Антэкология, семенная продуктивность и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Валдайской возвышенности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Хомутовский, Максим Игоревич

• Хомутовский, Максим Игоревич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хомутовский, Максим Игоревич

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Материал, природные условия и методы исследований

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований

1.2. Материал и методы исследований

Глава 2. Общая характеристика орхидных Валдайской возвышенности

Глава 3. Экология цветения и опыления видов сем. Orchidaceae Juss.

Валдайской возвышенности

3.1. Характеристика цветка и фенология цветения

3.2. Систематический состав посетителей и опылителей орхидей. Суточная ритмика посещения цветков насекомыми

3.3. Фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы

Глава 4. Размножение орхидных Валдайской возвышенности

4.1. Семенная продуктивность и характеристика семян орхидных

4.1.1. Семенная продуктивность орхидей

4.1.2. Биоморфологическая характеристика семян орхидных

4.2. Вегетативное размножение некоторых видов

Глава 5. Структура и динамика популяций, особенности онтогенеза,

сезонное развитие орхидных Валдайской возвышенности. Жизненность видов

5.1. Характеристика популяций орхидных (возрастная и

пространственная структура, динамика популяций)

5.2. Сезонное развитие орхидных

5.3. Жизненность видов орхидных

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Антэкология, семенная продуктивность и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Валдайской возвышенности»

Введение

Семейство Orchidaceae Juss., насчитывающее около 19 500 видов (Dressler, 1993), считается одним из самых крупных семейств в растительном мире. Уже не одно десятилетие орхидеи являются объектом исследований. Несмотря на их широкое распространение на суше (за исключением пустынь и полярных областей), из-за небольших ареалов и узкой специализации представители сем. Orchidaceae становятся крайне уязвимыми к любым изменениям в растительных сообществах.

К настоящему времени накоплен значительный материал по онтогенезу, структуре и динамике популяций орхидных в разных частях ареала (Татаренко, 1996, 2007; Вахрамеева и др., 1997; Вахрамеева, 2000; Перебора, 2002; Vakhrameeva et al., 2008; Блинова, 2009; Кириллова, 2010; Быченко, 2011). Однако, для понимания механизма устойчивости популяций редких видов, организации их охраны, необходимо изучение репродуктивной биологии в условиях как естественных, так и антропогенно нарушенных растительных сообществ.

Крайне актуальны исследования экологии опыления растений и изучение воздействия на этот процесс совокупности экологических факторов в их переплетении и взаимодействии (Пономарев, 1970). Начало изучения систем опыления орхидных было положено Ч. Дарвиным (Darwin, 1862). В связи с большим разнообразием в сем. Orchidaceae механизмов опыления, работы по их изучению продолжаются и до сих пор остаются актуальными (van der Pijl & Dodson, 1966; Dressler 1981; Dafni 1984; Schiestl

2005; Jersakova et al., 2006; Scopece et al., 2010).

Для ряда видов орхидей достаточно подробно изучена антэкология на территории Западной Европы (Nilsson, 1978, 1980, 1981; Jakubska et al., 2005; Kropf, Renner, 2005; Jakubska-Busse, Kadej, 2011), Крыма (Назаров, 1995; Иванов и др., 2009; Ivanov et al., 2011), Урала (Ишмуратова и др., 2006; Шибанова, 2006; Кривошеев и др., 2009; Кривошеев, 2011), а также на северных границах ареалов (Пестов, Тетерюк, 2007, Блинова, 2008). В пределах Средней России исследований по экологии опыления орхидных до настоящего времени не проводили. В Тверской области изучением орхидей, в том числе целенаправленным исследованием их популяционной биологии, занимаются уже около 30 лет (Дементьева, 1985, 1989, 1990; Блинова, 1989; Илларионова, Гусева, 1998; Пушай, 2000, 2003, 2006; Пушай, Клюйкова, 2003; Пушай, Петрова, 2005; Пушай, Дементьева, 2008; Клюйкова, 2009). Поскольку территория

этого региона России подвержена достаточно сильному антропогенному давлению (мелиорация, вырубка лесов, строительство, прокладка газопроводов, линий электропередач и др.), разрушение тонких экологических связей происходит здесь наиболее интенсивно. Совокупность факторов, влияющих на репродуктивную и популяционную биологию редких видов орхидных в густонаселенных районах европейской России, требует всестороннего анализа и объективной оценки. Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы явилось изучение репродуктивной и популяционной биологии некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности и выявление факторов, влияющих на семенную продуктивность, воспроизведение и возобновление

особей в популяциях.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1) изучить видовой состав, фитоценотическую приуроченность орхидных Валдайской

возвышенности;

2) установить видовой состав опылителей, дать оценку эффективности опыления орхидных;

3) изучить фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы;

4) определить семенную продуктивность некоторых видов орхидных, выявить причины ее снижения, а также изучить особенности морфологии семян;

5) изучить возрастную, пространственную структуру природных ценопопуляций, провести фенологические наблюдения и оценить потенциал жизненности изучаемых видов, определить влияние антропогенного и зоогенного воздействия на состояние

ценопопуляций.

Научная новизна

Впервые определена семенная продуктивность у 14 видов орхидных Валдайской возвышенности и выявлены факторы, влияющие на ее уровень. Определен состав генеративных консортов у 8 видов. Изучена фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы для 9 видов. Дана комплексная биоморфологическая характеристика семян 14 видов орхидей. В пределах типа семян Orchis выделен новый

вариант - Hammarbya.

На основании данных о возрастном составе и динамике численности

ценопопуляций (ЦП) орхидных в течение ряда лет показаны изменения

ценопопуляционных локусов. Изучены ритмы сезонного развития некоторых видов

орхидных, особенности онтогенеза Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova и Liparis loeselii (L.) L.C. Rieh. Проведена оценка потенциала жизненности 13 видов орхидных

Валдайской возвышенности.

Обнаружены новые в Тверской области местонахождения редких видов орхидных - Dactylorhiza baltica, Liparis loeselii, Epipactis palustris (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Piatanthera chlorantha (Cust.) Rchb., Iiammarbyapaludosa (L.) O. Kuntze.

Теоретическая и практическая значимость работы

Выполненная работа существенно дополняет фрагментарные сведения и даёт более полное представление по экологии опыления орхидных на территории Европейской части России. Исследования структуры ЦП видов орхидей позволяют оценить их реальное состояние в естественных местах произрастания. Результаты исследований могут быть использованы при разработке природоохранных мероприятий в Тверской области, при составлении и ведении Красных книг, использоваться в работах по интродукции и реинтродукции растений, а также при подготовке учебных пособий. Материалы исследований стали основой для проведения долгосрочных мониторинговых исследований ЦП изучаемых видов. Апробация работы.

Основные положения диссертации представлены на всероссийских и международных научных конференциях, конгрессах, совещаниях: VIII международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» и совещании по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007), на VI конференции студентов и аспирантов биологического факультета ТвГУ (Тверь, 2008), VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); Российской конференции с международным участием «Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий» (Кемерово, 2010); III Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-Россия 2010» (Нижний Новгород, 2010); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения С.С. Хохлова (Саратов, 2010); Ботанических чтениях (Ишим, 2011); IV Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-Россия 2011» (Воронеж, 2011); IX Международной конференции «Охрана культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011); Международной научной

конференции, посвященной 110-летию A.A. Уранова: современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики (Кострома, 2011). Публикации

По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в т.ч. 3 статьи в изданиях, включенных в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (257 наименований, в т.ч. 118 на иностранных языках) и приложений. Диссертация изложена на 237 страницах, включает 120 рисунков и 42 таблицы. Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Г.Л. Коломейцевой, а также к.б.н. Е.С. Пушай, к.б.н. В.А. Антипиной, к.б.н. A.C. Рябченко, к.б.н. A.B. Бабоше, д.б.н. М.С. Игнатову, к.б.н. A.B. Тюсову, к.б.н. П.Г. Ефимову, к.б.н. С.М. Дементьевой, к.б.н. И.О. Камаеву, A.B. Крупицкому, И.Г. Прониной, С.А. Михайлову. Благодарю Администрацию Центрально-Лесного государственного биосферного заповедника за предоставленные метеоданные. Отдельную благодарность автор выражает своей семье, друзьям и коллегам за понимание, неоценимую помощь и поддержку при полевых исследованиях.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Хомутовский, Максим Игоревич

ВЫВОДЫ

1. В настоящее время на территории Валдайской возвышенности сем. ОгсЫёасеае 1шз. представлено 22 видами из трех подсемейств (Сурпрес1кнс1еас, ОгсЫсЫёеае, Epidendroideae), местообитания большей части которых приурочено к лесным и болотным массивам.

