«Влияние высотной поясности на морфологические и цитогенетические характеристики растений на примере двух видов Taraxacum officinale wigg. и Plantago major L» тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Малаева Марьянна Борисовна

• Малаева Марьянна Борисовна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Малаева Марьянна Борисовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы по проблеме исследований

1.1 Морфологические адаптации растений в условиях высокогорья

1.2 Особенности семенного размножения высокогорных растений

1.3 Роль полиплоидии в адаптации растений к условиям среды

1.4 Проблема биологических инвазий в горные экосистемы

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследований

ГЛАВА 3. Материалы и методы исследований

3.1 Характеристика материалов исследований

3.2 Оценка уровня УФ-излучения и радиации

3.3 Методы изучения морфологических параметров растений

3.4 Методы цитогенетических исследований

3.5 Методы моделирования потенциального распространения растений

ГЛАВА 4. Влияние условий высокогорья на морфологические и

цитогенетические параметры Taraxacum officinale

4.1 Морфологические адаптации Taraxacum officinale

4.2 Показатели семенного возобновления Taraxacum officinale

4.3 Цитогенетические реакции высокогорных растений Taraxacum officinale 80 ГЛАВА 5. Влияние условий высокогорья на морфологические и цитогенетические параметры Plantago major

5.1 Морфологические адаптации Plantago major

5.2 Показатели семенного возобновления Plantago major

5.3 Цитогенетические реакции высокогорных растений Plantago major

5.4 Сравнительная характеристика морфологических и цитогенетических особенностей двух видов растений (T. officinale и P. major) в условиях

высокогорья

ГЛАВА 6. Инвазионный потенциал Taraxacum officinale и Plantago major в

горных районах Центрального Кавказа

6.1 Модели пространственного распространения Taraxacum officinale

6.2 Модели пространственного распространения Plantago major

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему ««Влияние высотной поясности на морфологические и цитогенетические характеристики растений на примере двух видов Taraxacum officinale wigg. и Plantago major L»»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы исследования.

Центральный Кавказ является уникальной природной лабораторией, позволяющей на небольшой территории с широким спектром высотно-климатических поясов изучить влияние градиентов многих факторов среды на живые организмы. Вдоль высотного градиента гор проявляется динамика температуры воздуха (понижение в среднем на 0,6°С на каждые 100 м высоты, увеличение суточной амплитуды температур), возрастает уровень солнечной (в том числе ультрафиолетовой) инсоляции, усиливаются радиация коренных пород, космическое излучение и сила ветра, снижается парциальное давление атмосферных газов и водяных паров, меняется почвенный состав, состав и структурно-функциональные свойства растительного покрова и т.д. (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984). Таким образом, происходит изменение большого числа природно-климатических факторов, что предоставляет возможность изучения адаптивных реакций живых организмов на динамику абиотического и биотического окружения.

Вопросу влияния условий высокогорья на растительные организмы посвящено большое число исследований, направленных на выявление морфолого-анатомических, физиологических и генетических особенностей высокогорных растений. На примере отдельных видов/таксонов было установлено, что вдоль высотного градиента происходит снижение высоты растений и сокращение площади листовой поверхности (Körner et al., 1989; Cordell et al., 2012; Paudel et al., 2019; Kieltyk, 2021), возрастают продолжительность цветения (Blionis et al., 2001; Blionis, Vokou, 2002; Fabbro, Körner, 2004) и частота аномалий пыльцы растений (Моллаева, Темботова, 2022).

На анатомическом уровне отмечено повышение плотности устьиц и утолщение листьев (разрастание палисадной паренхимы, укрупнение воздухоносных полостей мезофилла, утолщение клеточных стенок эпидермиса)

высокогорных растений (Körner et al., 1989), на физиологическом уровне -изменение интенсивности фотосинтеза (Körner et al., 1989, 1991; Shi et al. 2004) и химического состава тканей (Ziska et al., 1992; Rau, Hofmann, 1996; Bernal et al., 2013; Rathorea et al., 2018).

Из-за выраженного мутагенного действия ультрафиолетового излучения (УФ-В), уделяется также большое внимание изучению генома растений разной высотной приуроченности. При этом результаты подобных исследований нередко противоречивы - от отсутствия выраженной динамики генетических параметров вдоль высотного градиента (Hämälä et al., 2018; Grdisa et al., 2019; Volkova et al., 2021) до значительных изменений, например, плоидности и размера генома растений (Wang et al. 2023).

Несмотря на то, что на фоне современных климатических изменений и разрушения озонового слоя проблема стрессового влияния природных факторов на растения привлекает пристальное внимание, морфолого-физиологические и, особенно, цитогенетические адаптации растений к комплексу неблагоприятных факторов высокогорья изучены недостаточно. Особенно немногочисленны подобные работы для горных районов Центрального Кавказа (Реутова и др., 2015; Чадаева, 2015; Шхагапсоев, Чадаева, 2021).

Весьма интересным остается вопрос о механизмах адаптации растений, обитающих в широком диапазоне высот и сравнительно недавно появившихся в высокогорье. Ярким примером таких видов являются одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg. и подорожник большой Plantago major L., около 50-60 лет назад проникшие в высокогорные районы Кабардино-Балкарской Республики на высоту соответственно 3050 и 2700 м над ур. м. при строительстве канатных дорог. Занимая антропогенно нарушенные участки вблизи объектов туристско-рекреационной инфраструктуры, T. officinale и P. major успешно натурализовались, проходят весь цикл сезонного развития и возобновляются на склонах г. Чегет. При этом, если на Центральном Кавказе в настоящее время проводятся исследования морфолого-физиологических адаптаций (Чадаева и др.,

2018; Шхагапсоев и др., 2021) и абиотических закономерностей распространения чужеродных растений вдоль высотного градиента (Pshegusov, Chadaeva, 2022; Pshegusov, Chadaeva, 2023), то цитогенетические аспекты данного процесса остаются практически не изученными (Реутова и др., 2015), что подчеркивает актуальность темы исследования.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявить морфологические и цитогенетические реакции T. officinale и P. major на изменения факторов среды вдоль высотного градиента и оценить потенциал распространения видов в высокогорных районах Центрального Кавказа.

Для достижения поставленной цели решены следующие задачи:

1) изучить морфологические адаптации растений T. officinale и P. major к условиям высокогорья;

2) выявить динамику параметров семенного возобновления популяций исследуемых видов вдоль высотного градиента;

3) установить цитогенетические реакции высокогорных растений T. officinale и P. major на воздействие природных мутагенных факторов вдоль высотного градиента;

4) оценить инвазионный потенциал видов в горных районах Центрального Кавказа с помощью методов пространственного моделирования.

Научная новизна. Впервые на Центральном Кавказе (в границах Кабардино-Балкарии) выявлены особенности динамики ключевых морфологических параметров растений T. officinale и P. major (высота надземной части растений, число соцветий на растение, число семян/плодов в соцветии), характеризующих реализацию ростового и репродуктивного потенциала видов вдоль высотного градиента.

Новыми для науки являются данные об адаптивной изменчивости показателей семенного возобновления популяций исследуемых модельных видов (масса, всхожесть и энергия прорастания семян/семянок) в горах Центрального Кавказа. На примере T. officinale и P. major получены новые актуальные сведения

о цитогенетических реакциях растений (митотический индекс, частота хромосомных аберраций, плоидность клеток и др.) на влияние мутагенных факторов высокогорья.

Впервые с помощью методов пространственного моделирования дана оценка потенциального распространения и картирована локализация оптимальных местообитаний T. officinale и P. major в высокогорных районах Центрального Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований динамики морфологических, физиологических, цитогенетических параметров T. officinale и P. major, а также локализации абиотически пригодных местообитаний видов вдоль высотного градиента вносят существенный вклад в развитие теории формирования механизмов адаптации растений к условиям высокогорья на генетическом, организменном, популяционно-видовом и биогеоценотическом уровнях организации живой материи.

Полученные модели потенциального пространственного распределения T. officinale и P. major на Центральном Кавказа являются базой для мониторинга динамики распространения этих видов в горах и оценки их возможного влияния на природные высокогорные экосистемы.

Основные результаты исследования могут быть использованы при чтении дисциплин специализации по популяционной биологии, экологии растений, генетике и моделированию пространственного распространения биологических объектов.

Методология и методы исследования. Методология включает проведение обзора литературы по проблеме исследований, формулировку цели и задач, основных положений, планирование и реализацию полевых и лабораторных исследований, статистическую обработку и анализ собранных данных, формулировку выводов, апробацию результатов.

