Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver. на юге Тюменской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Федченко, Елена Анатольевна

• Федченко, Елена Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Федченко, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА PLA TANTHERA BIFOLIA (L.) RICH. И DACTYLORHIZA HEBRIDENSIS (WILMOTT.) AVER.

1.1 Особенности становления жизненной формы у орхидных со стеблекорневыми тубероидами.

1.2 Особенности размножения орхидных.

1.2.1 Семенное размножение в природных условиях.

1.2.2 Семенное размножение на искусственных средах.

1.2.3 Вегетативное размножение.

1.3 Систематика рода Piatanthera и рода Dactylorhiza.

1.4 Морфо-биологическая и экологическая характеристика Piatanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Географическое положение.

2.2 Рельеф

2.3 Климат.39»

2.4 Гидрология.

2.5 Почвенный покров.

2.6 Растительность.45

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ ИМЕТОДЬГИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ» ХАРАКТЕРИСТИКА И ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ • ПРИУРОЧЕННОСТЬ- ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ОРХИДЕЙ.

4.1 Эколого-фитоценотическая приуроченность Platanthera bifolia (L.) Rich.

4.2 Эколого-фитоценотическая' приуроченность Dactylorhiza hebridensis

Wilmott.) Aver.

ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕЗ PLATANTHERA BIFOLIA И DACTYLORHIZA HEBRIDENSIS.

5.1 Обзор литературных данных.

5.2 Онтогенез Platanthera bifolia (L.) Rich.

5:2.1 Латентный период.

5.2.2 Прегенеративный период.:.

5.2.3 Генеративный период.

5.3 Онтогенез Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

5.3.1 Латентный период.

5.3.2 Прегенеративный период.

5.3.3 Генеративный период.

ГЛАВА 6. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ PLATANTHERA BIFOLIA (L.) RICH.

6.1 Обзор литературных данных.

6.2 Поливариантность развития растений Platanthera bifolia (L.) Rich.

6.2.1 Анализ морфологической поливариантности онтогенеза любки двулистной по t-критерию Стьюдента.

6.2.2 Анализ морфологической поливариантности онтогенеза любки двулистной с помощью дискриминантного и кластер-анализа.

ГЛАВА 7. СТРУКТУРА И СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ PLATANTHERA BIFOLIA (L.) RICH. И DA CTYLORHIZA HEBRIDENSIS (WILMOTT.) AVER.

7.1 Обзор литературных данных.

7.2 Возрастная структура ценопопуляций (ЦП) Platanthera bifolia (L.) Rich.".

7.3 Пространственная структура ЦП Platanthera bifolia (L.) Rich.

7.4 Виталитетная структура ЦП Platanthera bifolia (L.) Rich.

7.5 Состояние ЦП Platanthera bifolia (L.) Rich.

7.6 Возрастная структура ценопопуляций Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

7.7 Пространственная структура ценопопуляций Dactylorhiza hebridensis

Wilmott.) Aver.

ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЯ У PLATANTHERA BIFOLIA (L.) RICH. И DACTYLORHIZA HEBRIDENSIS (WILMOTT.) AVER.

8.1 Обзор литературных данных.

8.3 Микосимбиотрофизм Platanthera bifolia (L.) Rich.

8.2 Микосибиотрофизм Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. и Dactylorhiza hebridensis (Wilmott.) Aver. на юге Тюменской области»

Актуальность темы. В настоящее время ученые выделяют несколько главных направлений изучения дикорастущих орхидных в нашей стране: таксономия, онтогенез, морфогенез побегов, репродуктивная биология, эмбриология, микоризообразование, экология и фитоценология, популяционная биология, интродукция, разработка мер по охране (Вахрамеева, 2004; Татаренко, 2007).

Сохранение биоразнообразия приобрело немаловажное значение в жизнедеятельности человека, т.к. антропогенное воздействие на биосферу достигло масштабных размеров. По причине катастрофически быстрого обеднения видового состава, проблема его сохранения признана одной из наиболее важных за последнее десятилетие (Салохин, 2007).

В течение последних трех десятилетий работа по изучению орхидных заметно оживилась, чему в значительной мере способствовала необходимость принятия срочных мер по охране этого семейства, поскольку ' численность и ареал многих видов заметно сократились, а некоторые виды оказались на грани полного исчезновения (Вахрамеева, 2004). •

Одними из наиболее уязвимых растений флоры России являются виды сем. Orchidaceae. Из 136 произрастающих на территории России видов орхидных, 66 включены в приказ «Об утверждении перечней Красной книги Российской Федерации» от 25 октября 2005 г. №289. В Красную книгу Тюменской области занесены 27 видов сем. Orchidaceae, из них 26 видов отнесены к I-III категориям редкости, а один вид - Platanthera bifolia (L.) Rich. - занесен в дополнительный список и отнесен к IV категории редкости, как вид с неопределенным статусом (Красная книга Тюм. обл., 2004; Хозяинова и др., 2004).

Однако, градация растений, включенных в Красные книги, обычно проводится лишь по двум признакам: степени их редкости и приуроченности к определенному региону. Разностороннее изучение экологии и популяционной биологии растений дает основания? для: углубленного подхода к анализу редких видов.

Такой анализ заслуживает внимания, как для целей дальнейшего ведения Красной книги и совершенствования ее состава, так.и для перехода к следующему, сейчас наиболее актуальному разделу - широкомасштабному изучению реальной ситуации в природных популяциях редких видов; оценке их состояния и организации мониторинга (Зауголыгова и др., 1992). .

Мониторинговые* исследования? ценопопуляций редких видов, к которым относятся многие виды сем. Órchidaceae; позволяют: оценить.- их состояние, перспективы существования, предложить конкретные; меры охраны: (Михеев '

Для, уточнения реальной ситуации- в природных популяциях любки двулистной и пальчатокоренника гебридского и оценки- их состояния, в' Тюменской области необходимы . дополнительные популяционно-онтогенетические исследования.; .

Целью работы явилось исследование особенностей биологии, экологии, микоризообразования! т оценка состояния и . структуры 5 ценопопуляций« Platanthera,bifolia- (L.) Ricñ; ш Dactylorhiza Hebridensis . (WiImott;)?Aven на юге ТюменскоШобластш

Для достиженияцелшбыли поставлены следующие задачи:

1. Рассмотреть распространение и эколого-фитоценотическую приуроченность Platanthera bifolia s Dactylorhiza hebridensis.

2. Исследовать owioTQnQs Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis.

3. Изучить поливариантность развития особей Platanthera bifolia в различных эколого-фитоценотических условиях.

4. Оценить возрастную, пространственную структуру и состояние популяций Platanthera bifolia и Dactylorhiza hebridensis.

5. Выявить онтогенетические тактики и стрътътк Platanthera bifolia.

6. Изучить особенности микоризообразования, у растений Platanthera-bifolia и Dactylorhiza hebridensis.

Научная новизна результатов исследования. Впервые в» условиях административного юга Тюменской области проведено комплексное-исследование природных популяций Platanthera bifolia и- Dactylorhiza hebridensis. Изучены местообитания, эколого-фитоценотическая приуроченность, изменчивость морфологических признаков на разных этапах онтогенеза, численность, плотность,, структура и состояние ценопопуляций, а также особенности микоризообразования (интенсивность, частота-встречаемости, степень, микотрофности и однородности микоризной i инфекции). Исследованы онтогенетические тактики.и стратегии Р. bifolia.

Основные положения; выносимые на защиту:

1. Реакция' особей Р. bifolia, произрастающих в различных сообществах, на меняющиеся, факторы* средьь выражается, на организменном уровне в морфологической поливариантности онтогенеза, на популяционном ' уровне - в. различной возрастности ценопопуляций и особенностях размегцениярастений.

2. Объективная оценка состояния ценопопуляций' редких видов? и прогнозирование их дальнейшего развития могут быть достигнуты на основе ' использования комплексных методов изучения.