2. Эффективность плодообразования у изученных видов варьировало по годам от 55 % до 97%. Снижение семенной продуктивности происходит в ходе опыления и связано с низкой численностью опылителей или недостаточным количеством пыльцы, поступившей на рыльце. Влияние фитофагов на семенную продуктивность незначительно.

3. В опылении 8 видов орхидных Валдайской возвышенности выявлено участие 31 вида насекомых из 12 семейств. Основную роль в опылении играют жуки и перепончатокрылые. Посещение соцветий орхидей пауками негативно сказывается на эффективности опыления.

4. Жизнеспособность пыльцы и оплодотворяющая способность рылец дольше сохраняется у безнектарных видов орхидных, использующих обманную аттрактацию для привлечения насекомых-опылителей с нектароносных травянистых многолетников, представленных в общих с орхидеями фитоценозах.

5. Возраст генеративных органов орхидей (поллиниев и рылец) влияет на эффективность плодообразования и качество формирующихся семян. У видов рода Daclylorhiza эффективное опыление и высокую семенную продуктивность обеспечивают обилие цветков в соцветиях и их последовательное цветение в течение длительного периода, отсутствие узкой специализации опыления, высокая фертильность и жизнеспособность пыльцы.

6. Семена изученных видов орхидей относятся к 3 типам: Orchis, Goodyera и Limodorum. Наиболее вариабельны семена Orchis-типа с различной скульптурой периклинальной клеточной стенки. Для семян Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos и Liparis loeselii описана особая вариация морфоструктуры с многоугольной формой, плоским межклеточным бордюром и ровной периклинальной клеточной стенкой (Orchis-тип НаттагЬуа-вариант).

7. Для большинства видов орхидных Валдайской возвышенности характерны полночленные ценопопуляции с право сторонным или бимодальным типом спектра с тенденцией увеличения численности особей. Ценопопуляции устойчивы к периодическим и кратковременным антропогенным и зоогенным воздействиям. Наивысший потенциал жизненности характерен для Epipactis palustris, Neottia ovata, Dactylorhiza baltica, Dactylorhiza fuchsii, а самый низкий у Malaxis monophyllos и Hammarbya paludosa, что отражается на уровне их конкурентоспособности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хомутовский, Максим Игоревич, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аверьянов JI.B. Обзор видов семейства Orchidaceae флоры Кавказа // Ботан. журн. 1994. Т. 79, №10. С. 108-127.

Аверьянов Л. В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России // Turczaninowia. 2000. Т. 3(1). С. 30-53. Аверьянов JI.B. Род башмачок - Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia. 1999. Вып. 2. №2. С. 5-40.

Аверьянов Л.В. Род Dactylorchiza (Orchidaceae) в СССР. 1 // Ботан. журн. 1983. Т. 68, №7. С. 889895.

Алехин В.В. Фитосоциология (учение о растительных сообществах) и ее последние успехи у нас и на Западе // Алехин В.В., Доктуровский B.C., Жадовский А.Е., Ильинский А.П. Методика геоботанических исследований. М., 1925.

Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на примере Dactylorchiza baltica, D. incarnata, Thimia marshalliana, Bletilla strriata): Дис. ...канд. биол. наук. Л., 1988. 225 с. Андронова Е.В. Аномалии развития зародыша у орхидных // Апомиксис и репродуктивная биология: Матер, науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения С.С. Хохлова, Саратов, 29 сент. - 1 окт. 2010 г. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 2010. С. 114-117.

Андронова Е.В. К вопросу о причинах формирования некачественных семян у некоторых орхидных умеренных широт // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011.С. 16-26.

Антипина В.А. Особенности формирования банка вегетативных и генеративных диаспор орхидных для длительного хранения// Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 2009. 19 с. Бакунин A.A. Список цветковых растений Тверской флоры // Тр. С.-Петерб. о-ва естествоиспыт. 1879. Т. 10. С. 195-368.

Балахонова Н.С. Особенности ценопопуляций дремлика широколистного на юго-западе города Москвы // Вестник ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 3, № 7 (35). С. 23-26. Батыгина Т.Б., Брагина Е.А., Ересковский A.B., Островский А.Н. Живорождение у растений и животных: беспозвоночных и низших хордовых: Учебное пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2006. 134 с.

Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений: учебник. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 232 с.

Блинова И.В. Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания на

северной границе распространения // Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. М., 2009. 44 с.

Блинова И.В. К экологии и биологии некоторых орхидных Вышневолоцко-Новотожского вала //

Флора и растительность южной тайги. Калинин: Изд-во КГУ, 1989. С. 105-112.

Блинова И.В. Материалы к биологии Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в

Мурманской области (Россия) // Бюл. МОИП. 2003. Т. 108(6). С. 47-51.

Блинова И.В. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. № 1.С. 39-47.

Блинова И.В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. На серенной границе ареала // Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 107-113.

Брагина Е. А. Особенности репродуктивной биологии Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze (Orchidaceae) в условиях Ленинградской области // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999. С. 4-5.

Брагина Е.А. Репродуктивная биология живородящих растений (Bryophyllum pinnatum (Lam.) Oken, В. daigremontianum (Hamet et Perr.) Berger и Hammarbya paludosa (L.) Ktze.): Дисс... канд. биол. наук. С.-Пб., 2001. 359 с.

Буров A.B., Широков А.И., Коломейцева Г.Л. О создании банка семян редких видов орхидных умеренной зоны // Биологический вестник, Т. 8, № 1, 2004, С. 8-11.

Бускунова Г.Н. Онтогенетические тактики и стратегии выживания Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae) в условиях стресса II Популяции в пространстве и времени: Сб. материалов VIII Всерос. популяц. семинара. 11-15 апреля 2005 г., Нижний Новгород. Н.Новгород, 2005. С 40-41. Быченко Т.М. Методы популяционного мониторинга редких исчезающих видов растений Прибайкалья: учебное пособие. Иркутск: Изд-во: Иркут. гос. пед. ун-та, 2008. 164 с. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1992. 20 с.

Быченко Т.М. Разнообразие жизненных форм и особенности вегетативного размножения орхидных Прибайкалья // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Матер, междунар. конф. Казань, 2006. С. 153 - 157.

Быченко Т.М. Экомониторинг популяций орхидных в естественных и антропогенно нарушенных фитоценозах Сибири // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики: материалы международной научной конференции, посвященной 110-летию A.A. Уранова (Кострома, 31 октября - 3 ноября 2011 г.): в 2 т. Т. 1 / отв. ред. и сост. Ю.А. Дорогова, Л.А. Жукова, И.Г. Криницын, В.П. Лебедев. - Кострома: КГУ им. H.A. Некрасова, 2011. -С. 41-48.

Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59, №6. С. 826-831.

Валуйских O.E. О вегетативном размножении Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) Il Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 6, № 22 (50). С. 129-135. Варлыгина Т.И. Род Тайник // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.: МГУ: «Аргус», 1995. С. 52-63.

Варлыгина Т.И., Вахрамеева М.Г. Дремлик широколистный на территории Москвы // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко (Краснодар). 1998. № 7. С. 35 - 37.

Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы // Журн. общ. биологии. 1987. Т. 58, № 3. С. 368-374.

Вахрамеееа М.Г. Онтогенез и динамика популяций Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 11. С. 1683-1695.

Вахрамеееа М.Г. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. - М. : «Гриф и К», 2000. Вып. 14. С. 55-86.

Вахрамеееа М.Г., Блинова И.В., Богомолова Т.И., Жирнова Т.В. Пололепестник зеленый // Биологическая флора Московской области. Вып. 15. Под ред. В.Н. Павлова. М.: Изд-во «Гриф и К», 2003. С. 62-77.