Маршрутно-рекогносцировочное обследование территории, измерение морфометрических параметров растений и сбор семенного материала проведены

традиционными методами популяционной биологии. Проращивание семян и оценку параметров семенного возобновления T. officinale и P. major проводили в стандартных лабораторных условиях. Фиксирование, окрашивание проростков разного высотного происхождения и приготовление временных препаратов для цитогенетических исследований проводили общепринятыми методами с некоторыми модификациями. Для моделирования потенциального пространственного распространения исследуемых видов на Центральном Кавказе использовали широко используемый эффективный метод максимальной энтропии Maxent.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. При произрастании вдоль высотного градиента для T. officinale и P. major характерен значительный адаптивный потенциал, проявляющийся в изменчивости морфологических параметров растений и формировании физиологических реакций, обеспечивающих выживание особей и возобновление популяций.

2. Мутагенное влияние природных факторов высокогорья (УФ-В излучение, радиация коренных пород, космическое излучение) приводит к формированию генетических реакций растений на уровне частоты хромосомных аберраций.

3. В особенностях приспособления диплоидного и полиплоидного видов к условиям высокогорья есть как сходства, так и различия. У обоих видов уменьшается высота растений, увеличивается масса семян и возрастает частота хромосомных аберраций с ростом высоты над уровнем моря. Основным различием является тот факт, что у T. Officinale возрастает уровень плоидности вдоль высотного градиента, а у P. Major он остается неизменным.

4. Основными абиотическими предикторами пространственного распределения T. officinale и P. major на Центральном Кавказе являются стабильность температурно-водного режима и рельеф местности, определяющие локализацию оптимальных мест произрастания исследуемых видов в предгорьях

низкогорьях Кабардино-Балкарии, а также по пологим речным долинам в высокогорных районах.

Степень достоверности результатов. Положения, результаты и выводы диссертационной работы достоверны, так как получены на основе корректного использования традиционных апробированных методов популяционной биологии и цитогенетических исследований, наукоемких методов пространственного моделирования. Достоверность подтверждается также использованием современных статистических методов анализа репрезентативной выборки данных. Измерения морфологических параметров проведены у не менее чем 30 растений каждого участка (612 измерений для T. officinale и 561 - для P. major). Семена/семянки для проращивания в лабораторных условиях (по 100 штук в пятикратной повторности) отбирали с не менее чем 50 растений каждого высотного уровня. Митотический индекс оценивали у 30 проростков с каждого участка, анализируя по 1000 клеток апикальной корневой меристемы проростков. Хромосомный набор определяли у не менее чем 50 проростков с каждой высоты над уровнем моря, частоту хромосомных аберраций оценивали в не менее 1000 профазах, метафазах и анафазах + телофазах митоза клеток растений.

Для минимизации влияния антропогенных, в том числе мутагенных, факторов на изучаемые параметры растений, исследуемые участки закладывали в сельских районах, вдали от населенных пунктов и на расстоянии не менее 200 м от дорог.

Сформулированное положение о мутагенном влиянии факторов высокогорья (УФ-В излучение, радиация коренных пород) на растительные организмы подтверждено полученными фактическими результатами по формированию генетических адаптаций T. officinale и P. major в высокогорных районах Центрального Кавказа. Результаты моделирования пространственного распределения T. officinale и P. major применимы при проведении дальнейших маршрутно-рекогносцировочных исследований.

Соответствие паспорту научной специальности. Научные положения диссертационной работы соответствуют шифру специальности 1.5.15. - Экология (отрасль науки - биологические): закономерности влияния абиотических факторов на организмы; адаптации организмов к различным факторам среды.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на Годичном собрании Общества физиологов растений России и Всероссийской научной конференции с международным участием «Механизмы устойчивости растений и микроорганизмов к неблагоприятным условиям среды» (г. Иркутск, 10-15 июля 2018 г.); Международном Конгрессе «VII Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 100-летию кафедры генетики СПбГУ, и ассоциированные симпозиумы» (г. Санкт-Петербург, 18-22 июня 2019 г.); I Международной научной конференции «Актуальные направления сбалансированного развития горных территорий в контексте междисциплинарного подхода» (г. Карачаевск, 27-29 сентября 2019 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы биологии и химии» (г. Грозный, 13 декабря 2021 г.), Международном Конгрессе «VIII Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 300-летию российской науки и высшей школы»(г. Саратов, 14-19 июня 2024 года).

Публикации. По теме диссертации опубликовано десять работ, в том числе три - в журналах, включённых в перечень периодических научных изданий ВАК Министерства образования РФ (категория К2 Белого списка), четыре статьи - в научных изданиях, входящих в международные реферативные базы данных и системы цитирования.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав с соответствующими подглавами, выводов, списка литературы, содержащего 189 работ, из которых 97 иностранных источников. Объем работы составил 149 страницу, в том числе 39 рисунков и 25 таблиц.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Исследования выполнены в рамках темы госзадания № АААА-А19-119011890119-7 «Исследование динамики состава природных вод Северного Кавказа в зависимости от высотной зональности и биоиндикация влияния условий высокогорья на живые организмы».

Личный вклад автора. Диссертационная работа представляет собой проведенное автором самостоятельное исследование. Литературный обзор по проблеме, формулирование цели, задач, основных положений и выводов -результаты самостоятельной работы диссертанта. Соискателем лично проведены сбор полевых данных, их статистическая обработка и анализ, подготовлены основные публикации (в том числе в соавторстве) и рукопись самой диссертационной работы.

Благодарности. Глубокую искреннюю благодарность за всестороннюю поддержку при подготовке диссертации, за содействие в организации экспедиционных выездов, ценные советы и консультации на всех этапах выполнения работы автор выражает своему научному руководителю д.б.н., ведущему научному сотруднику Кабардино-Балкарского научного центра РАН Реутовой Нине Васильевне. Так же выражаю благодарность старшему научному сотруднику центра географических исследований Кабардино-Балкарского научного центра РАН, к.г.н. Дреевой Фатиме Робертовне. За консультативную помощь при проведении моделирования пространственного распределения видов автор благодарна д.б.н., заведующему лабораторией по мониторингу лесных экосистем Института экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН Пшегусову Рустаму Хаталиевичу.

ГЛАВА 1. Обзор литературы по проблеме исследований

1.1 Морфологические адаптации растений в условиях высокогорья

Внутривидовое морфологическое разнообразие растений представляет собой важнейший потенциал для адаптивных реакций и выживания вида в неоднородных и динамичных условиях среды (Злобин, 1989; Османова, 2009). Выявление морфологических адаптаций к существующим эколого-фитоценотическим условиям на основе оценки биометрических параметров растений позволяет прогнозировать динамику изменения габитуса особей под воздействием природных и антропогенных факторов, облегчая разработку мероприятий по охране, использованию и управлению популяциями растений (Глотов, Тараканов, 1985; Динамика..., 1985; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

Наиболее морфологически крупные особи нередко произрастают в оптимальных условиях среды - при слабой межвидовой и внутривидовой конкуренции, умеренной антропогенной нагрузке, при благоприятном водно-температурном режиме и т.п. В ряде случаев у крупных (высоких, мощных) растений больше шансов не быть занесенными песком или залитыми водой, выжить и оставить потомство (Чадаева, 2015; 8ЬкИа§арвоеу, СИаёаеуа, 2015).

Соответственно низкорослость растений может быть связана с неблагоприятным воздействием природных и антропогенных факторов в условиях экологического пессимума. При этом уменьшение размеров позволяет растениям снизить расход пластических веществ и энергии на органогенез и поддержание жизнедеятельности, что способствует выживанию при неблагоприятном абиотическом окружении и антропогенной трансформации местообитаний (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004; Чадаева, 2015; 8ЬкИа§ар8оеу, СИаёаеуа, 2015).

В настоящее время известен целый ряд адаптивных морфологических реакций высокогорных растений на влияние комплексного фактора высоты над

уровнем моря, интегрирующего в себе динамику различных абиотических параметров среды - температуры атмосферы и почвы, количества осадков и влажности воздуха, уровня инсоляции, силы ветра, мощности почвенного покрова и содержания гумуса, крутизны склонов и т.д.

Одной из наиболее распространенных морфологических реакций разных видов растений на увеличение высоты над уровнем моря является уменьшение высоты растений. Исследования 30 видов растений, произрастающих в Центральных Альпах на 600 и 3000 м над ур. м. показали, что высота высокогорных особей в большинстве случаев достигает только 1/7 аналогичного параметра низкогорных растений (Körner et al., 1989). На Центральном Кавказе выраженное снижение высоты растений вдоль высотного градиента было показано для ряда видов дикорастущих луков рода Allium L.: Allium inaequale Janka in Linnaea, A. rotundum L., A. szovitsii R., A. victorialis L. и др. (Шхагапсоев, Чадаева, 2021).

