Воздействие физиологически активных веществ на процессы регенерации у древесных растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, доктор биологических наук Бондорина, Ирина Анатольевна

• Бондорина, Ирина Анатольевна
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Бондорина, Ирина Анатольевна

Введение

Глава 1. Условия, объекты и методика проведения исследований.

Глава 2. Особенности естественного протекания регенерационного процесса и регенерация под влиянием различных способов обработки раневой поверхности ФАВ.

Глава 3. Оценка пригодности ФАВ для стимулирования регенерационных процессов.

3.1. Методика оценки пригодности ФАВ для использования в качестве стимуляторов каллусообразования. '

3.2. Оценка степени влияния ФАВ на регенерационно-восстановительные процессы у лиственных древесных растений. у

3.3. Оценка степени влияния ФАВ на регенерационно-восстановительные процессы у хвойных древесных растений в весенние сроки.

3.4. Оценка степени влияния ФАВ на регенерационно-восстановительные процессы у хвойных древесных растений в летние сроки.

3.5. Оценка пригодности различных препаратов и веществ для использования в качестве стимуляторов каллусообразования.

Глава 4. Регенерационная реакция растений на воздействие различных ФАВ.

4.1. Оценка и методика выбора наиболее подходящих ФАВ для симулирования регенерации у прививок.

4.2. Влияние ФАВ на динамику регенерационного процесса.

4.3. Особенности регенерации при передозировке ФАВ.

4.4. Оценка пригодности новых препаратов для использования в качестве стимуляторов.

Глава 5. Использование ФАВ для повышения эффективности прививок.

5.1. Оценка эффективности размножения Acer platanoides 'Globosum' (клена остролистного шаровидного) прививкой.

5.1.1. Особенности роста и развития кроны шаровидной формы клена остролистного при различных типах привоя.

5.1.2. Приживаемость прививок, выполненных способом окулировки в приклад.

5.1.3. Приживаемость прививок, выполненных способом улучшенной копулировки в приклад. 190 5.1.4 Приживаемость прививки, выполненной способом улучшенной копулировки в приклад, имеющей в качестве привоя двулетний побег.

5.1.5. Приживаемость прививки, выполненной способом улучшенной копулировки в приклад (привой - трехлетняя ветвь).

5.2. Особенности размножения шаровидной формы клена остролистного в открытом грунте.

5.3. Технология ускоренного размножения шаровидной формы клена остролистного в закрытом грунте.

5.4. Технология зимних прививок. 205 5.4.1 Технология прививки с использованием стимулирующих веществ.

5.4.2. Прививка пирамидальной формы дуба черешчатого (Quercus robur Tastigiata').

5.4.3. Прививка разрезнолистной формы липы крупнолистной (Tilia platyphyllos 'Laciniata')

5.4.4. Прививка сортов сирени обыкновенной (Syringa vulgaris )

5.4.5. Прививка хвойных растений.

5.4.6. Прививка цитрусовых растений. 220 Заключение и основные выводы. 224 Приложения. 229 Употребляемые термины. 237 Использованные литературные источники.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Воздействие физиологически активных веществ на процессы регенерации у древесных растений»

Интродукция растений - это целенаправленная деятельность человека по введению в культуру новых видов, сортов и форм растений в данном конкретном естественноисторическом районе или перенос их из природы в культуру. Основными критериями для введения в культуру являются полезные свойства растений, устойчивость к неблагоприятным воздействиям внешних условий, возможность и легкость получения исходного материала для дальнейшего размножения (Лапин, Сиднева, 1973; Лапин, 1974, 1980; Лапин, Рябова, 1982; Лапин, Фурст, Хромова 1982).

Одним из основных критериев для введения любого вида или сорта в культуру, является возможность получения в промышленном масштабе полноценной семенной или вегетативной продукции для дальнейшего всестороннего использования в хозяйственной деятельности. В методике изучения растений при интродукции этому вопросу отводится особое место. Многостороннюю целенаправленную работу по интродукции растений можно считать успешной только в том случае, если из конкретных видов, сортов и форм растений можно постоянно, успешно, в большом количестве получать исходный материал, как для дальнейших научно-исследовательских работ, так и для решения других, в том числе, и хозяйственных задач.