Варамеева М.Г., Быченко Т.М., Татаренко И.В., Экзерцева М.В. Мякотница однолистная // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ, 1993а. Вып. 9. 4.1. С. 40-50. Вахрамеееа М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик //Биологическая флора Московской области. Вып. 13. М.: МГУ: Полиэкс, 1997а. С. 50-87. Вахрамеееа М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В., Литвинская С.А., Загульский М.Н., Блинова И.В. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторых проблемы их охраны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19976. Т. 102, вып. 4. С. 35 - 43. Вахрамеееа М.Г., Варлыгина Т.И., Галкина М.А. Многолетняя динамика популяций некоторых видов семейства орхидных (Orchidaceae) в Одинцовском районе Московской области // Восстановление и мониторинг природной флоры. - М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010.-С. 92-114.

Вахрамеееа М.Г., Виноградова О.И., Татаренко И.В. Цепляева О.В. Кокушник комарниковый // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ, 19936. Вып. 9. 4.1. С. 51-64. Вахрамеееа М.Г., Денисова JI.B. Гудайера ползучая // Биол. флора Московской обл. - М., 1975. -Вып. 2.-С. 5-10.

Вахрамеееа М.Г., Денисова JI.B. Динамика численности ценопопуляций трех видов сем. Орхидных//Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1980. №1. С. 58-63.

Вахрамеееа М.Г., Денисова JI.B. Любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich. II Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. II. М. 19836. С. 16-18.

Вахрамеееа М.Г., Денисова JI.B. Некоторые особенности биологии и динамики численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93, Вып. 3. С. 8792.

Вахрамеееа М.Г., Денисова JI.B. Ятрышники (пальчатокоренники) пятнистый и Фукса // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. II. М. 1983а. С. 12-16. Вахрамеееа М.Г., Денисова JI.B., Никитина C.B. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений. М., 1987. С. 147 - 150. Вахрамеееа М.Г., Денисова JI.B., Никитина C.B., Самсонов С.К. Орхидные нашей страны. М.: Наука, 1991. 224 с.

Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н. Любка зеленоцветная // Биологическая флора Московской области. М.: Аргус, 19956. Вып. 11. С. 117-131.

Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В. О популядионной биологии Goodyera repens (Orchidaceae) // Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А. А. Уранова. Под ред. А. Г. Еленевского. М.: МПГУ, 2001. С. 40-41.

Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Варлыгина Т.Н. Основные направления изучения дикорастущих орхидных (Orchidaceae Juss.) на территории России и сопредельных государств // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2004. Т. 109, вып. 2. С. 37-56.

Виноградова Т.Н., Пегова А.Н., Осипьянц А.И., Пугачева П.В., Савченко A.C. Потенциальная всхожесть, индивидуальная и географическая изменчивость семян Пальчатокоренника мясо-красного - Dactylorhiza incarnata (L.) Soo // Вестн. ХНУ. - Харьков, 2003. - С. 64-66. Гавеман A.B. Почвы Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 248-286.

Гладкова В.Н. Порядок орхидные (Orchidales) // Жизнь растений: В 6-ти т. /Гл. ред. A.JI. Тахтаджян. Т.6. Цветковые растения / Под ред. A.JT. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982. С. 248 -275.

Глазунова Е.Д. Фертильность пыльцы некоторых видов орхидных Мурманской области // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26 - 30 сентября 2011г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 135-139.

Горнов A.B. Состояние ценопопуляций Dactylorhiza longifolia (Orchidaceae) на Неруссо-Деснянском Полесье (Брянская область) // Бот. журн. 2008. Т. 93 № 3. С. 449-460. Даддингтон К. Эволюционная ботаника. М.: Мир, 1972. 308 с.

Дарвин Ч. Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми // Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина. - Т. 4. - Книга 1. - Москва-Ленинград: Государственное издательство, 1928.-С. 1-182.

Дементьева С.М. Венерин башмачок Cypripedium calceolus L. в лесных экосистемах Верхневолжья // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов южной тайге. Калинин: Изд-во КГУ, 1985. С. 36-46.

Дементьева С.М. Особенности распространения видов растений семейства Орхидные в районе Вышневолоцко-Новотожского вала // Флора и растительность южной тайги. Калинин: Изд-во КГУ, 1989. С. 6-13.

Дементьева С.М. К экологии и биологии видов рода Дремлик // Доклады МОИП. Зоол. и ботан. 1988. М.: Наука, 1990. С. 69.

Дорофеев A.A. Воды // География Тверской области. Тверь, 1992а. Гл. 4. С. 44-55.

Дорофеев A.A. Геологическое строение, рельеф и полезные ископаемые // География Тверской

области. Тверь, 19926. Гл. 2. С. 13-30.

Дорофеев А.А. Природные комплексы // География Тверской области. Тверь, 1992 в. Гл. 7. С. 8093.

Дорофеев А.А., Щербаков А.Ю. Климат // География Тверской области. Тверь, 1992. Гл. 3. С. 3143.

Ефимов П.Г. Орхидные северо-запада европейской России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011.211 с.

Ефимов П.Г. Орхидные северо-запада европейской России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2-е изд., испр. и доп. 2012. 220 с.

Ефимов П.Г. Род Ырап8 (ОгсЫёасеае) на территории России // Ботан. журн. 2010. Т. 95, №10. С. 1458-1480.

Ефимов П.Г Род РШапМега (ОгсЫёасеае) во флоре России. 1. Виды подсекции РШапЛега секции РШаЫкега //Бот. журн. 2006. Т. 91. № 11. С. 1713-1731.

Ефимов П.Г. Род РШаЫкега {Orch.ida.ceae) во флоре России. 2. Виды из родства РШапЛега тапс1агтогит, Р. оИ§ап1ка, Р. заскаПпеп.ыя II Бот. журн. 2007а. Т. 92. № 3. С. 402-419. Ефимов ИГ. Роды ШоНб и ЫтпогсЫя (ОгсЫс1асеае) во флоре России // Бот. журн. 20076. Т. 92. № 9. С. 1443-1461.

Ефимов П.Г., Конечная Г.Ю. Новые находки редких видов сосудистых растений в карбонатных районах Северо-Запада европейской части России //Псковск. регионологич. журн. 2009. № 8. С. 52 -62.

Железная Е.Л. Особенности популяционной биологии некоторых видов орхидных в разных типах фитоценозов (на примере Московской и Брянской областей) // Автореф. дис... канд. биол. наук. М., 2008. 20 с.

Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. - 2001. № 1. - С. 3-7.

Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с. Жучкова В.К., Шульгин А.Н. Русская равнина // Физико-географическое районирование СССР. М„ 1968. Гл. 5. С. 55-117.

Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов // Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1973. 256 с.

Закуленков Л.Д. Озера Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 198-247.

Залукаева Г.Л. Особенности онтогенеза тропических и субтропических орхидей в оранжерейной культуре: Дис. ...канд. биол. наук. М., 1990. 245 с.

Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 100-108. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. 146 с.

Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. — Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. 59 с.

Иванов С.П., Холодов В.В. Анализ характера опыления безнектарных орхидей (Orchidaceae) в зависимости от их пространственного размещения // Вопросы развития Крыма: Научно-практич. дускусс.-аналатич. сб. - Симферополь, 2004. - Вып. 15. Проблемы инвентаризации крымской биоты. - С. 57-65.

Иванов С.П., Холодов В.В., Фатерыга А.В. Орхидеи Крыма: состав опылителей, разнообразие систем и способов опыления и их эффективность // Уч. зап. Таврического нац. ун-та им. В. И. Вернадского. Сер. «Биология, химия». 2009а. Т. 22. № 1. С. 24-34.

Ильинский А.П. Растительный покров Тверской губернии // Тверской край. Тверь, 1925. Вып. 3. С. 58-66.

Илларионова Н.С., Гусева Е.А. Орхидные Цонтрального лесного государственного биосферного заповедника // Бюл. Ботанического сада им. И.С. Косенко: Краснодар, 1998. С. 69 - 71. Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Каранаухова Е.В. Физико-географическое районирование Северо-Запада РСФСР. Л., 1965. 248 с.

Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В., Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В., Магафуров A.M.

Антэкология, фенология и консорты Cypripedium calceolus L. и Cypripedium guttatum Sw. на Южном Урале // Бюл. МОИП. 2006. Т. 110. С. 40-46.

Ишмуратова М.М. Набиуллин М.И., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи Башкирского заповедника и сопредельных территорий. Уфа: АН РБ, Гилем, 2010. 176 с.

Калмыкова В.Г. Рельеф Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 82-122.

Кириллова НА. Некоторые характеристики семян орхидных, произрастающих на северной границе распространения (Республика Коми) // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 210-214.

Кириллова И.А. Орхидные Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал) / Кириллова И.А. Сыктывкар, 2010. 144 с.

Клюйкова И.С. Возобновление некоторых видов орхидных умеренной зоны в условиях Ботанического сады ТвГУ // Материалы VII научной конференции студентов и аспирантов: Сб. ст. - Тверь: Твер. гос. ун-т, 2009. С. 36-40.

Клюйкова И.С. Некоторые итоги первичной интродукции Herminium monorchis (L.) R.BR. // Материалы научной конференции студентов и аспирантов 16 апреля 2003 года: Сб. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2004. С. 35-37.

Клюйкова И.С. Орхидные природной флоры в коллекции Ботанического сада Тверского государственного университета // // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 3, № 7 (35). С. 183-187.

Коновалова Т.Ю., Шевырева H.A. Опыт выращивания видов орхидных флоры Московской области в открытом грунте // Восстановление и мониторинг природной флоры. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. С. 32-39.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 855 с.

Красная книга Тверской области. - Тверь: Вече Твери, АНТЭК, 2002. - 256 с. Кривошеее М.М. Жесткокрылые консорты орхидных умеренной зоны // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 245-249.

Кривошеее М.М. Паукообразные консорты орхидных Южного Урала // Материалы международной научно-практической конференции. Т. 2. Ч. 2. Уфа: БашГУ, 2009. С. 131-134. Кривошеее М.М., Ишмуратова М.М. Особенности морфологии семян орхидных Южного Урала // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 249-253. Кривошеее М.М., Суюндуков И.В., Шамигулоеа A.C. Некоторые собенности репродуктивной биологии Orchis militaris L. на Южном Урале. Вестник оренбургского государственного университета. 2009. Вып. 6. С. 168-171.

Крюков Л.А., Широков А.И. Популяционно-морфометрический анализ семян редких видов орхидных Нижегородской области // Карпология и репродуктивная биология высших растений. Материалы всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти профессора А.П. Меликяна (18 - 19 октября 2011 г., Москва). М.: ООО «Астра-Полиграфия», 2011. С. 285 - 290.

Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О наличии Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova во флорах Урала и Западной Сибири // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. Т. 104. Вып. 2. С. 29-33. Кууск B.B. Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova II Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 29-31.

Кучер E.H. Оценка состояния популяций некоторых видов орхидных Горного Крыма // Материалы Республ. конф. «Заповедники Крыма на рубеже тысячелетий» (27 апреля 2001 г., Симферополь, Крым). Симферополь: ТНУ. 2001. С. 78-79.

Кучер E.H. Репродуктивное и фотосинтетическое усилие у орхидных // Питания бюшдикацй' та екологн. Запор1жжя: Ельбор. 2000. Вип. 5, № 1. С. 79-85.

Лавров В.А. Болота Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 409-429.

Лагутова О.И. Цитоэмбриологическое исследование дикорастущих видов орхидей Южного берега Крыма: Автореф. Дисс. ... канд. биол. наук. Ялта, 1992. 22 с.

Левина P.E. Многообразие и эволюция форм размножения растений. - М.: Учпедгиз, 1961. 80 с. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 96 с.

Лесина С.А., Куянцева Н.Б. Онтогенетические состояния и биоэкологические особенности Liparis loeselii (L.) Rich. (Ильменский гос. заповедник, Южный Урал) // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы V Всерос. науч.-практ. конф. Оренбург, 2010. С. 87-90.

Лысенков С.Н. Опылители-генералисты как агенты переноса пыльцы растений широким кругом опылителей: Автореф. дисс... канд. биол. наук. М., 2010. 18 с.

Лысякова Н.Ю., Хараим H.H., Полякова C.B. Анатомо-морфологические и эмбриологические особенности некоторых видов семейства Orchidaceae Juss. // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». Т. 19 (58). 2006. № 4. С. 142-150.

Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы своеобразная экологическая группа растений// Бюл. МОИП. Т. 94. Вып. 4. 1989. С. 64-73.

Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 124 с.

Миняев H.A., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-Лесного государственного заповедника. Л.: Наука, 1976. 104 с.

Миркин Б.Н. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с. Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: Дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1995. 294 с.

Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae) II Бот.журн. 1989. Т. 74. №8. С. 1194-1196.

Назаров В.В. О возникновении дочерних групп у ятрышника пурпурного // Природоохранные исследования экосистем горного Крыма: Сб. науч. ст. Симфирополь: СГУ, 1986. С. 23 - 25. Назаров В.В. Определение реальной семенной продуктивности у Dactylorhiza romana и D. incarnata (Orchidaceae Juss.) II Бот.журн. 1988. T. 73. № 2. С. 231-233.

Назаров В.В. Семенная продуктивность некоторых орхидей, произрастающих в Крыму // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 38-39.

Назаров В.В. Участие комаров из рода Dactylolabis Sav. в опылении тайника овального // Экологические аспекты охраны природы Крыма (Сборник научных статей). - Киев: УМК ВО, 1991. С. 87-91.

Нарчук Э.П. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны). Труды Зоологического института. Зоологический институт РАН. 2003. 253 с.

Невский М.Л. Флора Калининской области: Определитель покрытосеменных (цветковых) растений дикой флоры: [В 2 ч.] Калинин: Обл. кн. изд-во, Ч. 2: [Leguminosae - Najadaceae], 1952. С. 309-1033.

Невский МЛ. Растительность Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин: Изд-во КГПИ, 1960. С. 287-389.

Негробов С. О. Иллюстрированный определитель семейств жуков Европейской части России. Воронеж: Воронежский государственный университет, 2005. 94 с.

Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 1. Высшие растения. 4-я версия, перераб. и доп. Тверь: ООО «Издательство ГЕРС, 2005. 214 с.

Определитель насекомых европейской части СССР (в пяти томах). М., JL: Наука. Т. I. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. 1964. 936 е.; Т. II. Ч. 1. Жесткокрылые и веерокрылые. 1965. 668 е.; Т. И, 4.2. Жесткокрылые и веерокрылые. Т. III, Ч. 1. Перепончатокрылые. 1978. 584 е.; Т. III, Ч. 2. Перепончатокрылые. 1978. 758 с. Т. III, Ч. 3. Перепончатокрылые. 1981. 688 с. Т. III, Ч. 4. Перепончатокрылые. 1986. 500 с. Т. III, Ч. 5. Перепончатокрылые. 1986. 308 с. Т. III, Ч. 6. Перепончатокрылые. 1988. 267 с. Т. IV, 4.1. Чешуекрылые. 1978. 711 с. Т. IV, Ч. 2. Чешуекрылые. 1981. 786 с. Т. IV, Ч. 3. Чешуекрылые. 1986. 503 с. Т. IV, Ч. 6. Болыиекрылки, верблюдки, сетчатокрылые, скорпионовые мухи, ручейники. 1987. 200 с. Т. V, Ч. 1. Двукрылые, блохи. 1969. 809 с. Т. V, Ч. 2. Двукрылые, блохи. 1970. 943 с.

Орхидные Заонежья: монография / Марковская Н.В., Дьячкова Т.Ю., Марковская Е.Ф., Шредере М.А. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 82 с.

Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1988.272 с.

Перебора Е.А. Орхидные Северо-Западного Кавказа [Отв. ред. И.С. Белюченко]. М., Наука, 2002. 254 с.

Перебора Е.А. Семенная продуктивность орхидных (Orchidaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа // Экологический вестник Северного Кавказа, 2005, № 2. 120-127 с.