Одной из важнейших причин снижения ростовых параметров растений при произрастании на б0льших высотах в горах является воздействие низких температур, характерных для высокогорных территорий (Körner et al., 1989; Cordell et al., 2012). Располагаясь ближе к поверхности почвы, низкорослые растения находятся в более благоприятных температурных условиях, в меньшей степени испытывают влияние ночных понижений температуры и сохраняют почки возобновления под снежным покровом зимой.

Кроме того, при относительно низкой потребности в энергетических и пластических ресурсах (Herrera, 2005) и характерной устойчивости к воздействию сильных ветров горной местности (Takahashi, 2014), низкорослые растения имеют больше шансов на выживание. В связи с этим естественный отбор в условиях высокогорий направлен на сохранение более мелких фенотипов, более выгодных в ограничивающих рост условиях (Kieltyk, 2021).

Еще одной причиной низкорослости высокогорных растений является ультрафиолетовое излучение, уровень которого в связи с уменьшением толщины

атмосферного слоя, значительно возрастает с повышением высоты над уровнем моря. В отличие от более безопасного УФ-А излучения (длина волны 400-320 нм), уровень агрессивного УФ-В излучения (длина волны 320-290 нм) зависит от толщины поглощающего атмосферного слоя.

Результаты исследований влияния УФ-В радиации на растительные организмы позволили установить снижение высоты растений, а также сокращение площади листовой поверхности, утолщение листьев и их скручивание (Jansen et al., 1998). Полевой эксперимент с использованием защитных экранов в условиях высокогорья Цинхай-Тибетского плато также показал значительное снижение высоты растений и уменьшение биомассы растений рапса Brassica napus L. под влиянием усиления УФ-В излучения (Zhu, Yang, 2015).

Еще одной известной адаптивной морфологической реакцией растений является уменьшение площади листовой поверхности с увеличением высоты над уровнем моря, показанное на примере 11 альпийских и субальпийских видов горных районов Мексики, произрастающих вдоль 1000-метрового высотного градиента (Cruz-Maldonado et al., 2021). Схожие результаты были получены для 10 видов рода Rhododendron L. в условиях горных массивов Гималаев на северо-востоке Индии (Basnett, Devy, 2021). При этом величина реакции морфологических параметров листьев растений вдоль высотного градиента может зависеть как от фенологических особенностей вида (длительности и сроков наступления фаз сезонного развития), так и от его филогении (Basnett, Devy, 2021).

В Центральных Альпах площадь листовой поверхности модельных видов высокогорных растений (3000 м над ур. м.) достигала только 1/9-1/11 от аналогичного показателя растений, произрастающих на высоте 600 м над ур. м. (Körner et al., 1989). При этом число листьев растений вдоль высотного градиента достоверно не изменялось, а уменьшение их удельной площади нередко сопровождалось утолщением листовой пластинки (Körner et al., 1989; Cordell et al., 2012). Последнее, вероятно, во многом связано с положительным влиянием

низких температур и высокой инсоляции на толщину клеточной стенки и толщину мезофилла листьев (Körner et al., 1989).

Согласно ряду исследований (Blionis et al., 2001; Blionis, Vokou, 2002; Fabbro, Körner, 2004), вдоль высотного градиента достоверно не изменяется размер цветков растений, но значительно увеличивается их длительность цветения. На примере крестовника субальпийского Senecio subalpinus K. Koch в условиях Карпатских гор (Татры) было показано, что средняя масса отдельных цветков значительно увеличивалась вдоль высотного градиента: низкогорные особи имели большее число мелких цветков при меньшем общем числе цветков в соцветии, в то время как в соцветиях высокогорных растений наблюдалось меньшее число крупных корзинок при большем общем числе цветков в соцветиях (Kieltyk, 2021).

На примере сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. Центрального Кавказа было показано также влияние высотного фактора на генеративные органы голосеменных растений (Моллаева, Темботова, 2022). Авторами выявлена достоверная корреляционная связь между частотой аномалий пыльцы Pinus sylvestris и высоты местообитаний материнских деревьев над уровнем моря (Моллаева, Темботова, 2022).

1.2 Особенности семенного размножения высокогорных растений

Размножение растений, обеспечивая хотя бы минимальную численность вида, является обязательным условием его существования в природе, составляющим основу расселения вида и возобновления в границах занятых местообитаний (Левина, 1981). Число вновь появившихся растений семенного и/или вегетативного происхождения, во многом определяя численность и плотность популяции, характеризует ее возможность сопротивляться неблагоприятным воздействиям среды (Ценопопуляции ..., 1988).

Успешность вида в образовании генеративных зачатков является одним из основных показателей его жизнеспособности, адаптивности и соответствия условий среды биологическим потребностям вида (Вайнагий, 1965). При этом успешность семенного размножения определяется не только, а нередко и не столько, физиологической готовностью особей к формированию семян и плодов, но и большим числом внешних экологических факторов. В то время как семенная продуктивность является биологической характеристикой вида независимо от дальнейшей судьбы семян, параметры семенного возобновления, включая всхожесть и энергию прорастания семян, характеристики морфогенеза проростков и т.д., характеризуют истинную способность вида к самоподдержанию в конкретных условиях среды.

Вопрос о влиянии комплексного фактора высоты над уровнем моря на показатель массы семян неоднократно поднимался исследователями, хотя имеющиеся в литературе данные по этому вопросу весьма неоднозначны. Так, по итогам изучения массы семян девяти видов мытников Pedicularis L. (Orobanchaceae) в зависимости от высоты произрастания растений над уровнем моря было показано, что исследуемый параметр больше у высокогорных видов по сравнению с родственными низкогорными, в то время как для растений одного вида масса семян уменьшается вдоль высотного градиента (Guo et al., 2010).

Несмотря на то, что у растений на больших высотах естественный отбор должен бы благоприятствовать образованию более крупных семян с характерной большей выживаемостью в стрессовых условиях, выше представленные сведения (Pluess et al., 2005) свидетельствует против сильной роли естественного отбора in situ. Предполагается, что низкие температуры в высокогорье отрицательно влияют на интенсивность фотосинтеза, а короткий вегетационный период сокращает период формирования семян и, соответственно их ростовые и весовые параметры (Bu et al., 2007).

Но, с другой стороны, в литературе представлены также данные об увеличении размеров семян в стрессовых условиях высокогорья как для

травянистых (Blionis and Vokou 2002; Mariko et al., 1993; Piano et al., 1996), так и для древесных (Boulli, 2001; Holm, 1994) видов растений. Так, для большинства из изученных 29 родственных пар видов растений Швейцарских Альп, напротив, было показано, что семена высокогорных видов в среднем на 28% крупнее (p < 0,01), чем у низкогорных видов; в 55% случаев альпийские виды имели также более тяжелые семена, 41% видов - семена примерно одинакового веса; более легкие семена отмечены только для одного высокогорного вида (Pluess et al., 2005). При этом внутривидовой показатель массы семян для модельных объектов (Scabiosa lucida Vill., Epilobium fleischeri Hochst., Saxífraga oppositifolia L., Carex flacca Schreb.) вдоль высотного градиента достоверно не изменялся (Pluess et al., 2005).

Согласно обзорной работе Fernandez-Pascual et al. (2021), параметры всхожести и интенсивности прорастания семян альпийских растений под влиянием условий проращивания были изучены достаточно подробно. В частности, исследователями показано, что всхожесть и скорость прорастания семян высокогорных популяций выше при воздействии более низких температур, чем аналогичные параметры у низкогорных популяций того же вида (Mariko et al., 1993, Lord, 1994).

На примере 22 видов альпийских и субальпийских лугов (1600-2400 м над ур. м.) Кантабрийских гор Испании было показано, что семена большинства субальпийских растений для прорастания требовали холодной стратификации, в то время как для прорастания семян альпийских видов была необходима обработка высокими температурами (Fernández-Pascual et al., 2017). По мнению авторов, подобные результаты связаны с тем, что высокогорные виды предпочитают более теплые условия для прорастания семян (летнее прорастание предотвращает повреждение всходов заморозками), в то время как семена субальпийских видов могут прорастать под снегом, избегая засухи (Fernández-Pascual et al., 2017).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Малаева Марьянна Борисовна, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Акатова, Т.В. Высотное распространение чужеродных видов растений на Западном Кавказе / Т.В. Акатова, В.В. Акатов // Российский журнал биологических инвазий. - 2019. - Т. 12, № 2. - С. 25-29.