3. Колебания1 микотрофности Р. bifolia и D. hebridensis в разные периоды- вегетации находятся в зависимости от возрастного- состояния растения и степени развития^ микосимбионта в придаточных корнях и окончаниях стеблекорневых тубероидов текущего и следующего года:

Практическая значимость работы. Результаты исследований* могут быть использованы- • при разработке природоохранных мероприятий в Тюменской области и сопредельных территориях, проведении мониторинговых исследований при составлении и ведении Красных книг. Основные результаты исследований используются на практических занятиях по дисциплинам «Онтогенез покрытосеменных растений» и «Изучение растений на разных этапах онтогенеза» на кафедре ботаники и биотехнологии растений ТюмГУ.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на I Международной конференции «Экологические проблемы Зауралья» (г. Ишим, 2007), заочной электронной конференции «Теория и методы изучения охраны окружающей среды» (г. Москва, 2008), XII делегатском съезде Русского ботанического общества "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века" (г. Петрозаводск, 2008), 59 и 60 внутривузовских научных студенческих конференциях (г. Тюмень, 2008, 2009), VI Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти А.А. Дунина-Горкавича «Тобольск - научный 2009» (г. Тобольск,

2009), II Международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (г. Ишим, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях» (г. Сибай,

2010). Результаты исследований изложены в научных отчетах (2006-2009 гг.) и представлены на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений Тюменского госуниверситета.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Федченко, Елена Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Platanthera bifolia на юге Тюменской области произрастает в лесных сообществах на почвах легкого гранулометрического состава, наибольшего обилия достигает в фитоценозах с проективным покрытием травяного яруса 50-60% и сомкнутостью крон не более 70%. Континентальность климата, освещенность / затенение и влажность почвы являются лимитирующими факторами для произрастания вида. В исследованных ценопопуляциях Р. bifolia проявляет низкую экологическую толерантность.

2. Размерная поливариантность онтогенеза у особей, произрастающих в сосняках, смешанных светлохвойных лесах, смешанных лиственных лесах и березняках выражается в их различной мощности и жизненности.

3. Установлено, что тип возрастного спектра Р. bifolia и D. hebridensis зависит от условий обитания в фитоценозе. Для ценопопуляций Р. bifolia характерен довольно лабильный возрастной спектр: левосторонний (39,1%), правосторонний (34,8%) и бимодальный (26,1%). Возрастные спектры исследованных ценопопуляций D. hebridensis левосторонние с преобладанием ювенильных и имматурных особей.

4. Популяции Р. bifolia в зависимости от условий существования становятся дефинитивными на разных уровнях возрастности: в березняках ценопопуляции относятся к нормальным, а в сосняках приобретают тип инвазионных или переходных от инвазионных к нормальным. В смешанных сообществах присутствуют как инвазионные, так и нормальные ценопопуляции.

5. На занимаемой площади особи Р. bifolia располагаются как случайно (46,0% исследованных ЦП), так и группами (54,0%). Регулярное распространение не обнаружено. Четкой зависимости размещения особей Р. bifolia от возрастного состояния исследованных ценопопуляций не отмечено.

6. Расчет индекса виталитета показал, что наиболее благоприятные условия для произрастания любки двулистной, сформировались в березовых (IVC=1,10), смешанных лиственных (IVC=1,04) и смешанных светлохвойных лесах (IVC=1,04). В смешанных лесах с участием темнохвойных пород и сосняках этот показатель был ниже и составил 0,92 и 0,90 соответственно.

7. Для особей Р. bifolia выявлено пять вариантов онтогенетических.тактик (стабилизации; конвергентная, дивергентная, конвергентно-дивергентная и дивергентно-конвергентная): Для большинства морфологических признаков* характерны конвергентная и конвергентно-дивергентная- онтогенетические тактики. В пессимальных условиях, реализуется тактика растения, направленная на развитие подземной сферы особей, а в оптимальных.- на размножение и развитие надземной сферы.

8. В онтогенетической стратегии Р: bifolia отмечёно преобладание стрессовой;- компоненты, о! чем: свидетельствует снижение коэффициента детерминации с 0,17 в березняках до 0,11 в сосновых лесах.

9. Устойчивость, ценопопуляций Pí bifolia обеспечивается комплексом признаков и свойств k¿k организменного (теневыносливость, способность переходить. в состояние вторичного покоя; морфологическая поливариантность онтогенеза;, длительный» период1 жизни особей), так и популяционного уровней (разнообразие типов ¿возрастных спектров,. уровней виталитета и особенностей пространственной' структуры: ЦП). Для: большинстващенопопуляцишхарактеренвысокит(3$4-4Д7)?исредний:(2,79-3,65) балл, определяемый по* комплексу популяционных и организменных признаков; реже проявляется: низкиШ средний: балл: признаков? (0;95-1,02);-который« может указывать на: возможное исчезновение ценопопуляций при дальнейшем обитании их в пессимальных условиях.

10. Для особей Pí bifolia, и D: hebridensis характерно/два сезона: переваривания^ гриба-симбионта: весенне-летний, и осенний:: Установлено; что Р: bifolia является: сильно; микотрофным: растением. D. hebridensis на ранних этапах онтогенеза можно отнести к сильно микотрофным растениям; генеративные особи являются средне микотрофными.

11. Наиболее ярко изменения микоризообразования прослеживаются: в неутолщенных придаточных корнях особей. Окончания стеблекорневых тубероидов также подвергаются микоризной инфекции, однако;, степень, выраженности значительно меньше, чем в придаточных, корнях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Федченко, Елена Анатольевна, 2010 год

1. Аверьянов Л.В. О внутривидовой структуре таксона- Dactylorhiza maculata (L.)Soo s.l. (Orchidaceae) / Л.В. Аверьянов // Бот. журн. 1979. - Т. 64, №4. - С. 572-582.

2. Аверьянов Л.В. Кариосистематическая характеристика рода Dactylorhiza {Orchidaceae) на территории Среднего Тимана / Л.В. Аверьянов, Е.Л. Аверьянова, А.Н. Лавренко // Бот. журн. 1980. - Т. 65, №7. - С. 983-989.

3. Аверьянов Л.В. Dactylorhiza maculata s.l. {Orchidaceae) на территории СССР / Л:В. Аверьянов // Бот. журн. 1982. - Т. 67, №3. - С. 303-312.

4. Аверьянов Л.В. Род Dactylorhiza {Orchidaceae) Bf СССР. I. / Л.В. Аверьянов // Бот. журн. 1983.- Т. 68, Вып. 7. - С. 889-895.

5. Аверьянов. Л.В. Род Dactylorhiza {Orchidaceae) в СССР. / Л.В. Аверьянов1 II Бот. журн. 1983. - Т. 68; Вып. 9. - С. 1160-1167.

6. Аверьянов Л.В. Таксономические-И'номенклатурные изменения в роде Dactylorhiza {Orchidaceae) / Л.В. Аверьянов//Бог. журн. -1986.-Т. 71, Вып. 1.-С.92.

7. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (iOrchidaceae), 1 / Л.В. Аверьянов // Новости систематики высших растений.1988.-Т. 25:-С. 48-67.

8. Аверьянов Л.В". Конспект рода Dactylorhiza- Neck, ex, Nevski* ' {Orchidaceae), 2 / Л.В: Аверьянов II Новости систематики высших растений.1989.-Т. 26.-С. 43-56.

9. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski {Orchidaceae), 3 / Л.В: Аверьянов II Новости систематики высших растений.1990.-Т. 27.-С. 32-62.

10. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski {Orchidaceae), 4 / Л.В. Аверьянов II Новости систематики высших растений.1991.-Т. 28.-С. 33-42.

11. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski {Orchidaceae), 5 / Л.В. Аверьянов II Новости систематики высших растений. -1993.-Т. 29.-С. 14-25.