Пестов С.Н., Тетерюк JI.B. Состав консортов Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) на северной границе ареала // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 4, № 8 (36). С. 66-68. Плотникова И.А. Состояние ценопопуляций двух видов рода Dactylorhiza (сем. Orchidaceae) в Печеро-Илычском заповеднике // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 8, № 20 (80). С. 113-121.

Поддубная-Арнольди В.А. Полиэмбриония у орхидей // Бюл. ГБС. - 1960. - Вып. 36. -С. 56-61.

Пономарев А.Н. О постановке и направлениях антэкологических исследований // Уч. зап. Пермского ун-та. Биология. 1970. Вып. 206. С. 3-10.

Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. Опыление // Жизнь растений / Под ред. A. JI. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. Т. 5(1). С.55-78.

Пупарев К.В. Простонародные названия растений в Тверской губернии, собранные К. Пупаревым в 1868 г. Тверь: Губ. тип., 1869. 33 с.

Пушай Е.С. Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области в связи с вопросами их охраны // Автореф. дисс.... канд. биол. наук. М., 2006. 18 с.

Путай Е.С. Возрастная структура популяций ятрышника шлемоносного (Orchis militaris L.) в Тверской области // Ботанические исследования в Тверском регионе. Вып. 1. Тверь: Изд-во ГЕРС, 2003.С. 127-129.

Пушай Е.С. О видовом составе и охране представителей сем. Orchidaceae в Тверской области // Бюл. ГБС. 2000. Вып. 179. С. 59-68.

Пушай Е.С. Орхидные урбанизированных территорий г. Твери // Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 4, 2007. № 8 (36). С. 97 - 100.

Пушай Е.С. Редкие и уязвимые виды орхидных в условиях антропогенно трансформированных ландшафтов Тверской области // Материалы XI Международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в естественных и антропогенно-трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики», Белгород, 2010. С. 50. Пушай Е.С. Дементьева С.М. Биология, экология и распространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области: Монография. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2008. 206 с.

Пушай Е.С., Дементьева С.М. Современное состояние популяций орхидных на Вышневолоцко-Новоторжском валу в Тверской области // Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 4, 2007. № 8(36). С. 100-104.

Пушай Е.С., Дементьева С.М., Рождественская И.В. Новые данные о распространении орхидных в Тверской области // Ботанические исследования в Тверском регионе. Тверь: Изд-во ГЕРС, 2003. Вып. 1. С. 45-47.

Пушай Е.С., Клюйкова И.С. Итоги первичной интродукции орхидных природной флоры Тверской области // Биологический вестник. Харьков, 2003. Т.7, №1-2. С. 15 - 17. Пушай Е.С., Петрова Е.В. О популяции венерина башмачка настоящего (Cypripedium calceolus L.) в окрестностях платформы Чуприяновка Калининского района Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2005. Вып. 1. С. 169-171.

Работное Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М„ 19506. Т. 1. С. 465-483.

Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950а. Вып. 6. С. 179-196. Работное Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП, отд. биолог. 1975. - Т. 80 - № 2. - С. 5 - 17.

Работное Г.Л.Некоторые воспросы изучение автотрофных растений как компонентов наземных

биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1980. Т. 85, Вып. 3. С. 64 - 80.

Работное Т.А. О типах стратегии растений // Экология. 1985. № 3. С. 3 - 12.

Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.,

Сельхозгиз, 1938. 620 с.

Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятия и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. Бот. 1935. № 5. С. 25-41.

Решетникова Н.М., Крылов А.В. Орхидеи отвалов известняковых карьеров Калужской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 4, № 8 (36). С. 111-115.

Рождественская И.В., Старикова Н.Х., Данякина Л.А. Редкие и охраняемые растения северо-запада Тверской области // Флора и растительность Тверской области. Тверь: Изд-во ТвГУ, 1994. С. 91-93.

Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т.З. М.-Л., 1964. С. 146-208.

Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М.: Советская наука, 1952.- 391 с.

Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестн. МГУ. 1947. №6. С. 75-108.

Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М.: Наука, 1990. 208 с. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений разных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 72 - 80. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов Европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1980. Т. 85, Вып. 5. С. 53 -67.

Смирнова О.В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов. М., 1987. 206 с. Смирнова О.В., Чистякова А.А. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов Европейской части СССР // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, № 3. С. 350-362.

Собко В.Г. Ризореституционное размножение вегетативных малолетников семейства орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 82-85.

Собко В.Г., Нефедова О.Н. Epipactis palustris (L.) Crantz в природе и первичной культуре // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 45 - 47.

Стецук Н.П. Биологические особенности и состояния ценопопуляций Epipactis helleborine (L.) Crantz. на территории Южного Приуралья // Вестник Оренбургского государственного ун-та, 2008. №87. С. 134-137.

Стрельникова Т.О., Манаков Ю.А. Особенности флоры отвалов угольных разрезов Кемеровской области// Вестник Томского государственного университета. Сер. Биология. 2010. № 2(10). С. 44 -57.

Султанова И.Б., Исмагилова Г.И. Демографические и экологические характеристики ценопопуляций Epipactis helleborine (L.) в Башкирском Зауралье // Биология — наука XXI века. Пущино, 2004. С. 204.

Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis (Orchidaceae) // Бот. журн. 2002. Т. 87, № И. С. 60-67.

Татаренко И.В. Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии // Автореф. дисс.... докт. биол. наук. М., 2007. 48 с.

Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., Аргус, 1996. 206 с.

Тимченко I.A. Стан популяцш Dactylorhiza incarnata (L.) Soo в люостеповш зош Украши // Матер. Междунар. науч. конф. «Охрана и культивирование орхидей» (6-8 октября 2003 г., Харьков). Харьков: ХНУ. 2003. с.60-62.

Тихомирова Л.К., Самков М.Н. Растительный и животный мир // География Тверской области. Тверь, 1992. Гл. 6. С. 66-79.

Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР. JL: "Наука", 1971. 282 с. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

Уранов А. А. Жизненные состояния вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.

Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 3-8.

Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1969. Т. 74. Вып. 2. С. 119-134.

Фардеева М.Б. К изучению популяции Liparis loeselii (L.) Rich, на территории РТ // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. 4.2. / Материалы Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. Казань, 2006. С.125-127. Фардеева М.Б. Орхидные республики Татарстан: (биология, экология, вопросы охраны): Дисс... канд. биол. наук. М., 1997.

Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков в комплексе Dactylorhiza maculata (L.) Soo s. 1. на Урале // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск, 1991. С. 53-58.

Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале II Автореф. дисс.... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 24 с. Филиппов Е.Г. О таксономическом составе рода Dactylorhiza на Урале // Бюл. Бот.сада им. И.С. Косенко, 1998. № 7. С. 171 - 175.

Флора европейской части СССР. JL: Наука, 1976. Т. 2. 236 с.

Хлызова Н.Ю., Скользнева Л.Н., Недосекина Т.В. Редкие виды Cypripedium calceolus и Liparis loeselii (Orchidaceae) и на территории Липецкой области // Ботан. журн. 2009. Т. 94, № 10. С. 15941597.

Хомутовский М.И. Жизненные формы и сезонный ритм развития орхидных Валдайской возвышенности // Труды международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.П. Серебряковых. Т. 2. М.: МПГУ, 2009. С. 260-263.

Хомутовский М.И. К популяционной биологии Piatanthera chlorantha (Cust.) Reichenb. на территории Валдайской возвышенности // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на

охраняемых и иных территориях: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (март 2010 года) / отв. ред. И.В. Суюндуков. Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. С. 173-175. Хомутовский М.И. Минеротрофное болото с представителями видов сем. Orhidaceae Juss.b Андреапольском районе Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. - 2008. -Вып. 8, №20 (80).-С. 170-173.

Хомутовский М.И. Особенности биологии Piatanthera chlorantha (Cust.) Rchb. на территории Валдайской возвышенности // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные науки. 2012. Вып. 18. № 3 (122). С. 15-22.

Хомутовский М.И. Структура и динамика численности ценопопуляций Platanthera bifolia (L.) Rich, в верховьях Западной Двины (Тверская область) // Ботанические чтения [текст]: материалы науч.-практической конф. / отв. ред. H.H. Никитина. Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова. 2011а. С. 104-106.