Альпы - Кавказ. Современные проблемы конструктивной географии горных стран / отв. ред. И. П. Герасимов [и др.]. - М.: Наука, 1980. - С. 147-269.

Аревшатян, И.Г. Новые данные о хромосомных числах видов Taraxacum Weber из Армении / И.Г. Аревшатян // Ботанический журнал. - 1970. - Т. 55, Вып. 8. - С. 1167-1170.

Артюхов, В.Г. Современные представления о механизмах действия ультрафиолетового излучения на клетки и субклеточные системы / В.Г. Артюхов, О.В. Башарина // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2021. - Т. 61, Вып. 2. - С. 54-68.

Атабекова А.И. Цитология растений / А.И. Атабекова, Е.И. Устинова. - М.: Агропромиздат, 1987. - 246 с.

Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / под ред. П.С. Чикова. - М.: ВНИИЛР, БИН, ЛГУ, ТГУ, 1983. - 340 с.

Богатиков, О.А. Природные процессы на территории Кабардино-Балкарии / О.А. Богатиков, М.Ч. Залиханов и др. - Нальчик: ИГЕМ РАН, 2004. - 438 с.

Бураев, Р.А. Нальчик / Р.А. Бураев. - Нальчик: Изд-во «Эльбрус», 1981. -

120 с.

Вавилов, П.П. Практикум по растениеводству / П.П. Вавилов, В.В. Гриценко, В.С. Кузнецов. - М.: «Колос», 1983. - 352 с.

Вайнагий, И.В. К методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Ботанический журнал. - 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

Виноградова, Ю.К. Черная книга флоры Средней России / Ю.К. Виноградова, С.Р. Майоров, Л.В. Хорун. - М.: ГЕОС, 2010. - 512 с.

Волков, И.В. Биоморфологические адаптации высокогорных растений: автореф. дис... док. биол. наук: 03.00.16 / Волков Игорь Вячеславович. -Новосибирск, 2008. - 33 с.

Галушко, А.И. Флора западной части Центрального Кавказа, ее анализ и перспективы использования: автореф. дис. ... доктора биол. наук: 25.00.23 / Анатолий Иванович Галушко. - Л., 1969. - 42 с.

Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа / А.И. Галушко. - Ростов: РГУ, Т. 3. - 1980. - 352 с.

Гвоздецкий, H.A. Кавказ. Очерки природы / H.A. Гвоздецкий. - М.: Географгиз, 1963. - 262 с.

Гельтман, Д.В. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям / Д.В. Гельтман // Ботан. журнал. - 2006. - Т. 91, № 8. - С 1222-1232.

Глотов, Н.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип - среда в природной популяции / Н.В. Глотов, В.В. Тараканов // Журн. общ. биол. - 1985. -Т. 46, № 6. - С. 760-770.

Григорьев, Ю.С. Подорожниковые - Plantaginaceae Lindl. / Ю.С. Григорьев // Флора СССР. Т. 23. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - 776 с.

Гроссгейм, А.А. Определитель растений Кавказа / А.А. Гроссгейм. - М.: Советская наука, 1949. - 747 с.

Гроссгейм, А.А. Растительные богатства Кавказа / А.А. Гроссгейм. - М., Изд-во Моск. об-ва испыт. природы, 1952. - 632 с.

Губанов, И.А. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 3: Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные) / И.А. Губанов, К.В. Киселёва, В.С. Новиков, В.Н. Тихомиров. - М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2004. - 520 с.

Гурьянов, В.В. География Кабардино-Балкарской АССР / В.В. Гурьянов. -Нальчик: Эльбрус, 1964. - 95 с.

Джамбетова, П.М. Влияние нефтезагрязнений на морфологические и цитогенетические характеристики растений / П.М. Джамбетова, Н.В. Реутова, М.Н. Ситников // Экологическая генетика. - 2005. - Т.3, №4. - С. 5-10.

Дзыбов, Д.С. О продуктивности некоторых микроассоциаций высокогорных лугов Карачаево-Черкесской автономной области / Д.С. Дзыбов // Проблемы ботаники. - 1979. - Т. 14, Вып. 1. - С. 147-151.

Динамика ценопопуляний. Коллективная монография / отв. ред. Т.И. Серебрякова. - М.: Наука, 1985. - 196 с.

Долова, М.Л. Физико-географические факторы расселения в горной части Кабардино-Балкарской Республики: автореф. дис. ... канд. геогр. наук: 03.00.16 / Мадина Лионовна Долова. - Нальчик, 2009. - 175 с.

Евсеева, Т.И. Использование природных популяций Taraxacum officinale Wigg. для оценки состояния техногенно нарушенных территорий / Т.И. Евсеева, С.А. Гераськин, Н.П. Фролова, Е.С. Храмова // Экология. - 2002. - № 5. - С. 393396.

Егошин, А.В. Иноземные виды юга Российского Причерноморья, их биоклиматические и эколого-географические требования / А.В. Егошин // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2016. - № 1. - С. 7-17.

Егошин, А.В. Прогнозирование влияния климатических изменений на пространственное распределение чужеродного компонента флоры юга черноморского побережья Краснодарского края / А.В. Егошин // Экосистемы. -2021. - № 26. - С. 23-32.

Ермакова, И.М. Одуванчик лекарственный: Номенклатура и систематическое положение // Биологическая флора Московской области / под ред. В.Н. Павлова, Т.М. Работнова, В.Н. Тихомирова. - М.: Изд-во МГУ, 1990. -С. 210-269.

Ефремов, Ю.В. Голубое ожерелье Кавказа / Ю.В. Ефремов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 160 с.

Жизнеспособность семян / Под ред. М.К. Фирсовой. - М.: Колос, 1978. -

416 с.

Жуйкова, Т.В. Фертильность и жизнеспособность пыльцевых зерен Taraxacum officinale Wigg. s.l. (Asteraceae, Magnoliopsida) в градиенте антропогенно трансформированной среды / Т.В. Жуйкова, В.С. Безель, И.Е. Бергман, Э.В. Мелинг, А.В. Кривошеева // Поволжский экологический журнал. -2019. - № 3. - С. 275-290.

Жукова, Л.А. Эколого-демографическая характеристика природных популяций Plantago major L. / Л.А. Жукова, О.П. Ведерникова, С.Я. Файзуллина, С.В. Балахонов, О.Е. Максименко, Н.В. Глотов // Экология. - 1996. - № 6. - С. 445-452.

Жучкова, В.К. Методы комплексных физико-географических исследований: Учеб. пособие для студентов вузов / В.К. Жучкова, Э.М. Раковская. - М.: Академия, 2004. - 368 с.

Занилов, А.Х. Водные ресурсы КБР. Экологическое состояние / А.Х. Занилов. - Нальчик: Тетраграф, 2011. - 152 с.

Зернов, А.С. Растения Российского Западного Кавказа. Полевой атлас / А.С. Зернов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 448 с.

Зернов, А.С. Иллюстрированная флора юга Российского Причерноморья / А.С. Зернов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. - 592 с.

Злобин, Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. - 146 с.

Злобин, Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю.А. Злобин // Ботанический журнал. - 1989. - Т. 74, № 6. - С. 769-781.

Зуева, А.В. Действие у-излучения в малых дозах на цитогенетические параметры проростков семян лука Allium cepa в экспериментах разной длительности / А.В. Зуева, Е.А. Трофимова, Д.В. Дементьев, А.Я. Болсуновский // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2021. - Т. 61, Вып. 2. - С. 180-188.

Иванова, М.С. Род Taraxacum Wigg. в Алтайской горной стране: автореф. дис. ... канд. геогр. наук: 03.02.01 / Мария Сергеевна Иванова. - Барнаул, 2011. -21 с.

Ишбирдин, А.Р. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений / А.Р. Ишбирдин, М.М. Ишмуратова // Методы популяционной биологии: Материалы VII Всероссийского популяционного семинара. Ч. 2. - Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2004. - С. 113-120.

Керефов, К.Н. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарской АССР / К.Н. Керефов, Б.Х. Фиапшев. - Нальчик: Каб.-Бал. книж. изд-во, 1977. - 70 с.

Комжа, А.Л. Новые данные об адвентивной флоре Северной Осетии / А.Л. Комжа, К.П. Попов // Ботанический журнал. - 1990. - Т. 75, № 1. - С. 108-110.

Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. III / под ред. И.В. Ларина. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1956. - 875 с.

Кос, Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное использование / Ю.И. Кос. - Нальчик: Каб.-Балк. кн. изд-во, 1959. - 108 с.

Кумахов, В.И. Почвы Кабардино-Балкарской Республики (генезис, классификация и оценка) / В.И. Кумахов. - Нальчик: изд-во М. и В. Котляровых, 2015. - 230с.