Изучение прививки, как метода вегетативного размножения и сохранения интродуцированных древесных лиственных и хвойных растений, в ГБС им. Н.В. Цицина РАН ведется с начала семидесятых годов прошлого века и по настоящее время. Из всех известных способов вегетативного размножения растений, прививку можно отнести к самым сложным приемам, как с технической, так и с биологической стороны. Прививка — это единственный способ размножения растений, где при помощи хирургической операции соединяются две части растений, при этом одна из них, как правило, отделяется от материнского растения (привой) и соединяется с частью другого растения (подвой). Исходя из этого, становится очевидным повышенный интерес исследователей к результатам прививки. Все научно-исследовательские и практические работы, независимо от их направленности, в конечном итоге напрямую или косвенно преследуют одну цель - повышение эффективности прививки. В ГБС им. Н.В. Цицина РАН уже много лет ведется работа по поиску новых способов и методов воздействия на прививки, позволяющих максимально повысить их эффективность в условиях интродукции.

Впервые в ГБС для изучения результативности прививки хвойных интродуцентов был использован анатомический метод (Фурст, Богданов, 1978). Позже была разработана комплексная методика рентгенографического изучения прививки (Кръстев, 1993) и оценка регенерационного потенциала древесных растений, используемых в качестве компонентов прививки (Кръстев, Бондорина, 1996, 1999, 2003, 2009). В последние годы в Главном ботаническом саду активно ведутся работы по воздействию на регенерационный процесс у древесных растений, применяя различные методы, например, физические (лазерное и тепловое облучение), химические (физиологически активные вещества и препаратов на их основе) (Покалов 1982; Оникийчук, Силенко и др., 1980; Кръстев, Щербанюк, 1992; Окунева, Щербанюк 1994; Окунева, Рункова 1998; Кръстев, Бондорина и др. 2006,

2008, Демидов, Кръстев, Бондорина и др., 2007; Кръстев, Бондорина 2008,

2009, 2010).

Продолжением этих работ является исследование возможности оказывать влияние на регенерационный процесс в зоне срастания экзогенными веществами, широко применяемыми для стимулирования при клонировании растений и разного типа черенкования. Однако при разработке технологий прививки, стимулирующие вещества и препараты практически не находят применения (Гартман, Кестер, 1963; Крупкин, Чеботар и др., 1979). При этом повышение эффективности прививки при помощи ростовых и других химических веществ весьма актуально и поэтому являлось объектом работы многих исследователей. На первый взгляд вполне очевидно казалось, что эффективность применения физиологически активных веществ (ФАВ) при прививке окажется такой же, как при размножении растений черенкованием. Однако, многолетние исследования на протяжении всего прошлого века, как в России, так и за рубежом, не дали ожидаемого результата. Не удалось получить устойчивые результаты, которые могли бы послужить основой для разработки методики, позволяющей успешно применять ФАВ при размножении растений прививкой, не зависимо от видовых особенностей подвоя и привоя. Нельзя не согласиться и с утверждением, сделанным Х.Т. Гартманом и Д.Е. Кестером (1963) на основе кропотливого анализа литературных источников, что имеющиеся отдельные сообщения об успешном использовании регуляторов роста для стимулирования заживления прививок носят противоречивый, порой взаимоисключающий характер. Подтверждением столь пессимистичных выводов являются результаты изучения влияния регуляторов роста на каллусообразование у ряда видов деревьев, проведенные W.E. Me Quilkin (1950). Из пяти изучавшихся веществ, наносившихся на раневые поверхности с целью стимуляции их заживления, не удалось выявить какого-либо влияния на динамику каллусообразования. Подобные выводы встречаются в работах, проводившихся очень активно в первой половине прошлого века (Shear 1936; Muller-Stoll 1938, 1940; Hansen, Hartmann 1951; Brierley 1955). На наш взгляд, полученные результаты в дальнейшем не стимулировали проведения значительных исследований в данном направлении.

