Эколого-генетические механизмы устойчивости травянистых растений к промышленному загрязнению тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Дуля, Олеся Викторовна

• Дуля, Олеся Викторовна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Дуля, Олеся Викторовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Характеристика района исследований

1.1 Краткая физико-географическая характеристика

1.2 Характеристика источника выбросов

1.3 Характеристика загрязнения почвы исследуемых участков

1.4 Растительность исследуемых участков

1.5 Численность и состав опылителей L. flos-cuculi

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1 Характеристика исследуемых видов

2.1.1 Lychnis flos-cuculi L

2.1.2 Deschampsia cespitosa (L.) Beauv

2.1.3. Agrostis capillaris L

2.2 Оценка металлоустойчивости D. cespitosa и L. flos-cuculi

2.2.1 Сбор материала

2.2.2 Тестирование на металлоустойчивость

2.3 Анализ морфологических параметров листьев L. flos-cuculi

2.4 Пространственная структура ценопопуляций A. capillaris, D. cespitosa и

L. flos-cuculi в импактной зоне

2.4.1 Сбор материала

2.4.2 Химический анализ

2.5 Генетический анализ L. flos-cuculi

2.5.1 Сбор материала

2.5.2 Генотипирование

2.6 Анализ содержания тяжелых металлов в почве разных зон

2.7 Оценка численности и состава опылителей L. flos-cuculi

Глава 3. Металлоустойчивость растений из зон промышленного загрязнения тяжелыми металлами: мета-анализ

3.1 Обобщение результатов исследований металлоустойчивости растений: постановка задачи

3.2 Мета-анализ как инструмент для обобщения в экологии

3.3 Мета-анализ металлоустойчивости травянистых растений

3.3.1 Сбор материала и оценка силы эффекта

3.3.2 Условия экспериментов

3.3.3 Климат

3.3.4 Видовые характеристики растений

3.3.5 Построение моделей

3.4 Результаты моделирования

Глава 4. Стратегии адаптации D. cespitosa и L. flos-cuculi к избытку меди

4.1 Анализ устойчивости растений к избытку тяжелых металлов: постановка задачи

4.2 Мультимодельный подход к анализу зависимостей доза-эффект

4.3 Трансформация дозовых зависимостей для модельных видов

Глава 5. Пространственная структура ценопопуляций A. capillaris, D. cespitosa и

L. flos-cuculi в промышленно загрязненных местообитаниях

5.1 Анализ пространственной структуры ценопопуляций растений

импактных регионов: постановка задачи

5.2 Использование PCNM-компонент в анализе пространственной структуры растительных сообществ и ценопопуляций

5.3 Пространственное распределение параметров среды

5.4 Обилие и пространственное распределение исследуемых видов

5.5 Пространственная автокорреляция исследуемых видов и параметров

среды

5.6 Моделирование пространственной структуры ценопопуляций исследуемых видов

5.6.1 Оценка усредненных коэффициентов регрессии

5.6.2 Разбиение пространственной изменчивости

5.6.3 Оценка независимого влияния предикторов

Глава 6. Популяционно-генетические механизмы адаптации L. flos-cuculi к

обитанию в условиях промышленного загрязнения

6.1 Генетическая изменчивость в популяциях растений из промышленно загрязненных местообитаний: постановка задачи

6.2 Морфологическая дифференциация популяций L. flos-cuculi в градиенте загрязнения

