.

Одним из перспективных методов исследования процессов регуляции позы является применение вибрационной стимуляции мышечных афферентов [Eklund 1972; Гурфинкель и др. 1977; Lackner & Levin 1979; Roll & Vedel 1982; Matthews 1983; Stuart et al. 1986; Vermeersch et al. 1986; Nakagawa et.al. 1993; Wierzbicka et al. 1998; Roll et al. 1989, 1993]. Вибрация вызывает кроме TBP ( тонического вибрационного рефлекса) на подвергающейся вибрационному воздействию мышце активацию более высоких (супрасегментарных и супраспинальных) уровней управления движениями. О вовлечении этих более высоких уровней свидетельствуют перцептивные эффекты (например, появление у испытуемых иллюзий движения), а также эффекты переключения, которые в условиях вибрационной активации мышечных рецепторов, легко наблюдаются на мышцах здоровых испытуемых [Латаш & Гурфинкель 1976]. Анализ полученных результатов привел к выводу о том, что эти многообразные эффекты могут являться отражением работы некоторого общего механизма, принимающего участие в организации позных синергий.

Определенные успехи в применении вибрации в клинических исследованиях позволяют надеяться на перспективность использования вибрационного воздействия, как терапевтического метода, а также в сочетании с другими рефлексами - при клиническом тестировании.

Среди других способов исследования процесса поддержания равновесия можно выделить приложение возмущений к опорной поверхности как способ выявления позных синергий и рефлекторных механизмов управления опорно-двигательным аппаратом. В зависимости от мышечных реакций на возмущение опорной поверхности выделяют две позные "стратегии" [Nashner & McCollum 1985] : "голеностопную стратегию", когда стабилизация положения центра масс в пространстве осуществляется путем приложения момента сил в голеностопном суставе, и "тазобедренную стратегию", когда стабилизация достигается за счет горизонтальных

сдвиговых сил в месте контакта стоп с опорой, возникающих вследствие относительно малых, но быстрых движений в тазобедренном суставе.

В наших экспериментах мы использовали новый подход к исследованию механизмов поддержания равновесия тела и выявлению роли проприоцептивной информации. Мы исследовали процесс регуляции вертикальной позы на подвижной опоре-качалке. Предпринимаемые ранее попытки исследования равновесия в этих условиях касались в основном локальных рефлексов (см., например, Маигкг е1 а1. 1980, й а1. 1980), но не характера использования проприоцептивной информации в осуществлении поз ной стратегии. Использование подвижной опоры-качалки существенно отличается от использования возмущений, прикладываемых к опорной поверхности, т.к. неустойчивость опоры заставляет человека учитывать ее свойства и особенности взаимодействия стоп с опорой для восстановления и поддержания равновесия.

Цель и основные задачи работы

Целью работы являлось выяснение механизмов регуляции вертикальной позы человека, роли мышечной проприоцепции в этом процессе, и выявление, тем самым, принципов формирования внутреннего представления о референтной вертикали, используемой для поддержания ортоградной позы. В конкретные задачи работы входило изучение регуляции вертикальной позы здорового человека методом вибрационной стимуляции мышц при спокойном стоянии, стоянии с дополнительной опорой (улучшение устойчивости) и при баллансировании на неустойчивых опорах в виде подвижных полуцилиндров разного радиуса кривизны и высоты (последовательное ухудшение устойчивости).

Всего было проведено 3 основных (и 4 дополнительные) серии экспериментов, в которых приняли участие 25 испытуемых (15 мужчин и 10 женщин) в возрасте от 20 до 50 лет.

Научная новизна

В результате проведенных экспериментов получены новые данные о принципах регуляции вертикальной стойки человека, а именно, установлено, что сохранение привычной взаимосвязи отклонения верхней части корпуса и изменения момента в голеностопном суставе является определяющим фактором возможности поддержания позы в обычной стойке и при балансировании на подвижной опоре-качалке. Изменение привычной взаимосвязи этих параметров при увеличении высоты подвижной опоры-качалки объясняет выявленную в проведенных экспериментах невозможность удержания равновесия в случае, если высота опоры-качалки превышает радиус ее кривизны. Показано, что направление вибрационных реакций как на неподвижной, так и на подвижной опоре, определялось горизонтальным перемещением верхней части корпуса, а не изменением угла в голеностопном суставе или укорочением подвергающихся вибрации мышц. Вместо больших нарушений равновесия, которых следовало ожидать, эффект вибрации ахилловых сухожилий на подвижной опоре постепенно исчезал с уменьшением устойчивости опоры (при уменьшении радиуса опоры-качалки от 120 до 30 см). Легкий контакт руки с неподвижным объектом приводил к улучшению устойчивости стояния и немедленному возникновению вибрационных реакций на подвижной платформе. В то же время вибрация шейных мышц на неустойчивой опоре, наоборот, вызывала разбаланс, приводящий к быстрому начальному отклонению тела вперед. Развитие позной вибрационной реакции в присутствии дополнительной опоры зависело от уровня на котором располагалась дополнительная опора. Увеличение устойчивости позы в присутствие дополнительной опоры на уровне таза приводило к уменьшению объема вибрационной реакции, а опора на уровне плеч инвертировала реакцию на обратную у половины испытуемых. Таким образом применение метода вибрационной стимуляции мышечных веретен показало, что изменение устойчивости вертикальной позы приводит к качественным изменениям в переработке проприоцептивной информации центральной нервной системой.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на межлабораторных семинарах биологических лабораторий Института проблем передачи информации РАН (Москва, 1993, 1994, 1995, 1996, 1997, 1998 гг.), на Международном симпозиуме "Мозг и движение" (Москва, 1997), Международном симпозиуме "Поза и движение" (Париж, 1997), Всероссийских конференциях по биомеханике в Нижнем Новгороде (1995, 1998), Конференции молодых ученых ИППИ РАН (Москва, ИППИ РАН 1994, 1995), Всероссийском Физиологическом Конгрессе (Ростов-на-Дону, 1998), Международной Конференции "Пластичность и адаптация в двигательном контроле" (Ассуа, Франция, 1998), Международном конгрессе по двигательной реабилитации (Аквас де Линдойа, Бразилия, 1998).

По материалам диссертации опубликовано 12 работ .

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, трех глав, в которых описываются проделанные эксперименты и полученные в них результаты, обсуждения полученных результатов, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 94 наименования.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ

Вертикальная поза человека: биомеханика, равновесие, устойчивость, сенсорное обеспечение, "постуральная" схема тела, внутреннее представление о вертикали.

С биомеханической точки зрения тело человека при спокойном стоянии на неподвижной опоре в первом приближении представляет собой однозвенный перевернутый маятник с подвижностью в голеностопном суставе [Гурфинкель и др. 1965]. Жесткость в других суставах значительно выше, а нагрузки меньше, так что компенсация небольших медленных отклонений центра масс в сагиттальной плоскости происходит за счет мышц голени [Ногак & КавЬпег 1986], и основные суставные движения у человека происходят вокруг голеностопного сустава.

Центр тяжести прямостоящего человека располагается примерно на 1 метр выше поверхности, на которой стоит он сам. Поэтому устойчивость стояния не может быть обеспечена за счет пассивных свойств скелетно-связочного аппарата; поза поддерживается благодаря активному противодействию силе тяжести со стороны антигравитационных скелетных мышц.

Условием сохранения равновесия тела человека, является нахождение проекции общего центра тяжести (ОЦТ) тела внутри площади опорного контура. В этом случае опрокидывающий момент силы тяжести может быть уравновешен активностью антигравитационных скелетных мышц. Если проекция ОЦТ выходит за пределы площади опоры, то для сохранения равновесия необходимо сделать шаг вперед или назад. Таким образом, площадь опоры является одним из показателей запаса устойчивости.

Конечный результат действия системы регуляции вертикальной позы человека, включая ее проприоцептивный аппарат, выражается в том, что проекция силы тяжести на плоскость опоры постоянно удерживается примерно в центре опорного контура стоп, в 3-5 см впереди от оси голеностопного сустава. При этом колебания центра тяжести, регистрируемые традиционно с помощью стабилографа, обычно в среднем не

превышают 1-1.5 см [Гурфинкель и др. 1965]. Спонтанные, довольно нерегулярные осцилляции центра тяжести в горизонтальной плоскости в некоторых отношениях напоминают броуновское движение [Collins & de Luca 1993]. Их амплитудные и частотные параметры зависят от состояния опорно-двигательного аппарата, доступности различных источников афферентной информации, сохранности управляющих нейронных структур и проводящих путей и, таким образом, могут дать важную информацию о состоянии системы поддержания равновесия. Интенсивные исследования на здоровых и больных людях позволили выявить многие характерные особенности стабилограммы как показателя состояния системы двигательной регуляции. Тем не менее интерпретация параметров стабилограммы неоднозначна. Интересна точка зрения Schieppati et al. (1994), согласно которой увеличение размаха колебаний центра масс не всегда является признаком нестабильности, а может быть отражением "поисковой активности" системы поддержания позы, пытающейся найти границы области допустимых отклонений ОЦТ. Более того, исследования на пожилых людях и детях (Keshner 1998) показывают, что минимизация движения звеньев у представителей этих групп по сравнению с нормой, скорее является "ужесточением" стратегии в условиях сниженных функциональных возможностей.