12. Аверьянов JI.B. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidácéae / ЛЖ Аверьянов // Бот. журн^- 1991Га:.- Т. 76, №7. О. 92Ъ-935;;

13. Аверьянов Л:В. Происхождениеи некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) / Л;В1 Аверьянов^// Бот: журн. -1991 6í- Т. 76, №101- С.1345-13591.

14. Аверьянов Л.В. Орхидные {Orchidaceae)- средней России / Л.В. Аверьянов//Turczaninowiá:.-20001- Выш.З^ №1. G. 30-53:

15. Андронова Е.В. Протокорм / Е.В. Андронова, Т.Б. Батыгина, ВШ.Г Васильева // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции; Оистемы.репродукции: под;ред. Т.Б: Батыгиной; СШбЬМирщ?семья;. 20001Т. 3. - С .513-524. ■

16. Андронова? Е.В: Прорастание семян Báctylorhizm .mqculátár s.lt: (Orchidaceae) in situ / Е.В. Андронова // Бог. »урнал. -2003^-T. 88;№5:-0.63-71.

17. Архипов С.А. Западно-Сибирская равнина / С.А. Архипов. М.: Наука, 1970. - 297 с.

18. БакулишВЖ География (Тюменской; области / В .В. Бакулин, В.В. Козин. -Екатеринбург: Средне-Уральское кн. изд-во, 1996. -240 с.

19. Беклемишев, В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций/В:Н. Беклемишев // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1960. - Т. 65, вып. 2. - С. 41-49.'.

20. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich, на северной границе ареала / И.В. Блинова // Флорист, и геоботан. исслед. в Мурманск, области: сб. науч. ст. Апатиты, 1993. - С. 107-114.

21. Блинова ИВ. Модель побегообразования и механизм роста корнеклубневых орхидных / И.В. Блинова // Тр. пятой мол. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб;, 1995: - С. 94-97.

22. Блинова И:В. Особенности морфологического строения, и? побегообразования, ряда орхидных на северном пределе их распространениям / И.В. Блинова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1996 - Т. 101, вып. 5 - С. 69-80.

23. Блинова4 И.В. Особенности морфогенеза некоторых- корнеклубневых орхидных {ОгскШпсеаеУ! И.В. Блинова // Бот/журш -1998 а?г Тл 83;№12. т С. 83-92:

24. Блинова И.В. Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания! на северной границе распространения: автореф. дисс: .докт. биол: наук;/ ЙФ5 Блинова; Гл. бот. сад им: Н;В1Ц)ицина; РАН. — М., 2010.-46 с.

25. Большая Тюменская энциклопедия: в 4 т. / гл. ред. Е.Ф; Шафранов-Куцев. Тюмень: Изд-во Тюменского пюуниверштега.-Т. 1: А-3:-2004:—511 с.

26. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества / И.В. Борисова // Полевая геоботаника. М:;Л.: Наука, 1972. - Т. 4. - С. 5-95.

27. Будьков G.T. География Тюменской области / G.T. Будьков,В.А.Лезин.- Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1989. 140 с. . ;

28. Быченко Т.М. Состояние популяций некоторых лесных орхидей в условиях антропогенного влияния / Т.М. Быченко, М.Н. Загульский // Актуальные проблемы изучения фитоценозов западных регионов Украины: сб. науч. ст. Львов, 1991. - G. 18-21.

29. Быченко Т.М. Онтогенетические состояния двух редких видов Cypripedium macrathon и Calypso bidbosa (Orchidaceae)B Прибайкалье / Т.М* Быченко // Бот. жури. 2003. - Т. 88, №6. - С 48-59.

30. Быченко Т.М. Методы популяционного мониторинга редких и исчезающих видов растений Прибайкалья: учебное пособие / Т.М. Быченко.- Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та,.2008. 164 с.

31. Быченко Т.М. Онтогенетическая структура и динамика ценопопуляций Cypripedium gut latum {Orchidaceae) в Прибайкалье 7 Т.М. Быченко // Растительные ресурсы. 2009. - Т. 45, вып. 1. - С. 22-35.

32. Василевич В:И. Статистические методы в геоботанике / В.И. Василевич.- Л.: Наука, 1969. 232с. .

33. Вахрамеева М.Г. Некоторые особенности биологии и динамики численности ятрышника Фукса / М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова // Охрана и культивирование орхидей: сб^.науч.хт. Таллин, 1980. - С. 61-64.

34. Вахрамеева М.Г. Любка двулистная {Platanthera bifolia (L.) Rich.) / М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М: Изд-во Моск. гос. пед. ин-таим: В.И. Ленина, 1983. - Q. 16-18.

35. Вахрамеева М.Г. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидные / М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова, С.В. Никитина // Популяционная экология растений: сб. науч. ст. М.: Наука, 1987. -С. 147-150.

36. Вахрамеева М.Г. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera / М.Г. Вахрамеева, Л.В; Денисова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1988. - Т. 93, вып. 3. - С: 87-92.

37. Вахрамеева М.Г. Орхидеи нашей страны, / М.Г. Вахрамеева, JI.B:

38. Д¿ниcoвa^€ЗtШкитин^.©.K:.(Зáмcoнóв^-Mf::•Hayк^4991\:-/222fc;.■46: Вахрамеева4 МЛ'. Экологические характеристики- некоторых- видов»евразиатских орхидных / M.F. Вахрамеева, И.В. Татаренко, Т.М. Быченко //

39. Бюлл. МОИП, отд. биол. 1994. - Т. 99, вып. 4. - С. 75-82.

40. Вахрамеева М.Г. Основные направления изучения дикорастущихорхидных (Orchidaceae Juss.) на территории; России; и сопредельныхгосударств» / МШ". Вахрамеева, HíBt Татаренко, Т.И1 Варлыгина< // Бюлл.

41. МОИШ, отде биол; 2004Í;-Т. 109, вып.,2: - О. 37-56:48: . Виноградова Т.Н. О? жизненной форме; протокормах: ж корневищах?

42. Calypso bulbosa■ (L.) Oakes (Orchidaceae) / T.H!, Виноградова;, В.Р. Филин? //

43. Бюлл; МОИИ; отд:.биол;-19931-Т:.98; выш 2.,- <2. 61У73; •

44. Виноградова Т.Н. Ранние стадии-; развития! тайника; сердцевидного5 в?природных условиях / Т.Н: Виноградова // Бюлл: МОИН|. отд; биол. 1996.

45. Т. 101, вып. 4. С. 82-92. / .50: Виноградова; T.HÍ -Два?, варианта развития? ювенильных растений* всестественнойцеяопопушции Dactylorhiza maculata (.L.)íSoq¡

46. Т.Н; Виноградова!// Бюлл. МОИЩ отд- биол. 1999í-Т 10#выш4;-(2:40Й5^

47. Воронина Е.Ю. Микоризы и их роль, bvформировании сообществ»/ Е;Ю1 Воронина // Вестник Моск. ун-та, сер. Биол. .- 2006.\-№4i: (S. ,17-26?.

48. Воронов A.F. Геоботаника / Воронов Á.F. — М.: Высшая школа, 1973.—384с.

49. Воронова О.Г. Онтогенез и экология ценопопуляциш лапчатки гусиной (Potentilla anserina Г.) на, юге Западной» Сибири: дисс. . канд; биол. наук- / О.Г. Воронова. Томск, 1999. 226 с.

50. Воронова?OiF. ОнтогенезлапчаткигуCHHom(Pdtentiná,amerinaJí.)/ OF. Воронова // Вестник ТюмГУ. 1999. -№3.-С. 248-253.

51. Воронцова JI.H. Мультивариантность. развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений / Л.И. Воронцова, Л.Б. Зауголыюва // Жури. общ. биол. 1978. -Т.39, №4. - С. 555-562.