В ГБС им. Н.В. Цицина последние десять лет большое внимание уделяется вопросу создания методики, позволяющей объективно оценивать любое вещество или препарат с позиции наличия или отсутствия свойств, позволяющих направленно влиять на естественную способность растений к регенерации тканей и органов, нарушенных после ранения. В результате этих исследований, нами было установлено, что образование каллуса на поверхности вырезов коры, начало и динамика его образования у различных видов растений разная. Естественное протекание каллусообразовательного процесса при заживлении ран и его протекание под воздействием ФАВ при равных других условиях, можно сравнить между собой, и на основе полученного результата сделать выводы о наличии стимулирующих свойств у изучаемого вещества или препарата на его основе (Кръстев, Бондорина, Седов 2006; Кръстев, Бондорина, 2009).

Физиологически активные вещества (ФАВ) наиболее широко применяются при размножении растений черенками. Также ФАВ применяют для влияния на рост и развитие растений, обильность цветения, зимостойкость и др. при их культивировании (Ермаков, 1970; УеггПоу, 1970; Комаров 1971; Чайлахян, 1971; Нестеров, 1962, 1974; Ермаков 1975; Обыденный, 1975; Даньшин, Харитонов и др., 1981; Цареградский, 1982; Гайдмак, Галкин и др. 1984; Агафонов, 1985; Дерфлинг, 1985; Юсуфов, Гаджиева, 1985; Шевелуха, Блиновский, 1990; Кръстев, Мельникова и др., 1992; Рункова, Кабанцева и др., 1998). О повышенном интересе к ФАВ свидетельствует и тот факт, что отечественные и зарубежные специализированные лаборатории и предприятия постоянно разрабатывают и выпускают новые химические препараты, обладающие широким спектром действия или направленным, специализированным воздействием на растения.

При разработке эффективных, экономически выгодных способов и технологий искусственного вегетативного размножения хозяйственно ценных растений, биологически активные вещества в настоящее время занимают одно из ведущих мест. Благодаря их применению, стало возможным заметно увеличить не только коэффициент размножения при черенковании хозяйственно ценных древесных видов и сортов (в том числе трудно укореняемых), но и улучшить качество и адаптационные возможности корнесобственного посадочного материала (Тарасенко, 1965, 1967; Хромова, 1980; Белярин, Аветисян, 1982; Аладина, Лесничева с соавт.,

1988, 1989; Белынская, Кондратьева, 1998; Аладина, Жарков, 1990,2001; Аладина, Акимова 2004; Акимова, 2005; и др.).

В то же время ФАВ практически не нашли применения для повышения эффективности прививок. На наш взгляд, отсутствие надежной методики для оценки пригодности ФАВ не позволяет их широкому применению при регенерации прививок. Имеющиеся научные данные неоднозначны (Evenari, Konis, 1938; Müller-Stoll, 1938, 1940; Kawakami, Isimaru, 1941; Hansen, Hartmann, 1951). Отсутствуют рекомендации по способам обработки компонентов прививки и зоны срастания ФАВ в рекомендуемых концентрациях, а также диагностические признаки для объективной оценки эффективности их действия, особенно, когда речь идет о новых, мало изученных препаратах. Разработка унифицированной методики для оценки пригодности уже имеющихся, а также вновь синтезируемых веществ, в том числе и полученных с применением нано технологий, позволит за короткие сроки более эффективно внедрить эти вещества в те области растениеводства, где прививочная операция используется как метод для массового размножения растений.

