Экологические особенности видовых ассоциаций Formicidae лесостепных ландшафтов Саратовской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Мулдагалиева Надежда Сергеевна

• Мулдагалиева Надежда Сергеевна
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Мулдагалиева Надежда Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ ФОРМИЦИД РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Предпочитаемая температура активности у разных видов муравьев. Динамика суточной активности

1.1.1 Приспособленность муравьев к высоким температурам

1.1.2 Приспособленность муравьев к низким температурам

1.1.3 Динамика суточной активности

1.2 Питание муравьев

1.2.1 Муравьи хищники

1.2.2 Муравьи, использующие сахара как дополнительный источник энергии

1.2.3 Потребители семян (карпофаги)

1.2.4 Муравьи-листорезы

1.2.5 Фуражировка

1.2.6 Дороги и тропы

1.2.7 Перераспределение пищи

1.3 Эколого-фаунистические исследования муравьев (Hymenoptera, Formicidae)

Среднего и Нижнего Поволжья

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Рельеф

2.2 Климатические условия

2.3 Почвенный покров

2.4 Растительность

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Фактический материал

3.2 Методы исследования

ГЛАВА 4. ВИДОВОИ СОСТАВ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) ЛЕСОСТЕПНЫХ БИОТОПОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1 Видовой состав муравьев (Hymenoptera, Formicidae) лесостепных биотопов Саратовской области

4.2 Эколого-географическая характеристика фауны муравьев (Hymenoptera,

Formicidae) лесостепных биотопов Саратовской области

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ МОДЕЛЬНЫХ ПЛОЩАДОК И МЕСТ ОБИТАНИЯ ФОРМИЦИД РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) ЛЕСОСТЕПНЫХ БИОТОПОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

6.1 Результаты исследования особенностей биологии семей муравьев

6.1.1 Результаты исследования особенностей суточной активности семьи муравьев поймы р. Медведицы

6.1.2 Результаты исследования особенностей суточной активности семьи муравьев в национальном парке «Хвалынский»

6.1.3 Особенности питания семьи муравьев рода Formica в национальном парке «Хвалынский»

6.1.4 Особенности питания семьи муравьев рода Formica в природном парке «Кумысная поляна»

6.2 Результаты исследования суточной активности многовидовых ассоциаций муравьв

6.2.1 Особенности суточной активности лесной ассоциации муравьев

6.2.2 Особенности суточной активности степной ассоциации муравьев

ГЛАВА 7. ОХРАНА ФОРМИЦИД ЛЕСОСТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ

САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические особенности видовых ассоциаций Formicidae лесостепных ландшафтов Саратовской области»

Актуальность работы

Муравьи (Formicidae) - семейство насекомых из отряда перепончатокрылых (Hymenoptera) отностится к надсемейству Formicoidea. Являются общественными насекомыми. У муравьев имеется три основные касты: самцы, самки и рабочие, или бесплодные модифицированные самки. Самцы муравьев гаплоидные, а самки и рабочие имеют диплоидный набор хромосом.

Муравьи - важнейший компонент естественных экосистем, участвуя в почвообразовании, являясь опылителями, хищниками, потребителями семян и пади, источником пищи для других животных, они играют важную роль в экосистемах (Hölldobler, Wilson, 1990; Hölldobler, Wilson, 2008; Keller, Gordon, 2009; Рябинин, Новгородова, 2013 а; Рябинин, Новгородова, 2013б). Также отмечено, что очень велика их роль в почвообразовательных процессах, в том числе в образовании черноземных пятен среди солонцов в лесостепных районах (Мильков, 1950). В природе муравьи формируют ассоциации формицид -сообщества муравьев определенного видового состава, населяющие местообитания со сходными условиями среды.

На сегодняшний день в мировой фауне известно 13978 видов муравьев из 25 подсемейств (Bolton, 2006; Белокобыльский и др., 2017), а для фауны России и сопредельных государств - около 300 видов (Купянская, 1995). Успех муравьев во многих средах обитания обусловлен их социальной организацией, способностью изменять местообитание и использовать разнообразные пищевые ресурсы.

Широта экологических характеристик делает муравьев удобным модельным объектом для изучения закономерностей антропогенных изменений биогеоценозов (Хоменко и др., 2008). Представители рода Formica являются обычными элементами фауны насекомых лесных биотопов (Красильников, 2017). Муравьи рода Formica - облигатные доминанты муравьиных сообществ,

в связи с этим, а также из-за относительно крупных размеров и многочисленности семей, в средней полосе России они играют значительную роль в лесных экосистемах (Дмитриев, 2017).

Биология питания лесных муравьев усиленно изучается ввиду потенциальной возможности их использования для поддержания относительно не высокой численности насекомых, поедающих листья деревьев, когда они входят в состав пищевого спектора (Гилев, Пономарев, 2009; Максимов и др., 2009). Динамика суточной активности муравьев связана с абиотическими факторами, такими как температура почвы, ее влажность, солнечная радиация и др., а также биотическими - наличие пищевых ресурсов, интенсивность размножения, межвидовая конкуренция. Наибольшие изменения показателей активности муравьев зависят от температуры почвы.

Многие виды муравьев могут использоваться в биологической борьбе с хвоегрызущими и листогрызущими насекомыми. Несмотря на столь важную роль, изученность муравьев, обитающих на территории Поволжья, очень неравномерна.

Значительный вклад в изучение муравьев России внес М.Д. Рузский -основоположник российской мирмекологии. В монографии «Муравьи России» дается описание муравьев в систематическом, географическом и биологическом (этологическом и экологическом) аспекте, также в ней есть информация по муравьям Саратовской области, но, в связи с изменением административнх границ, использование ее, очень осложнено (Рузский, 1905, 1907; Резникова, 2007).

В последние годы муравьи активно изучаются на территории Среднего и Нижнего Поволжья, но стоит отметить неравномерность распределения исследовательской деятельности по территории региона; для Саратовской области эти данные фрагментарны и, в целом, крайне неполные.

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования является изучение экологических особенностей видовых ассоциаций формицид (Hymenoptera, Formicidae) лесостепных ландшафтов Саратовской области.

Для достижения заявленной цели решались следующие задачи:

1. Установить видовой состав ассоциаций формицид, приуроченных к различным лесостепным биотопам Саратовской области.

2. Выявить особенности фуражировочной активности муравьев разных видов на исследуемой территории и установить суточную ритмику активности фуражировки у разных видов.

3. Установить зависимость между температурой приземного слоя воздуха и активностью муравьев в условиях Саратовской области.

4. Изучить пищевые преференции муравьев и выявить их зависимость от условий окружающей среды в местах обитания.

5. Выявить наиболее уязвимые виды формицид лесостепных ландшафтов Саратовской области.

Научная новизна

Впервые установлен видовой состав фауны формицид, приуроченных к различным лесостепным биотопам Саратовской области. Для района исследований отмечены 20 видов из трех подсемейств муравьев. И изучен видовой состав ассоциаций формицид на модельных площадках.

Впервые проведены исследования экологических аспектов жизнедеятельности муравьев на территории лесостепи Саратовсой области. Установлено распределение фуражировочной активности разных видов муравьев по отличным временным интервалам и ее приуроченность к разным температурам воздуха. Также дана характеристика пищевых преференций муравьев рода Formica, обитающих на территории с различной антропогенной нагрузкой.

Впервые показана специфика фуражировочной активности Formica rufa L., 1761, F. pratensis Retzius, 1783, Lasius fuliginosus (Latreille, 1798) на территории лесостепных ландшафтов Саратовской области.

Впервые выявлена лидирующая роль Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) в ассоциациях муравьев на исследуемой территории.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты проведенного исследования существенно дополняют имевшуюся ранее информацию о биологии и экологии формицид Саратовской области.

Сведения о зависимости интенсивности фуражировки муравьев конкретного местообитания от температуры представляют несомненный интерес при ведении лесного хозяйства.