52. Гатцук JI.E. Геммаксилярные растения и системы соподчиненных единиц их побегового тела / J1.E. Гатцук // Бюлл. МОИП, отд.биол. 1974. -Т. 84, вып. 1.-С. 100-110.

53. Гатцук JI.E. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения / JI.E. Гатцук // Проблемы экологической морфологии растений: сб. науч. ст. М.: Наука, 1976. - С. 55-130.

54. Гатцук JI.E. Комплементарные модели побега и их синтез / JI.E. Гатцук // Бот. журн. 1995. - Т.80, №6. - С. 1-4.

55. Гвоздецкий Н.А. Физико-географическое районирование Тюменской области / Н.А. Гвоздецкий. М;: Изд-во Московского ун-та, 1973. — 245 с.

56. Гнатюк Е.П. Методы исследования ценофлор (на примере растительных сообществ вырубок Карелии) / Е.П. Гнатюк, A.M. Крышень. — Петрозаводск: Карельский научн. центр РАН, 2005 68 с.

57. Гонтарь Э.М. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Primula macrocalyx (Primulaceae) в условиях Хакасии и Горного Алтая / Э.М. Гонтарь //Бот. журнал. 1999. - Т.84, №7. - С. 55-64.

58. Горшенин К.П. Почвы черноземной полосы Западной Сибири / К.П.! Горшенин // Записки Зап. Сиб. отдел, русск. геогр. о-ва. 1927.-Т.39.-С.3-360.

59. ГОСТ 26423-85 Почвы. Методы определения удельной электрической проводимости, рН и плотного остатка водной вытяжки. Введ. 08-02-1985. -М.: Изд-во стандартов, 1985. - 10 с.

60. ГОСТ 26483-85 Почвы. Определение рН солевой вытяжки, обменной кислотности, обменных катионов, содержания нитратов, обменного аммония и подвижной серы методами ЦИНАО. Введ. 26-03-1985. - М.: Изд-во стандартов, 1985. - 6 с.

61. Грейг-Смит П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. — М.: Мир, 1967.-359с.

62. Григорьева Н.М. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений / Н.М. Григорьева, Л.Б. Заугольнова,

63. О.В". Смирнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения): сб. науч. ст. М.: Наука, 1977: - С1 20-36.

64. Гупало Г.И; Физиология индивидуального развития растений, / Г.И. Гупало, В.В. Скрипчинский. — М.: Колос; 1971. — 224с.

65. Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми / Ч. Дарвин // Сочинения. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 6. - 696 с.

66. Денисова Л.В. Краткая инструкция по изучению редких видов растений в заповедниках / Л.В. Денисова, Л.С. Белоусова // Научные основы охраны природы: сб: науч. ст. М., 1975. - Вып. 3. - С. 292-309.

67. Денисова Л.В'. Род башмачок (Венерин башмачок) / Л.В. Денисова, М.Р. Вахрамеева^// Биол. флора Московской области: сб. науч. ст. М.: Изд-во МГУ, 1978. - Вып. 4. - С. 62-70.

68. Дунаев- Е.А. Деревянистые растения' Подмосковья» в осенне-зимний«период: методы экологических исследований / Е.А. Дунаев. — М.:1. МосгорСЮН, 1999. 232 с.

69. Ефимов П.Г. Род Platanthera Rich. (<Orchidaceae) и близкие роды во флоре России: автореф: дис. . канд. биол. наук. / П.Г. Ефимов; Ботанический ин-т им. ВШ. Комарова. СПб1., 2007. — 22 с.

70. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная. плотность и классификация« популяций, растений / Л.А. Животовский // Экология: -2001.-№1.-С. 3-7.

71. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса / Л.А. Жукова // Биол. науки. 1967. - №7. - С. 67-72.

72. Жукова Л.А. Влияние антропогенных факторов на возрастной; состав ценопопуляций луговика дернистого в различных географических условиях / Л.А.Жукова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1981. - Т. 86, вып. 1. - С. 87-99.

73. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений / JI.A. Жукова//Журн. общей биологии. 1983. - Т. 44, №3. - С. 1983-1993.

74. Жукова JI.A. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений / Л.А. Жукова, Л.Б. Заугольнова, В.Г. Мичурин, В.Г. Онипченко, H.A. Торопова, A.A. Чистякова // Биол.науки. -1989.-№12.-С.65-75.

75. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений / Л.А. Жукова, A.C. Комаров // Журн. общ. биол. 1990. - Т.51, №4. -С. 450-461.

76. Жукова Л.А. Морфологическая пластичность подземных органов у особей Plantago lanceolata (Plantaginaceae) / Л.А. Жукова, Г.О. Османова // Бот. журнал. 1999. - Т. 84, №12. - С. 80-86.

77. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений / Л.А. Жукова // Экология. 2003. - №3. - С. 169-176.

78. Жукова Л.А. Введение / Л.А. Жукова, Л.П. Ведерникова // Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. -Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2004. Т. IV. - С. 14-18.

79. Жукова Л.А. История и современные концепции популяционной экологии / Л.А. Жукова, О.П. Ведерникова // «Современное состояние и пути развития популяционной экологии»: материалы X Всерос. попул. семин., 1722 нояб. 2008. Ижевск, 2008. - С. 33-35.

80. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н Зайцев. -М: Наука, 1984.-424 с.

81. Заугольнова Л.Б. Образование двух биоморф в ценопопуляции Galium ruthenicum Willd. / Л.Б. Заугольнова // Биол. науки. 1974. - №8. - С. 65-72.

82. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adam.) / Л.Б. Заугольнова // Бот. журн. 1976. - Т. 61, №2. - С. 187-196.

83. Заугольнова Л.Б. Погодичная динамика ценопопуляций некоторых видов песчаных степей Наурзумского заповедника / Л.Б. Заугольнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения): сб. науч. ст. М.: Наука, 1977. - С. 36-50.

84. Заугольнова Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков / Л.Б. Заугольнова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1982. - Т. 87, вып. 2. - С. 68-81.

85. Заугольнова Л.Б. Типы функционирования популяций редких видов растений / Л.Б. Зугольнова, C.B. Никитина, Л.В. Денисова // Бюл. МОИП, отд. биол. 1992. - Т. 97, вып. 3. - С. 80-91.

86. Заугольнова Л.Б. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова, Л.В. Денисова, С.Б. Никитина // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1993. - Т. 98, вып. 5. - С. 100-108.

87. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во Казанского ун-та. - 1989, 146 с.

88. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю.А. Злобин //Бот. журн. -1989. Т. 74,№6. - С. 769-781.

89. Иваненко A.C. Агроклиматические условия Тюменской области:. Учебное пособие //A.C. Иваненко, O.A. Кулясова. Тюмень: Изд-во ТГСХА, 2008.-206 с.

90. Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных на Среднем Урале / Н.И. Игошева // Вестник Оребургск. гос. ун-та. 2006. - №4, прил. - С. 48-51.

91. Каретин Л1Н. Черноземные и луговые почвы- Тобол-Ишимского междуречья / Л.Н. Каретин: Новосибирск: Наука, 1982. - 294 с. '

92. Каретин Л.Н. Почвы Тюменской- области / Л.Н. Каретин. -Новосибирск: Наука, 1990. — 286 с.

93. Киршин. И.К. Рост и развитие растений / И.К. Киршин.- Свердловск: Изд-во УрГУ, 1978. 44с.

94. Красная книга Тюменской области: Животные, Растения, Грибы / под. ред. В.Н. Большакова. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2004.-496 с.

95. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири (руководство к определению Западно-Сибирских растений) / П.Н: Крылов. — Изд-во: Томского отделения русского ботанического общества, .1929. Т. 4: Cyperaceae — Orchidaceae. — 787 с.