Жёсткость мышц голеностопного сустава достаточно высока, чтобы компенсировать малые возмущения при спокойном стоянии, вызванные внешними и внутренними возмущениями позы, а также неспособностью мышцы развивать строго постоянную силу [Гурфинкель и др. 1974]. Поэтому

¿С 99

активационные сигналы проходящие по открытой петле приводят к малым механическим флуктуациям в различных суставах. Центральная нервная система непрерывно получает афферентную информацию от периферических сенсорных органов и модулирует эфферентные сигналы к мышцам голени по меньшей мере, когда достигается определённая пороговая величина отклонения [Collins & de Luca 1993]. Вероятно, спонтанные осцилляции отражают оперативный уровень контроля позы, предназначенного для компенсации малых отклонений от "референтного" положения [Lestienne & Gurfinkel 1988; Gurfinkel et al. 1995a], и определяются как чисто механическими, так и регуляторными факторами.

Активация мышц голеностопного сустава не является единственно возможным способом компенсации отклонения ОЦТ. Сильно укороченная площадка под стопой уже заставляет человека использовать другую мышечную синергию: в таких условиях испытуемый напрягал мышцы ног и спины, но мышцы голеностопного сустава активировались в меньшей степени. Такой ответ был назван "тазобедренной стратегией", поскольку результирующее движение в основном осуществлялось в тазобедренном суставе. Эти наблюдения стали основой теории Нашнера [Ногак & МаэЬпег 1986,1990], по которой континуум различных двигательных траекторий может генерироваться с помощью комбинаций двух стереотипных паттернов мышечной активации в зависимости от типа опоры и её возмущения -"голеностопной" или "тазобедренной стратегией", а также шаг вперед, назад или в сторону.

Исследования на неустойчивой опоре в виде пресс-папье велись и раньше [тае1г й а1. 1979,1980, 1982, Н1ауака & Кпгкоуа 1995]. Рассматривая балансирование на неустойчивой опоре как тест для клинического исследования больных, Дитц с соавторами обнаружил пик спектра стабилограммы в диапазоне 4-5 Гц при вертикальной стойке на пресс-папье. Соответствующие частоты наблюдались также в спектрах кривых гониограммы голеностопного сустава, движения корпуса и головы. Частотная характеристика стабилограммы зависела от этиологии заболевания, что авторы объясняли изменениями скорости проведения по нерву. Обнаруженный пик спектра стабилограмм и механограмм по данным Дитца е1.а1. 1993, 1995] не зависел ни от кривизны платформы, ни от

веса испытуемого, но зависел от высоты платформы. С увеличением высоты частота падала, амплитуда колебаний увеличивалась. Однако такой подход не позволяет анализировать стратегии, используемые ЦНС при поддержании позы. В нашей работе мы исходили из того, что изучение балансирования на неустойчивой опоре - не самоцель, а инструмент, позволяющий понять общие принципы позной регуляции при выполнении двигательной задачи, требующей вовлечения в управление более высоких уровней. Мы пытались найти критерии, по которым в этом случае происходит регуляция равновесия и сформулировать стратегию поддержания вертикальной стойки при балансировании на неустойчивой опоре-качалке.

Вибрационная стимуляция мышц как способ активации мышечной проприоцепции. Тонический вибрационный рефлекс (ТВР).

Зрительная, вестибулярная и соматосенсорная информация используются для стабилизации вертикальной позы, хотя способ использования и относительный вклад каждой из них может зависеть от конкретных условий. При этом соматосенсорная информация, в частности, проприоцепция мышц, является одной из важнейших, в частности: на ее основе формируется "кинестетическая вертикаль", относительно которой происходит текущее регулирование спонтанных осцилляций тела [СигГтке1 ег а1. 1995Ь]. Необходимость учёта соматосенсорной информации следует хотя бы из того, что зрительные и вестибулярные сигналы первично обрабатываются в системе координат, связанной с сетчаткой и положением головы, и для извлечения из этих сигналов информации о положении тела относительно опоры необходима их трансформация с учётом относительных положений всех звеньев тела от стопы до головы [ Ме^пег е1 а1. 1983]. Как правило, исследователи пытаются воздействовать на каждый из этих афферентных входов, а работы в которых пытались исследовать позу при мультисенсорном воздействии встречаются достаточно редко.

Высокочастотная вибрация, приложенная к сухожилию или брюшку мышцы может быть искусственным способом активации мышечной проприоцепции. Механизм действия вибростимуляции основан на избирательном возбуждении под ее влиянием мышечных проприоцепторов, прежде всего первичных окончаний мышечных веретен. В результате такого возбуждения может возникнуть рефлекторное сокращение вибрируемой мышцы - тонический вибрационный рефлекс, а также иллюзии движения.

Началом применения высокочастотной вибрации мышц или сухожилий для исследования вопросов, связанных с моторным контролем принято считать работу ЕЫт & Реввагс! (1938), в которой рассматривалась реакция мышечных рецепторов растяжения на вибрацию. В дальнейшем вплоть до середины 60х годов авторы, в основном, исследовали реакции на вибрацию различных афферентов, при этом в работах немецких исследователей было сообщено о наличии синхронизации электрической

активности произвольно активированной мышцы с частотой приложенной к ней вибрации [Hoffman et al. 1953].

Ситуация изменилась, когда было обнаружено возникновение тонического напряжения мышцы в ответ на приложение к ней или к ее сухожилию вибрации - тонического вибрационного рефлекса - ТВР (термин введенный в работе Eklund & Hagbarth 1966). Рефлекторное действие вибрации было обнаружено в экспериментах на человеке и на децеребрированной кошке [Matthews 1966].

Процесс развития тонического напряжения в экспериментах на мышцах здорового человека характеризуется медленным ростом силы мышцы: плато силы после включения вибратора достигается через период времени порядка минуты и более.

В зависимости от частоты и амплитуды вибрации может возникать ТВР разной силы. Это естественно, так как еще Ehlin и Fessard отмечали, что увеличение амплитуды вибрации сопровождается увеличением активности рецепторов растяжения мышцы. Порог рефлекса по амплитуде очень мал и в опытах на децеребрированной кошке составляет всего несколько микрон при частоте вибрации в 200-300 Гц [Matthews 1966]. При увеличении амплитуды вибрации сила, развиваемая мышцей, вначале растет [Hagbarth & Vallbo 1968]. При увеличении амплитуды вибрации выше некоторого значения, дальнейшего увеличения силы мышцы не происходит - ТВР выходит на плато. По предположению Matthews (1966) это связано с тем, что при таких параметрах вибрации работают уже все мышечные афференты группы 1а в режиме - 1 импульс на 1 цикл вибрации, и дальнейшее увеличение амплитуды вибрации не приводит к усилению афферентации. Значение же силы, развиваемой мышцей при ТВР у человека обычно не превышает 20-30% от максимальной силы той же мышцы, развиваемой при тетанической стимуляции мышечного нерва.

Увеличение частоты вибрации также приводит к увеличению силы, развиваемой мышцей (порог для возникновения ТВР - около 50 Гц). При больших частотах увеличивается и прирост силы в ответ на увеличение амплитуды вибрации и уровень плато ТВР, достигаемый при увеличении амплитуды [Eklund & Hagbarth 1966; Matthews 1966]. Изменение силы мышцы в большом диапазоне практически пропорционально изменению частоты

вибрации [Matthews 1966; Gillies et al. 1971]. Увеличение частоты вибрации выше некоторого значения может приводить и к уменьшению силы ТВР. Например, на мышцах человека ТВР при частоте вибрации выше 160 Гц не возникал вообще [Homma et al. 1972].

Длина мышцы существенно влияет на все звенья цепи ТВР: при ее увеличении увеличиваются чувствительность афферентов мышечных веретен к вибрации [Гранит 1973], увеличивается частота импульсации мотонейронов [Homma et al. 1972], возрастает сила, развиваемая мышцей при ТВР [Eklund & Hagbarth 1966; Matthews 1966]. Такой эффект увеличения длины мышцы может быть объяснен увеличением фоновой активности веретенных окончаний и их чувствительности к вибрации. Правда в экспериментах Eklund & Hagbarth (1966) на т. biceps brahii человека оказалось, что при достижении мышцей ее максимальной физиологической длины рефлекс пропадал, хотя на остальном диапазоне изменения длины мышцы он рос с увеличением длины.