Впервые для лесостепных биотопов Саратовской области была выявлена роль отдельных видов в функционировании биоценозов, так наибольшую активность в лесной ассоциации проявляют муравьи вида T. caespitum. Их пик активности приходится на утренние часы, и этот вид занимает наибольший кормовой участок. F. rufa - вид с дневным типом активности. Наибольшая активность в степной ассоциации муравьев наблюдается у двух видов - Lasius alienus (Forster, 1850) и Myrmica sp.

Выявлены виды-эдификаторы битопов определенных типов, что делает возможным их практическое использование в биомониторинге. Так виды муравьев, обитающие в условиях с меньшей антропогенной нагрузкой, демонстрирует большую избирательность в выборе пищевых объектов.

Полученные данные могут быть полезны энтомологам, экологам, специалистам лесного и лесопаркового хозяйства.

Полученные данные могут быть использованы для ведения дисциплин различного экологического цикла в средних, специальных и высших учебных заведениях.

Методология и методы исследования

В работе использованы стандартные методики, применяемые в энтомологических исследованиях:

- методы сбора материала и его первиченой обработки (ручной сбор);

- определение материала;

- методы математической обработки полученных данных.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Временные различия в пищевой активности у видов в ассоциациях муравьев в основном определяются температурой приземного слоя воздуха.

2. Муравьи рода Formica проявляют четко выраженную избирательность в выборе добычи при обитании в благоприятных условиях и наличии большего числа жертв.

3. Муравьи в лесостепных биотопах являются не специализированными хищниками и используют в пищу любой наиболее массовый и доступный вид корма в данный период времени.

Апробация работы

Результаты исследования были изложены на Евроазиатском симпозиуме по перепончатокрылым насекомым (III Симпозиум стран СНГ, Нижний Новгород, 2015 г.), научных конференциях «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2016, 2019), XV съезде Русского энтомологического общества (Новосибирск, 2017), Международном молодежном научном форуме «Ломоносов - 2019» (Москва, 2019 г.), VII Молодежной конференции с международным участием «Актуальные проблемы экологии волжского бассейна» (Тольятти, 2019 г.), IV Евроазиатском симпозиуме по перепончатокрылым насекомым (Владивосток, 2019).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 30 работ, 6 из которых - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, в том числе 1 - в издании, входящем в международные реферативные базы данных и системы цитирования (Scopus).

Личный вклад автора в работу

Автором проведен сбор и обработка материала, анализ результатов и формирование выводов. Доля участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 50-70%.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка использованных литературных источников. Работа изложена на 149 страницах машинописного текста, включает 36 рисунков, 25 таблиц. Список литературы содержит 172 источника, в том числе 43 на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает искренную признательность и благодарность своему научному руководителю д. б. н., профессору В.В. Аникину за научно-методическое руководство и помощь на всех этапах выполнения работы.

Автор благодарит за поддержку и консультации по статистической обработке собранного материала к. б. н. М.Ю. Воронина (СГУ, Саратов).

ГЛАВА 1. СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ ФОРМИЦИД РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Предпочитаемая температура активности у разных видов муравьев. Динамика суточной активности

Суточные колебания температуры обычно особенно велики на поверхности почвы, что связано со свойствами солнечной радиации; вода в виде водяных паров, капелек или водной внутренней среды растений сглаживает эти колебания. Каждая особь ищет подходящие для себя условия, выбирая из того диапазона, который ей доступен. Муравьи ведут себя таким же образом и во время фуражировки. Разные виды муравьев в пределах одного местообитания чаще всего отличаются по оптимальным значениям температур для их фуражировки (Cerda et al., 1998).

Следует отметить, что лишь в очень немногих частях нашей планеты микроклимат соответствует потребностям животных. Даже в тропиках температура воздуха недостаточно высокая, в пустыне же в некоторые часы суток может быть слишком жарко, а на протяжении большей части года -слишком сухо. Таким образом, все живые существа повсюду сталкиваются с той или иной проблемой, которую им приходится решать (Брайен, 1986).

1.1.1 Приспособленность муравьев к высоким температурам

Главным фактором в распределении видов муравьев, которые не способны поддерживать постоянную температуру в гнездах, служит температурный режим почвы в разных биотопах. Так, для Formica fusca Linnaeus, 1758 температурный оптимум равен 27-28°С, а для F. glauca Ruzsky, 1896 - 20-32°С (Дмитриенко, 1976). Но и у разных особей одного вида могут варьировать температурные пределы фуражировочной активности, в зависимости от привыкания к той или иной температуре окружающей среды. Стоит отметить, что высокие температуры в меньшей степени, чем низкие

температуры, ограничивают активность муравьев. Но общие закономерности ритмики активности, такие как спад активности в дневное время при ясной погоде, сохраняются и остаются постоянными (Длусский, 1981; Стукалюк, Иванов, 2013; Lessard et al., 2009).

Руано с соавторами (2000) предположили, что муравьи с индивидуальной фуражировкой, не относящиеся к доминантам, наиболее активны при максимальных значениях температур, когда неактивны другие виды. В то время как виды муравьев, относящиеся к доминантам, предпочитают небольшой диапозон высоких температур (Lessard et al., 2009).

Муравьи Dorylinae не перемещаются под воздействием прямых солнечных лучей, если им нужно пересечь открытое место, дожидаются, пока облака закроют солнце; многие виды этой группы ведут ночной образ жизни. Anoplolepis custodiens (Smith, 1858) в Восточной Африке (6° ю.ш.) для постройки гнезд выбирает участки оголенной почвы, где температура на солнце достигает 60°C. В его гнездах есть вертикальные стволы, идущие в глубину на 2 м и более, и камеры, расположенные через 10-15 см в глубину; в этих гнездах на глубине 25 см температура может постоянно оставаться на оптимальном уровне - около 30°C (Брайен, 1986).

Муравьи саванн перемещаются вверх и вниз в зависимости от суточных колебаний температуры, избегая фуражировки в то время, когда на поверхности слишком жарко или слишком холодно. Например, в сухой саванне Берега Слоновой Кости (около 10° с.ш.) день длится от 6 до 18 часов и температура почвы на глубине 1 см повышается с 16°C в 10 часов до 34°C перед самым заходом солнца. Messor regalis (Emery, 1892) собирает семена утром между 8 и 11 часами и после полудня между 15 и 18 часами, а M. galla (Mayr, 1904) делает это ночью. А Brachyponera senaarensis (Mayr, 1862) в этой же области собирает семена с 8 до 12 часов, а затем с 15 до 17 (Брайен, 1986).

В пустыне Аризоны (33° с.ш.) температура на поверхности почвы бывает то слишком высокой, то слишком низкой. Acromyrmex versicolor (Pergande, 1894) не фуражирует в жаркое послеобеденное время, когда температура на

поверхности превышает 44°C, и ночью, когда она падает ниже 8°C. В июле между 10 и 20 часами бывает очень жарко, так что муравьи выходят на поверхность в основном ночью. Рабочие особи, оказавшиеся в дневное время вне гнезда, стараются укрыться в тени. Formica perpilosa Wheeler, 1913 строит гнезда у основания кустов, и трудится в их тени, таким способом избегая контакта с горячим песком (Брайен, 1986).

Для зоонекрофагов, обладающих морфофизиологическими адаптациями к перенесению высокой температуры и низкой влажности (Acantholepis, Cataglyphis), характерен дневной тип активности. В качестве примера Г.М. Длусский приводит суточный цикл фуражировочной активности семьи Cataglyphis setipes (Forel, 1894). Первые рабочие появляются в 8 часов утра, т.е. через 2 ч после восхода солнца, когда температура воздуха поднимается до 18,5°С, а температура почвы - до 19,5°С. Муравьи расходятся во всех направлениях от гнезда. В 8 ч 45 мин начинают возвращаться первые фуражиры с добычей, в основном с трупами насекомых. Их возвращение стимулирует новый выход из гнезда. Часть вышедших муравьев не уходит далеко от гнезда и вскоре возвращается в него без всякой добычи. В 10 часов фуражиры гнезда Messor aralocaspius Ruzsky, 1902, находящегося поблизости, покинули территорию. Это повлекло за собой новую волну выхода: фуражиры C. setipes вышли на территорию, где перед этим работали жнецы, и начали собирать трупы муравьев-жнецов, погибших за ночь. По мере возвращения фуражиров с трупами Messor активность начала постепенно спадать и достигла своего минимума к 12 часам. В 13 часов гнездо, находившееся до этого в тени саксаула, оказалось на солнце. Температура его поверхности за короткое время поднимается с 30° до 56°С. Это вызывает новую волну выхода. Но поведение муравьев на кормовом участке изменяется: часть муравьев, выйдя из гнезда, направляется в кроны саксаулов. Большинство же выбегает из гнезда, с большой скоростью обегает участок территории и быстро возвращается обратно независимо от того, удалось им обнаружить добычу или нет. Естественно, резко возрастает процент особей, не несущих добычи. После 16

часов температура на почве начинает понижаться и одновременно начинает снижаться уровень активность муравьев. К 18 часам прекращается выход рабочих особей из гнезда, несмотря на то, что температура воздуха 29°С, а температура почвы вблизи гнезда 44°С и до захода солнца еще около 2 часов. К 19 часам в гнездо возвращаются последние рабочие. Из приведенных данных видно, что высокая температура (более 50-60°С на почве) не служит препятствием для фуражировки C. setipes (Длусский, 1981).