96. Крюгер Л.В. Микосимбиотрофизм орхидных и некоторые вопросы их биологии / Л.В. Крюгер, О.Н. Шардакова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе: сб. науч. ст. Пермь: Изд-во Пермск. гос. пед. ин-та, 1980. - С. 20-28.

97. Куликов П.В. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны / П.В. Куликов, E.F. Филиппов // Экология;и интродукция растений на Урале: сб. науч. ст. Свердловск: УрО АН CCCPM991. - С. 39-43.

98. Куликов. П.В. Особенности становления микоризного симбиоза в;, онтогенезе орхидных умеренной зоньк/ ШВ: Куликов, E.F. Филиппов // Экология. 2001. - №6. - С. 442-446. ^ , ;

99. Куперман; Ф.М;. Биология? развития: культурных; растений / Ф.М:Г Куперман, Е.И. Аржанова, ВВ.Муралеев и др.. М: Высшая школа,,1982.-343 с.

100. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений (Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений) / Ф.М. Куперман. М.: Высшая школа, 1984. — 240с.

101. Кучер E.H. Потенциальная: семенная продуктивность.крымских орхидей из родов Dactylorchiza Nevski и Platanthera Rich, и метод оценкиэффективности их опыления / E.H. Кучер // Уч. зап. Симфероп. гос. ун-та -1998.-№5. -С. 18-24.

102. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

103. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений / P.E. Левина. -М.: Наука, 1981.-96 с.

104. Лезин В.А. Реки и озера Тюменской области (словарь-справочник) / В .А. Лезин. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1995. - 300 с.

105. Лезин В.А. Реки Тюменской области (южные районы) / В.А. Лезин. -Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1999.-196 с.

106. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков / Е.Л. Любарский // Бот. журн. -1961. Т. 46, №7. - С. 959-968.

107. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е.Л. Любарский. -Казань: Изд-во Казанского университета, 1976. 156с.

108. Малахова Л.А. Числа хромосом цветковых растений Томской области. Однодольные / Л.А. Малахова, Г.А. Маркова // Бот. журн. 1994. - Т. 79, №7. -С. 134-135.

109. Мамаев С.А. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / С.А. Мамаев, М.С. Князев, П.В. Куликов, Е.Г. Филиппов. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 124 с.

110. Матвеев Н.М. Оптимизация системы экоморф растений А.Л. Бельгарда в целях фитоиндикации экотопа и биотопа / Н.М. Матвеев // Вестник Днепропетровск, ун-та, сер. Биология, Экология.-2003.-Т.2,вып. 1.-С. 105-113.

111. Миркин Б.М. Метод классификации растительности по Браун-Бланке и современная отечественная фитоценология / Б.М. Миркин // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1978 а. - Т.83, вып. 3. - С. 77-88.

112. Миркин Б.М. Фитоценология. Принципы и методы / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. М.: Наука, 1978 б. - 212 с.

113. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. М.: Логос, 2000. - 264 с.

114. Михеева O.B. Некоторые подходы мониторинга орхидных / О.В. Михеева, НЩ. Шибанова // Проблемы. Красных книг, регионов России: материалы межрегион. науч:-практ. конф., 30 нояб. — 1 дек. 2006 г. Пермь: Изд-во Пермского университета, 2006. - С. 167-168.

115. Науменко Н.И. Флора и растительность южного Зауралья / Н.И. Науменко.-Курган: Изд-во Курганск. гос. ун-та, 2008. 512 с.

116. Никитина С.В. К характеристике ценопопуляций Gymnadenia conöpsea (L.) R. Br. в условиях Карелии / C.B: Никитина, Л.В: Денисова // Охрана и культивирование орхидей: сб. науч. ст. Таллин, 1980.- С. 65-68.

117. Одум Ю: Экология / Ю; ©дум. М.: Мир, 1986. — 237 с. ' г

118. Онтогенетический атлас лекарственных растений:;учебное пособие^V под ред. Л.А. Жуковой. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2000. - Т. 2. - 268 с.136: Перебора Е.А. Орхидные Северо-Западного Кавказа. М.: Наука, 2002; -253 с. '

119. Плохинский Н:А. Биометрия: учебное пособие / H.A. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 368 с.

120. Полевая практика по экологической ботанике / под ред. O.A. Тарасова. — Саратов: Изд-во Саратовск. ун-та, 1981. 89 с.

121. Рысин Л.П. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях / Л.П. Рысин, Т.Н. Казанцева // Бот. журн. 19-75. - Т. 60, №2.-С. 199-209.

122. Савина Г.И. Оплодотворение у Cypripedium calceolus L. / Г.И. Савина // Бот. журн. 1964. - Т. 49, №9. - С. 1317-1322.

123. Савина, Г.И. Особенности эмбриологии семейства Orchidaceae I Г.И. Савина'// Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных растений: сб. науч. ст. Л.: Наука; 1979. - С. 19-28.

124. Савина« Г.И. Сем: Orchidaceae / Г.И. Савина, В.А. Поддубная-Арнольди // Сравнительная! эмбриология цветковых растений. Однодольные: Butomaceae Lemnaceae: под ред. Т.Б. Батыгиной, М.С. Яковлева. - Л.: Наука, 1990.-С. 172-179.

125. Салохин A.B. Орхидные {Orchidaceae) Дальнего Востока (таксономия; химический состав и возможности использования): автореф. дисс. . канд. биол. наук / A.B. Салохин; Тихоокеанск. ин-т биоорганической химии ДВО РАН. Владивосток, 2007. - 20 с.

126. Седова Е.А. Поливариантность онтогенетических процессов, Phyllodoce caerulea (L.) Bab. {Ericaceae Juss.) в горных тундрах Субарктики / Седова Е. А., Н.В: Василевская // Весгн. Моск. ун-та, сер. 16. Биология. 2003. - №2. - С. 44-49;

127. Селиванов И.А. Изменение структуры микориз и интенсивности развития микоризной инфекции в зависимости от высшего растения и гриба / И.А. Селиванов // Микориза1 растений: сб. науч. ст. Пермь: Изд-во Пермск. гос. пед. ин-та, 1974. - С. 25-39.

128. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского союза/ИА Селиванов.- М: Наука, 1981.-231 с.

129. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. -М.: Советская наука, 1952. 392 с.

130. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторьъ их формирования / И.Г. Серебряков // Уч. зап. МГПИ им. В:П. Потемкина. 1959. - Т. 100, вып. 5. - С. 3-37.

131. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений «и их изучение. / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. - С. 146-205.

132. Серебрякова Т.И: «Архитектурная* модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных / Т.И. Серебрякова, Л:В. Петухова // Бюлл. МОИП; отд. биол. 1978. - Т. 83, вып.:5: - С. 84-169:

133. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии "жизненная;форма" у растений*/ Т:И. Серебрякова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1980. - Т.85, вып. 6. - С. 75-86.

134. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений / Т.И. Серебрякова // Журн. общ. биол. 1983: - Т. 44, №5. С. 579-593.

135. Сизова Т.П. Особенности микоризы любки двулистной" и-ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния / Т.П. Сизова, М.Г. Вахрамеева//Вестн. Моск. ун-та, сер. 16. Биология. 1984. - №2. - С. 27-31.

136. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений / В.В. Скрипчинский. М.: Наука, 1977. - 85с.

137. Смирнов В.Э. Экспертно-статистический подход к выделению эколого-ценотических групп видов сосудистых растений: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Э. Смирнов; Ин-т экологии Волжскою бассейна РАН—Тольятти, 2007. -18 с.

138. Смирнова Е.С. Морфология^ побеговых систем орхидных / Е.С. Смирнова. М.: Наука, 1990; - 208 с.

139. Смирнова О.В. Онтогенез дерева / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова, Л.Б. Заугольнова, О.И. Евстигнеев, Р.В. Попадьюк, А.М. Романовский // Бот. журн. 1999. - Т. 84, №12. - С. 8-20.