Результаты экспериментов по изучению эффектов переключения ТВР на мышцах-антагонистах бедра, голени и плеча человека [Латаш & Гурфинкель 1976] показали, что пассивный подьем бедра испытуемого, который в это время стоит на одной ноге, при вибрации сухожилия четырехглавой мышцы бедра приводит к вытормаживанию вызванной активности т. biceps femoris и появлению ТВР т. quadriceps femoris, т.е. вытормаживается ТВР удлиняющейся мышцы и появляется рефлекторная активность укорачивающейся.

В целом, степень влияния различных факторов (величины суставных углов, относительной длины соседних мышц, величины давления на стопы) на ТВР может быть очень высока, вплоть до исчезновения ТВР стимулируемой мышцы и появления рефлекторной активности антагониста.

Исследование вертикальной позы с помощью мышечной вибростимуляции. Вызванное вибрацией падение (Vibration Induced Fail -VIF).

Тест с вибрацией сухожилий мышц становится в настоящее время распространенной пробой, направленной на выяснение относительной роли проприоцепции в поддержании равновесия.

Вместе с обнаружением ТВР было показано, что стоящий человек под действием вибрации ахилловых сухожилий начинает "падать" (отклоняться) назад. Этот феномен был назван Эклундом в 1972 г. VIF - Vibration Induced Falling. Характерными чертами этой реакции оказалось возникавшее при отклонении назад вытормаживание активности m. soleus с соответствующей активацией антагониста - m. tibialis anterior, длительное развитие реакции - от начала вибрации до максимального отклонения корпуса. В своих экспериментах Эклунд активировал рецепторы камбаловидных мышц обеих ног вибрацией длительностью 2-3 с интенсивностью 1.8 мм и частотой 150 Гц, что по его описанию так сильно нарушает равновесие, что испытуемому порой приходится делать шаг назад. Для преодоления этого постурального эффекта все испытуемые в экспериментах Eklund [1973] противодействовали ему и оставались в прежнем положении при вибрации. Это противодействие, однако, сопровождалось увеличением активности мышц ног динамического характера, отражая по словам автора определенную "неустойчивость", а неожиданное выключение вибрации вызывало отчетливый толчок в противоположном направлении. Эклунд указывает, что изменения активности мышц при VIF не отличались от таковых при произвольном отклонении: градуальное вытормаживание т. soleus и соответствующая активация т. tibialis anterior. После включения вибратора на т. soleus возникала вспышка активности, сменяющаяся периодом молчания. Голеностопный угол начинал изменяться через 0.7 с, амплитуда реакции в среднем составила 45 Нм, изменения голеностопного угла - 3.5°.

Открытый феномен было принято интерпретировать как "обманное" влияние вибрации. Эта точка зрения объясняла отклонение как результат переоценки длины вибрируемой мышцы, и как следствие отклонение тела назад для компенсации "фиктивного" отклонения вперед (Goodwin et al. 1972). Это в свою очередь приводило затем к уменьшению активности

камбаловидной мышцы и напряжению антагонистических мышц для компенсации реального отклонения центра масс тела назад.

Дальнейшие исследования Гурфинкеля с соавторами (1974, 1977, 1978, 1991, 1992, 1995) показали, что одно и то же воздействие вызывает разные эффекты в зависимости от позной задачи. В частности было продемонстрировано, что вибрационный ответ зависит от устойчивости позы, конфигурации тела, давления на стопы.

Интересны работы, в которых обнаружены эффекты "переключения" вибрационных реакций с вибрируемой мышцы на мышцу антагонист или на отдалённые мышцы . Так в работе Попова и др. (1981) показано, что инвертирование вибрационного ответа у человека в положении сидя происходит только при давлении на задние отделы стоп. В положении стоя инвертирование возможно лишь при вибрации передней большеберцовой мышцы в случае, если задние отделы стоп не касаются опоры (например, стоя на носках на краю площадки), инверсии же направления VIF при вибрации ахилловых сухожилий при изменениях контакта стоп с опорой не происходило. В опытах других авторов [Hayashi et al. 1981] испытуемые исходно наклонялись назад или вперед на величину, равную половине максимальной. В этом случае при поддержании "половинного" наклона вперед, активация камбаловидной мышцы при вибрации повышалась еще больше. Если же испытуемого "подпирали" под голову и спину доской, предотвращая наклон назад, то приложенная к ахилловому сухожилию вибрация приводила к увеличению давления на носки, а испытуемый говорил, что чувствует, как доска по спине опускается вниз, а тело наклоняется вперед.

Все это представляется свидетельством того, что при поддержании вертикальной позы вибрационные реакции в значительной степени определяются биомеханическими условиями в которых находится верхняя, наиболее массивная (составляющей вместе с руками и головой около 63% массы) часть тела.

Вызванные вибрацией иллюзии движения и положения

Пожалуй наиболее яркими проявлениями вибрационного воздействия являются нарушения кинестетического чувства, проявляющиеся в неверных субъективных оценках положения конечности в пространстве, а также в появлении иллюзий движения. Такие явления могут быть обнаружены в разнообразных экспериментальных ситуациях при вибрации пальцев руки [Eklund 1973; Feldman & Latash 1982a,b], мышц предплечья, плеча [Goodwin et al.l972; McCloskey 1973], голени [Goodwin et al. 1972; Гурфинкель 1977], бедра [Eklund & Hagbarth 1966].

В большинстве экспериментов для оценки возникающих нарушений в ощущении положения испытуемым предлагалось копировать свободной конечностью движения второй конечности, к мышцам которой была приложена вибрация. Глаза испытуемых обычно были закрыты. Испытуемые, как правило, недооценивали амплитуду такого рефлекторного укорочения вибрируемой мышцы и показывали второй (контрольной) конечностью положение, соответствующее большей длине мышцы [Goodwin et al. 1972; Eklund 1971а,Ь].

Здесь надо заметить, что хотя в большинстве работ ошибки положения и иллюзии движения при вибрации мышц рассматриваются как два явления, в основе которых лежит один и тот же механизм, обоснованность такой позиции не вполне очевидна. По крайне мере, McCloskey (1973) на основании своих экспериментов сделал предположение, что восприятие движения и положения в суставе могут опосредоваться разными афферентными путями, т.к. он наблюдал ошибки положения, возникающие без сопутствующих иллюзий движения. Были продемонстрированы и вызванные вибрацией иллюзии движения без иллюзий положения.

До некоторого времени было широко распространено мнение о том, что кинестетическое чувство, в основном, обеспечивается афферентацией от суставных рецепторов, а рецепторы мышц и сухожилий в нем участия не принимают. Такая точка зрения подтверждалась в экспериментах на различных объектах: мышцах конечности, глаз, а также в экспериментах с применением локальной анестезии суставов. Одновременно существовало

мнение, что мышцы могут все же принимать участие в обеспечении ощущения положения, хотя главенствующая роль и здесь отводилась суставным рецепторам. Роль мышц, в основном сводилась к изменению чувствительности суставных афферентов путем изменения степени натяжения суставной капсулы.

Однако, после того как были обнаружены прямые корковые проекции мышечных афферентов, появились работы, в которых утверждалась независимая роль мышечных афферентов в кинестезии [Goodwin et al. 1972; McCloskey 1973; Gandevia & McCloskey 1976; Abbruzze et al. 1978]. Обнаружение и изучение вызванных вибрацией иллюзий и неверных оценок положения привело ряд исследователей к выводу о важной роли мышечной афферентации в кинестезии.

Так, точка зрения об исключительной роли суставных афферентов в обеспечении кинестетического чувства подверглась критике в работах Cross & McCloskey (1973), Gandevia & McCloskey (1976). В первой из этих работ авторы обратили внимание на то, что, по отзывам хирургов, замена сустава искусственным не приводит к заметным нарушениям чувства положения. В работе было изучено 6 пациентов, у которых были полностью заменены эндопротезами некоторые суставы пальцев рук и ног. Оказалось, что испытуемые, перенесшие такую операцию, хорошо различают флексию и экстензию в оперированных суставах при том, что некоторые испытуемые обследовались всего через одну неделю после операции. Это свидетельствует о том, что регенерация чувствительных волокон не играет существенной роли в описанных результатах. Во второй из упомянутых выше работ использовали любопытный феномен. Если кисть испытуемого лежит свободно на столе ладонью вниз, а средний палец согнут в проксимальном межфаланговом суставе и находится под углом 90° по отношению к кисти, то оказывается невозможным произвольное сгибание пальца в дистальном межфаланговом суставе. Это движение оказывается реализуемым, если все пальцы, за исключением большого согнуты в проксимальном межфаланговом суставе и находятся под углом 90° по отношению к кисти. Использовав такую анатомическую возможность "включения" и "выключения" мышцы, авторы исследовали чувство положения в дистальном межфаланговом суставе среднего пальца. Оказалось, что изменение

положения пальцев, приводящее к "включению" мышцы, сопровождалось резким улучшением чувства положения. При этом, изменения в положении суставов исследуемого пальца были столь незначительны, что наблюдаемое улучшение не могло быть по мнению авторов объяснено изменением натяжения суставной капсулы.