Cataglyphis pallidus Mayr, 1877 активен днем, но в самые жаркие часы дня, когда поверхность грунта нагревается до 70-80°С, прерывает деятельность. Так же этот вид активен в пасмурную и даже прохладную погоду, не снижая свою быструю скорость передвижения (Мариковский, 1979).

В особо жарких районах муравьи-жнецы днем закрывают входы, заваливая их сверху мелкими камешками, а затем забрасывают слоем песка и пыли. Оставшиеся вне гнезда муравьи погибают за полминуты, когда температура почвы превышает 55°С. На промысел жнецы выходят, когда спадет жара (Халифман, 1974).

Formica subpilosa Ruzsky, 1902 активен днем, но в самое жаркое время года на день прячется в подземные ходы, пережидая жару. Во время наводнений массовое переселение совершает ночью, когда более безопасно (Мариковский, 1979).

Весной луговой муравей, Formica pratensis Retzius, 1783 активен только днем. С наступлением лета муравьи этого вида начинают пробуждаться рано утром и более активны в это время. Днем, когда температура воздуха сильно повышается, а поверхность земли нагревается выше 40-60°С, наступает заметный спад их активности, которая вновь усиливается вечером и не утихает даже ночью. В самое жаркое время года, особенно в зоне пустынь и предгорных степей, муравьи активны только рано утром, поздно вечером и ночью; на день они прячутся в подземные ходы. Если вокруг находится растительность, дающая хотя бы незначительную тень, часть муравьев продолжает свою деятельность. Дневной спад активности наблюдается и на

севере (Мариковский, 1979). F. pratensis на территории Ставропольского края -вид с типично дневным типом активности. Летом фуражировка начинается в 67 часов, когда температура воздуха достигает 20-23 °С, и прекращается после 19 часов при 25-27°С. Также замечено, что фуражировка полностью прекращается, когда температура почвы достигает 47°С (Сарапий, 2005).

В условиях Воронежского заповедника рабочие F. pratensis начинают выходить из гнезд при температуре около 10°С, а максимум активности наблюдается при 20°С. При повышении температуры до 30°С муравьи перестают выходить из гнезда. Популяция F. pratensis, обитающая в низовьях реки Или, отличается более высокими температурными требованиями: при 10-12°С муравьи вообще перестают двигаться и коченеют (Дунаев, 1997). В Саратовской области в пойме реки Медведицы у этого вида наблюдается два пика активности: утренний и вечерний, а при достижении температурой воздуха 38-39°С активность прекращается (Павлова, 2013). В горных степях Крыма у лугового муравья также наблюдается два пика активности - в 9-10 и 16-17 часов. Спад, приходящийся на 12 часов, обусловлен максимальными значениями температур на данное время суток (28°С и выше) (Стукалюк, 2013).

По наблюдения Г. М. Длусского и К. Сапарлыева, совсем иная картина фуражировки наблюдается у большинства видов муравьев-жнецов, не обладающих морфофизиологическими приспособлениями к высокой температуре и низкой влажности и не способных ориентироваться в темноте. В качестве примера можно рассмотреть суточный ритм внегнездовой активности у Messor denticulatus Santschi, 1927. В апреле первые муравьи появляются из гнезд в 7-8 часов, а в мае-августе - в 4-5 часов, т.е. с началом рассвета. Сразу же из гнезда выходит большое количество рабочих, которые через 10-20 минут после выхода формируют тропу к участку сбора семян. Вскоре после начала массового выхода из гнезда наблюдается некоторый спад интенсивности выхода, а затем она снова поднимается и стабилизируется. Интенсивность возвращения в это время поднимается медленнее, и оба потока фуражиров становятся одинаковыми лишь через 1-2 часа после начала внегнездовой

деятельности. Когда температура на поверхности почвы достигает 32-35°С, интенсивность выхода из гнезда M denticulatus начинает падать. При дальнейшем повышении температуры муравьи начинают интенсивно возвращаться в гнездо. В это время резко возрастает доля муравьев, возвращающихся в гнездо без добычи. При температуре поверхности почвы 37-45°С активность муравьев падает до нуля. Во второй половине дня, когда температура падает до 32-37°С, муравьи начинают возвращаться на кормовой участок. Как правило, сразу же образуется дорога. Когда начинает темнеть, интенсивность выхода из гнезда падает, и муравьи начинают возвращаться. С наступлением темноты всякая фуражировка прекращается, но обмен муравьями между разными гнездами по уже стабилизировавшейся тропе может продолжаться и ночью (Длусский, 1981).

Некоторые пустынные виды муравьев способны ориентироваться и вести фуражировку в темноте. Это дает им в условиях пустыни огромные преимущества. Так, по данным Г.М. Длусского и К. Сапарлыева, в Южной Туркмении рабочие Messor aralocaspius ЯшБку, 1902 в апреле - мае (период созревания семян эфемеров) в среднем могут работать ежедневно 6 часов 30 минут (4 часа 15 минут утром и 2 часа 15 минут вечером). В тех же условиях M intermedius Ба^сЫ, 1927, у которого отсутствуют морфофизиологические приспособления к перенесению высокой температуры (верхняя граница активности 30-35°С, как у муравьев гумидных районов умеренной зоны), только за счет способности вести фуражировку ночью работают ежедневно в среднем 12 часов 30 минут, т.е. почти вдвое больше. А это позволяет за активный период запасти в 1,5-2 раза больше семян при том же количестве фуражиров (Длусский, 1981).

В пустыне у M aralocaspius и M denticulatus при интенсивной заготовке семян выделяются два периода активности - с рассвета до середины дня и со второй половины дня, когда температура на поверхности опускается до 3539 °С, до наступления темноты (Длусский, 1990).

У M. clivorum Ruzsky, 1905 весной и осенью наблюдается дневной тип активности; летом в жаркие часы дня работу прекращает, зато деятелен и ночью. Вообще активность муравьев этого вида импульсивная и зависит от созревания семян того или иного растения. В периоды, когда семян в окружении гнезда нет, на поверхности он не появляется (Мариковский, 1979).

Суточная активность Plagiolepis pygmea (Latreille, 1798), как и у многих насекомых пустыни, зависит от температуры воздуха и прогрева поверхности почвы. Весной он активен днем; с наступлением лета становится ночным и сумеречным, избегая показываться на поверхности в самые жаркие часы дня (Мариковский, 1979).

Camponotus turkestanus Andre, 1882 - типичный пустынный вид и ведет исключительно ночной образ жизни. Только ранней весной, пока еще холодно, C. turkestanus активен днем, хотя избегает показываться на поверхности земли. Летом днем обычно из гнезда не выходит, лишь рано утром можно увидеть строителей, выносящих наружу комочки земли (Мариковский, 1979).