140. Смирнова О.В. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного «покрова в заповедниках европейской России / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина и др.; под общ. ред. Л.Б. Заугольновой. — М:Шучныйм1ф,2000.-196с.

141. Смирнова, О.В. Онтогенез растений разных жизненных форм и особенности возрастной и пространственной* структуры их популяций / О.В. Смирнова, М.М. Паленова, А.С. Комаров V/ Онтогенез.-2002.-Т. 33;№1.-С. 5-15.

142. Собко В.Г. Ризореституционное размножение вегетативных малолетников семейства^орхидных / В.Г. Собко // Охрана и культивирование орхидей: сб. тезисов доклад. I Всесоюзн. конф. Таллин, 1980. - С. 82-85.

143. Собко В .Г. Opxiflei Украши / В;Г. Собко. -Кшв: Науковадумка, 1989:-192с.

144. Соколов А.А. Гидрография СССР (воды суши) / А.А. Соколов. Л.: Гидрометеоиздат, 1964. - 536 с.

145. Сулейманова Э.Н. Эколого-фитоценотические характеристики Valeriana wolgensis Kazak. в горно-лесной зоне республики Башкортостан / Э.Н: Сулейманова, М.М. Ишмуратова // Вестник Оренбургск. гос.ун-та. 2009.' -№6. - С. 362-364.

146. Татаренко И.В. Морфология побеговых систем и жизненные формы орхидных Приморского края / И.В. Татаренко // Бюлл. ГБС АН СССР. 1994. -Вып. 170.-С. 59-72.

147. Татаренко И.В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края / И.В. Татаренко // Бот. журн. 1995. Т. 80, №8. - С. 64-71..'. / . • ■' 232'

148. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросыохраны / ШЗ. Татаренко. -Ml:Аргус, 1996. 207 с.

149. Татаренко И.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций орхидных со стеблекорневыми тубероидами / И.В. Татаренко // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1997. - Т. 102, вып. 2. - С. 54-57.

150. Татаренко- И.В. Биоморфологические особенности Leucorchis albida (iOrchidaceae) / И.В. Татаренко, А.Е. Баталов // Бот. журн. 19991 - Т. 84, №12. - С. 74-80. . ' ■

151. Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis {Orchidaceae) / И.В. Татаренко // Бот. журн! 2002. - Т. 87, № 11. - С. 60-67.

152. Татаренко И.В. Экспериментальное изучение микоризы и морфогенеза побегов Dactylorhiza-fuchsii (Orchidaceae) в зависимости* от интенсивности? фотосинетеза / И;В, Татаренко, И.В. Варывдина // Бюл. МОИП, отд. биол. -2006.-Т. 111, вып. 4.-С. 46-50.

153. Татаренко И.В. Биоморфология орхидных {Orchidaceae Juss.) России и Японии:; авторсф. дисс. . докт. биол. наук / И.В. Татаренко; Московск. пед. гос. ун-т. М., 2007. - 48 с. '

154. Терехин Э.С. Паразитные растения / Э.С. Терехин. Л:Наука, 1977.218с. 193; Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных; органов некоторых представителей трибы Orchideae / М.Н. Тихонова // Бот. журн.' - 1983. - Т. 68, №5. - С. 648-652.

155. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах растений (введение: в хорологию растений) / А.И. Толмачев. Л: Изд-во Ленингр.ун-та, 1962.-100с.

156. Толмачев А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. — Л: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. — 244 с.

157. Ураиов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений (вместо предисловия) / A.A. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений: сб. науч. ст. М.: Наука, 1967.-С.3-8.

158. Уранов. A.A. Классификация и основные черты развития многолетних растений / A.A. Уранов; О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП., отд. биол. 1969. -Т. 74, вып. 1.-С. 119-134.

159. Уранов A.A. Возрастной- спектр фитоценопопуляций как функция« времени и энергетических волновых- процессов / A.A. Уранов // Биол: науки*. 1975 а. - №2.- С. 7-34.

160. Уранов A.A. Изменчивость- возрастных, спектров ценопопуляций люцерны желтой в Липецкой области / A.A. Уранов, Н.М. Григорьева'// Бюлл. МОИП, отд. биол. 1975 б. - Т. 80, вып.6. - С. 36-43.

161. Фегри К. Основы экологии опыления / К. Фегри, Л: ван дер Пейл. — М.: Мир, 1982.-344 с.

162. Федченко Е.А. Изучение микоризы Platanthera bifolia (L.) Rich, в лесных сообществах Тюменской области / Е.А. Федченко, H.A. Боме, H.H.

163. Колоколова // Материалы заочной электронной* конференции «Теория? и методы изучения охраны окружающей среды». Успехи современного естествознания; - 2008. - №6; - С. 130-131.

164. Федченко Е.А. Особенности микоризообразования у Platanthera bifolia (L.) Rich, на юге Тюменской области / Е.А. Федченко; H.A. Боме: // Естественные и технические науки:- 2010 г. -№.3. 0. 72-74.

165. Филатова И.О. Биоморфология и онтогенез? дерновинных видов: рода': С0ггех.Е.:;дас.'канд-.биол; наук:/ И^0г.филатова:.-Щ,.2004:.-230%

166. Флора европейской части СССР- / под ред. A.A. Федорова. JL: Наука Ленингр. отд-ние;. 1976. - Т. 2: Покрытосеменные: Ятрышниковые, Ситниковые, Осоковые, Коммелиновые. - 236 с.

167. Флора Сибири / под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой. -Новосибирск: :Наука, 1987. T.Ai Amceae - Orchidäceae. —

168. Флора! Сибири? /. под ред. ЛЖ; Малышева,, Е^ Пешковой, K.CI Байковой:. Новосибирск: Наука, 2003; - Т. 14: Дополнения ш исправления: Алфавитные указатели. - 188 с.

169. Хозяинова*: Н;В*;. Изучение: флоры и: растительности- Заводоуковского. района-/ Н;В*. Хозяинова: Тюмень: Изд-во ИПОС, 1999; - С. -45-48:,.

170. Хозяинова Н;В; Редкие виды растений заказников^ Казанского» и Абатского районов Тюменской области // Зыряновские чтения:: материалы Всерос. научн.-практ. конф. Курган: Изд-во Курганск. гос. ун-та, 2008. - С. 182-183.

171. Царевская Н.Г. Любка двулистная? / H.F. Царевская. // Биологическая; флора Московской области: сб. науч. ст. М: Изд-во МГУ, 1975,- Вып. 2. - С. 11-18.

172. Ценопопуляции растений (основные понятия и. структура): сб. науч. тр; / отв. ред. A.A. Уранова, Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1976.- 216 с.

173. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения): сб. науч. тр. / отв. ред. Т.И. Серебряковой. -М.: Наука, 1977. 131 с.

174. Ценопопуляции растений» (очерки популяционной биологии): сб. науч. тр. / отв. ред. Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1988. - 183 с.

175. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. — М.: Наука, 1983. 196 с.

176. Чайлахян М.Х. О терминологии растений / М.Х Чайлахян, Н.П. Аксенова; В:И! Кефели. -М.: Наука, 1973. 40с.

177. Чайлахян». М.Х. Терминология роста и развития растений / М.Х Чайлахян, Н.П: Аксенова,,В.И. Кефели. М.: Наука; 1982. - 96с.

178. Arditti J. Factors affecting the germination of orchid seeds / J. Arditti // Bot. Rev. 1966.-Vol. 33.-P. 1-97.

179. Arditti J. Morphometry of orchid seeds. 1. Paphiopedilum and native California1 andi related, species of Gypripedium / J. Ardityi, J.D." Michaud, P.L. Healey // Amer. J. Bot. 1979: - Vol. 66. - P. 1128-1137.