Левина, Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений / Р.Е. Левина. -М.: Наука, 1981. - 96 с.

Левина, Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы / Р.Е. Левина. - М.: Наука, 1983 - 163 с.

Лурье, П.М. Водные ресурсы и водный баланс Кавказа / П.М. Лурье. - СПб.: Гидрометиоиздат, 2002. - 506 с.

Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. - М.: Наука, 1989. - 221 с.

Моллаева, М.З. Качество и аномалии пыльцы сосны обыкновенной на Центральном Кавказе / М.З. Моллаева, Ф.А. Темботова // Известия РАН. Серия Биологическая. - 2022. - № 3. - С. 272-278.

Нахуцришвили, Г.Ш. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий / Г.Ш. Нахуцришвили, З.Г. Гамцемлидзе. - Л.: 1984. - 123 с.

Никитин, В.В. Сорные растения флоры СССР / В.В. Никитин. - Л.: Наука, 1983. - 454 с.

Нотов, А.А. О проблеме разработки и ведения региональных Черных книг / А.А. Нотов, Ю.К. Виноградова, С.Р. Майоров // Российский журнал биологических инвазий. - 2010. - № 4. - С. 54-68.

Османова, Г.О. Поливариантность развития побегов у некоторых видов рода Plantago Juss. / Г.О. Османова // Вестник ОГУ. - 2009. - №5. - С. 127-131.

Панов, В.Д. Режим и эволюция современного оледенения бассейна реки Черек-Безенгийский / В.Д. Панов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 111 с.

Петрушина, М.Н. Семиаридные межгорные котловины Северного Кавказа: ландшафты и трансформация землепользования / М.Н. Петрушина, А.Н. Гуня // Аридные экосистемы. - 2021. - Т. 27, № 4(89). - С. 32-40

Петрушина, М.Н. Пространственно-временные изменения высокогорных ландшафтов Центрального Кавказа (в бассейне р. Баксан): дис... канд. геогр. наук: 11.00.01 / Марина Николаевна Петрушина. - М., 1990. - 259 с.

Плантариум. Растения и лишайники России и сопредельных стран: открытый онлайн атлас и определитель растений [Электронный ресурс]. - 2022. -Точка доступа: https://www.plantarium.ru/.

Позолотина, В.Н. Пути адаптаций ценопопуляций одуванчика лекарственного к длительному химическому и радиационному воздействию / В.Н. Позолотина, Е.В. Антонова, В.С. Безель, О.А. Жуйкова, О.А. Северюхина // Экология. - 2006. - № 6. - С. 440-445.

Почвы Кабардино-Балкарской АССР и рекомендации по их использованию. - Нальчик осударственный проектный институт по землеустройству, 1984. - 201 с.

Прозорова, М.М. Луговая флора Ярославской области (хозяйственный, экологический, биологический и морфологический анализ) / М.М. Прозорова // Сб. науч. трудов Ярославского пед. ин-та. - 1973. - №104. - С. 34-42.

Пшегусов, Р.Х. От пространственного распределения к экологической нише: вопросы моделирования в рамках корреляционного подхода / Р.Х. Пшегусов // Известия Российской академии наук. Серия Биологическая. - 2023. -Вып. 8. - S16-S24.

Пшегусов, Р.Х. Природно-климатическая характеристика единиц высотно-поясной структуры ландшафтов Кавказа А.К. Темботова / Р.Х. Пшегусов, В.А. Чадаева // Доклады Адыгской (Черкесской) Международной академии наук. -2023. - Т. 23, № 3. - С. 11-27.

Раменский, И.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / И.А. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин. - М., 1956. - 472 с.

Реутова Н.В. Влияние условий высокогорья на морфогенетические характеристики подорожника большого (Plantago major L.) / Н.В. Реутова, Ф.Р. Дреева, Т.В. Реутова // Известия Кабардино-Балкарского научного центра РАН. -2015. - Т. 64, №2. - С. 252-257.

Реутова, Н.В. Изменение ряда характеристик одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg) при инвазии в антропогенно нарушенные районы высокогорья / Н.В. Реутова, М.Б. Малаева, Ф.Р. Дреева, Т.В. Реутова, П.М. Джамбетова // Российский журнал биологических инвазий. - 2023. - Т. 16, № 2. -С. 151-162.

Савинов, А.Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg) из биотопов с разным уровнем техногенного загрязнения / А.Б. Савинов // Экология. - 1998. - № 5. - С. 362-365.

Сейнова, И.Б. Ледники и сели Приэльбрусья / И.Б. Сейнова, Е.А. Золотарев. - М.: Научный мир, 2001. - 203 с.

Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа: Насекомоядные / В.Е. Соколов, А.К. Темботов. - М.: Наука, 1989. - 548 с.

Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Том 6. / Отв. ред. С.С. Харкевич. - СПб.: Наука, 1991. - 364 с.

Стволинская, Н.С. Жизнеспособность Taraxacum officinale Wigg. в популяциях города Москвы в связи с автотранспортным загрязнением / Н.С. Стволинская // Экология. - 2000. - № 2. - С. 147-150.

Тюрина, Е.В. Семенная продуктивность Зонтичных (Umbelliferae) в условиях высокогорий Юго-Восточного Алтая / Е.В. Тюрина // Проблемы ботаники. - 1979. - IXIV, Вып 2. - С. 74-79.

Урбахах, В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков / В.Ю. Урбахах. - М.: Изд-во Академии наук СССР, 1963. - 306 с.

Файвуш, Г.М. Векторы инвазии и распространение некоторых инвазионных видов растений в Армении / Г.М. Файвуш, А.С. Алексанян, Р.И. Оганнисян // Российский журнал биологических инвазий. - 2022. - №2. - С. 96-106.

Фиапшев, Б.Х. Высокогорные почвы Центральной части Северного Кавказа (Кабардино-Балкарии и сопредельных территорий) / Б.Х. Фиапшев. - Нальчик: Эльбрус, 1998. - 135 с.

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / под ред. Т.И. Серебряковой, Т.Г. Соколовой. - М.: Наука, 1988. - 184 с.

Цепкова, Н.Л. Новые виды адвентивных растений в Кабардино-Балкарии / Н.Л. Цепкова, И.Т. Таумурзаева // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2016. - №6(63). - C. 102-107.

Цепкова, Н.Л. Новые для флоры Кабардино-Балкарии виды водных цветковых растений / Н.Л. Цепкова, А.В. Якимов // Ботанический журнал. - 2005. - Т. 90, № 8. - С. 1253-1254.

Чадаева, В.А Материалы к чёрному списку флоры Центрального Кавказа (в пределах Кабардино-Балкарской Республики): часть вторая / В.А. Чадаева, С.Х.

Шхагапсоев, Н.Л. Цепкова, К.А. Шхагапсоева // Российский журнал биологических инвазий. - 2019. - Т. 12, № 2. - С. 96-113.

Чадаева В.А. Мониторинг распространения Ambrosia artemisiifolia L. в луговых фитоценозах Кабардино-Балкарской Республики (Центральный Кавказ) /

B.А. Чадаева, К.А. Шхагапсоева, Н.Л. Цепкова, С.Х. Шхагапсоев // Российский журнал биологических инвазий. - 2018. - №1. - С. 130-140.

Чадаева, В.А. Изменчивость некоторых морфологических признаков видов рода Allium (Alliaceae) флоры Кавказа / В.А. Чадаева // Растительные ресурсы. -2015. - Вып. 2. - С. 154-166.

Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

Шипунов, А.Б. Подорожники (Роды Plantago и Psyllium Mill), Plantaginaceae) Европейской России и сопредельных территорий: автореферат дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Алексей Борисович Шипунов. - М., 1998. - 18 с.

Шхагапсоев, С.Х. Растительный покров Кабардино-Балкарии /С.Х. Шхагапсоев. - Нальчик: Тетраграф, 2015. - 350с.

Шхагапсоев, С.Х. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана /

C.Х. Шхагапсоев, В.Б. Волкович. - Нальчик, 2002. - 95c.

Шхагапсоев, С.Х. Инвентаризация и анализ флоры инвазионных растений российской части Кавказа / С.Х. Шхагапсоев, Р.А. Муртазалиев, В.А. Чадаева // Российская ботаника в меняющемся мире: Тезисы докладов XV Делегатского съезда Русского ботанического общества и конференции, посвященной 300-летию Российской академии наук. - СПб.: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 2023. - С. 128-129.

Шхагапсоев, С.Х. Материалы к "Черному списку" флоры Центрального Кавказа (в пределах Кабардино-Балкарской Республики) / С.Х. Шхагапсоев, В.А. Чадаева, Н.Л. Цепкова, К.А. Шхагапсоева // Российский журнал биологических инвазий. - 2018. - Т. 11, № 3. - С. 119-129.