1.1.2 Приспособленность муравьев к низким температурам

В лесах умеренной зоны и в горных лесах тропиков муравьи представлены небольшим числом видов. Лимитирующий фактор для них -солнечная радиация. Ни один вид муравьев не сумел приспособиться к тому, чтобы гнездиться под густым пологом леса в умеренной зоне; все они, за немногими исключениями, вынуждены строить свои гнезда на прогалинах, которым травоядные млекопитающие не дают зарасти, или же там, где старые деревья отмерли и повалились. В таких местах большая часть муравьев обитает в мертвой древесине или строит холмики. Они готовятся к зиме, следуя определенной программе выращивания расплода, в соответствии с которой развитие личинок на определенной стадии прекращается, а у взрослых особей развивается «синдром запасания корма» (Брайен, 1986). Многие виды муравьев в умеренной климатической зоне неактивны уже при температурах ниже 13-

17°C (Porter, Tschinkel, 1987). В умеренных широтах наибольшая активность некотрых видов рода Formica приходится на 20-25°C (Vele et al., 2009).

Физиологические адаптации обычно ведут к снижению пороговых температур, необходимых для откладки яиц, развития расплода и метаморфоза. Это относится к виду Myrmica rubra (Linnaeus, 1758), у которого температурный оптимум лежит вблизи 21°C, вместо того чтобы превышать 30°C. Многие виды муравьев уходят на новое место при локальном охлаждении среды, например, если в результате роста деревьев их гнезда оказываются в тени (Брайен, 1986).

Подрод Serviformica - очень хорошо приспосабливающаяся группа видов Formicinae, обитающая в лесах и кустарниковых зарослях умеренного пояса северного полушария. В Японии на широте 36° с.ш. Formica japonica Motschoulsky, 1866 строит гнездо с вертикальными стволами и камерами. В марте муравьи находятся на глубине более 80 см, а в начале мая они поднимаются выше (на глубину 10 см), куда переносят с собой и яйца; в июне расплод, главным образом в виде куколок, распределен в почве от самого верхнего слоя до глубины 140 см. Диапазон годичных колебаний температуры на поверхности составляет 25° (от 3°C в январе до 28°C в августе), а в гнезде он сужен всего лишь до 16° (температура никогда не падает ниже 13°C в апреле и не поднимается выше 29°C в октябре) (Брайен, 1986).

Вид F. fusca на Британских островах заходит даже до 54° с.ш., но дальше на север его заменяет вид-двойник F. lemani Bondroit, 1917, у которого больше гнездовых камер, расположенных под самой поверхностью, за счет этого он лучше использует лучи солнца, не поднимающегося высоко над горизонтом (Брайен, 1986).

Лесные муравьи группы Formica rufa смогли прижиться в лесах умеренного пояса в значительной мере благодаря своим гнездам-холмикам, построенным из растительных остатков. Фуражиры F. rufa у северной границы своего ареала на Британских островах избегают дождя и темноты, но в

остальном интенсивность их фуражировки зависит от температуры окружающей среды (Брайен, 1986).

Л.А. Малоземова и А.В. Гилев, наблюдая в Свердловской области за муравьями рода Formica, получили следующие данные: муравьи способны поддерживать высокую активность на тропах в широком диапазоне температур, а также в условиях высокой влажности, тумана и дождя. Дневной максимум активности наблюдается в диапозоне температур от 14 до 34°С. Высокая активность на тропах может достигаться, как за счет скорости передвижения, так и за счет выхода большого числа фуражиров (Малоземова, Гилев, 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Мулдагалиева Надежда Сергеевна, 2020 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Адаховский Д.А. Мирмекокомплексы юга лесной зоны Вятско-Камского междуречья // Муравьи и защита леса: Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума (Н. Новгород, 26-30 августа 2009 г.). - Н. Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2009. -С.113-117.

2. Алфимов А.В., Жигульская З.А. Влияние климата на численность Formica exsecta в верховьях Колымы // Муравьи и защита леса: Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума (Н. Новгород, 26-30 августа 2009 г.). - Н. Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2009. - С. 180-183.

3. Аникин В. В., Гребенников К. А. Особенности распространения, экологии и биологии муравья Camponotus fedtschenkoi Mayr (Hymenoptera, Formicidae) на территории России // Евроазиатский симпозиум по перепончатокрылым насекомым (III симпозиум стран СНГ) (Нижний Новгород, 6-12 сентября 2015 г.): тезисы докладов. - Н. Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2015. С. 10-11.

4. Аникин В.В., Сажнев А.С., Халилов Э.С., Павлова Н.С., Рига Е.Ю. Редкие виды насекомых (Insecta), рекомендуемые для внесения в третье издание Красной книги Саратовской области // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». - Чебоксары, 2016. -Т. 31. - С. 41-45.

5. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоол. журн., 1968. - Т. 67, № 8. - С. 1155-1178.

6. Арнольди К.В. Обзор муравье рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) европейской части СССР // Зоол. журн., 1970. - Т. 49, № 12. -С.1829-1844.

7. Арнольди К.В. Обзор муравьев-жнецов рода Messor (Иушепор1ега, Богш^ёае) фауны СССР // Зоол. журн., 1977. - Т. 56, № 11. - С. 1637-1648.

8. Артемьев С.А., Еремин В.Н., Иванов А.В. Саратов: комплексный геоэкологический анализ / под ред. А.В. Иванова. - Саратов: Изд-во Сар. ун-та, 2003. - 248 с.

9. Архипова Е.А. Фитоценотический состав и структура лесной растительности национального парка «Хвалынский». - Саратов: Амирит, 2018. - 164 с.

10. Астафьев В.М. Биоэкологические особенности муравьев и их распространение в Самарской области: монография. - Самара: ПГСГА, 2009. -96 с.

11. Белокобыльский С.А., Лелей А.С. Аннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Аросгйа: Aculeata) // Труды ЗИН РАН. Приложение 6. - Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. - Т. 321 - 475 с.

12. Берман Д.И., Алфимов А.В., Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Экология и холодоустойчивость муравьев северо-востока Азии // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН, 2007. - №2. - С. 37-48.

13. Бирюкова О.Б., Новгородова Т.А. Трофобиотические отношения между представителями отряда перепончатокрылых (Иушепор1ега): муравьями (Богт^ёае) и личинками пилильщиков (В1аБйсо1;от1ёае) // Евразиатский энтомол. журн., 2008. - Т. 7, №3. - С. 227-233.

14. Бобров Г.П., Тархова Л.А. Лысогорское плато как локальная модель ландшафтов южной лесостепи Саратовской области // Известия Саратовского ун-та. Новая сер. Сер. Науки о Земле. - Саратов, 2009. - Т. 9, вып. 1. - С. 3-15.

15. Брайен М. Общественные насекомые: экология и поведение / Перевод с английского Т. Сидоровой, под ред. Г.М. Длусского. - М.: Мир, 1986. - 399 с.

16. Буганин С.И., Перепелкин Д.О. Эколого-фаунистические комплексы муравьев Ульяновской области // Экология насекомых и их охрана. - Ульяновск: Ульяновск. гос. педагогич. ин-т, 1990. - С. 116-121.

17. Буганин С.И. К фауне муравьев Ульяновской области // Насекомые Ульяновской области. - Ульяновск, 1994. - Том 5. - С. 125-129.

18. Бугров Е.В. Многовидовая ассоциация муравейников: переход из неполной в полную ассоциацию // Зоологический журнал. 2015. - Т. 94, №2. -С.1200-1210.

19. Бугрова Н.М. Влияние рекреации на рыжих лесных муравьев в лесопарковой зоне Новосибирского академгородка // Муравьи и защита леса: тезисы докладов 8 всесоюзного мирмекологического симпозиума, 4 - 6 августа 1987 г. - Новосибирск: Биол. Ин-т СО АН СССР, 1987. - С. 65-68.

20. Бугрова Н.М. Влияние сети троп и дорог на распределение муравьёв // Муравьи и защита леса. Тез. докл. X Всеросс. мирмекол. симп. -Москва, 1998. - С. 154-156.

21. Бугрова Н.М. Влияние антропогенной трансформации среды на своеобразие экологических групп муравьёв // Муравьи и защита леса: Тез. докл. XI Всеросс. мирмекол. симп. - Пермь, 2001. - С. 154-157.

22. География Саратовской области / под ред. Н.В. Тельтевской. -Саратов: Изд-во Сар. ун-та, 1993. - 224 с.