180. Athipunyakom P. Isolation and identification of mycorrhizal fungi from eleven terrestrial orchids / P. Athipunyakom, L. Manoch, C. Piluek // Kasetsart J. Natural science. 2004. - Vol. 38, №2. - P. 216-228.

181. Batty A.L. Constraints to symbiotic germination of terrestrial orchid seed in a Mediterranean bushland / A.L. Batty, K.W. Dixon, M. Brundert, K. Sivasithamparam // New.Phytologist. 2001 a. - Vol. 152. - P. 511-520:

182. Beyrlè H:F. The role of nitrogen concentration in determining the outcome of the interaction between DactylorhizaAncarnata ÇL.) Soo anâ Rhizoctonia sp. / H.F Beyrle, F. Penningsfeld, B. Hock // New Phytologist. -1991. Vol. 117,№4.-P. 665-672.

183. Beyrle H.F. The effect of carbohydrate on the development of a Cattleya hybrid in association with mycorrhizal fungus / H.F. Beyrle, S.E. Smith // Mycorrhiza. 1993.- Vol. 3, №2. - P. 57-62. '

184. Borriss H. Symbiotische und asymbiotiche Samenkeimung von Orchis mascula. Ein. Beitrag zum Problem der Spezifität der Mykörrhizapilze / Hi Borriss, T. Voigt//Die Orchidee. - 1986. - Bd. 37, Ht. 5. - S. 222-226.

185. Brundrett M.C. Diversity and classification of mycorrhizal associations / M.C. Brundrett // Biol. Rev. 2004. - Vol. 79. - P. 473-495.

186. Däfni A. Pollination on« Orchis and related genera: evolution from reward to deception?/ ÄvDäfnit// Orchid; biology reviews andfperspectives: Ed; JiArditti, N.Y.: Cornell Univ. Press, 1987. - Vol. 4. - P. 79-104. f

187. Eiberg H. Keimung europäischer Erdorchideen / H; Eiberg // Die Orchidee: -1969; Bd. 20; Ht. 7. - S; 266-270:

188. Ellenberg H. .Zeigerwerte von- Pflanzen in Mitteleuropa / H. Ellenberg, H:E. Weber, R: Dull; V. Wirth;: W. Werner,; D: Paulissen // Scriptai Geobötanica. -1991.- Bd. 18.-P. 1-248. .

189. Fuchs A. Die Entwicklungsgeschichte der Axen der einheimischen Orchideen und ihre Physiologie und Biologie. 1. Cypripedium, Helleborine, Limodorum, Cephalanthera / A. Fuchs, H. Ziegenspeck // Bot. Archiv. -1926.-Bd 14.-S. 165-260.

190. Hadley G. The effects of certain growth substitution asymbotic germination and development of Orchis purpurella / G. Hadley, G. Harvais // New Phytol. -1968. Vol. 67, №3. - P. 441-445.

191. Hadley G. Non-specificity of symbiotic interaction in orchid mycorrhiza / G. Hadley//New Phytol. 1970. - Vol. 69. - P. 1015-1023.

192. Hadley G. Orchid mycorrhiza / G. Hadley // Orchid biology: reviews and perspectives. Ed. J. Arditti. Ithaca. N.Y.: Cornell Univ.Press, 1982.-Vol.2.-P. 83-118.

193. Hagerup O. The spontaneous formation of haploid, polyploid, and aneuploid embryos in some orchids / O. Hagerup // Det. Kgl. Dansk Sels. Biol. Meddelser. -1947.-Vol. 20, №9.-P. 1-22.

194. Harper J.L. Population biology of plants / J.L. Harper.-London, 1977.-892 p.

195. Harvais G. The relations between host and endophyte in orchid mycorrhiza / G. Harvais, G. Hadley // New Phytol. 1967. - Vol. 66, №2. - P. 205-215.

196. Hill M.O. Ecofact 2a Technical Annex Elenberg's indicator values for British Plants / M.O. Hill, J.O. Mountford, D.B. Roy, R.G. Bunce. - Huntingdon: Institute of Terrestrial Ecology, 1999 - 46 p.

197. Kull T. Identification of clones in Cypripedium calceolus (Orchidaceae) / T. Kull // Изв. АН СССР, сер. Биол. 1988. - Т. 37, №3. - С. 195-199.

198. Kumazawa М. Morphology and development of the sinker in Pecteilis radiata {Orchidaceae) / M. Kumazawa // Bot Mag. Tokyo. -1956. -№69. P. 455-461.

199. Kumazawa M. The sinker in Platanthera and Perularia, it's morphology and development / M. Kumazawa // Phytomorphology. 1958. - Vol. 8,№1-2.-P. 137-145.

200. Lücke E. Zur Samenvermehrung der Orchideen in ihren naturlichen Biotopen / E. Lücke // Die Orchidee. 1978. - Bd. 29, Ht. 3. - S. 116-123.

201. Lücke E. Samenstruktur und Samenkeimung europäischer Orchideen nach Veyret sowie weitere Untersuchungen / E. Lücke // Die Orchidee. 1981. - Bd. 32, Ht. 5. - S. 182-188.

202. Mattila E. Nutrient versus pollination limitation in Platanthera bifolia and Dactylorhiza incarnata {Orchidaceae) / E. Mattila, M.T. Kuitunen // Oikos. -2000. Vol. 89, №2. - P. 360-366.

203. Moller O. Die subterrane Innovation und der Wachstumszyklus einiger Erdorchideen / O. Moller // Die Orchidee. 1987 a. - Bd. 38, Ht. 1. - S. 13-22.

204. Moller O. Zur Notwendigkeit einer Renaissance der Erdorchideenkunde / O. Moller//Die Orchidee. 1987 6. - Bd. 38, Ht. 2. - S. 71-76.

205. Morel G. Clonal multiplication of orchids / G. Morel // The orchids -scientific studies / Ed. C.L. Withner. N.Y.: Wiley-Intersci, 1974. - P. 169-222.

206. Mosquin» T. The reproductive biology of Calypso bulbosa / T. Mosquin // Canad. Field-Natu. 1970. - Vol. 84, №3. - P. 291-296.

207. Nilsson L.A. Anthecological studies on the Lady's Slipper: Cypripedium calceolus {Orchidaceae) I "L.A. Nilsson // Bot. Notis. 1979. - Vol. 132. -P. 537-549.'

208. Nilsson L.A. Mimesis of bellflower {Campanula) by the red helleborine Cephalanthera rubra / L.A. Nilsson // Nature. -1983 a Vol. 305, №5937. - P. 799-800.

209. Nilsson L.A. Anthecology of Orchis mascula {Orchidaceae) / L.A. Nilsson*// Nord. J. Bot. 1983 6. - Vol. 3, №2'. - P. 157-179. '

210. Ogura Y. Anatomy and, morphology of« the subterranean organs in some Orchidaceae / Y. Ogura // J. Fac. Sei. Univ.Tokyo. Sect.3. 1953. -Vol.6.-P. 135-157.

211. Plepys D. Volatiles from flowers of Platanthera bifolia {Orchidaceae) attractive to? the siver Y moth, Autographa gamma {Lepidoptera: Noctuidae) / D. Plepys, C. Löfstedt // Oikos. 2002. - Vol. 99, №1. - P. 69-74.

212. Prochazka F. Orchideje nasi prirody / F. Prochazka, V. Velisek. Praha: Academia Ceskoslovenske, 1983. - 279 s.

213. Rasmussen H. The vegetative architecture of Orchids / H. Rasmussen // Lindleyana. 1986. - Vol. 1, №1. - P 40-42.

214. Rasmussen H. Seed ecology of dust seeds in-situ a new study technique and its application in terrestrial orchids / H. Rasmussen, D. Whigham // Amer. J. Bot. -1993. - Vol. 80, №12. - P. 1374-1378.