Конечно, кожная и суставная чувствительность играют важную роль в кинестезии, что показывают хотя бы эксперименты с анестезией кожи и суставов пальцев рук и ног, которая приводит к заметному ухудшению чувства положения [McCloskey et al. 1973]. По мнению Кларка [Clark et al. 1979], роль кожных и суставных рецепторов может быть больше или меньше, в зависимости от объекта исследования. Изучая чувство положения в коленном суставе, авторы показали, что детектирование небольших изменений положения, производимых с очень маленькой скоростью, не ухудшается при анестезии коленного сустава и участков кожи вокруг сустава. Отсюда был сделан вывод, что чувство положения в коленном суставе практически не зависит от суставной и кожной афферентации и определяется в основном мышечным чувством.

Таким образом, наблюдения вызываемых вибрацией иллюзий движения и неверных оценок положения в суставе, а также другие работы по выяснению роли мышечных афферентов в обеспечении кинестетического чувства, приводят к выводу о том, что "мышечное чувство" существует и может играть существенную роль в обеспечении восприятия положения тела или движения.

Важно отметить также работу Lackner & Levin (1979), показавших, что при использовании вибрации в положении стоя, при фиксации корпуса можно вызвать иллюзии практически со всех мышц тела.

Вертикальная поза при дополнительном контакте с внешним объектом

При исследовании вертикальной позы человека как правило рассматривается симметричная стойка. Однако в условиях повседневной активности асимметричная поза или поза с дополнительной опорой встречаются по меньшей мере столь же часто, как симметричная. При этом

связь с дополнительной опорой (руки или корпуса) является не только силовой, но и информационной, т.е. не столько способом разгрузки ног, сколько средством для получения дополнительной проприоцептивной информации. Вопрос о соотношении проприоцептивной информации, поступающей от основной и дополнительной опоры мало исследовался.

Наиболее широко рассматривался вопрос о фронтальных колебаниях корпуса в сенсибилизированной позе Ромберга при дополнительном контакте рукой [ Jeka 1994-1998 ]. Результаты этих исследований показали, что слабый контакт рукой с колеблющейся во фронтальном направлении опорой приводит к совпадению частоты колебания корпуса и частоты колебаний дополнительной опоры. С этой точки зрения изменение позы при наличии дополнительной опоры следует рассматривать в трех аспектах:

1) возникновение точечного контакта малой силы как сенсорная связь с внешним объектом, которая может быть использована для формирования системы отсчета;

2) механическое взаимодействие, повышающее устойчивость системы вследствие возникновения новых жестких связей, и

3) поступление в ЦНС текущей информации об изменениях в месте контакта вследствие изменения позы.

Прямым свидетельством интеграции информации от мышечных афферентов и афферентных источников корпуса в месте контакта с дополнительной опорой является феномен возникновения кинестетических иллюзий при мышечной вибростимуляции [Lackner & Levin 1979, Lackner & Taublieb 1984, Lackner 1988; Hajachi 1981; Inglis & Frank 1990; Roll at al. 1993].

Известно также, что восстановление в той или иной мере походки у табетиков (табетическая атаксия возникает при поражении задних столбов спинного мозга, проводящих проприоцептивную и тактильную импульсацию) хорошо удавалось иногда при помощи бандажей, оказывавших переменное давление на кожу живота при движении бедер, вызывая этим компенсационные осязательные ощущения [Бернштейн, 1990].

Известно, что информация, получаемая в результате взаимодействия корпуса и конечностей с внешними объектами, может использоваться ЦНС для выбора системы отсчета, что, в свою очередь, может оказывать существенное влияние на перцепцию и моторные реакции. Так, в работе

Гурфинкеля и др. (1991), медленное вращение стула, на котором сидел испытуемый с фиксированной относительно комнаты головой, вызывало иллюзию вращения головы относительно неподвижного туловища. Эта иллюзия исчезала при контакте руки с жёсткой неподвижной штангой, и немедленно возникало действительное ощущение вращения корпуса относительно неподвижной головы. В то же самое время при контакте с гибкой штангой восприятие не менялось, и иллюзия вращения головы не исчезала. Интересны также эксперименты, в которых при вращении тела человека вокруг продольной оси давление на верхнюю точку головы приводило к ощущению вращения по конусу вокруг нее, а надавливание на носки - наоборот по конусу вокруг носков [Ъаскпег 1979]. Выше перечисленные данные так же, как и данные об изменении позной вибрационной реакции в зависимости от давления на стопы [Попов и др. 1981], указывают на то, что в определенных условиях информация от рецепторов давления с кожи может быть определяющей и даже привести к потере равновесия, как это описано в работе Lacquanity & МаюН (1994), где кошка, одетая в "жилетку" на побритую кожу тела, теряла равновесие и падала при сагиттальных наклонах платформы.

Заключение

Таким образом, на основании анализа сегодняшних представлений о системе регуляции вертикальной позы человека можно считать, что вибрационная стимуляция мышц является средством возбуждения мышечных афферентов, вызывающим в нормальной стойке смещение центра тяжести тела. Рассматривая процесс сохранения устойчивости тела в гравитационном поле как автоматический, протекающий на подсознательном уровне [Бернштейн 1990], предполагается, что он осуществляется на основе внутреннего представления о собственном теле [Гурфинкель и Левик 1995]. Мышечная вибростимуляция, способная вызвать избирательную активацию 1а афферентов, приводит к рассогласованию внутреннего представления о положении тела с реальной ситуацией и выводит тело из равновесия. Реакция на проприоцептивный стимул, навязанный мышечной вибростимуляцией

зависит от того, с чем связана система координат, относительно которой строится внутреннее представление о положении тела [Massion 1992, 1994].

Многочисленные работы с вибрационной стимуляцией мышц показали, что в условиях вертикальной позы всегда возникают не локальные мышечные ответы, а глобальные реакции, связанные с изменением положения всего тела. Подобный переход от локальных реакций (например, в положении сидя) к наклонам всего тела наблюдается при стимуляции проприоцепторов различных постуральных мышц: голени, спины [Eklund 1972], руки [Roll et al. 1989], шеи [Сметанин и др. 1993] и даже глаз [Roll & Roll 1988]. Видимо, в этих условиях любые проприоцептивные сигналы интерпретируются как сигналы об изменении пространственной ориентации тела как целого.

Вибрация различных постуральных мышц может вызывать разнонаправленные позные ответы. Так, вибрация мышц задней поверхности шеи вызывает отклонение тела вперед. Поскольку афферентные сигналы от шейных мышц и вестибулярного аппарата обрабатываются совместно [см. Wilson 1991], считается, что изменения в проприорецепции, вызванные вибрацией шейных мышц, можно рассматривать в качестве возмущения вестибулярного контроля позы [Lekhel et al. 1997]. Вибрация мышц, участвующих в стабилизации тела во фронтальной плоскости {т. tensor facsia latae, т. peroneus и др.) приводит к отклонению тела во фронтальной плоскости [Гурфинкель и др. 1996]. Существенно подчеркнуть, что комбинация вибрации различных мышц приводит к векторной суммации позных эффектов [Kavounoudias et al. 1999], равно как и сочетание мышечной вибрации и гальванической стимуляции вестибулярного аппарата [Hlavacka & Krizkova 1995].

Изменение устойчивости опоры может быть одним из важных инструментов исследования роли мышечной проприоцепции, равно как зрительной и вестибулярной информации, в процессе поддержания вертикальной позы человека и формировании референтного положения, относительно которого осуществляется поддержание равновесия [Гурфинкель и др. 1974, 1995; Dietz & Berger 1982; Nachner & McCollum 1985; Gavrilenco et al. 1991; Dietz et al. 1993; Krizkova et al. 1993; Fitzpatrick et al. 1994b], Метод вибрационной стимуляции мышц представлялся нам адекватным для

исследования поставленных задач. До сих пор не было известно экспериментальных данных о том , сохраняться ли позные вибрационные реакции на неустойчивой опоре. Подойдя к систематическому исследованию данного вопроса, мы пытались обнаружить показатели определяющие позные вибрационные реакции в условиях неустойчивой позы. Поэтому целью настоящей работы было исследование механизмов поддержания равновесия и изучение позных реакций на вибростимуляцию различных постуральных мышц, а именно, мышц шеи и голени, в зависимости от степени устойчивости подвижной опоры.

МЕТОДИКА

Экспериментальная установка

В качестве неустойчивых опор в настоящем исследовании использовались подвижные платформы. Основание каждой из платформ представляло собой сегмент кругового цилиндра (рис. 1). Высота платформ Ь всегда равнялась 6 см, а радиус цилиндрического основания 15, 25, 30, 45, 60 и 120 см. Таким образом, подвижная платформа в форме пресс-папье могла совершать вращательно-поступательное движение. Общая масса платформы равнялась примерно 3 кг. В опытах с платформой радиуса 25 см, на подвижную платформу крепили стабилограф для регистрации момента в голеностопном суставе при балансировании.