23. География Саратовской области. Учебник для 6, 9 кл. / под общей ред. С.Г. Воскресенского. - Саратов: Регион. Приволж. Изд-во «Детская книга», 1997. - 224 с.

24. Гилев А.В., Зрянин В.А., Федосеева Е.Б. Методы сбора, хранения и морфометрии муравьев // Муравьи и защита леса: Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума (Н. Новгород, 26-30 августа 2009г.). - Н. Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2009. -С. 263-271.

25. Гилев А.В., Пономарев В.И. Лесозащитный эффект комплекса мкравейников Formica polyctena в березняке // Муравьи и защита леса:

Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума (Н. Новгород, 26-30 августа 2009г.). - Н. Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2009. - С. 6-9.

26. Голосова М.А., Мухина О.И., Тихоморова С.М. Пищевой спектр северного лесного муравья Formica aquilonia в биотопах с усиленной рекреацией //Лесной вестник, 2006. - Вып. 2. - С. 68-70.

27. Гребенников К.А., Дубовиков Д. А., Савранская Ж. В. Фауна и экологические особенности муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Поволжья // Биоразнообразие насекомых юго-востока европейской части России: сб. науч. ст. - Волгоград, 2002. - С. 168-185.

28. Гребенников К.А., 2014. Новые находки муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в Нижнем Поволжье. [Электронный ресурс] // SCI-ARTICLE.RU. URL: http://sci-article.ru/stat.php?i=1421406586 (дата обращения: 09.11.2019). Загл. с экрана. Яз. рус.

29. Гребенников К.А. К истории изучения перепончатокрылых (Insecta, Hymenoptera) окрестностей озера Баскунчак и «Астраханского края» // Астраханский вестник экологического образования, 2015. - Вып. 1 (31). -С. 65-72

30. Гребенников К.А., Зрянин В.А. Интересные находки муравьев (Hymenoptera, Formicidae) из Поволжья и Дагестана // Труды Русского энтомологического общества. - Спб., 2017. - Т. 88(2). - С. 38-43.

31. Давиденко Т.Н., Невский С.А., Торгашкова О.Н., Давиденко О.Н. Ботанико-экологический практикум: методы сбора и анализа данных. Саратов, 2011. - 67 с.

32. Демченко А.В. Многовидовые ассоциации муравейников в ельниках Подмосковья // Муравьи и защита леса: материалы V Всесоюзного мирмекологического симпозиума. - М., 1975. - С. 77-82.

33. Демченко А.В. Последствия внедрения нового доминанта в многовидовую ассоциацию муравейников // Зоологический журнал, 1979. - Т. 58, №3. - С. 370-377.

34. Димо Н.А. Из наблюдений за муравьями. Саратов, 1904. - 17 с.

35. Димо Н.А. Наблюдения и исследования по фауне почв (сборник работ). - Кишинев: Гос. изд-во Молдавии, 1955. - 155 с.

36. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. - М.: Наука, 1967. - 236с.

37. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. - М.: Наука, 1981. - 230с.

38. Длусский Г.М., Букин А.П. Знакомьтесь: муравьи! - М.: Агропромиздат, 1986. - 223 с.

39. Длусский Г.М., Союнов О.С., Забелин С.И. Муравьи Туркменистана. - Ашхабад: Илым, 1990. - 275 с.

40. Дмитриев С.А. Поведение фуражиров-резидентов у муравьев рода Formica (Hymenoptera, Formicidae) // XV Съезд Русского энтомологического общества. Новосибирск, 31 июля - 7 августа 2017 г. Материалы съезда. -Новосибирск: «Издательство Гарамонд», 2017. - С. 154-155.

41. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. - Новосибирск: Наука, 1976. - 220 с.

42. Дунаев Е.А. Муравьи Подмосковья: методы экологических исследований. - М.: МосгорСЮН, 1997. - 96 с.

43. Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Распространение муравьев Formica aquilonia Yarrow и F. lugubris Zett. (Hymenoptera, Formicidae) и вечная мерзлота на северо-востоке Азии // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUUI). - Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. - С. 58.

44. Захаров А.А. Внутривидовые отношения муравьев. - М:. Наука, 1972. - 216 с.

45. Захаров А.А. Адаптация семьи муравьев к условиям обитания // Адаптация почвенных животных к условиям среды. - М.: Наука, 1977. - С. 6181.

46. Захаров А.А. Муравей, семья, колония. - M.: Наука, 1978. - 144 с.

47. Захаров А.А. Мирмекология - наука лесная // Вестник Московского гос. ун-та леса - Лесной вестник, 2003. - № 2. - С. 69-74.

48. Захаров А.А., Горюнов Д.Н. Общие методы полевых экологических исследований // Муравьи и защита леса: Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума (Н. Новгород, 26-30 августа 2009г.). - Н. Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2009. - С. 247-256.

49. Зрянина Т.А., Зрянин В.А. Материалы к фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Среднего Поволжья // Муравьи и защита леса: материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума, Новосибирск, август 2005 г. - Новосибирск, 2005. - С. 40-43.

50. Зрянин В.А., Зрянина Т.А. Новые данные о фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Среднего Поволжья // Успехи современной биологии, 2007. - Т. 127, вып. 2. - С. 226-240.

51. Зрянин В.А., Зрянина Т.А., Беспалов В.В. Изменчивость популяций Formica s.str. из Среднего и Нижнего Поволжья // Муравьи и защита леса: материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума, Новосибирск, август 2005 г. - Новосибирск, 2005. - С. 264-267.

52. Зюзгина Е.А. Влияние рекреационных воздействий на структуру ассоциаций муравьёв // Муравьи и защита леса: Матер. X Всеросс. мирмекол. симп. - Москва, 1998. - С. 159-160.

53. Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. - М.: Высш. Шк., 1965. - 312 с.

54. Краснобаев Ю.П., Дюжаева И.В. Семейство For micidae / Кадастр беспозвоночных животных Самарской Луки. Под ред. Г.С. Розенберга. -Самара: ООО "Офорт", 2007. - С. 286-287.

55. Климат Саратова. - Л., Гидрометеоиздат, 1987. - 152 с.

56. Кобзева С.Г. Муравьи нагорных дубрав Воронежской области и их значение в защите леса // Муравьи и защита леса: тезисы докладов 8 всесоюзного мирмекологического симпозиума, 4-6 августа 1987 г. -Новосибирск: Биол. Ин-т СО АН СССР, 1987. - С. 33-34.

57. Коваленко С.В. Изучение активности муравьев вида Formica rufa на территории НП «Орловское полесье» // Ученые записки Орловского гос. ун-та. Сер.: Естественные, технические и медицинские науки, 2012. - № 3. - С. 114— 116.

58. Кравцов З. Некоторые проблемы в использовании муравьев для защиты леса от вредителей в Саратовской области // Материалы II Всесоюзного симпозиума по использованию муравьев в защите леса от вредителей. - М., 1965. - С. 24-27.

59. Красильников В.А. Материалы к фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) заповедника «Присурский» (Чувашская республика) // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский», 2017. - Т. 32. - С. 159-163.

60. Красная Книга Челябинской области: животные, растения, грибы / Министерство по радиационной и экологической безопасности Челябинской области, Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. -Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. - 450 с.

61. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. - Саратов: Изд-во Торгово-промышленной палаты Саратовской обл., 2006. - 528 с.

62. Красная книга Рязанской области [Электронный ресурс] // Насекомые. Красная книга Рязанской области. URL: http://redbook-ryazan.ru/zhivotnye/bespozvonochnye/nasekomye/ (дата обращения: 09.11.2019). Загл. с экрана. Яз. рус.

63. Красная книга Нижегородской области. Том 1. Животные. -Нижний Новгород: ДЕКОМ, 2014. - 448 с.

64. Кругова Т.М., Тренина А.Ю. Изменение суточной динамики фуражировочной активности муравьев Myrmica, Lasius и Serviformica на гари в сосновом бору // Энтомологические исследования в Северной Азии: Материалы VIII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых. - Новосибирск, 2010а. - С. 115-117.