215. Rasmussen H.N. Terrestrial orchids from seed to mycotrophic plant / H.N. Rasmussen. N.Y.: Cambridge, 1995. - 444 p.

216. Rasmussen H.N. Recent developments in the study of orchid mycorrhiza / H.N. Rasmussen // Plant and Soil. 2002. - Vol. 20. - P. 149-163.

217. Sanford W.W. The ecology of Orchids / W.W. Sanford // Chapter 1 in C.L. Withner, editor. / The Orchids: Scientific Studies. N.Y. John Wiley and Sons, 1974.-p. 1-98.

218. Shan X.S. Characterization and taxonomic placement of Rhizoctonia-like endophytes from orchid roots / X.S. Shan, E.C.Y. Liew, M.A. Weathehead; I.J: Hodgkiss // Mycologia. 2002. - Vol. 94. - №2. - P.s 230-239.

219. Smreciu E.A. Symbiotic germination of seeds of terrestrial orchids of North America and Europe / E.A. Smreciu, R.S. Currah // Lindleyana. 1989. - Vol. 4; №1.-P. 6-15.

220. Stewart S.L. Symbiotic seed germination of Habenaria macroceratitis (Orchidaceae), a rare Florida terrestrial orchid / S.L. Stewart, M.E. Kane // Plant Sell, Tissue and Organ Culture. 2006. - Vol. 86, №2. - P. 159-167.

221. Stoutamire W.P. Terrestrial orchid seedlings / W.P. Stoutamire // Orchid: Scientific studies. N.Y., 1974. P. 101-129.

222. Tan T.K. Infection of Spathoglottis plicata (Orchidaceae)• seeds, by mycorrhizal fungus / T.K. Tan, W.S. Loon, E. Khor, C.S. Loh // Plant Sell Reports. 1998. - Vol. 18, №1-2. - P. 14-19.

223. Vakhrameeva M.G. Orchids of Russia and adjacent countries / M.G. Vakhrameeva, I.V. Tatarenko, T.I. Varlygina, G.K. Torosyan, M.N. Zagulskii, -Liechtenstein: Koeits Scientific Books, 2007. - 678 p.

224. Vallus E. Factors affecting fruit and seed production in Dactylorhiza maculata (Orchidaceae) / E. Vallus // Bot. J. of the Linnean society. 2000 a. -Vol. 135, №2.-P. 89-95.

225. Vallus E. Position-dependent reproductive success of flowers in Dactylorhiza maculata (Orchidaceae) / E. Vallus // Functional Ecology.-2000 6.-Vol. 14.-P. 573-579.

226. Veyret Y. Development of the embryo and young seedling stages of prchids / Y. Veyret // The orchids scientific studies. Ed C.L. Withner. N.Y.: Wiley-Intersci, 1974. - P. 223-265.

227. Warcup J.H. Symbiotic germination of some Australian terrestrial orchids / J.H. Warcup 11 New Phytol. 1973. - Vol. 72. - P. 387-392.

228. Weinert M. Keimungsfördernde Faktoren bei schwerkeimenden europäischen Orchideen. I. Bodenpilze und Agarbedeckung / M. Weinert // Die Orchidee. -1990. Bd. 41, Ht. 4. - S. 127-133.

229. Wotanova-Novotna K. Effects of sugars and growth regulatons on in vitro growth of Dactylorhiza species / K. Wotanova-Novotna, H. Vejsadova, P. Kindlmann // Biologia Plantarum. 2007. - Vol. 51, №1. - P. 198-200.

230. Ziegenspeck H / Orchidaceae / H. Ziegenspeck, Stuttgart: Ulmer, 1936.-740 s.

231. Рис. 1. Почвенный покров Тюменской области (Большая Тюменская энциклопедия, 2004)244

232. П у Подзолы торфянисто-глеевыеиллювиально-гумусовые 269

233. Черноземы выщелоченные н ' оподэоленные 0 22|—I Лугово-черноземные и 1* I черноз^мно-луговые 0951. ЕГ|

234. Болотные мерзлотные (торфяныеи остаточио-торфяные) 0481.—j Болотные перегнойно-торфянисто

235. Б" П1 глеевые (почвы переходных н низинных болот) 2-571. Т»

236. Тундровые грубогумусовые фрагментарные 0.81

237. Тундровые нллювн ально -I™ 1-1 гумусовые 3281. Бореальный пояс1. ПГ

238. Глееземы оподзоленные 583 ГПт|ф| Глеезе»« торфянистые 2.027ЖМ.— Таежные мерзлотные К (криоземы) 095-17 (криозеш.1 глеевые) 161 П I— Подзолистыеftjaглубинно-глеев атые 1381. Суббореальный пояс1. ЕЛy j^g Болотные торфяные и торфяно

239. Тундровые элювиально-глеевые1*4 (тундровые диффереицн рованные) 0911. ТБ1. Тундрово-болотные 019pq I Глееэеьал (таежные поверхностно-I глеевые н глеев атые) 348И

240. Дерново подзолистые со вторым гумусовым горизонтом 1961. П»„m

241. Дерн ово п одзолнстые нллювн ально-железистые 031

242. Дерн ово п одзолнстые глубинно-глеев атые 052

243. Дерн ово-подзолисто-глеевые 013 Дерн ово-глеевые 01

244. Серые лесные 007 Боровые песхи 0 251. Г идроморфные

245. Болотные торфяные и глеевые (почвы верховых болот) 3341. Темно-серые лесные 006

246. Серые и т*>«о серые лесные глеевые и глеев атые. в т ч осолоделые0521. Луговые 0221. Г Лугово-болотные 0021. Галоморфные1. Солонцы 036ш1. Аллювиальные и маршевые

247. Луговые солонцеватые и солончаковатые 0 771. Солоди 0.11

248. Аллювиальные дерновые и луговые кислые и слабокислые и 131. Аллювиальные болотные нлугово-болотные 207И

249. Аллювиальные дуговые и дерновые насыщенные 0351. Маршевые 052

250. Трещинно-полигональные и полигонально-валиковые

251. Комплексы почв крио- и гидрогенные

252. Пятнисто-бугорковые Крупно- и плоскобугристыеИ

253. Тундрово-болотные, почвы пятен и трещин 153

254. Болотные мерзлотные и тундрово -болотные 113

255. Болотные мерзлотные н болотные перегнойно-торфжистоглеевые 461. Горные почвы

256. Горные примитивные органогенио щебнистые 0 5

257. ГТП I Тундровые глеевые и почвы пятен 1521. Б"БТ

258. Т ТБ Тундровые глеевые, тундрово-I f I болотные и почвы пятен 207

259. Болотные мерзлотные торфяные и остаточно-торфяные 174

260. Болотные мерзлотные и таежные гдее-мерзлотные 7061. Почвообразующие породы1. Сугпнннстые н глинистыеа Песчаные ио. супесчаныеg Si Осадочныеg £ (песчаники, сланцы и др )

261. Тундровые элювиально-глеевые и почвы пятен 212

262. Тундрово-болотные, почвы пятен 084

263. Тундрово-болотные, тундровые глеевые н почвы пятен 033

264. Грядово- и озерково-мочажинные1. Б'Е.'

265. Болотные перегиойно-торфяннсто-глеевые и болотные торфяные 836

266. Цифры 0,02 и др показьвмот */• площади

267. Дополнительные обозначения

268. Щебннстостъ н завалу-ненность почв н пород

269. Выходы плотных пород 023 Незакрепленные пески1. Уват1. Антипин^1речныи1. Черное1. ЦП№1. ЦГШ2. ЦП№3.1. ЦПЛ»14.1. КуЙаково17

270. Рис. 2. Районы исследования.Б

271. Рис. 3. Микроскопы, применявшиеся при исследовании микоризообразования любки двулистной и пальчатокоренника гебридского: А Axiostar Plus (Carl Zeiss), Б - Ломо МИКМЕД-2 (Ломо).1. СП