В экспериментах приняли участие 15 здоровых испытуемых в возрасте от 20 до 50 лет, чувствительных к вибрационному воздействию в положении стоя и не имевших в анамнезе неврологических заболеваний. Испытуемые были ознакомлены с методами исследования и дали согласие на их применение. Для стандартизации исходного положения центр стоп совмещали с геометрическим центром подвижной опоры, а испытуемого просили принять удобное положение. В этом случае устанавливалось примерно горизонтальное положение платформы. Во всех экспериментах с вибрацией мышц испытуемый стоял с закрытыми глазами.

Параметры вибрационной стимуляции рецепторов мышечных веретен

В экспериментах применяли вибрацию ахилловых сухожилий обеих ног и мышц задней поверхности шеи.

Для вибростимуляции трехглавых мышц голени использовались вибраторы, представлявших собой электродвигатели постоянного тока ДПМ-30-Н1-01 (ВМЗ, г. Воронеж), снабженные эксцентриками.

Рис. 1. Исследование вертикальной позы человека на подвижной опоре качалке. А - экспериментальная установка, А - высота платформы. Б -анализируемые угловые изменения: в - угол наклона корпуса относительно вертикали, а - угол наклона платформы, /? - угол в голеностопном суставе (при условии, что тело представляет собой единое целое с подвижностью только в голеностопном суставе).

Вибраторы прикреплялись к голени при помощи резиновых лент и располагались над ахилловыми сухожилиями обеих ног. Использовалась вибрация умеренной интенсивности, предназначенная для избирательной активации афферентов 1а группы. Применявшаяся частота равнялась 50-60 Гц, амплитуда колебаний составляла 0.8 мм и не зависела от силы прижатия вибраторов.

Стимуляция проприоцепторов мышц шеи также осуществлялась с помощью вибрации (амплитудой 0.5 мм и частотой 60 Гц), создаваемой электродвигателем постоянного тока ДПМ-20-Н1-01 с укрепленным на оси эксцентриком. Вибратор фиксировали симметрично на задней поверхности шеи на уровне 6-7 шейных позвонков (над сухожилиями мышц trapezius и splenius), что соответствовало наибольшей амплитуде ответа у большинства испытуемых. При симметричной (относительно позвоночника) установке вибратора вибрационная стимуляции вызывала у всех испытуемых в положении стоя на неподвижной опоре однотипную реакцию - наклон всего тела вперед.

Регистрация биомеханических параметров

Регистрировали: угол поворота платформы, угол в голеностопном суставе, горизонтальное перемещение верхней части корпуса и ЭМГ-активность мышц голени. В случае стояния на неподвижной опоре регистрировали также сагиттальную и фронтальную стабилограммы. За положительное направление изменения углов и перемещения корпуса принимали отклонение тела вперед.

Угол наклона платформы измеряли тензометрическим, а угол в голеностопном суставе - потенциометрическим датчиком следующей конструкции: металлическая пластина, согнутая в соответствие с формой передней поверхности голени, плотно прижималась к голени {planum tibia) левой ноги резиновыми ремешками. С помощью нерастяжимой нити она соединялась с потенциометром, расположенным впереди испытуемого на металлической опоре, установленной прямо на платформе (рис. 1А). Таким

образом, наклон голени относительно платформы вызывал поворот потенциометра. Возвращающая сила обеспечивалась легкой пружиной.

Перемещение верхней части корпуса в передне-заднем направлении измеряли с помошью тензометрического датчика, соединенного легкой эластичной нитью с "грудной точкой") (рис. 1А). Натяжение и жесткость упругой растяжки были малы (0.75 Н и 7.5 Н/м) и не влияли на позу человека. Датчики позволяли измерять перемещение с точностью 0.2 мм и сохраняли линейность в диапазоне ± 10см.

ЭМГ-активность т. soleus и т. tibialis anterior левой ноги испытуемых регистрировали поверхностными электродами с помощью электромиографа "Медикор".

Анализ данных

Регистрируемые сигналы вводились через АЦП в ЭВМ (PC). Частота оцифровывания электромиограмм и механограмм составляла 500 и 20 Гц соответственно. Частотный спектр стабилограммы анализировали методом быстрого преобразования Фурье.

В экспериментах на неустойчивой опоре-качалке положение верхней части корпуса измерялось в неподвижной системе координат (рис. 1А). Для того, чтобы определить изменение положения верхней части корпуса в подвижной системе координат, связанной с качалкой, следовало учесть горизонтальное смещение опоры ЛК вперед-назад вследствие ее поступательно-вращательного движения (качения). Это легко сделать, зная радиус платформы R и измеряя угол ее наклона Л ос.

AK=ActR (1)

Например, наклон подвижной опоры радиусом кривизны 25 см на 1° вызывает горизонтальное смещение точки контакта платформы с полом на 25см х 1/57=0.44 см, что и учитывалось при анализе данных (см. Результаты).

Длительность вибрационной стимуляции мышц составляла 20 с. Для количественной оценки эффекта вибрации мы сравнивали изменение среднего

положения угла наклона платформы, угла в голеностопном суставе и горизонтальное перемещение грудной точки. Для этого сравнивали последние 15 с вибрации (с 5 по 20 с) с 10 с периодом до вибрации. Таким образом, переходный процесс, который обычно занимал несколько секунд после включения вибраторов, исключался при оценке средних значений.

Числовые данные приводятся в виде среднего ± среднеквадратичное отклонение.

Биомеханический анализ позы на подвижной опоре-ка чалке (рис. 2)

Равновесие возможно при любом наклоне платформы и угле в голеностопном суставе, лишь бы проекция центра тяжести (с точностью до малых колебаний) совпадала с точкой контакта платформы с полом. Положение стоп на подвижной опоре и угол наклона платформы однозначно определяют плечо силы тяжести относительно оси голеностопного сустава (расстояние /на рис. 2А), т.е. момент сил в голеностопном суставе.

Таким образом, взаимосвязь между величиной наклона платформы Аа и изменением плеча силы тяжести А1 следует из условия сохранения равновесия на подвижной опоре-качалке:

1=АО-$т(ААОК), (2)

где изменение угла ZАОК равно Аа. Расстояние АО оценивали для каждого испытуемого, измеряя положение голеностопного сустава относительно платформы. Это расстояние увеличивается с увеличением радиуса платформы. Таким образом, малые изменения наклона платформы должны приводить к большим изменениям момента сил в голеностопном суставе на платформе большего радиуса (см. рис. 2В).

А

ь

к

В

Г

Д

11=120

11=60

Я=30

0 1 2 3 4 5 наклон платформы, град

'01234 грудная точка, см

0 1 2 3 4 5 наклон платформы, град

Рис. 2. Особенности поддержания равновесия на подвижной опоре. А - условие равновесия: проекция центра тяжести должна проходить через точку касания платформы с полом "К", Б - изменение положения голеностопного сустава относительно точки "К" при наклоне платформы вперед соответствует увеличению плеча силы тяжести, В - расчетное изменение плеча силы тяжести при наклоне платформы, Г расчетное изменение плеча силы тяжести и перемещения грудной точки в предположении, что подвижность тела сосредоточена только в голеностопном суставе, Д -расчетное изменение угла в голеностопном суставе при наклоне платформы. Расчёты выполнены для платформ высотой 6 см.

О - центр окружности основания платформы, к - высота, Я - радиус, А - ось голеностопного сустава, / - плечо силы тяжести относительно оси голеностопного сустава, К- точка контакта платформы с полом.

Взаимосвязь между наклоном платформы, плечом силы тяжести, смещением верхней части корпуса (точкой "грудь"), углом в голеностопном суставе и радиусом платформы представлена на рис. 2В-Д для одного испытуемого (рост 1.81 м, расстояние между осью голеностопного сустава и центром тяжести - 1.09 м, расстояние от точки "грудь" до центра тяжести тела - 0.15 м). Горизонтальное смещение грудной точки Ах и угла в голеностопном суставе можно рассчитать при допущении, что подвижность имеет место только в голеностопном суставе, а тело рассматривается как единое целое (см. Результаты).

В этом случае Ах равно горизонтальному смещению точки К (Аа • R) плюс смещение точки грудь относительно точки К:

Ах = Аа • R + АО - "расстояние между точкой грудь и ЦТ", (3)

где в - угол наклона тела к вертикали {АО = A1/ расстояние между точкой А и центром тяжести). Для малых углов а

А1&АО- Аа. (4)

Таким образом,

Ax*Al-RIAO+Al Q.\5l\№ = А1- (R/AO + 0.15/1.09) (5)

Изменение угла в голеностопном суставе:

Aft =Ав-Аа & {АО! 'расстояние между точкой А и ЦТ' - 1) • Аа. (6)

Влияние положения стоп

Равновесие возможно при любом наклоне платформы и угле в голеностопном суставе, лишь бы проекция центра тяжести совпадала с точкой контакта платформы с полом. При этом, однако, для вертикальной

стойки может быть характерно вполне определенное "удобное" среднее положение платформы, как, например, для вертикальной позы человека на неподвижной опоре характерно вполне определенное положение проекции центра тяжести (3-5 см спереди от оси голеностопного сустава).