65. Кругова Т.М., Тренина А.Ю. Суточная динамика фуражировочной активности муравьев родов Myrmica Latr., Lasius F. и Formica L. (Hymenoptera, Formicidae) на гари в сосновом бору (по данным учетов на сахарных кормушках) // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUUI). - Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010б. - С. 84.

66. Купянская А.Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока СССР. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - 260 с.

67. Купянская А.Н. Сем. Formicidae - Муравьи // Определитель насекомых Дальнего Востока России. T.4. Ч.1. - СПб: Наука, 1995. - С.325-368.

68. Максимов С.А., Марущак В.Н., Малоземова Л.А. О роли муравьев в регуляции плотности популяции вредителей леса // Муравьи и защита леса: Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума (Н. Новгород, 26-30 августа 2009г.). - Н. Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2009. - С. 10-13.

69. Малоземова Л. А., Гилев А.В. Особенности регуляции фуражировки у муравьев Formica s.str. // Муравьи и защита леса: Материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума и сателлитного совещания «Экология и поведение общественных перепончатокрылых: теоретические проблемы и практическое использование» в рамках Сибирской зоологической конференции. - Новосибирск, 2005. - С. 98-100.

70. Малоземов Ю.А., Малоземова Л.А. Фуражировочная активность муравьев в очагово-комплексном методе защиты леса // Муравьи и защита леса: тезисы докладов 8 всесоюзного мирмекологического симпозиума, 4 - 6 августа 1987 г. - Новосибирск: Биол. Ин-т СО АН СССР, 1987. - С. 39-41.

71. Малоземова Л.А., Малоземов Ю.А. Муравьи урбанизированных территорий среднего Урала // Фауна и экология насекомых Урала. - Пермь: Пермский гос. ун-т, 1993.- С. 100-108.

72. Малышева Г.С, Малаховский П.Д. Эко-фитоценотипы перистоковыльных степей Национального парка «Хвалынский» // Научные труды Национального парка «Хвалынский»: Выпуск 7: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции «Особоохраняемые природные территории: прошлое, настоящее, будущее»: Сборник научных статей. - Саратов - Хвалынск: «Амирит», 2015. - С. 105-109.

73. Мариковский П.И. Маленькие труженики гор. Очерки о жизни муравьев горных лесов Средней Азии. - Алма-Ата: Наука, 1975. - 164 с.

74. Мариковский П.И. Муравьи пустынь Семиречья. - Алма-Ата: Наука КазССР, 1979. - 264 с.

75. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины: опыт ландшафтной характеристики. - М.: Из-во АН СССР, 1950. - 296 с.

76. Мулдагалиева Н.С. Особенности «добычи» муравьев рода Formica (Hymenoptera, Formicidae) в весенне-летний период на особо охраняемой территории (Саратовская область) // IV Евроазиатский симпозиум по перепончатокрылым насекомым (Владивосток, 9-15 сентября 2019 г.): тезисы докладов. - Владивосток: ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН, 2019. - С. 137-138.

77. Мулдагалиева Н.С. Динамика состава и количества добычи у муравьев рода Formica s.str. (Hymenoptera, Formicidae) в природном парке «Кумысная поляна» (г. Саратов) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. - Саратов, 2019б. - Вып. 16. - С. 64-67.

78. Мулдагалиева Н.С. Изменение пищевого спектра муравьев Formica s.str. (Hymenoptera, Formicidae) на территориях Саратовской области с антропогенной нагрузкой // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Химия. Биология. Экология, 2019в. - Т. 19, вып. 3. - С. 364-368. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2019-19-3-364-368

79. Мулдагалиева Н.С. Влияние антропогенной нагрузки на состав добычи муравьев рода Formica s.str. (Hymenoptera, Formicidae) в Саратовской области // Материалы Международного молодежного научного форума "Ломоносов-2019" / Отв. ред. И.А. Алешковский, А.В. Андриянов, Е.А.

Антипов [Электронный ресурс]. - М.: МАКС Пресс, 2019г. -1 электрон. опт. диск (DVD-ROM), 12 см. - 1600 Мб.

80. Новгородова Т.А. Мирмекофильные комплексы тлей в лесных и степных местообитаниях Новосибирской области // Евразиатский энтомол. журн., 2003. - Т. 2, № 4. - С. 243-250.

81. Новгородова Т.А. Влияние рыжих лесных муравьев (Formicidae) на многовидовые комплексы тлей (Aphididae) в рекреационных лесах Новосибирска // Евразиатский энтомол. журн., 2005. - Т. 4, №2. - С. 117-120.

82. Новгородова Т.А. Использование углубленных в почву дорог муравьями группы Formica rufa (Hymenoptera, Formicidae) // Евразиатский энтомол. журн., 2011. - Т. 10, № 3. - С. 401-405.

83. Определитель насекомых европейской части СССР: в 5т. Т.3. Ч. 1 / В серии: Определители по фауне, издаваемые зоологическим институтом АНСССР. Вып. 119. - Ленинград: Наука, 1978. - 584 с.

84. Особо охраняемые природные территории Саратовской области. -Саратов: Изд-во СГУ, 2008. - 300 с.

85. Официальный сайт Федерального Государственного Бюджетного Учреждения «Национальный парк «Хвалынский» [Электронный ресурс] // Официальный сайт Федерального Государственного Бюджетного Учреждения «Национальный парк «Хвалынский». URL: http://nphvalynskiy.ru/ (дата обращения: 09.11.2019). Загл. с экрана. Яз. рус.

86. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.) Видовой состав муравьев и суточная активность лугового муравья (Formica pratensis Retz., 1783) и пахучего муравья-древоточца (Lasius fuliginosus Latreille, 1798) (Hymenoptera, Formicidae) в пойме реки Медведицы Лысогорского района Саратовской области // Исследования молодых ученых в биологии и экологии: сб. науч. тр. -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2013. - Вып. 11. - С. 83-86.

87. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.), Аникин В.В., Воронин М.Ю. Особенности суточной активности муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в

Саратовской области // Известия Саратовского ун-та. Новая сер. Сер. Химия. Биология. Экология, 2013. - Т. 13, вып. 4. - С. 73-76.

88. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.) К мирмекофауне (Hymenoptera, Formicidae) поймы р. Медведицы (Саратовская область) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2014а. - Вып. 11. - С. 145-147.

89. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.) Особенности питания и суточной активности рыжего лесного муравья (Formica rufa Linnaius, 1761) (Hymenoptera, Formicidae) в Хвалынском национальном парке // Научные труды Национального парка «Хвалынский»: сб. науч. статей. - Саратов - Хвалынск: ООО «Буква», 2014б. - Вып. 6, ч. 1 - С. 44-47.

90. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.) Особенности питания рыжего лесного муравья (Formica rufa Linnaius, 1761) (Insecta: Hymenoptera) на территории Хвалынского национального парка (Саратовская область) // Биоразнообразие и устойчивость живых систем: материалы XIII Международной научно-практической экологической конференции (г. Белгород, 6-11 октября 2014 г.). - Белгород, 2014в. - С. 49-50.

91. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.) Особенности суточной активности многовидовых ассоциаций муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в национальном парке «Хвалынский» (Саратовская область) // Евроазиатский симпозиум по перепончатокрылым насекомым (III симпозиум стран СНГ). (Нижний Новгород, 6-12 сентября 2015г.): тезисы докладов. - Н. Новгород, 2015а. - С. 145-146.

92. Павлова Н.С. К особенностям биологии муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в национальном парке «Хвалынский» // Исследования молодых ученых в биологии и экологии: сб. науч. тр. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2015б. - Вып. 13. - С. 77-80.

93. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.), Аникин В.В., Рига Е.Ю. Особенности биологии муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в Национальном

парке «Хвалынский» (Саратовская область) // Известия Саратовского ун-та. Новая сер. Сер. Химия. Биология. Экология, 2015. - Т. 15, вып. 4. - С. 78-82.

94. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.) Эколого-географическая характеристика фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) лесных биотопов Саратовской области // Исследования молодых ученых в биологии и экологии: сб. науч. тр. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2016а. - Вып. 14. - С. 57-60.

95. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.) Нахождение Dolichoderus quadripunctatus (Linnaeus, 1771) (Hymenoptera, Formicidae) в Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. - Саратов: Из-во Сарат. ун-та, 2016. - Вып. 13. - С. 80-81.

96. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.) Пищевой спектр муравьев рода Formica s.str. лесных биотопов в окрестностях г. Саратова // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. - Саратов: Из-во Сарат. ун-та, 2017а. - Вып. 14. - С. 46-48.

97. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.) Особенности питания муравьев рода Formica (Hymenoptera: Formicidae) на территории национального парка «Хвалынский» (Саратовская область) // XV Съезд Русского энтомологического общества. Новосибирск, 31 июля - 7 августа 2017 г. Материалы съезда. -Новосибирск: «Издательство Гарамонд», 2017б. - С. 377-378.

98. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.), Аникин В.В. Особенности питания и активности муравьев рода Formica (Insecta, Hymenoptera) в лесостепных биотопах Саратовской области // Поволж. экол. журн., 2018. - № 2. - С. 242-248.

99. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.) Особенности питания муравьев рода Formica s. str. (Hymenoptera, Formicidae) лесных биотопов окрестностей г. Саратова // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Химия. Биология. Экология. - 2018а. -Т. 18, вып. 2. - С. 189-191.

100. Павлова Н.С. (Мулдагалиева Н.С.) Биотопы, населяемые муравьями рода Formica s. str. (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях г. Саратова //

Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. - Саратов, 20186. - Вып.15. - С. 64-66.

101. Полумордвинов О.А., Чернышов В.А. Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849) - новый вид для фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Пензенской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: сб. науч. тр. - Саратов: Из-во Сарат. ун-та, 2015. - Вып. 12. - С. 81-87.

102. Постановление Правительства Москвы от 19.02.2013 № 79-ПП (ред. От 02.07.2019) «О Красной книге города Москвы».

103. Потапов Н.А., Назырова Р.И., Забелина Н.М., Исаева-Петрова Л.С., Коротков В.Н., Очагов Д.М. Сводный список особо охраняемых природных территорий Российской Федерации (справочник). (Отв. Ред. Д.М. Очагов). Ч. II/ - М.: ВНИИприроды, 2006. - 364 с.

104. Природа Саратовской области (Физико-географические очерки) / под редакцией В.Ф. Пиотровского. - Саратов: ОГИЗ Саратовское государственное издательство, 1941. - 128 с.

105. Природа Саратовской области (физико-географические очерки) / под ред. П.С. Кузнецова. - Саратов: Саратовское книжное изд-во, 1956. - 136 с.

106. Природно-географическая характеристика Саратовской области. Характеристика природных сообществ - презентация к уроку географии [Электронный ресурс] // Природно-географическая характеристика Саратовской области. Характеристика природных сообществ - презентация к уроку географии. URL: https://uslide.ru/geografiya/9474-prirodnogeograficheskaya-harakteristika-saratovsko.html (дата обращения: 05.05.2019). Загл. с экрана. Яз.

рус.

107. Радостева А.П. Хищническая деятельность муравьев Formica s. str. (Hymenoptera, Formicidae) в Кузнецко-Салаирской горной местности // XV Съезд Русского энтомологического общества. Новосибирск, 31 июля - 7 августа 2017 г. Материалы съезда. - Новосибирск: «Издательство Гарамонд», 2017. - С. 417-418.

108. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994. - Т. 73, вып. 7,8. - С. 130-145.

109. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики. Введение. Подрод Camponotus S. STR. // Зоол. журн., 1997. - Т. 76, №5. - С. 554-564.

110. Резникова Ж.И. Межвидовые отношения муравьев. - Новосибирск: Наука, 1983. - 207 с.

111. Резникова Ж.И. М.Д. Рузский и его книга «Муравьи России» // Успехи современной биологии. 2007. - Т. 127, вып. 2. - С. 117.

112. Резникова Ж.И. Методы исследования поведения и межвидовых отношений муравьев в полевых условиях // Евразиатский энтомол. жур., 2009. -№8(3). - С. 265-278.

113. Резникова Ж.И. Разделение труда и коммуникация на индивидуальном уровне у высоко социальных видов муравьев рода Formica (Hymenoptera, Formicidae) // Рус. энтомол. журн., 2011. - Т. 20, №3. - С. 315319.

114. Рузский М.Д. Муравьи России. Т. 1. // Труды Казанского общества естествоиспытателей, 1905. - Т. 38, вып. 5-7. - С. 3-798.

115. Рузский М.Д. Муравьи России. Т. 2 // Труды Казанского общества естествоиспытателей, 1907. - Т. 40, вып. 1. - С. 3-112.

116. Рябинин А.С., Новгородова Т.А. Фауна муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Южного Зауралья России // Евразиатский энтомол. журнал., 2013а. - Т. 12, вып. 2. - С. 161-166.

117. Рябинин А.С., Новгородова Т.А. Зоогеографическая характеристика муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Южного Зауралья // Известия Саратовского ун-та. Новая сер. Сер. Химия. Биология. Экология, 2013б. - Т. 13, вып. 4. - С. 49-58.

118. Савранская Ж.В. Фауна и экология муравьев (Hymenoptera, Formicidae) северо-западного Прикаспия (в пределах Калмыкии). Автореф. дис. канд. биол.наук. 03.00.08. - Ставрополь, 2007. - 24с.

119. Самошилова Н.М., Резникова Ж.И. Рыжие лесные муравьи в условиях рекреационной нагрузки // Муравьи и защита леса: материалы VI Всесоюзного мирмекологического симпозиума (Сангасте, 4 - 7 сентября 1979 г.). - Тарту: изд-во Ин-та зоологии и ботаники АН ЭССР, 1979. - С. 42-44.

120. Сарапий М.И., Сагида С.И. Некоторые аспекты экологии муравья Formica pratensis Retz. // Муравьи и защита леса: Материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума и сателлитного совещания «Экология и поведение общественных перепончатокрылых: теоретические проблемы и практическое использование» в рамках Сибирской зоологической конференции. - Новосибирск, 2005. - С. 262.

121. Соколов Г.И. Первый мирмекологический заказник в Челябинской области // Муравьи и защита леса: тезисы докладов 8 всесоюзного мирмекологического симпозиума, 4 - 6 августа 1987 г. - Новосибирск: Биол. Ин-т СО АН СССР, 1987. - С. 46-48.

122. Старожилов В.Т. Общее ландшафтоведение и использование ландшафтного подхода в экологическом мониторинге природопользования. Курс. Лекций. - Владивосток: Изд-во Дальневост. федерал. ун-та, 2011. - 297 с.

123. Стукалюк С.В., Иванов С.П. Особености суточной активности семи видов муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в многовидовых ассоциациях в Крыму // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2013. - Вып. 9. - С. 150-176.

124. Стукалюк С.В. Суточная активность муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в многовидовых ассоциациях горного Крыма // Труды Рус. Энтомол. общества. - Спб., 2013. - Т. 84, №2. - С. 114-128.

125. Халифман И.А. Операция «Лесные муравьи». - М.: Лесная промышленность, 1974. - 232 с.

126. Хоменко В.Н., Радченко А.Г., Макаревич О.Н. Мирмекофауна (Hymenoptera, Formicidae) степных заповедников Украины: зоогеографические аспекты // Вестник зоологии, 2008. - Т. 42, вып. 2. - С. 105-113.

127. Шовен Р. От пчелы до гориллы / Перевод Н. Б. Кобрина. - М.: Мир, 1965. - 296 с.

128. Энциклопедия Саратовского края (в очерках, фактах, событиях, лицах). - Саратов: Приволжское кн. изд-во, 2002. - 668 с.

129. Яндекс. Конструктор карт Яндекса [Электронный ресурс] // Яндекс. Конструктор карт Яндекса. URL: https://yandex.ru/map-constructor (дата обращения: 05.05.2019). Загл. с экрана. Яз. рус.

130. AntCat [Электронный ресурс] // AntCat. URL: https://www.antcat.org (дата обращения 23.05.2019). Загл. с экрана. Яз. англ.