В процессе заживления ран естественного или искусственного происхождения и срастания прививок решающую роль играет каллус. Образование каллуса — это естественная реакция растений по восстановлению целостности тканей, нарушенных в результате прививочной операции (Juliano, 1941; Александров, 1954; Лесик, 1968; Ласарашвили, 1978). От того, насколько быстро происходит регенерационно-восстановительный процесс, зависит и эффективность приживаемости прививок (Любинский, 1957; Кужелева, 1959; Гавришева 1963; Вуличенко 1968; Кузнецов 1968; Каплуковский, 1972; Шевченко, 1978). Вот почему большинство исследователей особое внимание уделяют возможности оказывать влияние на каллусообразование, происходящее на поверхности прививочных срезов. Исследователи устанавливали наличие положительного или отрицательного влияния на эффективность прививки каллусообразование и скорость его протекания) физических, химических и агротехнических факторов, в основном, используя метод проб и ошибок (Sitton 1931; Fillmore, 1953; Palmer 1954; Whitehouse 1954; Amelunxen, Arbeiter, 1967; Копов 1974; Ferree, 1976; Савин, 1976, 1977; Шенгелия, 1981; Кръстев, Алексиев, 1988; Кръстев, Бондорина, Седов, 2006 и др.).

Большинство авторов считают, что различные виды растений обладают неодинаковой, индивидуальной способностью к регенерации в целом, в том числе и к каллусообразованию, и это связано с их анатомическими, физиологическими и другими биологическими различиями (Shippy, 1930; Кичунов, 1931; Жебрак 1937; Mendel, 1936; Roberts, 1936; Кренке, 1940; Jones, 1950; Barker, 1953; Любинский, 1957; Бондарева, 1967, 1968; Коровин, 1970; Kozlowski, 1971; Гупало, Скрипчинский, 1971; Мазуренко, Хохряков, 1971; Ласарашвили, 1978; Вацадзе, 1980, 1983; Кръстев, 1980, 1983; Колесников, 1981; Кръстев, Бондорина, Окунева, 1998; Бондорина, 1999; Жукова, 2008; Бондорина, Кръстев и др., 2008, 2009; Кръстев, Жукова, 2009). Также многие авторы убеждены, что на образование каллуса при прививках существенное влияние оказывают индивидуальные, гистохимические, гормональные и физиологические особенности, как у подвоя, так и у привоя, и поэтому регенерационно-восстановительные процессы у различных прививочных комбинаций иногда и в пределах одного вида, протекают с различной скоростью. (El Hadidi, 1969; Swamy, Sivaramakrishna, 1972; Me Hillan, 1972; Heinrich 1973; Bremer, 1977; Фурст, 1979, 1980, 1982; Кръстев 1981, 1982; Becker, 1981; Mitrovic, 1985). В сложном регенерационно-восстановительном процессе важнейшую роль играет образование послераневой или послепрививочной каллусной ткани (Кренке 1928, 1950, 1966; Snow, 1925, 1933; Bradford, Sitton, 1931; Sharpies, 1933; Juliano, 1941; Александров, 1954; Дубовицкая, 1961; Krause, 1971; Siebers, 1971; Фурст, Богданов, 1973, 1976, 1978; Колов, 1974, Schumacher, 1976; Howerd, 1979; Лапин, Фурст, Кръстев, 1983; и др.). Закономерным является стремление специалистов повлиять на каллусообразование, скорость его протекания физическими, химическими, агротехническими и другими методами воздействия (Evenari, Konis, 1938; Jakes, Hexnerova, 1939; Mc Quilkin, 1950; Brierley, 1955; Kozlowski, 1971; Kozlowska, Szumowski, 1976; Савин, 1977; Лучинкин и др., 1979; Жеребцова, Тюваева, 1984; Mercer, Kirk, 1984; Woloszyn et.al., 1990; Кръстев, Щербанюк, 1992, Кръстев, Бондорина, Седов, 2006, Кръстев, Бондорина, 2009).

Еще в начале прошлого века выдающийся русский ученый Н.П. Кренке (1928, 1940, 1950, 1966), сделавший огромный вклад в изучение регенерации растений, основные задачи по повышению эффективности прививки на перспективу видел в разработке новых, доступных и более дешевых методик с применением физических, химических, технических и других средств воздействия, позволяющих оказывать целенаправленное влияние на регенерационные процессы, и в конечном итоге, добиваться наиболее высокой приживаемости между подвоем и привоем.