В дополнительной серии экспериментов для характеристики параметров, определяющих "удобную" стойку на подвижной опоре, была исследована зависимость среднего положения подвижной опоры-качалки от положения стоп на платформе. Для этой цели использовали подвижную платформу радиусом 30 см, поскольку в этом случае изменения угла в голеностопном суставе достаточно большие, и необходим больший (чем на платформе радиусом 60 или 120 см) наклон опоры под ногами для выработки того же изменения момента сил в голеностопном суставе (см. рис. 2). Предварительно стопы испытуемых просили сместить на 2 см вперед или назад от центра платформы. Было проведено 5 проб длительностью 1 мин в каждом из положений с участием 7 испытуемых. После каждой пробы испытуемый отдыхал, сидя на стуле.

Регистрировали изменение наклона подвижной опоры-качалки, на основе чего затем (по формуле 2), в соответствие с измеренным для каждого испытуемого исходным положением оси голеностопного сустава (проходящей через medial malleolus) относительно платформы, рассчитывали изменение плеча момента силы тяжести (рис. 2).

Влияние высоты платформы и зрительной информации на поддержание равновесия на подвижной опоре

Во второй дополнительной серии экспериментов исследовали способность поддерживать равновесие на подвижной опоре с закрытыми глазами. Использовали опоры радиусом 15, 30, 45 и 60 см. Начальная высота платформы равнялась 6 см. Затем, последовательно подкладывая сверху жесткие и легкие бруски (толщиной 5 см), находили такую высоту, при которой испытуемых не мог более поддерживать равновесие с закрытыми глазами в течение 20 с. Экспериментатор при этом страховал испытуемого от

возможного падения. В этой серии экспериментов приняли участие 6 испытуемых.

Контакт руки с внешним неподвижным объектом

В третьей дополнительной серии экспериментов было исследовано тактильное взаимодействие руки с внешним неподвижным объектом как средство увеличения устойчивости позы. Испытуемый держался правой рукой за неподвижный объект. Такой контакт руки с объектом, расположенным непосредственно перед испытуемым на высоте и расстоянии, антропометрически комфортных для данного испытуемого, осуществлялся 2 пальцами (указательным и средним).

В качестве неустойчивой опоры была выбрана подвижная опора радиусом 30 см. Горизонтальную компоненту силы контакта руки с объектом регистрировали с помощью тензодатчика. Сравнивали эффект вибрации ахилловых сухожилий при свободном стоянии и при контакте рукой. Испытуемый стоял с закрытыми глазами. В эксперименте приняло участие 5 испытуемых.

Изменение момента сил в голеностопном суставе при стоянии на неподвижной опоре равно:

ЛМ - mg -Л1, (7)

где А1 изменение плеча силы тяжести или горизонтальное смещение центра масс тела.

Принимая, например, вес тела 75 кг, изменение плеча силы тяжести на 1 см должно уравновешиваться изменением момента сил в голеностопном суставе на 75 х 9.8 х 0.01 »1.5 Нм. Считая плечо силы камбаловидной мышцы примерно равным 5 см (расстояние между осью голеностопного сустава и ахилловым сухожилием), сила камбаловидной мышцы должна измениться на величину порядка 7.5 / 0.05 = 150 Н.

При этом то же самое изменение момента сил в голеностопном суставе может быть скомпенсировано значительно меньшей силой контакта руки с

неподвижным объектом 7.5 / 1.5 = 5 Н (где 1.5 м «высота места контакта руки над голеностопным суставом), т.е. в 30 раз (!) меньше.

Аналогичные рассуждения могут быть приведены и для подвижной опоры: даже легкое касание руки (за счёт лишь её пассивной жёсткости) с неподвижным объектом может заметно повысить устойчивость стояния (см. Рис. 12) вследствие того, что плечо этой дополнительной силы относительно голеностопного сустава очень большое.

Контакт корпуса (спины) с внешним неподвижным объектом

В четвертой дополнительной серии экспериментов исследовали влияние контакта корпуса (спины испытуемого) с неподвижным объектом на величину, направление позной реакции и изменение конфигурации тела при вибрации ахилловых сухожилий. В этих экспериментах использовалась только неподвижная опора под ногами.

Использовали контакт корпуса 1) на высоте таза (на уровне anterior superior iliac crest) и 2) на уровне середины грудины. Схема экспериментальной установки представлена на рис. 3. Дополнительной опорой служил упор (размером 20 х 4 см). Упор выступал из стены на 21 см, с помощью регулировочных винтов его можно было выдвинуть вперед на расстояние до 29 см. Конструкция упора включала в себя два стальных кольца с тензометрическими датчиками, регистрирующими давление на упор.

Перед началом эксперимента испытуемого просили встать в удобной для него позе на стабилографическую платформу в непосредственной близости от упора и выровнять голову, фиксируя взгляд на установленной перед ним зрительной мишени. Затем упор подводили к спине испытуемого с помощью винта с малым шагом. Установленный таким образом упор ограничивал перемещение корпуса только назад. Во время экспериментов испытуемые стояли с закрытыми глазами.

Для анализа использовали: средний уровень сагиттальной стабилограммы, горизонтальное перемещение корпуса на уровне груди и крестца, перемещение голени на уровне planum tibie, а также давление на упор.

В экспериментах приняли участие 8 испытуемых. У всех испытуемых было зарегистрировано по 3 пробы в каждом из условий эксперимента. После окончания каждой пробы записывали словесный отчет испытуемого об ощущениях во время и после вибрационного воздействия.

ТУ

Рис. 3. Экспериментальная установка для исследования позных вибрационных реакций при наличии дополнительной опоры в непосредственной близости от спины испытуемого.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Заключение диссертации по теме «Биомеханика», Талис, Вера Леонидовна

ВЫВОДЫ

1) Стояние на неустойчивой опоре-качалке отличается способом сохранения равновесия: происходит подстановка опоры под смещающийся вперёд или назад центр масс, а не возвращение центра масс тела в исходное положение относительно опоры, как это имеет место на твёрдом полу. Параллельное смещение центра масс тела и точки контакта подвижной платформы с полом осуществляется за счёт активных движений в голеностопном суставе. Однако несмотря на формальное сохранение голеностопной стратегии реальные соотношения между сенсорными входами и двигательными ответами оказываются иными , чем на твердом полу. Таким образом "голеностопная стратегия" оказывается всего лишь одним из способом решения действительно " стратегической" задачи -стабилизации положения корпуса.

2) С закрытыми глазами поддерживать равновесие на подвижной опоре было невозможно, если высота платформы превышала радиус основания. Этот феномен можно обьяснить тем, что при этой критической высоте соотношение между изменением момента сил в голеностопном суставе и перемещением тела меняется с привычного (увеличение момента сил в голеностопном суставе при смещении тела вперёд) на противоположное.

3) На твёрдом полу, вибрация ахилловых сухожилий активировала синергию отклонения тела назад, характеризующуюся разгибанием в тазобедренном суставе. Несмотря на то, что нижние сегменты (голень и бедро ) могли двигаться как вперед так и назад, общим для всех испытуемых было прогрессивное отклонение назад верхней части корпуса и монотонное отклонение общего центра масс тела назад. Таким образом, механизмы отклонения тела при вибрации имеют много общего с механизмами, обеспечивающими поддержание вертикальной позы в нормальных условиях, когда задача позной регуляции - контроль верхней части корпуса относительно стоп.

4) Подстановка дополнительного упора для спины приводила либо к остановке движения корпуса при встрече с опорой и увеличению активности т. зокиэ, либо к колебаниям всего корпуса в передне-заднем направлении вблизи опоры. Инверсию позной реакции при встрече с упором можно рассматривать как проявление сложных постуральных реакций, осуществляющих интеграцию не только афферентации мышц и рецепторов стоп, но и рецепторов корпуса, с учётом общей позной задачи.

5) В отличие от неподвижной опоры, на подвижной опоре, вибрация не вызывала серьёзных нарушений равновесия. С уменьшением устойчивости опоры вибрационные реакции исчезали. Прикосновение рукой к неподвижному объекту увеличивало устойчивость и вело к немедленному появлению позных реакций на вибрацию мышц голени. Таким образом, алгоритмы использования проприоцептивной информации могут заметно меняться в зависимости от устойчивости позы. Возможно ЦНС обладает возможностью выделения естественного афферентного потока на фоне искусственной проприоцептивной стимуляцией вызванной вибрацией.