Хомутовский М.И. Характеристика ценопопуляции Liparis loeselii (L.) Rich, в окр. г. Андреаполь (Тверская область) // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики: материалы международной научной конференции, посвященной 110-летию A.A. Уранова (Кострома, 31 октября - 3 ноября 2011 г.): в 2 т. Т. 1 / отв. ред. и сост. Ю.А. Дорогова, J1.A. Жукова, И.Г. Криницын, В.П. Лебедев. Кострома: КГУ им. H.A. Некрасова, 20116. С. 233 -236.

Хомутовский М.И. Эффективность опыления некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности // Охрана культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011в. С. 456-461. Хомутовский М.И. Coeloglossum viride (L.) С. Hartm. - новый вид для Ржевско-Старицкого Поволжья // Биодиверситиология: Современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия: Сборник материалов II Международной научно-практической конференции / Под. ред. A.B. Димитриева, Е.А. Синичкина. Чебоксары: типография «Новое время» 2010. С. 60-62. Хомутовский М.И. Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soy на юго-западе Валдайской возвышенности // Видовые популяции и сообщества в естественных и антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики. Материалы XI Международной научно-практической экологической конференции. 20-25 сентября 2010 г., г. Белгород. Белгород: ИПЦ ПОЛИТЕРРА, 2010. С. 55.

Цвелёв H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская,

Псковская и Новгородская области). СПб.: СПХФА, 2000. 781 с.

Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. 216 с.

Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. 184 с.

Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. М.; Катков, 1885. 520 с.

Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. 280 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего

СССР). СПб.: «Мир и семья-95», 1995. 991с.

Шибанова Н.Л. Некоторые особенности репродуктивной биологии орхидей Среднего Урала // Бот. журн. 2006. Т. 91 № 9. С. 1354-1369.

Шибанова H.JI., Долгих Я.В. Морфометрическая характеристика семян и реальная семенная продуктивнойть редких видов орхидных Предуралья // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2010. Вып. 2. С. 4 - 6.

Шибанова Н.Л., Михеева О.В. Состояние и перспективы сохранения ценопопуляций орхидей Предуралья // Биологический вестник, 2003. Т. 7, № 1-2. С. 23-25.

Широков А.И., Коломейцева Г.Л., Буров А.В., Каменева Е.В. Культивирование орхидей европейской России. Нижний Новгород, 2005. 64 с.

Широкова Н.С. Климат Калининской области // Природа и хозяйство Калининской области. Калинин, 1960. 123-157.

Экзерцева В.В., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Некоторые особенности структуры ценопопуляций орхидных на северной границе ареала // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 14-16.

Ackerman, J. D. Mechanisms and evolution of food-deceptive pollination systems in orchids // Lindleyana.1986. 1:108-113.

Adams H.H. Pollinia // Amer. Orch. Soc. Bull. 1958. V. 27. P. 677-686.

Afzelius K. Die Embryobildung bei Nigritella nigra // Svensk Botanisk Tidskrift Utgifven af Svenska Botaniska Foreningen - 1928. - Bd. 22, H. 1-2. - P. 82-91.

Afzelius K. Zur Kenntnis der Fortpflanzungsverhaltnisse und Chromosomenzahlen bei

Nigritella nigra // Svensk Botanisk Tidskrift Utgifven af Svenska Botaniska Foreningen. 1932. - Bd. 26,

H. 1-2. - P. 365-369.

Albertson N. Calliergon sarmentosum och Meesia triquetra i sodra Sverige. Nagra ord om Mellansjomyren i Dala // Svensk. Bot. Tidskr. 1949. Bd. 43, H. 2. S. 163-164.

ArdittiJ., Ghani A.K.A. Tansley Review No. 110. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications //New Phytol. - 2000. - Vol. 145. - P. 367421.

Arditti J., Michaud J.D., Haeley P.L. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedium and native California and related species of Cypripedium II Amer. J. Bot. - 1979. - Vol. 66, № 10.-P. 1128-1137. Arditti J., Michaud J.D., Haeley P.L. Morphometry of orchid seeds. II. Native California and related species of Calypso, Chephalanthera, Corallorhiza and Epipactis // Amer. J. Bot. - 1980. - Vol. 67, № 3. - P. 347-360.

Ayasse, M., Schiestl F. P., Paulus H. F., Ibarra F., Francke W. Pollinator attraction in a sexually deceptive orchid by means of unconventional chemicals. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2003. 270:517-522.

Barthlott W., Ziegler B. Mikromorphologie der samenschalen als systematisches Merkmal bei Orchideen // Ber. Deutsch. Bot. Ges. -1981. - Vol. 94, № 1/2. - P. 267-273.

Barrett S.C.H., Lloyd D.G., Arroyo J. Stylar polymorphisms and the evolution of heterostyly in Narcissus (Amaryllidaceae). In: Lloyd DG, Barrett SCH (eds), Floral biology: studies on floral evolution in animal-pollinated plants. Chapman and Hall, New York, 1996. pp. 339-376.

Bateman R.M., Pridgeon A.M., Chase M.W. Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric relationships and taxonomic revision to achieve monophyly of Orchis sensu stricto //Lindleyana. 1997. Vol.12. №3. C. 113-141. Bell G. The evolution of empty flowers // J. Theor. Biol. 1986. 118:253-258.

Bower C. C. Demonstration of pollinator-mediated reproductive isolation in sexually deceptive species of Chiloglottis (Orchidaceae: Caladeniinae) // Australian Journal of Botany. 1996. 44:15-33. Bragina E.A. Morphogenesis of ovule and seed in Hammarbya pludosa (L.) Kuntze (Orchidaceae) // Abstr. X Inter. Conf. Plant Embryology (5-8 September, 2001, Nitra, Slovak Republic). 2001. P. 138. Bremer, K. Asteraceae, Cladistics and Classification. Timber Press, Portland, Oregon. 1994. 752 pp. BurgeffH. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimpflanzen. Jena: G.Fischer, 1936. 312s.

Calvo R.N. Evolutionary demography of orchids: intensity and frequency of pollination and the cost of fruiting//Ecology. 1993. 74:1033-1042.

Calvo R.N., Horvitz C.C. Pollinator limitation, cost of reproduction, and fitness in plants, a transition matrix demographic approach//Am. Nat. 1990. 136:499-516.

Catling P.M. Rain-assisted autogamy in Liparis loeselii (L.) L.C. Rich. (Orchidaceae) // Bulletin of the Torrey Botanical Club, 1980. Vol. 107. No. 4. P. 525-529.

Charlesworth D., Charlesworth B. Inbreeding depression and its evolutionary consequences // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. 18:237-268.

Chase M.W. Systematic implications of pollinarium morphology in Oncidium Sw., Odontoglossum Kunth and allied genera (Orchidaceae) // Lindleyana. 1987. V. 2. P. 8-28.

Chase M. W., Pippen J.S. Seed morphology in the Oncidiinae and related subtribes (Orchidaceae) II Syst. Bot. - 1988. - Vol. 13, № 3. - P. 313-323.

Clifford H.T., Smith W.K. Seed morphology and classification of Orchidaceae // Phytomorphology. 1969. V. 19, №2. P. 133-139.

Clifford S.C., Owens S.J. The stigma, style, and ovarian transmitting tract in the Onciciinae (Orchidaceae): morphology, developmental anatomy, and histochemistry // Bot. Gaz. 1990. V. 151(4). P. 440-451.

Cozzolino, S., Schiestl F. P., Muller A., De Castro O., Nardella A. M., Widmer A. Evidence for pollinator sharing in Mediterranean nectar-mimic orchids: absence of premating barriers? Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005. 272:1271-1278.

Crlbb P.J., Chase M.A. Proposal to conserve the name Dactylorhiza Necker ex Nevski over Coeloglossum Hartm. (Orchidaceae) // Taxon. 2001. Vol.50. №2. P. 581-582.

Dafni A. Mimicry and deception in pollination //Annual Review of Ecology and Systematics. 1984. 15:259-278.