Шхагапсоев, С.Х. Экология ресурсных растений Кабардино-Балкарской Республики / С.Х. Шхагапсоев, В.А. Чадаева. - Нальчик: Издательство М. и В. Котляровых, 2021. - 258 с.

Шхагапсоев, С.Х. Черная книга флоры Кабардино-Балкарской Республики / С.Х. Шхагапсоев, В.А. Чадаева, К.А. Шхагапсоева. - Нальчик: Издательство М. и В. Котляровых, 2021. - 200 с.

Alexander, J.M. Plant invasions into mountains and alpine ecosystems: current status and future challenges / J.M. Alexander, J.J. Lembrechts, L.A. Cavieres, C. Daehler, S. Haider, Ch. Kueffer, G. Liu, K. McDougall, A. Milbau, A. Pauchard, L.J. Rew, T. Seipel // Alpine Botany. - 2016. - Vol. 126. - P. 89-103.

Ayana, A. Geographical patterns of morphological variation in Sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench) germplasm from Ethiopia and Eritrea: quantitative characters / A. Ayana, E. Bekele // Euphytica. - 2000. - Vol. 115. - P. 91-104.

Bacelara, E. Enhanced ultraviolet-B radiation affect growth, yield and physiological processes on triticale plants / E. Bacelara, J. Moutinho-Pereira, H. Ferreira, C. Correia // Proc. Environ. Sci. - 2015. - Vol. 29. - P. 219-220.

Basnett, Sh. Phenology determines leaf functional traits across Rhododendron species in the Sikkim Himalaya / Sh. Basnett, S.M. Devy // Alpine Botany. - 2021. -Vol. 131. - P. 63-72.

Beest, M. The More the Better? The Role of Polyploidy in Facilitating Plant Invasions / M. Beest, J.J. Le Roux, D.M. Richardson, A.K. Brysting, J. Suda, M. Kubesova, P. Pysek // Annals of Botany. - 2012. - Vol. 109. - P. 19-45.

Blionis, G.J. Flowering phenology of Campanula on Mt Olynipos, Greece / G.J. Blionis, J.M. Halley, D. Vokou // Ecography. - 2001. - Vol. 24. - P. 696-706.

Blionis, G.J. Structural and functional divergence of Campanula spatulata subspecies on Mt Olympos (Greece) / G.J. Blionis, D. Vokou // Plant System and Evolution. - 2002. - Vol. 232. - P. 89-105.

Boulli, A. Polymorphism of natural populations of Pinus halepensis Mill. in Morocco as revealed by morphological characters / A. Boulli, M. Baaziz, O. M'Hirit // Euphytica. - 2001. - Vol. 119. - P. 309-316.

Boyko, A. Genome instability and epigenetic modification — heritable responses to environmental stress? / A. Boyko, I. Kovalchuk // Curr Opin Plant Biol. - 2011. -Vol. 14. - P. 260-266.

Bruce, T.J.A. Stressful memories of plants: evidence and possible mechanisms / T.J.A. Bruce, M.C. Matthes, J.A. Napier, J.A. Pickett // Plant Sci. - 2007. - Vol. 173. -P. 603-608.

Bu, H. Seed mass and germination in an alpine meadow on the eastern Tsinghai-Tibet plateau / H. Bu, X. Chen, X. Xu, K. Liu, P. Jia, G. Du // Plant Ecol. - 2007. - Vol. 191. - P. 127-149.

Buchner, J. Land-cover change in the Caucasus Mountains since 1987 based on the topographic correction of multi-temporal Landsat composites / J. Buchner, H. Yin, D. Frantz, T. Kuemmerle, E. Askerov, T. Bakuradze, B. Bleyhl, N. Elizbarashvili, A. Komarova, K. Lewinska, et al. // Remote Sensing of Environment. - 2020. - Vol. 248. -111967

Buhl-Mortensen, L. Vulnerable marine ecosystems (VMEs): Coral and sponge VMEs in Arctic and sub-Arctic waters - Distribution and threats / L. Buhl-Mortensen, J. Burgos, P. Steingrund, P. Buhl-Mortensen, S. Olafsdottir, S. Ragnarsson. -Copenhagen: Nordisk Ministerrad, 2019. - 144 p.

Chadaeva, V.A., Materials for the Blacklist of the Central Caucasus Flora (Kabardino-Balkar Republic): Part II / V.A. Chadaeva, S.H. Shhagapsoev, N.L. Tsepkova, K.A. Shhagapsoeva // Russian Journal of Biological Invasions. - 2019. -Vol. 10, №. 3. - P. 269-281.

Cordell, S. Physiological and morphological in Metrosideros variation polymorpha, Physiological a dominant Hawaiian tree species, along an altitudinal gradient: the role of phenotypic plasticity / S. Cordell, G. Goldstein, D. Muller-Dombois, D. Webb, P.M. Vitousek // Oecologia. - 2012. - Vol. 113. - P. 188-196.

Crisp, P.A. Reconsidering plant memory: intersections between stress recovery, RNA turnover, and epigenetics / P.A. Crisp, D. Ganguly, S.R. Eichten, J.O. Borevitz, B.J. Pogson // Sci Adv. - 2016. - Vol. 2. - P. 1-14.

Cruz-Maldonado, N. Aboveground-trait variations in 11 (sub)alpine plants along a 1000-m elevation gradient in tropical Mexico / N. Cruz-Maldonado, M. Weemstra, L. Jiménez et al. // Alpine Botany. - 2021. - Vol. 131. - P. 187-200.

Dgebuadze, Yu.Yu. Invasions of alien species in Holarctic: Some results and perspective of investigations / Yu.Yu. Dgebuadze // Russian Journal of Biological Invasions. - 2014. - Vol. 5, Iss. 2. - P. 61-64.

Dickinson, R. Weeds of North America / R. Dickinson, F. Royer. - Chicago: The University of Chicago Press, 2014. - 656 p.

Elith, J. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists / J. Elith, S.J. Phillips, T. Hastie, M. Dudík, Y.E. Chee, C.J. Yates // Diversity Distrib. - 2011. - Vol. 17, № 1. - P. 43-57.

Fabbro, Th. Altitudinal differences in flower traits and reproductive allocation / Th. Fabbro, Ch. Körner // Flora. - 2004. - Vol. 199. - P. 70-81.

Fawcett, J.A. Plants with double genomes might have had a better chance to survive the Cretaceous-Tertiary extinction event J.A./ Fawcett, S. Maere, Y. Van de Peer // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 2009. - Vol. 106(14) -P. 5737-5742.

Fernandez-Pascual, E. The seed germination spectrum of alpine plants: a global metaanalysis / E. Fernandez-Pascual, A. Carta, A. Mondoni, et al. // New Phytologist. -2021. - Vol. 229. - P. 3573-358.

Fernández-Pascual, E. Comparative seed germination traits in alpine and subalpine grasslands: higher elevations are associated with warmer germination temperatures / E. Fernández-Pascual, B. Jiménez-Alfaro, Á. Bueno // Plant Biol J. -2017. - Vol. 19. - P. 32-40.

Fernandez-Pascual, E. Seeds of future past: climate change and the thermal memory of plant reproductive traits / E. Fernandez-Pascual, E. Mattana, H.W. Pritchard // Biological Reviews. - 2019. - Vol. 94 (2). - P. 439-456.

Fick, S. WorldClim 2: New 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas / S. Fick, R. Hijmans // International Journal of Climatology. - 2017. - Vol. 37(12). - P. 4302-4315.

Fielding, A.H. A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models / A.H. Fielding, J.F. Bell // Environ Conserv. -1997. - Vol. 24. - P. 38-49.

Geraskin, S.A. What have we learned about the biological effects of radiation from the 35 years of analyses of the consequences of the Chernobyl NPP accident? / S.A. Geraskin, S.V. Fesenko, P.Y. Volkova, N.N. Isamov // Biology Bulletin. - 2021. -Vol. 48(12). - P. 2105-2126.

Gill, L.S. A note on the cytomorphology of Taraxacum officinale Complex from N. W. Himalayas / L.S. Gill // Bull Bot Surv India. - 1969. - Vol. 11 (1-2). - P. 205206.

Grativol, C. Genetic and epigenetic regulation of stress responses in natural plant populations / C. Grativol, A.S. Hemerly, P. Cavalcanti, G. Ferreira // Biochim Biophys Acta. - 2012. - Vol. 1819. - P. 176-185.