6) Позные ответы на вибрацию мышц шеи на подвижной опоре были более выражены, чем позные реакции на вибрацию мышц голени, и включали в себя быстрое характерное начальное отклонение тела вперед. Этого "толчка" на включение вибрации не наблюдалось на твёрдом полу. Принимая во внимание взаимодействие вестибулярных входов и шейной проприоцепции, полученные данные могут указывать на возрастание роли вестибулярной информации в процессе поддержания равновесия на неустойчивой опоре.

7) Полученные результаты важны для понимания общих принципов поддержания позы; они позволяют лучше понять какие параметры использует ЦНС, решая задачу сохранения равновесия в обычных условиях и на неустойчивой опоре, как обрабатывается и интерпретируется проприоцептивная информация, характеризующая силовое взаимодействие с опорой и изменение положения звеньев тела. Можно предполагать, что управление позой осуществляется относительно кинестетической референтной вертикали, которая вырабатывается нервной системой, как "конструкт" путем анализа взаимосвязи между изменениями момента и перемещениями тела.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Талис, Вера Леонидовна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Бернштейн НА. (1990). Физиология движений и активность. Москва. Наука.

2. Гранит Р (1973). Основы регуляции движений. Изд. "Мир".

3. Гурфинкель B.C., Шик M.JL, Коц Я.М. (1965). Регуляция позы человека. Москва, Наука.

4. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. (1995). Система внутреннего представления и управление движениями. Вестник РАН 65(1): 29-37.

5. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. (1974). Является ли рефлекс на растяжение основным механизмом регуляции вертикальной позы человека? Биофизика 19(4): 744-748.

6. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. (1977). Исследование системы регуляции вертикальной позы вибрационной стимуляцией мышечных веретен. Физиология человека 3(4).

7. Гурфинкель B.C., Латаш М.Л. (1978). Эффекты переключения на мышцах голени. Физиология человека 4(1): 30.

8. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С., Лебедев М.А. (1991). Концепция схемы тела и моторный контроль. Схема тела в управлении позными автоматами. В кн. Интеллектуальные процессы и их моделирование: 2453.

9. Гурфинкель B.C., Лебедев М.А., Левик Ю.С. (1992). Эффекты переключения в системе регуляции позы у человека". Нейрофизиология 24 (4): 462-470.

10. Гурфинкель B.C., Киреева Т.Б., Левик Ю.С. (1996). Позные вибрационные реакции при изменении устойчивости тела человека во фронтальной плоскости. Физиология человека 22(2): 83-92.

11. Залманзон В.Е. (1985). Теория автоматического управления. Москва, Наука

12. Латаш М.Л., Гурфинкель B.C. (1976). Вибрационный тонический рефлекс и положение тела. Физиология человека 2(4): 593.

13. Попов К.Е., Гурфинкель B.C., Липшиц М.И. (1981). Влияние взаимодействия стоп с опорой на вызванные вибрацией рефлекторные ответы мышц голени. Физиология человека 7(4).

14. Попов, К. Е., Сметанин Б.Н., Гурфинкель B.C., Кудинова М.П., Шлыков В.Ю. (1986). Пространственное восприятие и вестибуломоторные реакции у человека. Нейрофизиология 18 (6):779-787

15. Сметанин Б.Н., Попов К.Е., Шлыков В.Ю. (1993). Позные реакции на вибростимуляцию проприорецепторов шеи у человека. Нейрофизиология 1(2).

16. Abbruzzese G., Hagbarth К-Е., Homma Т., Wallin U. (1978). Excitation from skin receptors contributing to the tonic vibration reflex in man. Brain Res. 150: 194-197.

17. Babinski J. (1899). De l'asynergie cerebelleuse. Rev. Neurol 7: 806-816.

18. Clark F.J., Matthews P.B., Muir R.B. (1979). Effect of the amplitude of muscle vibration on the subjectively experienced illusion of movement. J. Physiol. 296: 14P.

19. Collins J.J. & De Luca C.J. (1993). Open-loop and closed-loop control of posture: a random-walk analysis of center-of-pressure trajectories. Exp. Brain Res. 95(2): 308-318.

20. Crenna P., Frigo C., Massion J., Pedotti A. (1987). Forward and backward axial synergies in man. Exp. Brain Res. 65: 538-548.

21. Cross M.J., McClosky D.I. (1973). Position sense following surgical removal of joints in man. Brain Res. 55: 443-445.

22. Day B.L., Severac Cauquil A., Bartolomei L., Pastor M.A., Lyon I.N. (1997). Human body-segment tilts induced by galvanic stimulation: a vestibularly driven balance protection mechanism. J. Physiol. 500(Pt3): 661.

23. Dietz V., Mauritz, K.-H., Hallert M. (1979). Regulation of human posture during balancing. Pflugers Archive (Suppl.): 379.

24. Dietz V., Mauritz K.-H. and Dichgans J. (1980). Body oscillation in balancing due to segmental stretch reflex activity. Exp. Brain Res. 40(1): 89-95.

25. Dietz V. and Berger W. (1982). Spinal coordination of bilateral leg muscle activity during balancing. Exp. Brain Res. 47(2): 172-176.

26. Dietz, V., Trippel M., Ibrahim I.K., Berger W. (1993). Human stance on a sinusoidally translating platform: balance control by feedforward and feedback mechanisms. Exp. Brain Res. 93: 352-362.

27. Dietz V., Schubert M., Berger W. (1995). Differential influence of a visual flow pattern on EMG-activity of anragonistic leg muscles during unstable stance. In: Multisensory Control of Posture. Ed. by T. Mergner and F. Hlavacka. Plenum Press, New York: 139-145.

28. Ehlin F., Fessard A. (1938). Synchronized impulse discharges from receptors in the deep tissues in response to a vibratory stimulus. J. Physiol. 93: 312.

29. Eklund G., Hagbarth K.E. (1966). Tonic vibration reflex in man. Exptl. Neurol. 16(1-4): 80-92.

30. Eklund G. (1971a). Some physical properties of muscle vibration used to elicit tonic proprioceptive reflexes in man. Acta Soc. Med. Upsal. 76: 271-280.

31. Eklund G. (1971b). On muscle vibration in man: an amplitude-dependent inhibition inversely related to muscle length. Acta Physiol. Scand. 83: 425-426.

32. Eklund G. (1972). General features of vibration-induced effects on balance. Uppsala J. Med. Sci. 77: 112-124.

33. Eklund G. (1973). Further studies of vibration-induced effects on balance. Uppsala J. Med. Sci. 78: 65.

34. Feldman A.G., Latash M.L. (1982a). Afferent and efferent components of joint position sence: interpretation of kinaesthetic illusions. Biol. Cybern. 42: 205-214.

35. Feldman A.G., Latash M.L (1982b). Inversions of vibration-induced senso-motor events caused by supraspinal influences in man. Neurosci. Lett. 31: 147151.

36. Fitzpatrick R., Burke D., Gandevia S.C. (1994a). Task-dependent reflex responses and movement illusions evoked by galvanic vestibular stimulation in standing humans. J. Physiol. 478(Pt 2): 363-372.

37. Fitzpatrick, R., Rogers D.K., McCloskey D.I. (1994b). Stable human standing with lower-limb muscle afferents providing the only sensory input. J. Physiol. 480(Pt 2): 395-403.

38. Gandevia S.C., McClosky D.I. (1976). Joint sense, muscle sense, and their combination as position sense, measured at the distal interphalaneal joint of the middle finger. J. Physiol. 260: 387-407.

39. Gavrilenco T., Gatev P., Gantchev G.N., Popivanov P. (1991). Somatosensory evoked potentials during standing posture on different support surface. Homeost. Health Dis. 33(1-2): 39-46.

40. Gillies J.D., Burke D.J., Lance J.W. (1971). Tonic vibration reflex in the cat. J. Neurophysiol. 34: 252-262.

41. Goodwin G.M., McCloskey D.I., Matthews P.B.C. (1972). A systematic disortion of position sence produced by muscle vibration. J.Physiol. (London) 221:8-9.

42. Gurfinkel,V.S., Lipshits, M.I. and Lestienne, F. (1988) Anticipatory neck muscle activity associated with rapid arm movement. Neurosci.Lett. 94: 104108

43. Gurfinkel V.S., Ivanenko Y.P., Levik Y.S. (1995a). The influence of head rotation on human upright posture during balanced bilateral vibration. Neuroreport 7 (1): 137-140.

44. Gurfinkel V.S., Ivanenko Y.P., Levik Y.S., Babakova, I.A. (1995b). Kinesthetic reference for human orthograde posture. Neuroscience 68(1): 229243.

45. Hagbarth K.E., Vallbo A.B. (1968). Discharge characteristics of human muscle afferents during muscle stretch and contraction. Exp. Neurol. 22: 674-694.

46. Hayashi R., Miyake A., Jijiwa H., Watanabe S. (1981). Postural readjustment to body sway induced by vibration in man. Exp. Brain Res. 43: 217-225.

47. Hlavacka F., Krizkova M. (1995). Body leaning induced by galvanic vestibular and vibratory leg muscle stimulation. In: Multisensory Control of Posture, Ed. by T. Mergner and F. Hlavacka. Plenum Press, New York: 229-236.