Dafni, A. Pollination in the Orchis and the related genera: the evolution from reward to deception. In J. Arditti, ed. Orchid biology: reviews and perspectives. Vol. III. Cornell University Press, Ithaca, NY. 1987. P. 79-104.

Darwin Ch. The various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing. London, 1862. 365 pp.

Devos, N., Raspé, O., Jacquemart, A.-L. & Tyteca, D. On the monophyly of Dactylorhiza Necker ex Nevski (Orchidaceae): is Coeloglossum viride (L.) Hartman a Dactylorhiza ?. // Bot. J. Linn. Soc. 2006. Vol.152. №3. P. 261-269.

Dodson C.H. Coevolution of orchids and bees. In: Gilbert L.E., Raven P.H. (Eds.), Coevolution of animals and plants, University of Texas Press, Austin, 1975. pp. 91-99.

Dressier R.L. Features of pollinaria and orchid classification // Lindleyana. 1986. V. l.P. 125-130. Dressier R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. Portland, Oregon: Dioscorides press, 1993.-314 p.

Dressier R.L. Pollination by euglossine bees // Evolution. 1968. 22, p. 202-210. Dressier R.L. Rostellum and viscidium: divergent definitions // Lindleyana, 1989, V. 4, P. 48-49. Dressier R.L. The orchids: natural history and classification. Cambridge (Mass.), London: Harvard Univ. press, 1981.- 332 p.

Fitzgerald M.A., Barnes S.H., Blackmore S., Calder D.M., Knox R.B. Pollen development and cohesion in a mealy and hard type of orchid pollinium // Int. J. Plant Sci. 1994. V. 155 (5). P. 481-491. Flora Europaea (Eds.: T.G. Tutin, V.H. Heywood, N.A. Burges, D.M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D.A.Webb). 1980. Vol. 5, Alismataceae to Orchidaceae (monocotyledones). Cambridge University Press, Cambridge, pp. 476.

Free J. B. The flower constancy of honeybees // Journal of Animal Ecology. 1963. 32:119-131. Freudenstein J. V., Rasmussen F.N. What does morphology tell us about orchid relationships? a cladistic analysis //Amer. J. Bot. 1999. V. 86, № 2. P. 225-248.

Genera Orchidacearum. 1999, 2001, 2003, 2005, 2006, 2009, Vols. 1-6. Oxford: Oxford University Press.

Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature (London). 1974. Vol. 250. Pp. 26-31.

Grime J.P. Plant strategies and vegetation process. Chichester, N.Y.: John Wiley. 1979. 222 p. Gutowski, J. M. Pollination of the orchid Dactylorhiza fuchsii by longhorn beetles in primeval forests of northeastern Poland // Biological Conservation. 1990. 51. pp. 287-297.

Harder L. D., Johnson S. D. Function and evolution of aggregated pollen in angiosperms // Int. J. Plant Sci. 2008. 169 (1). pp. 59-78.

Harper, J.L. Population Biology of Plants. London, Academic Press, 1977. 892 pp. Harper, J.L. & White J. Demography of Plants // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1974. 5: 419-463.

Healey P.L., Michaud J.D., Arditti J. Morphometry of orchids seeds. III. Native of California and related species of Goodyera, Piperia, Platanthera, and Spiranthes // Amer. J. Bot. - 1980. - Vol. 67. - P. 508-518.

Hesse M., Vogel S., Halbritter H. Thread-forming structures in angiosperm anthers: their diverse role in pollination ecology // Plant. Syst. Evol. 2000. 222. pp. 281-292.

Jakubska-Busse A., Kadej M. The pollination of Epipactis Zinn, 1757 (Orchidaceae) species in Central Europe - the significance of chemical attractants, floral morphology and concomitant insects // Acta Soc. Bot. Pol. 2011. 80 (1). P. 49-57.

Jakubska A., Kadej M., Przado D., Steininger M. Pollination ecology of Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae, Neottieae) in the south-western Poland // Acta Bot. Silesiaca. 2005. 2. P. 131-144. Jersakova, J., Johnson S. D., Kindlman P. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids // Biological Reviews. 2006. 81:219-235.

Jersakova, J., Johnson S. D. Lack of floral nectar reduces self-pollination in a fly-pollinated orchid // Oecologia (Berlin). 2006. 147: 60-68.

Jonsson L.A. A monograph of the genus Microcelia (Orchidaceae) // Acta Univ. Upsal. Symb. Bot. Upsaliensis. -1981. - Vol. 23, №. 4.-151 p.

Johnson S.D., Edwards T.J. The structure and function of orchid pollinaria // Plant. Syst. Evol. 2000. 222. pp. 243-269.

Johnson, S. D., Nilsson L. A. Pollen carryover, geitonogamy, and the evolution of deceptive pollination system in orchids //Ecology. 1999. 80:2607-2619.

Johnson, S. D., Peter С. I., Agren J. The effects of nectar addition on pollen removal and geitonogamy in the non-rewarding orchid Anacamptis morio II Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2004. 271:803-809.

Johnson, S. D., Steiner, K. Long-tongued fly pollination and evolution of floral spur length in the Disa draconis complex (Orchidaceae) // Evolution. 1997. 51, 45-53.

Ivanov S.P., Fateryga A.V., Kholodov V.V. Pollination ecology of lizard orchid (Himantoglossum caprinum) in Crimea // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011.С.187- 194. Knox R.B., Kenrick J. Polyad function in relation to the breeding system of Acacia. In: Mulcahy D.L., Ottaviano E., (Eds.), Pollen: biology and implications for plant breeding, Elsevier, Amsterdam, 1983. P. 411-417.

Knyasev M.S., Kulikov P.V., Knyaseva O.I., Semerikov V.L. Interspecific hybridization in Northern Eurasian Cypripedium: morphometric and genetic evidence of the hybrid origin of C. ventricosum II Lindleyana. 2000. V. 15, № 1. P. 10-20.

KropfM., Renner S.S. Pollination success in monochromic yellow populations of the rewardless orchid Dactylorhiza sambucina // Plant Systematics and Evolution, 2005. 254. P. 185-197. Kullenberg B. Studies in Ophrys pollination. Almquist &Wiksells Boktrykeri, Uppsala. 1961. Van der Cingel, N. A. 1995. An atlas of orchid pollination: European orchids. Balkema, Rotterdam.

Kurzweil H. Developmental studies in orchid flowers. IV. Cypripedioid species // Nordic J. Bot. 1993. V. 13. P. 423-430.

Lo S., Nalawade S.M., Kuo Ch., Chen Ch., Tsay H. Asymbiotic germination of immature seeds, plantlet development and ex vitro establishment of plants of Dendrobium tosaense Makino - a medicinally important orchid // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant. 2004. V. 40. P. 528-535.

Luyt R., Johnson S.D. Nectar reabsorption in an epiphytic orchid and its consequences for reproductive success // Biotropica. 2002. 34:442-446.

Mattila E., Kuitunen M. Nutrient vs. pollination limitation in Platanthera bifolia and Dactylorhiza incarnata (Orchidaceae) // Oikos. 2000. 89:360-366.

Mornsjo T. Studies on vegetation and development of a peatland in Scania, South Sweden // Opera Bot. 1969. Vol.24. P. 1-187.

NeilandM.R.M., Wilcock C.C. Fruit set, nectar reward, and rarity in the Orchidaceae // Am. J. Bot. 1998. Vol. 85. № 12. P. 1657-1671.

Nilsson L. A. Orchid pollination biology // Trends in Ecology & Evolution. 1992. 7:255-259. Nilsson L.A. Pollination ecology and adaptation in Platanthera chlorantha (Orchidaceae) // Bot. Notiser. 1978a. 131. P. 35-51.

Nilsson L.A. Pollination ecology of Epipactis palustris (Orchidaceae) // Bot. Notiser. 1978b. 131. P. 355-368.

Nilsson L.A. The pollination ecology of Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae) // Bot. Notiser. 1980. 133:367-385.

Nilsson L.A. The pollination ecology of Listera ovata (Orchidaceae) // Nordic J. Bot. 1981. Vol. 1. N 4. P. 461-480.

Nordhagen R. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter // Bergens Mus. Skr. 1943. Vol. 22. P. 1-667. Obeso J.R. The costs of reproduction in plants // New Phytol. 2002. 155:321-348.