6.3 Внутрипопуляционное генетическое разнообразие L. flos-cuculi в

градиенте загрязнения: анализ на основе микросателлитных маркеров

6.3.1 Информативность используемой системы генетических маркеров

6.3.2 Внутрипопуляционное генетическое разнообразие L. flos-cuculi

6.3.3 Пространственно-генетическая структурированность ценопопуляций

L. flos-cuculi

6.4 Генетическая дифференциация популяций L. flos-cuculi в градиенте загрязнения

6.5 Пластичность репродуктивной системы L. flos-cuculi в градиенте загрязнения

6.5.1 Частота самоопыления в градиенте загрязнения

6.5.2 Косвенная оценка дефицита пыльцы

Выводы

Приложения

Приложение А. Характеристика района исследования

Приложение Б. Методика молекулярно-генетического анализа

Приложение В. Мета-анализ металлоустойчивости растений импактных регионов

Приложение Г. Пространственная структура ценопопуляций

Приложение Д. Генетическое разнообразие L. flos-cuculi

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-генетические механизмы устойчивости травянистых растений к промышленному загрязнению»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Необходимость тщательного изучения специфической растительности импактных регионов как для прикладных целей (разработка методов рекультивации загрязненных территорий, поиска токсикотолерантных видов и линий для озеленения урбанизированных территорий, Recent findings ..., 2004; Use of phytoremediation ..., 2014), так и для фундаментальной экологии, экологической и эволюционной генетики, физиологии и биохимии была неоднократно декларирована (Macnair, 1987; Macnair, 1993; Mechanisms ofheavy ..., 2001; Воробейчик, 2004; Воробейчик, Козлов, 2012).

Одно из наиболее популярных направлений в исследованиях растений промышленно загрязненных территорий связано с анализом их металлоустойчивости. Устойчивость к избытку тяжелых металлов активно исследуют в физиологическом, биохимическом, молекулярно-генетическом и экологическом аспектах. С середины 20 в. для оценки металлоустойчивости широко используют корневой тест (Wilkins, 1957). К настоящему времени на основе оценок металлоустойчивости, полученных с его использованием, выполнено несколько обзоров по экологии и эволюции растений импактных регионов (наиболее известные из них: Antonovics et al., 1971; Baker, 1987; Macnair, 1993; Ernst, 2006; Барсукова, 1997). В то же время существенный прирост информации, зафиксированной в последнее время и развитие современных методов математического анализа данных требуют обобщения на более высоком уровне с помощью более формализованных и объективных способов свертывания информации по сравнению с традиционными обзорами литературы, т.е. с использованием методологии мета-анализа (Litteil et al., 2008).

В эпидемиологии мета-анализ давно приобрел статус негласного стандарта для обобщения информации (Gates, 2002; Stewart, 2010; Козлов, Воробейчик, 2012), чему способствует одно из главных его преимуществ - воспроизводимость и возможность верификации как собранной информации, так и выводов, сделанных на ее основе. Конкретным примером может служить ряд исследований, посвященных проблеме анализа связи «разнообразие-продуктивность», в которых с противоположных теоретических позиций разными авторским коллективами проведена серия мета-анализов на массиве, включавшем данные из 68 «частных» работ (см. Whittaker, 2010). Существует множество примеров успешного использования мета-анализа для выявления экологических закономерностей (Zandt, Mopper, 1998; Leimu, Fischer, 2008; Vesk, Reichman, 2009; Benitez-Löpez et al., 2010; Zvereva, Kozlov, 2010; Carmona et al., 2011; Ecological impacts ..., 2011; Zvereva, Kozlov, 2012 и др.), однако по сравнению с другими областями в экологии все же

требуется его дальнейшая «популяризация». Дополнительным аргументом для этого также служит то, что формализация процедур обобщения информации «попутно» акцентировала внимание научного сообщества на таких проблемах представления эмпирических исследований в публикациях, как скудность описаний методов получения данных, а также погрешности изложения результатов (Современные подходы ..., 2008; Introduction to metaanalysis ..., 2009; Козлов, Воробейчик, 2012).