Применение стимулирующих веществ при прививках весьма перспективно. В то же время анализ отечественных и иностранных литературных источников, показал, что работы с этими веществами, как в научных исследованиях, так и на практике практически отсутствуют. И это в первую очередь, как уже отмечалось, связано с отсутствием четкой единой комплексной методики не только для оценки пригодности этих веществ в качестве стимуляторов регенерационно-восстановительного процесса при прививке, но и способов для обработки подвоя и привоя, в том числе зоны их соприкосновения. Предложенная нами методика для тестирования и определения степени стимулирующих свойств у ФАВ позволяет более активно использовать эти вещества и препараты на их основе при разработке интенсивных технологий размножения древесных растений прививкой. В основу предложенной методики легла способность растений к образованию каллуса на поверхности ран. Образование раневого каллуса - это естественная генетически заложенная реакция растений, позволяющая восстанавливать свою целостность, нарушенную в результате ранения. Н.П.

Кренке (1928, 1950) считает, что каллусная ткань является продуктом вне органного образования на раневой поверхности прививочных срезов, и появляется в результате деления и растяжения живых клеток на поверхности ран. Образование каллусной ткани после ранения является одним из основных моментов, от которого зависит весь процесс заживления ран, а также развитие и становление прививки. Если по какой-то причине (биологической, физиологической, вредного воздействия окружающей среды, неправильной агротехники и т.д.) затрудняется или становится невозможным образование каллуса, то такая прививка нежизнеспособна, заживление ран невозможно или сильно затруднено. Образование раневой каллусной ткани в основном зависит от внутренних - биолого-анатомических факторов (физиологическое состояние растений, его возраст и анатомические особенности строения) и внешних - в основном, от температуры и влажности воздуха и почвы.

Все выше изложенное указывает на то, что образование каллуса при естественном протекании процесса зависит от многих факторов, но, динамику и скорость его протекания можно измерить и сравнить с динамикой и скоростью образования раневого каллуса под воздействием ФАВ. Вычислив долю влияния ФАВ на образование раневой каллусной ткани и ее величину, можно не только определить наличие или отсутствие стимулирующих свойств у тестируемого вещества или препарата, но и сравнить эти показатели с показателями других известных препаратов.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Бондорина, Ирина Анатольевна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ.

1. Основными диагностическими параметрами для определения стимулирующих свойств у ФАВ и препаратов являются сроки образования каллуса и его количество на раневой поверхности.

2. Особенности образования каллусной ткани зависят от способа обработки ФАВ раневой поверхности. Естественной регенерационной реакции растений на ранение наиболее соответствует реакция при введении этих веществ непосредственно в пространство между обвязочной пленкой и раневой поверхностью до ее заполнения.

3. Скорость протекания регенерационных процессов является видоспецифичной. Для каждого вида растений подходящие ФАВ необходимо подбирать экспериментальным путем.

4. Разработана универсальная формула для оценки степени наличия у ФАВ свойств, стимулирующих регенерационно-восстановительный процесс при заживлении ран у древесных растений. Для каждого образца вычисляется процент занятой каллусом площади выреза в динамике после начала тестирования по предложенной нами формуле: Ж п\ п2 в %, где Я - стимулирующая эффективность тестируемого вещества;

ИБ - сумма процентов образованного каллуса у вырезов, обработанных раствором тестируемого вещества;

К - сумма процентов образованного каллуса у вырезов контроля, не обработанных растворами ФАВ; п1 - число вырезов у растений, обработанных раствором тестируемого вещества; п2 - число вырезов у контрольных растений, не обработанных раствором тестируемого вещества.

При наличии биостимулирующих свойств у тестируемого вещества вычисленный показатель степени стимулирующих свойств Я > 0. Чем выше

R, тем выше стимулирующие свойства тестируемого вещества. При R = О стимулирующие свойства отсутствуют. При R < 0 вещество или препарат действует как ингибитор.