Paulus, H. F., Gack C. Pollinators as prepollinating isolation factors: evolution and speciation in Ophrys (Orchidaceae) // Israel Journal of Botany. 1990. 39:43-79.

Pellmyr O. Pollination by animals // Plant-animal interactions: an evolutionary approach (ed. by C.M.

Herrera and O. Pellmyr), 2002. pp. 157-184. Blackwell Science Ltd, Oxford.

Pianka E.R. On r- and K-selection II Am. Naturalist. 1970. Vol. 104. Pp. 592-597.

Pillon Y., Fay M.F., Shipunov A.B., Chase M. W. Species diversity versus phylogenetic diversity: a

practical study in the taxonomically difficult genus Dactylorhiza (Orchidaceae) // Biol. Conserv. 2006.

Vol. 129. Pp. 4-13.

Pridgeon A.M., Bateman R.M., Cox A. V., Hapeman J.R., Chase M. W. Phylogenetics of the subtribe

Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 1. Intergeneric relationships

and polyphyly of Orchis sensu lato //Lindleyana. 1997. Vol.12. №2. P. 89-109.

Pyke G.H. What does it cost a plant to produce floral nectar? // Nature. 1991. 350:58-59.

Rasmussen F.N. The gynostemium of the neottioid orchids // Opera Bot. Copenhagen, 1982. V.65.

P. 14-88.

Rauh W., Barthlott W., Ehler N. Morphologie und Funktion der Testa staubförmiger Flugsamen // Botanische Jahbucher fur Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 1975. Vol. 96. P. 353-374.

Reeves L., Reeves T. Life history and reproduction of Malaxis paludosa in Minnesota II Amer. Orchid Soc. Bull. 1984. Vol. 53, № 12. P. 1280-1291.

Salisbury E.J. The Reproductive Capacity of Plants. Bell & Sons, London. 1942. 244 pp.

Schiestl, F. P., Ayasse M., Paulus H. F., Lofstedt C., Hannson B. S., Ibarra F., Francke W. Orchid

pollination by sexual swindle //Nature. 1999. 399:421^122

Schiestl, F.P. On the success of a swindle: pollination by deception in orchids. // Naturwissenschaften. 2005. 92. pp. 255-264.

Schill R., Dannenbaum C., Neyer P. Quantitative Untersuchungen an Orchideen-pollinien // Bot. Jahrb. Syst. 1992. V. 114. P. 153-171.

Scopece G., Cozzolino S., Johnson S.D., Schiestl F.P. Pollination Efficiency and the Evolution of Specialized Deceptive Pollination Systems //The American Naturalist, 2010. Vol.175 (1). pp. 98-105. Seijo G., Sohs Neffa V. G. The cytological origin of the polyads and their significance in the reproductive biology of Mimosa bimucronata II Bot. J. Linn. Soc. 2004. 144. pp. 343-349.

Shipunov A.B., Bateman R.M. Geometric morphometries as a tool for understanding Dactylorhiza

(Orchidaceae) diversity in European Russia//Bot. J. Linn. Soc. 2005. V. 85. P. 1-12.

Shipunov A.B., Fay M. F., Pillon Y., Bateman R. M., Chase M. W. Dactylorhiza (Orchidaceae) in

European Russia: combined molecular and morphological analysis // Amer. J. Bot. 2004. Vol.91. №9. P.

1419-1427.

Shipunov A. B., Fay M. F., Chase M. W. Evolution of Dactylorhiza baltica (Orchidaceae) from European Russia: evidence from molecular markers and morphology // Bot. J. Linn. Soc. 2005. Vol.147. №3. P. 257-274.

Skogen A. Autecological studies of Hammarbya paludosa at Hitra, central Norway // Norweg. J. Bot. 1974. Vol. 21, № l.P. 53-68.

Smithson A. The evolution of rewardlessness in orchids: reward supplementation experiments with Anacamptis morio II Am. J. Bot. 2002.89:1579-1587

Smithson A., Gigord L.D.B. Are there advantages in being a rewardless orchid? Reward supplementation

experiments with Barlia robertiana. Proc. Royal Soc. Lond .Ser. B. 2001. 268:1-7.

Southwick E.E. Photsynthate allocation to floral nectar: a neglected energy investment // Ecology. 1984.

65:1775-1775.

Stoutamire W.P. Terrestrial orchid seedlings. II // Australian Plants. 1964. Vol. 2. P. 264-266. Stpiczynska M. Floral longevity and nectar secretion of Platanthera chlorantha (Custer) Rchb. (Orchidaceae)//Ann. Bot. 2003. 92:191-197.

Summerhayes V.S. Wild orchids of Britain. Collins, London. 1951. 366 pp.

Swamy B.C.L. Embryological studies in the Orchidaceae II. Embryogenie // Amer. Midi, naturalist. -1949.-Vol. 41, № l.-R 202-232.

Swearingen, J., Slattery B., Reshetiloff K., Zwicker S. Plant Invaders of Mid-Atlantic Natural Areas, 4th ed. National Park Service and U.S. Fish and Wildlife Service. Washington, DC. 2010. 168 pp. Szentesi, A. Insect-plant relationships - chance and necessity // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 2002. 48. pp. 55-71.

Szlachetko D. L., Rutkowski P. Gynostemia Orchidalium: 1. Apostasiaceae, Cypripediaceae, Orchidaceae (Thelymitroideae, Orchidoideae, Tropidioideae, Spiranthoideae, Nettioideae, Vanilloideae) // Acta Bot. Fenn. 2000 (169). 380 p.

Talalaj I., Brzosko E. Selfmg potential in Epipactis palustris, E. helleborine and E. atrorubens (Orchidaceae) // Plant Systematics and Evolution. 2008. Vol.276. P. 21-29.

Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae. I. // The Science Reports of the Tohoku University, 4th Ser. Byology. - 1983. - Vol. 38. - P. 253-268.

Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae. II. Tribe Cranichideae II Sei. Repts Tohoku Univ. Ser. 4. 1985. V. 39. P. 21-43.

Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae. III. Tribe Neottieae // Sei. Repts Tohoku Univ. Ser. 4. 1986. V. 40. P. 103-119.

Toscano de Brito A.L.V. Seed morphology of subtribes Ornithocephalinae and Telipogoninae (Maxillarieae: Orchidaceae)// Lindleyana. -1999. - Vol. 14, № 1. - P. 27-37.

Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I., Torosyan G.K., Zagulskii M.N. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). Ruggell (Liechtenstein), A. R. G. Gantner Verlag. 2008. 690 pp.

Van der Niet T., Hansen D.M., Johnson S.D. Carrion mimicry in a South African orchid: flowers attract a narrow subset of the fly assemblage on animal carcasses. Ann. Bot. 2011. 107(6). P. 981-992. Van der Pijl, L. & Dodson C.H. Orchid flowers: their pollination and evolution. University of Miami Press, Coral Gables, Florida, 1966. 214 pp.

Vekemans X., Hardy O.J. New insights from fine-scale spatial genetic structure analyses in plant populations//Mol. Ecol. 2004. 13:921-935.

Verhoeven R.L., Venter H.J.T. Pollen morphology of the Periplocoideae, Secamonoideae, and Asclepiadoideae (Apocynaceae) // Ann. Mo. Bot. Gard. 2001. 88. pp. 569-582. Vetlesen, V. Flies and beetles as pollinators of Dactylorhiza maculata II Blyttia. 2011. 69. pp. 60-66. 1Haddington K.D. () Foraging behavior of pollinators. In: Real L (ed) Pollination biology. Academic, Orlando. 1983. pp. 163-211.

Waser N. M. Flower constancy: definition, cause, and measurement // American Naturalist. 1986. 127:593-603.

Williams N.H. The biology of orchids and euglossine bees. In: Arditti J (ed) Orchid biology: reviews and perspectives, II. Cornell University Press, Ithaca. 1982. pp. 119-171.

Ziegenspeck H. Orchidaceae // O. Kirschner, E. Loew & C. Schröter (eds.), Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas Stuttgart: Eugen Ulmer. 1936. Bd. 1 (4). pp. 1-840.