Guo, H. Geographic variation in seed mass within and among nine species of Pedicularis (Orobanchaceae): effects of elevation, plant size and seed number per fruit / H. Guo, S.J. Mazer, G. Du // Journal of Ecology. - 2010. - Vol. 98. - P. 1232-1242.

Hauser, M.-T. Transgenerational epigenetic inheritance in plants / M.-T. Hauser, W. Aufsatz, C. Jonak, C. Luschnig // Biochim Biophys Acta. - 2011. - Vol. 1809. - P. 459-468.

Herrera, J. Flower size variation in Rosmarinus officinalis: individuals, populations and habitats / J. Herrera // Ann. Bot. - 2005. - Vol. 95. - P. 431-437.

Hijmans, R.J. dismo: Species Distribution Modeling. R package version 1.3-3. / R.J. Hijmans, S.J. Phillips, J. Leathwick, J. Elith. - 2017. - Accessed: https://CRAN.R-proj ect.org/package=dismo.

Hofsten, D.G. Studier over slaktet Taraxacum Wigg. Med sarstad hanvishing till Gruppen Vulgaris / D.G. Hofsten - Stockholm: Dts Forl., 1954. - 456 p.

Holm, S.O. Reproductive patterns of Betula pendula and B. pubescens Coll. along a regional altitudinal gradient in northern Sweden / S.O. Holm // Ecography. - 1994. -Vol. 17. - P. 60-72.

Jansen, M.A.K. Higher plants and UV-B radiation: balancing, damage, repair and acclimation / M.A.K. Jansen, V. Gaba, B.M. Greenberg // Trends Plant Sci. - 1998. -Vol. 3. - P. 131-135.

Ji, H. Effects of jointing and booting low temperature stresses on grain yield and yield components in wheat / H. Ji, L. Xiao, Y. Xia, H. Song, B. Liu, W. Cao, Y. Zhu, L. Liu // Agric. For. Meteorol. - 2017. - Vol. 243. - P. 33-42.

Kieltyk, P. Patterns of floral allocation along an elevation gradient: variation in Senecio subalpinus growing in the Tatra Mountains / P. Kieltyk // Alpine Botany. -2021. - Vol. - 131. P. - 117-124.

Kirchheimer B, Schinkel CCF, Dellinger AS, Klatt S, Moser D, Winkler M, Lenoir J, Caccianiga M, Guisan A, Nieto-Lugilde D, Svenning J-C, Thuiller W, Vittoz P, Willner W, Zimmermann NE, Hörandl E and Dullinger S. 2016. A matter of scale: apparent niche differentiation of diploid and tetraploid plants may depend on extent and grain of analysis. Journal of Biogeography 43:716-726. https://www.jstor.org/stable/44002307

Kirchheimer B, Wessely J, Gattringer A, Hülber K, Moser D, Schinkel CCF, Appelhans M, Klatt S, Caccianiga M, Dellinger A, Guisan A, Kuttner M, Lenoir J, Maiorano L, Nieto-Lugilde D, Plutzar C, Svenning J-C, Willner W, Hörandl E and Dullinger S. 2018. Reconstructing Geographical Parthenogenesis: effects of niche differentiation and reproductive mode on Holocene range expansion of an alpine plant. Ecology Letters 21:392-401. https://doi.org/10.1111/ele.12908

Klatt S, Schinkel CCF, Kirchheimer B, Dullinger S and Horandl E. 2018. Effects of cold treatments on fitness and mode of reproduction in the diploid and polyploid alpine plant Ranunculus kuepferi (Ranunculaceae). Annals of Botany 121(7): 12871298. https://www.jstor.org/stable/26527269

Korner, Ch. Alpine plant diversity: a global survey and functional interpretations / Ch. Korner // Arctic and Alpine Biodiversity: Patterns, Causes and Ecosystem Consequences / Eds Chapin F.S., Korner C. - Berlin: Springer, 1995. - p. 45-62.

Korner, Ch. Functional Morphology of Mountain Plants / Ch. Korner, M. Neumayer, S. Pelaez Menendez-Riedl, A. Smeets-Scheel // Flora. - 1989. - Vol. 182, Iss. 5-6. - P. 353-383.

Lamsal, P. Invasive alien plant species dynamics in the Himalayan region under climate change / P. Lamsal, L. Kumar, A. Aryal, et al.// Ambio. - 2018. - Vol. 47, Iss. 6. - P. 697-710.

Lime, M. Allium cepa test in environmental monitoring: A review on its application / M. Lime, M.A.Marin-Morales // Mutation Research/Reviews in Mutation Research. - 2009. - Vol. 682, Iss.1. - P. 71-81.

Liua, B. Effects of enhanced UV-B radiation on seed growth characteristics and yield components in soybean / B. Liua, X. Liua, Ya.-Sh. Li, S.J. Herbert // Field Crops Research. - 2013. - Vol. 154. - P. 158-163.

Lord, J. Variation in Festuca-novae-zelandiae (Hack) Cockayne germination behaviour with altitude of seed source / J. Lord // New Zealand Journal of Botany. -1994. - Vol. 32. - P. 227-235.

Madlung, A. Polyploidy and its effect on evolutionary success: old questions revisited with new tools / A. Madlung // Heredity. - 2013. - Vol. 110. - P. 99-104.

Malaeva, M.B. The effect of elevation gradient on cytogenetic characteristics of Plantago major L. (Plantaginaceae) / M.B. Malaeva, N.V. Reutova, F.R. Dreeva, T.V. Reutova, P.M. Dzhambetova // Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation. 2025. DOI: 10.17581/bp.2025.141.......

Mandakova, T. Post-polyploid diploidization and diversification through dysploid changes / T. Mandakova, M.A. Lysak // Current Opinion in Plant Biology. - 2018. -Vol. 42. - P. 55-65.

Mariko, S. Altitudinal variations in germination and growth-responses of Reynoutria japonica populations on Mt Fuji to a controlled thermal environment / S. Mariko, H. Koizumi, J. Suzuki, A. Furukawa // Ecol. Res. - 1993. - Vol. 8. - P. 27-34.

Mayrose I. Methods for studying polyploid diversification and the dead end hypothesis: a reply to Soltis et al. (2014) / I. Mayrose, S.H. Zhan, C.J. Rothfels, N. Arrigo, M.S. Barker, L.H. Rieseberg, S.P. Otto // New Phytologist. - 2015. - Vol. 206. - P. 27-35.

NextGis. Vector layers and ready-to-go GIS projects based on OSM in ESRI Shape, Geodatabase [Electronic resource]. -2022. - Accessed: https://data.nextgis.com.

Oyama, K. Geographic differentiation among populations of Arabis serrata Fr. & Sav. (Brassicaceae) / K. Oyama // Journal of Plant Research. - 1993. - Vol. 106. - P. 15-24.

Panda, R.M. Assessing harmony in distribution patterns of plant invasions: a case study of two invasive alien species in India / R.M. Panda, M.D. Behera // Biodiversity and Conservation. - 2018. - Vol. 27, Iss. 11. - P. 1-14.

Parisod, C. Glacial in situ survival in the Western Alps and polytopic autopolyploidy in Biscutella laevigata L. (Brassicaceae) / C. Parisod, G. Besnard // Molecular Ecology. - 2007. - Vol. 16. - P. 2755-2767.

Parisod, C. Evolutionary consequences of Autopolyploidy / C. Parisod, R. Holderegger, C. Brochmann // New Phytologist. - 2010. - Vol. 186. - P. 5-17.

Pauchard, A. Non-native and native organisms moving into high elevation and high latitude ecosystems in an era of climate change: new challenges for ecology and conservation / A. Pauchard, A. Milbau, A. Albihn, J. Alexander, T. Burgess, C. Daehler, G. Englund, F. Essl, et al. // Biological Invasions. - 2016. - Vol. 18, Iss. 2. - P. 345353.

Pauchard, A. Integrating the study of non-native plant invasions across spatial scales / A. Pauchard, K. Shea // Biological Invasions. - 2006. - Vol. 8, Iss. 3. - P. 399413.

Petryna, L. Are invaders disturbance-limited? Conservation of mountain grasslands in Central Argentina / L. Petryna, M. Moora, C.O. Nunes, J.J. Cantero, M. Zobel // Applied Vegetation Science. - 2002. - Vol. 2. - P. 195-202.

Phillips, S.J. Maximum entropy modeling of species geographic distributions / S.J. Phillips, R.P. Anderson, R.E. Schapire // Ecol. Model. - 2006. - Vol. 190(3-4). - P. 231-259.

Phillips, S.J. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation / S.J. Phillips, M. Dudik // Ecography. - 2008. - Vol. 31(2) - P. 161-175.