5. Установлена связь между естественной регенерационной способностью растений и реакцией на воздействие ФАВ. Чем ниже естественная регенерация, тем выше степень проявления стимулирующего эффекта. На высоком естественном уровне регенерации проявление стимулирующих свойств ФАВ менее заметно.

6. Выявлено, что динамика регенерационного процесса одинакова у контрольных растений и обработанных ФАВ. Отличие наблюдается только в скорости заполнения каллусом раневой поверхности.

7. Установлено, что препараты пенергетик и циркон на исследуемых растениях и в примененных концентрациях оказали ингибирующее действие на процессы каллусообразования.

8. Показана целесообразность применение ФАВ в качестве стимуляторов при срастании прививок, выполненных различными способами (окулировка, улучшенная копулировка).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ.

1. Разработана универсальная методика и формула для оценки степени наличия у ФАВ свойств, стимулирующих регенерационно-восстановительный процесс при заживлении ран у древесных растений. Предложенная методика позволяет тестировать биологически активные вещества и препараты и определять наиболее эффективные ФАВ для данного вида растений.

2. Предложена технология прививки с применением стимуляторов регенерационного процесса, позволяющих увеличить размер используемого привоя. Использование ФАВ для прививки позволяет сократить срок выращивания стандартных привитых саженцев, по сравнению с общепринятой технологией.

Практические рекомендации по прививке обобщены в приложении 1. Приложение 1. Прививки древесных растений.

Наименование растения Рекомен Способы Сроки п/ Привой Подвой дуемое выполнения выполнения п стиму- прививки прививки лирую- щее веще- ство

ЛИСТВЕН-

НЫЕ

1 Acer negundo, Acer циркон Улучшенная С 1.05 по 30.05 его садовые negundo копулировка; формы и сорта. Копулировка в приклад с одним язычком

2 Acer Acer эпин Для садовых С 2 5. апреля platanoides, platanoides форм по25 мая и с садовые окулировка в 1.07 по 25.07; формы и сорта. приклад; для клена шаровидного копулировка в приклад с С 25.04 по одним 25.05. язычком

3 Acer Acer ЭПИН Копулировка С 1.05 по 25.05 pseudoplatanus pseudoplata в приклад; садовые nus улучшенная формы и сорта копулировка.

Окулировка в С 1.05 по 25.05 приклад и

С 15.07 по

25.07.

4 Acer Acer ЭПИН Копулировка С 1.05 по 25.05 saccharinum, saccharinu в приклад; садовые m улучшенная формы и сорта. копулировка, копулировка за кору.

5 Aesculus Aesculus циркон Улучшенная С 25.04 по hippocastanum hippocastan копулировка, 10.05. садовые urn копулировка в формы и сорта приклад и за кору.

Окулировка в С 1.07 по приклад 30.07.

6 Amygdalus Prunus циркон Улучшенная С 20.04 по triloba 'Plena' spinosa копулировка, 15.05 копулировка в приклад, за кору

7 Armeniaca Prunus циркон Улучшенная С 20.04 по sibirica spinosa копулировка, 15.05

Сорта ГБС копулировка в приклад, за кору

8 Aronia melanocarpa Sor bus aucuparia ИМК Улучшенная копулировка, копулировка в приклад, за кору. С 20.04 по 10.05

9 Betula pendula садовые формы и сорта Betula pendula ЭПИН Прививка в боковой зарез, копулировка в приклад. Февраль-март в закрытом грунте

10 Caragana arborescens садовые формы и сорта. Halimodendron halodendron Caragana arborescens ЭПИН Улучшенная копулировка, копулировка в приклад, за кору. С 15.04 по 15.05

11 Cerasus glandulosa садовые формы и сорта. Cerasus vulgaris циркон Т-образная окулировка, окулировка в приклад С 1.07 по 30.07

12 Chaenomeles japónica Sorbus aucuparia ЭПИН Копулировка в приклад с двумя язычками С 20.04 по 10.05

13 Corylus avellana садовые формы и сорта. Corylus avellana Рибав-экстра Окулировка в приклад; Прививка за кору С 15.04 по 30.04 С 10.05 по