131. AntWeb [Электронный ресурс] // AntWeb. URL: https://www.antweb.org/ (дата обращения 23.05.2019). Загл. с экрана. Яз. англ.

132. Bolton B., Alpert G., Ward P.S. & Nasrecki P. Bolton's Catalogue of ants of the world. - Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2006. CD-ROM.

133. Charbonneau D., Dornhaus A. Workers 'specialized' on inactivity: Behavioral consistency of inactive workers and their role in task allocation // Behav. Ecol. Sociobiol, 2015. - Vol. 69. - P. 1459-1472.

134. Czechowski W., Radchenko A., Czechowska W. The Ants (Hymenoptera, Formicidae) of Poland. - Warszawa, 2002. - 200 p.

135. Cerda X., Retana J., Cros S. Critical thermal limits in Mediterranean ant species: trade-off between mortality risk and foraging performance // Functional Ecology, 1998. - Vol. 12. - P. 45-55.

136. Cerda X. Behavioural and physiological traits to thermal stress in two Spanish desert ants // Etologia, 2001. - №9. - P. 15-27.

137. Dill M., Williams D.J., Maschwitz U. Herdsmen ants and their mealybug partners // Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, 2002. - Vol. 557. - P. 1-373.

138. Dornhaus A. Specialization does not predict individual efficiency in an ant // PLoS Biol, 2008. - Vol. 6. - P. 2368-2375.

139. Douwes P. Formica rufa-gruppens systematic // Entomologisk Tidskrift, 1979. - Vol. 100. - P. 187-191.

140. Duarte A., Weissing F.J., Pen I., Keller L. (2011). An evolutionary perspective on self-organized division of labor in social insects // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 2011. - Vol. 42. - P. 91-110.

141. Franks N.R. Army ants: a collective intelligence // Am. Sci., 1989. -Vol.77. - P.139-145.

142. Ganeshaiah K.N., Veena T. Topology of the foraging trails of Leptogenys processionalis - why are they branched? // Behav. Ecol. Sociobiol., 1991. - Vol.29. - P.263-270.

143. Johnson B.R. Reallocation of labor in honeybee colonies during heat stress: the relative roles of task switching and the activation of reserve labor // Behav. Ecol. Sociobiol, 2002. - Vol. 51. - P. 188-196.

144. Holldobler B., Wilson E. The Ants. - Springer, 1990. - 732 p.

145. Holldobler B., Wilson E. The Superorganism: The Beauty, Elegance and Strangeness of Insect Societies. - W.W. Norton, 2008. - 576 p.

146. Keller L., Gordon E. The Lives of Ants. - Oxford University Press, 2009. - 252 p.

147. Lessard J.P., Dunn R.R., Sanders N.J. Temperature-mediated coexistence in temperate forest ant communities // Insectes Sociaux, J., 2009. - Vol. 56, №. 2. - P. 149-156.

148. MacKay W.P. A comparison of the nest phonologies of three species of Pogonomyrmex harvester ants (Hymenoptera: Formicidae) // Psyche, 1981. - Vol. 88, №1-2. - P. 25-74.

149. Maschwitz U., Schonegge P. Forage communication, nest moving recruitment, and prey specialization in the oriental ponerine Leptogenys chinensis // Oecologia, 1983. - Vol.57. - P.175-182.

150. Mirenda J.T., Vinson S.B. Division of labour and specification of castes in the red imported fire ant Solenopsis invicta buren // Animal Behaviour, 1981. -Vol. 29. - P. 410-420.

151. Moffett M.W. 1988. Foraging dynamics in the group-hunting myrmicine ant, Pheidologeton diversus // J. Insect. Behav., 1988. - Vol.1. - P.309-331.

152. O'Donnell S., Bulova S.J. Worker connectivity: a review of the design of worker communication systems and their effects on task performance in insect societies // Insect. Soc., 2007. - Vol. 54. - P. 203-210.

153. Pavlova N.S., Anikin V.V. Foraging and Daily Activity Features of Ants of the Genus Formica (Insecta, Hymenoptera) in Forest-Steppe Biotopes of Saratov Oblast // Biology Bulletin, 2019. - Vol. 46, № 10. - P. 1313-1316.

154. Pinter-Wollman N., Hubler J., Holley J-A., Franks N.R., Dornhaus A. How is activity distributed among and within tasks in Temnothorax ants? // Behav. Ecol. Sociobiol, 2012. - Vol. 66. - P. 1407-1420.

155. Pisarski B., Czechowski W. Influence de la pression urbaine sur la myrmecofauna // Mem. zool., 1978. 29. - P.109-128.

156. Pontin A.J. The numbers and distribution of subterraneanaphids and their exploitation by the ant Lasius flavus (Fabr.) // Ecological Entomologi, 1987. - Vol. 3, №3. - P. 203-207.

157. Porter S.D., Tschinkel W.R. Foraging in Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae): effects of weather and season // Environ. Entomology, 1987. - Vol. 16, № 3. - P. 802-808.

158. Radchenko A. A review of the ant genera Leptothorax Mayr and Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) of the eastern Palaearctic // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 2004. - Vol. 50. - P. 109-137.

159. Romiguier J., Rolland J., Morandin C., Keller L. Phylogenomics of palearctic Formica species suggests a single origin of temporary parasitism and gives insights to the evolutionary pathway toward slavemaking behavior // BMC Evolutionary Biology, 2018. - P. 1-8.

160. Rosengren R. Route fidelity, visual memory, and recruitment behaviour in foraging wood ants of the genus Formica (Hymenoptera: Formicidae) // Acta Zool. Fenn., 1971. - Vol.133. - P.1-105.

161. Rosengren R., Sundström L. The foraging system of a red wood ant colony (Formica s. str.) — collecting and defending food through an extended phenotype // Pasteels J.M., Deneubourg J. (Eds): From individual to collective behavior in social insects. Basel: Birkhäuser, 1987. - P. 117-137.

162. Ruano F., Tinaut A., Soler J.J. High surface temperatures select for individual foraging in ants // Behav. Ecol. - 2000. - Vol. 11, N 4. - 396-404.

163. Schneirla T.C. 1971. Army ants. A study in social organization (Topoff H., Ed.). - San Francisco: Freeman, 1971. - 349 p.

164. Schultz T.R. In search of ant ancestors // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2000. - Vol. 97, № 26. - P. 14028-14029.

165. Seifert B. 2002. A taxonomic revision of the Formica cinerea group (Hymenoptera: Formicidae) // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz, 2002. - Vol. 74(2). - P. 245-272.

166. Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the subgenus Lasius s.str. (Hymenoptera, Formicidae) // Soil Organisms, 2020. - Vol. 92. - P. 15-86.

167. Sendova-Franks A.B., Hayward R.K., Wulf B., Klimek T., James R., Planque R. et al. (2010). Emergency networking: famine relief in ant colonies // Animal Behaviour, 2010. - Vol. 79. - P. 473-485.

168. Steiner F.M., Csosz S., Marko B., Gamisch A., Rinnhofer L., Folterbauer C., Hammerle S., Stauffer C., Arthofer W., Schlick-Steiner B.C. Turning one into five: Integrative taxonomy uncovers complex evolution of cryptic species in the harvester ant Messor «structor» // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2018. -Vol. 127. - P.387-404.

169. Topoff H. Social organization of raiding and emigrations in army ants // Adv. Study Behav. 1984. - Vol.14. - P.81-126.

170. Vele A., Holusa J., Frouz J. Ecological requirements of some ant species of the genus Formica (Hymenoptera, Formicidae) in spruce forests // Journ. of Forest Science. 2009. - Vol. 55, N 1. - P. 32-40.

171. Wagner H.C., Arthofer W., Seifert B., Muster C., Steiner F.M., SchlickSteiner B.C. Light at the end of the tunnel: Integrative taxonomy delimits cryptic species in the Tetramorium caespitum complex (Hymenoptera: Formicidae) // Myrmecological News. 2017. - Vol. 25. - P. 95-129.

172. Witte V., Maschwitz U. Coordination of raiding and emigration in the ponerine army ant Leptogenys distinguenda (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae): a signal analysis // J. Insect Behav. 2002. - Vol.15, №.2. - P.195-217.