Начиная с 1970-х гг. активно развивается и другое направление исследований в области экологии популяций импактных регионов — анализ генетической структуры и изменчивости популяций. Это связано с тем, что в процессе заселения загрязненных территорий и приспособления к их условиям происходит изменение уровня генетического разнообразия и структуры популяций растений, что делает их очень удобными моделями для изучения процессов микроэволюции (Ernst, 2006). К настоящему времени нет единого мнения о закономерностях изменения генетической структуры популяций под действием загрязнения. В одних работах показано, что генетическое разнообразие популяций загрязненных территорий ниже, чем контрольных (Bush, Barrett, 1993; Vekemans, Lefebvre, 1997; Copper resistance ..., 1999; Genetic diversity and heavy ..., 2001), что согласуется с предположениями о жестком отборе при высокой токсической нагрузке. В других работах получены противоположные результаты (Wu et al., 1975а; Ducousso et al., 1990), которые приводят к заключению, что давление естественных факторов (например, конкуренции) в чистых местообитаниях сильнее токсического пресса в загрязненных. Противоречивость результатов затрудняет их обобщение и диктует необходимость как дальнейшего накопления информации в области экологической генетики популяций импактных регионов, так и более глубокого изучения выявленных закономерностей, например, на основе сравнения роли опылителей, пространственно-генетической структурированности и участия механизмов саморегуляции в процессах размножения в чистых и загрязненных местообитаниях.

Хорошо известно, что растительность территорий с высоким антропогенным содержанием тяжелых металлов представлена ограниченным набором видов. В частности, к ним относятся представители сем. Caryophyllaceae: Silene vulgaris, S. paradoxa, S. maritima, S. dioica. На их примере выявлено множество общих физиологических и молекулярно-генетических механизмов металлоустойчивости (Baker, 1978; Searcy, Mulcahy, 1985; Mechanisms of heavy ..., 2001; Enhanced ATP-dependent ..., 2001; Enhanced copper tolerance ..., 2001; Jack et al., 2005; Evolution of copper-tolerance ..., 2003; Arsenate tolerance ..., 2008; High-level Zn ..., 2008; Piant metallothioneins ..., 2011). Однако до сих пор малоизучены экологические аспекты адаптации этих видов, например, роль в ней

репродуктивных механизмов, или характер влияния различных средовых факторов помимо высокого содержания тяжелых металлов в почве (Baker, Dalby, 1980; Mengoni, 2000; 2001).

Основной объект нашей работы - Lychnis flos-cuculi эволюдионно близок к перечисленным модельным видам (Desfeux, Lejeune, 1996; Stevens, 2013). Он также сходен с ними по многим экологическим и репродуктивными характеристикам: смешанному типу скрещивания, типу распространения семян и способности к клональному размножению (Biere et al., 1989; Biere, 1991a; Hauser, Loeschcke, 1995; Jürgens et al., 1996). Также L. flos-cuculi произрастает и даже увеличивает обилие на промышленно нарушенных территориях (Воробейчик и др., 1994; Трубина, Дуля, 2007).

L. flos-cuculi можно считать одним из модельных объектов экологической генетики, поскольку для него подробно исследована зависимость генетического разнообразия естественных и искусственных ценопопуляций от их размера (Jensen, Meyer, 2001; Biere, 1991b; Hauser, Loeschcke, 1994; Biere, 1995; Hauser, Loeschcke, 1995; Biere, 1996; Hauser, Loeschcke, 1996; Chaloupeckâ, Leps, 2004; Galeuchet et al., 2005b; Hoehn, 2006; Vergnerie, 2006; Habitat fragmentation ..., 2008; Leimu et al., 2008; Leimu, Fischer, 2010; Van Rossum, Tries, 2010; Aavik et al., 2012; Kin recognition ..., 2012; Aavik et al., 2014). Много внимания также уделено связи между генетическим разнообразием и параметрами, характеризующими напряженность биотических отношений этого вида: паразитизма, фитофагии, опыления, меж- и внутривидовой конкуренции (Biere, 1991а). Хорошо освещены также вопросы репродуктивной биологии (Biere et al., 1989; Hoehn, 2006; Vergnerie, 2006) и фенотипической пластичности (Biere, 1991ab; Hauser, Loeschcke, 1994; Biere, 1995; Biere, 1996; Hauser, Loeschcke, 1995; Hauser, Loeschcke, 1996). Все это существенно облегчает понимание процессов, происходящих в популяциях L. flos-cuculi под действием токсической нагрузки.