25.05

14 Cotoneaster lucidus Cotoneaster horisontalis Cotoneaster multiflorus Crataegus submollis ЭПИН Копулировка в приклад с двумя язычками С 20.04 по 10.05

15 Crataegus monogyna садовые формы и сорта. Crataegus monogyna Crataegus submollis ЭПИН Улучшенная копулировка в приклад и за кору С 15.04 по 15.05

16 Euonymus alatus Euonymus europaeus Рибав-экстра Улучшенная копулировка в приклад с двумя язычками, за кору С 25.04 по 25.05

17 Fraxinus excelsior садовые формы и сорта. Fraxinus excelsior Улучшенная копулировка, копулировка в приклад С 10.05 по 30.05

18 Malus purpurea садовые формы и сорта. Malus baccata Malus sylvestris ЭПИН Улучшенная копулировка, копулировка в приклад, за кору; Окулировка в приклад С 20.04 по 20.05 С 15.07 по 15.08

19 Prunus Prunus ЭПИН Улучшенная С 20.04 по cerasifera spinosa копулировка, копулировка в приклад, за кору; Окулировка в приклад 20.05 С 15.07 по 15.08

23 Pyrus betulifolia Pyrus elaeagnifolia Pyrus salicifolia Pyrus regelii Pyrus ussuriensis Улучшенная копулировка, копулировка в приклад, за кору; Т-образная и окулировка в приклад С 20.04 по 20.05 С 10.07 по 25.08

24 Quercus borealis Quercus robur садовые формы и сорта. Quercus robur Рибав-экстра Прививка в боковой зарез С 10.05 по 25.05

25 Rosa sp сорта. Rosa canina эпин Окулировка Улучшенная копулировка, копулировка в приклад, за кору С 25.04 по 25.05

26 Sorbus aucuparia садовые Sorbus aucuparia Рибав-экстра Улучшенная копулировка, копулировка в С 25.04 по 25.05 формы и сорта приклад, за кору

27 Ulmus glabra садовые формы и сорта Ulmus glabra Рибав-экстра Улучшенная копулировка, копулировка в приклад, за кору С 25.04 по 25.05

ХВОЙНЫЕ

28 Abies concolor Abies alba Abies sibirica Рибав-экстра Копулировка в боковой зарез С 20.12 по 30.03 Закрытый грунт

29 Larix sibirica Larix sibirica циркон Копулировка в боковой зарез С 20.12 по 30.03 Закрытый грунт

30 Picea abies садовые формы и сорта Picea omorica Picea pungens садовые формы и сорта Picea abies Picea pungens эпин Копулировка в боковой зарез С 20.12 по 30.03 Закрытый грунт

31 Pi ñus mugo Pinus sylvestris ИМК Копулировка в боковой зарез С 20.12 по 30.03 Закрытый грунт

ЦИТРУСОВЫЕ

32 Fortunella Citrus limon Улучшенная Круглогодично japónica копулировка в в закрытом

Citrus limon приклад с грунте

Формы и двумя сорта язычками.

Привой с 1 или 2 листьями.

Заключение и основные выводы

Подводя итог результатов оценки возможности использования в качестве стимуляторов при прививке ФАВ и препаратов, созданных на их основе, можно отметить, что этой сложной и важной проблемой исследователи занимаются недостаточно. В настоящее время установлено и научно обосновано неоценимое значение ФАВ в таких областях декоративного и плодово-ягодного растениеводства, как технология ускоренного размножения растений зелеными и одревесневшими черенками, размножение in vitro, регулирование роста и развития растений, цветение и образование плодов и семян, повышение жизнеспособности растений после пересадки, особенно крупномерных, в период вегетации.

В то же время практически все сообщения и сведения, об использовании ФАВ в области прививок, в основном публикуются в популярной литературе и носят чисто информативный характер, порой противоречивый, без какого-либо научного обоснования и выводов. Ясно одно: очень сложный, многофакторный, порой индивидуальный, процесс регенерации при срастании между подвоем и привоем сам по себе не до конца изучен. Для изучения регенерационного процесса в зоне срастания требуются очень сложные и дорогостоящие приборы и препараты, а также высококвалифицированные специалисты, анатомы и гистохимики, что, в конечном итоге, на данный момент отодвинуло в сторону решение этой задачи.