48. Hoffman P. (1953). Moderne vorstellungen uber reflexe and die alte lehre. Nervenarzt. 24: 19-24.

49. Homma S., Mizote M., Nakajima Y., Watanabe S. (1972). Muscle afferent discharges during vibratory stimulation of muscle and gamma fusimotor activities. Agressologie 13"D": 45-53.

50. Horak F.B., Macpherson J.M. (1995). Postural Orientation and Equilibrium. In: Handbook of Physiology, Section 12: Exercise: Regulation and Integration of Multiple Systems, eds. Rowell, L.B. & Shepherd, J.T., pp. 255-292. Oxford University Press, New York, Oxford.

51. Horak F.B., Nashner L.M., Diener H.C. (1990). Postural strategies associated with somatosensory and vestibular loss. Exp. Brain Res. 82(1): 167-177.

52. Horak F.B., Nashner L.M. (1986). Central programming of postural movements: adaptation to altered support surface configuration. J. Neurophysiol. 55: 1369-1381.

53. Inglis J.T., Frank J.S. (1990). The effect of agonist /antagonist muscle vibration on human position sence. Exp. Brain. Res. 81: 573-580.

54. Jeka J.J. & Lackner J.R. (1994). Fingertip contact influences human postural control. Exp. Brain Res. 100: 495-502.

55. Jeka J.J., Lackner J.R. (1995). The role of haptic cues from rough and slippery surfaces in human postural control. Exp. Brain Res. 103: 267-276.

56. Jeka J.J., Oie K.S., Henson E.M., Dijkstra T.M.H., Schoner G., Lackner J.R. (1996). Somatosensory coupling to postural sway velocity and position. Society for Neuroscience, Abstracts, 3, 1701.

57. Jeka J.J., Schoner G., Dijkstra T., Ribeiro P., Lackner J. (1997). Coupling of fingertip somatosensory information to head and body sway, Exp. Brain Res. 113:475-483.

58. Jeka J.J., Ribeiro P., Oie K. and Lackner J.R. (1998). The structure of somatosensory information for human postural control. Motor Control 2: 1333.

59. Kavounoudias A, Gilhodes JC, Roll R, Roll JP From balance regulation to body orientation: two goals for muscle proprioceptive information processing? Exp Brain Res. 1999 124(1): 80-88.

60. Keshner EA (1998). Head stabilizing mechanisms shift their control parameters in healthy elderly. J.Sport Exercise Psy 20 (Suppl): 44

61. Krizkova M., Hlavacka F., Gatev P. (1993). Visual control of human stance on a narrow and soft support surface. Physiol. Res. 42: 267-272.

62. Lackner J.R., Graybiel A. (1978). Some influences of touch and pressure cues on human spatial orientation. Aviat. Space Environ. Med. 49: 484-488.

63. Lackner J.R., Levin M.S. (1979). Changes in apparent body orientation and sensory localisation induced by vibration of postural muscles: vibratory myesthetic illusions. Aviat. Space Environ. Med. 50: 346-354.

64. Lackner, J.R., Taublieb A.B. (1984). Influence of vision on vibration induced illusions of limb movement. Exp. Neurol. 85: 97.

65. Lackner, J.R. (1988). Some proprioceptive influences on the perceptual representation of body shape and orientation. Brain 11:281-297.

66. Lacquaniti F., Maioli C. (1994). Independent control of limb position and contact forces in cat posture. J. Neurophysiol. 72: 1476-1495.

67. Latash M.L., Anson G. (1996). What are "normal movements" in atypical populations? Behav. Brain Sci. 19: 55-106.

68. Lekhel H., Popov K., Anastasopoulos D., Bronstein A., Bhatia K., Marsden C.D., Gresty M. (1997). Postural responses to vibration of neck muscles in patients with idiopathic torticollis. Brain 120(Pt 4): 583.

69. Lestienne F.G., Gurfinkel V.S. (1988) Posture as an organisational-structure based on dual process - a formal basis to interpret changes of posture in weghtlessness. Prog.Brain Res. 76:307-313

70. Llewellyn M., Yang J.F., Prochazka A. (1990). Human H-reflex is smaller in difficult beam walking than in normal treadmill walking. Exp.Brain Res. 83: 22-28.

71. Magnusson, M., Enbom, H., Johansson, R. and Pyykko, I. (1990) The importance of somatosensory information from the feet of postural control in man. In "Disorders of Posture and Gait" Eds. T.Brandt, W. Paulus, W. Bles, M.Dieterich, S.Krafcyyk and A.Straube, George Thieme:Stuttgart.: 190-193.

72. Massion, J. (1992). Movement, posture and equilibrium: interaction and coordination. Progress in Neurobiology 38: 35-56.

73. Massion J. (1994). Postural control system. Current Opinion in Neurobiology 4: 877-887.

74. Matthews P.B.C. (1966). The reflex excitation of the soleus muscle of the decerebrated cat caused by vibration applied to its tendon. J.Physiol. 184: 450472.

75. Matthews P.B.C. (1983). Segmental electromyographic responses on vibration of human triceps brachii and the effect of altering the period of vibration. J. Physiol. 334: 30-31.

76. Mazzini L., Schieppati M. (1994). Short-latency neck muscle responses to vertical body tilt in normal subjects and in patients with spasmolic torticollis. EEG and Clin. Neurophysiol. 93(4): 265-275.

77. Mauritz K.-H., Dietz V., Haller M. (1980). Balancing as a clinical test in the differential diagnosis of sensory-motor disoders. J. Neurol. Neurosurg. Psych. 43: 407-412.

78. McCloskey D.I., Cross M.J., Honner R., Potter E.K. (1973). Sensory effects of pulling or vibrating exposed tendons in man. Brain 106: 21-37.

79. Mergner, T., G.L. Nardi, W.Becker, L.Deecke (1983) The role of canal-neck interaction of horizontal trunk and head rotation, Exp. Brain Res. 49:198-208.

80. Nakagawa H., Ohashi N., Watanabe Y., Mizukoshi K. (1993). The contribution of proprioception to posture control in normal subjects. Acta Otolaryngol (Stockh) Suppl. 504: 112-116.

81. Nashner L.M. (1976). Adapting Reflexes Controlling the Human Posture. Exp. Brain Res. 26: 59-72.

82. Nashner L.M., McCollum G. (1985). The organisation of human postural movements: A formal basis and experimental synthesis. Behav. Brain Sci. 8: 135-172.

83. Popov K., Lekhel H., Bronstein A., Gresty M. (1996). Postural responses to vibration of neck muscles in patients with unilateral vestibular lesions. Neurosci. Lett. 214(2-3): 202.

84. Pyykko I., Enbom H., Magnusson M., Schalen L. (1991). Effect of proprioceptor stimulation on postural stability in patients with peripheral or central vestibular lesion. Actaoto-laringol. Ill: 27-35.

85. Roll J.P., Popov K., Gurfinkel V., Lipshits M., Andre-Deshays C., Gilhodes J.C., Quoniam C. (1993). Sensorimotor and perceptual function of muscle proprioception in microgravity. J. Vestib. Res. 3: 1-15.

86. Roll J.P., Vedel J.P., Roll R. (1989). Eye, head and skeletal muscle spindle feedback in the elaboration of body references. Progr. Brain Res. 80: 113-123.

87. Roll J.P., Roll R. (1988). From eye to foot. A proprioceptive chain involved in postural control. In Amblad, B., Berthoz, A. and Clarac F. (eds), Posture and Gait: Development, Adaptation, Modulation, edited by. Elsevier, Amsterdam: 155-164.

88. Roll J.P., Vedel J.P. (1982). Kinaesthetic role of muscle afferents in man studied by tendon vibration and microneurography. Exp. Brain Res. 47: 177190.

89. Schieppati M., Hugon M., Grasso M., Nardone A., Galante M. (1994). The limits of equilibrium in yung and elderly normal subjects and in parkinsonics. EEG and Clin. Neur. 93(4): 286-298.

90. Sherrington, C. (1915) Postural activity in muscle and nerve, Brain, 38 , 191234

91. Stuart G.J., Rymer W.Z., Schobland J.L. (1986). Characteristica of reflex excitation in close synergist muscles evoked by muscle vibration. Exp. Brain. Res. 65(1): 123-134.

92. Vermeersch D., Vermeersch L., Vermeersch G. (1986). The tonic vibration reflex of the musulus quadriceps femoris can be used to measure the change in tonus of the postural type. EMG Clin. Neurophysiol. 26(7): 481-487.

93. Wierzbicka M.M., Gilhodes J.C., Roll J.P. (1998). Vibration-induced postural posteffects. J. Neurophysiol. 79: 143-150.

94. Wilson VJ. (1991). Vestibulospinal and neck reflexes: interaction in the vestibular nuclei. Arch Ital Biol. 129(1): 43-52.