Piano, E. Climatic adaptation in subterranean clover populations / E. Piano, L. Pecetti, A.M. Carroni // Euphytica. - 1996. - Vol. 92. - P. 39-44.

Pickering, C.M. Estimating human-mediated dispersal of seeds within an Australian protected area / C.M. Pickering, A. Mount, M.C. Wichmann, J.M. Bullock // Biological Invasions. - 2011. - Vol. 13. - P. 1869-1880.

PictureThis - Plant Identifier [Electronic resource]. - 2024. - Accessed: https://www.picturethisai.com/

Pluess, A.R. Seed weight increases with altitude in the Swiss Alps between related species but not among populations of individual species / A.R. Pluess, W. Schutz, J. Stocklin // Oecologia. - 2005. - Vol. 144. - P. 55-61.

Pollnac, F. Plant invasion at landscape and local scales along roadways in the mountainous region of the Greater Yellowstone Ecosystem / F. Pollnac, T. Seipel, Ch. Repath, L.J. Rew // Biological Invasions. - 2012. - Vol. 14. - P. 1753-1763.

Pshegusov, R. Ecological niche modeling of Galinsoga Ruiz et Pav. species in the native and Caucasian part of the invasive ranges / R. Pshegusov, V. Chadaeva // Russian Journal of Biological Invasions. - 2022. - Vol. 13, No. 2. - P. 107-122.

Pshegusov, R. Integrated approach to accounting for environmental factors in models of the current distribution and climatic dynamics of Ambrosia artemisiifolia L. in the Caucasus/ R. Pshegusov, V. Chadaeva // Russian Journal of Biological Invasions. - 2023. - Vol. 14, №4. - P. 149-167.

Pysek, P. Alien plants in checklists and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists / D.M. Richardson, M. Rejmanek, G.L. Webster, M. Williamson, J. Kirschner // Taxon. - 2004. - Vol. 53. - P. 131-143.

Racette, K. Transgenerational stress memory in seed and seedling vigor of peanut (Arachis hypogaea L.) varies by genotype / K. Racette, D. Rowland, B. Tillman, J. Erickson, P. Munoz, W. Vermerris // Environ Exp Bot. - 2019. - Vol. 162. - P. 541549.

Reutova, N. Species of wild flora as indicators of the environmental genotoxicity / N. Reutova, P. Dzhambetova S. Abilev // Ann Ser Historia Naturalis. - 2018. - Vol. 28(2). - P. 137-146.

Reutova, N.V. Changes in a number of characteristics of common dandelion (Taraxacum officinale Wigg.) during invasion into anthropogenically disturbed areas of the highlands / N.V. Reutova, M.B. Malaeva, F.R. Dreeva, T.V. Reutova, P.M. Dzhambetova // Russian journal of biological invasions. - 2023. -Vol. 14, №3. - P. 389-397.

Richards, A.J. The origin of Taraxacum agamospecies / A.J. Richards // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1973. - Vol. 66, Iss. 3. - P. 189-211.

Rodrigo J. M., Zappacosta D. C., Selva J. P., Garbus I., Albertini E., Echenique V. Apomixis frequency under stress conditions in weeping lovegrass (Eragrostis curvula). 2017. PLOS ONE https://doi.org/10.1371/journal.pone.0175852

Sato K. Chromosome diversity of Japanese Taraxacum officinale Weber ex F. H. Wigg. s.l. (Common Dandelion; Asteraceae) / K. Sato, T. Yamazaki, Y. Iwatsubo // Cytologia. - 2014. - Vol. 79(3). - P. 395-408.

Shkhagapsoev, S.H. Resistance Mechanisms of Plant Species as Exemplified by Allium albidum Fisch. ex Bieb. in the Central Caucasus / S.H. Shkhagapsoev, V.A. Chadaeva // Russian Journal of Ecology. - 2015. - Vol. 46, No. 2. - P. 136-142.

Shkagapsoev, S.H. Materials for the Blacklist of the Central Caucasus Flora (Kabardino-Balkar Republic) / S.H. Shhagapsoev, V.A. Chadaeva, N.L. Tsepkova, K.A. Shhagapsoeva // Russian Journal of Biological Invasions. - 2019. - Vol. 9, Iss. 4. - P. 384-391.

Shi, Sh.-B. Photosynthesis of Saussurea superba and Gentiana straminea is not reduced after long-term enhancement of UV-B radiation / Sh.-B. Shi, W.-Ya. Zhu, H.-M. Li, D.-W. Zhou, F. Han, X.-Q. Zhao, Ya.-H. Tang // Environ. and Exp. Bot. - 2004. - Vol. 51. - P. 75-83.

Shimono, H. Low temperature-induced sterility in rice: evidence for the effects of temperature before panicle initiation / H. Shimono, M. Okada, E. Kanda, I. Arakawa // Field Crops Res. - 2007. - Vol. 101. - P. 221-231.

Schinkel C.C.F., Kirchheimer B, Dellinger A.S, Klatt S, Winkler M, Dullinger S and Hörandl E. 2016. Correlations of polyploidy and apomixis with elevation and associated environmental gradients in an alpine plant. AoB PLANTS 8:1-16 doi: 10.1093/aobpla/plw064

Shuai, F. Biological invasions undermine the functional diversity of fish community in a large subtropical river / F. Shuai, S. Lek, X. Li, T. Zhao // Biological Invasions. - 2018. - Vol. 20, Iss. 10. - P. 2981-2996.

Singh, R.J. Practical manual on plant cytogenetics / R.J. Singh. - Boca Raton: CRC Press, Taylor & Francis Group, 2018. - 335 p.

Soltis, D.E. Are polyploids really evolutionary dead-ends (again)? A critical reappraisal of Mayrose et al. (2011) / D.E. Soltis, M.C. Segovia-Salcedo, Jordon-Thaden, Majure L., Miles N.M., Mavrodiev E.V., Mei W., I. Cortez M.B., P.S. Soltis, M.A. Gitzendanner // New Phytologist. - 2014. - Vol. 202. - P. 1105-1117.

Soltis P.S. Polyploidy and genome evolution in plants / P.S. Soltis, D.B. Marchant, Y. Van de Peer, D.E. Soltis // Curr. Opin. Genet. Developm. - 2015. - Vol. 35. - P. 119-125.

SRTM. Shuttle Radar Topography Mission [Electronic resource]. - 2022. -Accessed: https://srtm.csi.cgiar.org/.

Takahashi, K. Effects of wind and thermal conditions on timberline formation in central Japan: a lattice model / K. Takahashi // Ecol. Res. - 2014. - Vol. 29. - P. 121131.

Tennekes, M. tmap: Thematic Maps in R / M. Tennekes // Journal of Statistical Software. - 2018. - Vol. 84(6). - P. 1-39.

Terauds, A. Conservation biogeography of the Antarctic / A. Terauds, S.L. Chown, F. Morgan, H.J. Peat, D.J. Watts, H. Keys, P. Convey, D.M. Bergstrom // Divers Distrib. - 2012. - Vol. 18. - P. 726-741.

Tuniyev, B. Species composition and comparative-historical aspects of expansion of alien species of vascular plants on the Sochi Black Sea Coast (Russia) / B. Tuniyev, I. Timukhin // Nature Conservation Research. - 2017. - Vol. 2(4). - P. 2-25.

Van Baarlen Peter J. Hans de Jong Peter J. van Dijk. Comparative cyto-embryological investigations of sexual and apomictic dandelions (Taraxacum) and their apomictic hybrids. Sex Plant Reprod (2002) 15:31-38. DOI 10.1007/s00497-002-0132-x Van de Peer, Y. The evolutionary significance of polyploidy / Y. Van de Peer, E. Mizrachi, K. Marchal // Nature Reviews Genetics. - 2017. - Vol. 18. - P. 411-424.

Verhoeven, K.J. Transgenerational effects of stress exposure on offspring phenotypes in apomictic dandelion / K.J. Verhoeven, T.P. van Gurp // PLoS ONE. -2012. - Vol. 7(6). - e38605.

WorldClim. WorldClim climate data base [Electronic resource]. - 2022. -Accessed: https://worldclim.com/version2.

Xiao, L. spring frost and its impact on yield across winter wheat in China / L. Xiao, L. Liu, S. Asseng, L. Tang, B. Liu, W. Cao, Ya. Zhu // Agricultural and Forest Meteorology. - 2018. - Vol. 260-261(15). - P. 154-16.

Zhu P. Ambient UV-B radiation inhibits the growth and physiology of Brassica napus L. on the Qinghai-Tibetan plateau / P. Zhu, L. Yang // Field Crops Research. -2015. - Vol. 171. - P. 79-85.