Анализ применяемых в научных исследованиях и практике методов для повышения эффективности прививки показал, что эту проблему большинство исследователей пытались решать тремя способами. Первый -это постоянное совершенствование способов и сроков для выполнения прививки, подбор оптимальных прививочных комбинаций, техника выполнения прививочных операций, агротехнические приемы воздействия на прививки и привитые растения. Перечисленные способы и методы, бесспорно, позволяют в какой-то степени оказывать влияние на результаты прививки, но они весьма трудоемки и требуют продолжительных многолетних исследований. Второй метод - это попытка оказывать влияние на регенерационный процесс в зоне срастания известными физическими приемами воздействия, такими, как свет, тепло, ультразвук, магнит, лазер, гамма излучение, вибрация и ряд других. Такой подход практически не нашел применения в практике в первую очередь из-за необходимости использовать сложные и дорого стоящие приборы и оборудования, что в конечном итоге экономически не выгодно. Третий метод - это использование физиологически активных веществ органического или синтетического происхождения. Этот метод для повышения эффективности прививок наиболее перспективен, так как при инъекции раствора регулятора роста в зону прививки можно существенно повлиять на каллусообразовательный процесс, начало его появления и суточной интенсивности образования в частности и, в общем, на приживаемость прививок и дальнейшее развитие привитых растений.

Применение ФАВ для стимулирования регенерационных процессов при прививке, подобно стимулирования корнеобразования при вегетативном размножении растений черенками и in vitro, позволит без каких-либо больших временных и материальных затрат существенно повысить их эффективность. Это достигается за счет не только более высокого процента приживаемости и качества срастания, но и за счет существенного, на несколько лет, сокращения периода выращивания привитых растений, используя двух-, трех- и четырехлетние ветви в качестве привоя.

В связи с тем, что, механизм действия ФАВ схож с механизмом действия природных фитогормонов при заживлении ран и регенерации прививки, особое значение при оценке их стимулирующих свойств имеют как видовые особенности, возраст и физиологическое состояние растений, так и факторы окружающей среды, условия выращивания, сроки и способы обработки раневой поверхности искусственного происхождения.

Проведенное нами исследование позволило впервые объективно решить некоторые из основных вопросов, связанных с возможностью использования стимулирующих веществ и препаратов для повышения эффективности прививок.

В первую очередь, была разработана доступная научно обоснованная экспресс- методика, позволяющая оценить степень пригодности ФАВ для стимуляции каллусообразовательного процесса при прививке и заживлении ран.

Основным критерием для оценки наличия или отсутствия стимулирующих регенерационный процесс свойств у ФАВ, является образование или регенерация каллуса на раневой поверхности под их воздействием. Динамика образования каллуса, его площадь, объем и степень дифференциации у объектов, подвергшихся и не подвергшихся воздействию стимуляторов, служат объективным признаком для выявления доли влияния ФАВ на этот процесс. При помощи несложной методики и обыкновенных математических действий можно за достаточно непродолжительный срок (20-30 дней), используя разработанную и апробированную нами формулу тестировать любой препарат и в результате определить наличие или отсутствие стимулирующих свойств конкретного вещества или препарата. Предлагаемая методика позволяет также определить степень проявления этих свойств конкретно для каждого вида или группы видов растений. Кроме того, эта методика дает возможность быстро и надежно выявить наиболее эффективное стимулирующее вещество или препарат для каждой конкретной прививочной комбинации.

И, наконец, проведенное исследование в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина РАН, впервые дает основание вернуться к вопросу о ФАВ и возможности их более широкого внедрения и использования в научно-исследовательских, научно-производственных и производственных работах, связанных с изучением прививок, в целом, и размножении интродуцентов при помощи прививочных операций в частности.