Вместе с тем работ, посвященных металлоустойчивости, механизмам формирования пространственной структуры ценопопуляций L. flos-cuculi и популяционно-генетическим процессам в условиях сильного загрязнения промышленными выбросами, нет. С учетом вышеизложенного, изучение популяций L. flos-cuculi из окрестностей медеплавильного завода предоставляет уникальную возможность заполнить пробелы как в области экологической генетики, так и экологической токсикологии.

Отдельно следует остановиться на использовании в нашей работе термина «популяция»: им обозначена группировка особей в пределах одной зоны загрязнения, изолированная чередой лесных массивов и удаленная от других аналогичных группировок

на 3 км и более. Хотя мы специально не оценивали ранг этих группировок в иерархии популяционных категорий, можно предположить существенный уровень изоляции между ними в течение периода функционирования источника загрязнения. Входящая в такую популяцию группа особей из одного местообитания, т.е. приуроченная к одному фитоценозу (как правило, это луг, сформировавшийся на лесной поляне) и отделенная лесным массивом протяженностью 50 м и более от других таких же групп, обозначена как «ценопопуляция».

Также объяснения требует и выбор таксономического названия основного объекта исследования. Еще с 19 в. на основе морфологических признаков в пределах трибы Sileneae DC ex Ser., к которой относится наш объект, было выделено несколько родов, из которых, по крайней мере, пять широко известны (Oxelman, Lidén, 1995). С 1940-х гг. таксономическая классификация внутри трибы продолжает оставаться очень противоречивой. С позиции консервативных морфологов исследуемый вид должен быть назван Coronaria flos-cuculi или Coccyganthe flos-cuculi (A revised generic ..., 2000). Согласно последним исследованиям, основанным на молекулярно-генетических данных, рода Lychnis, Silene и Melandrium с высокой вероятностью имеют монофилетическое происхождение, тогда как ранее предполагаемое монофилетическое происхождение видов внутри родов Lychnis и Melandrium не подтверждается (Desfeux, Lejeune, 1996). Другими словами, с точки зрения филогенетиков исследуемый вид должен быть назван Silene flos-cuculi. И именно это название в настоящий момент представлено как основное в международных базах данных по систематике растений ITIS (Integrated taxonomic information system, www.itis.gov) и IPNI (International plant name index, www.ipni.org).

Между тем, мы считаем справедливым положение о необходимости соблюдения разумного компромисса между стремлением зафиксировать в классификации филогенетические отношения, результаты морфологического анализа, а также желанием сохранить постоянство используемых названий (A revised generic ..., 2000). Последнее обстоятельство - постоянство названия - особенно важно для специалистов в областях, напрямую не связанных с систематикой. В данной работе мы придерживаемся именно названия Lychnis flos-cuculi, поскольку из 30 релевантных для нашей работы публикаций, посвященных экологии, физиологии, популяционной генетике и биохимии исследуемого вида и опубликованных с 1952 по 2014 гг., в двух использовано название Silene flos-cuculi, в трех - Coronaria flos-cuculi, а в 25 - Lychnis flos-cuculi.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационного исследования - анализ эколого-генетических закономерностей приспособления травянистых растений к

обитанию на территориях, загрязненных тяжелыми металлами в результате деятельности промышленных предприятий.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Мета-анализ естественных факторов, детерминирующих приспособление растений из промышленно загрязненных территорий к избытку тяжелых металлов (с учетом влияния условий эксперимента на оценку металлоустойчивости);

2. Сравнительный анализ стратегий приспособления двух модельных видов (Lychnis flos-cuculi и Deschampsia cespitosa) из окрестностей медеплавильного завода к избытку меди в среде на основе сопоставления параметров дозовых зависимостей;

3. Сравнительный анализ влияния параметров среды и видовых особенностей трех модельных видов (Agrostis capillaris, L. flos-cuculi и D. cespitosa) на формирование пространственной структуры их ценопопуляций в зоне сильного загрязнения выбросами медеплавильного завода;

4. Анализ изменения генетической изменчивости L. flos-cuculi в градиенте загрязнения выбросами медеплавильного завода;

5. Анализ изменения частоты самоопыления L. flos-cuculi в градиенте загрязнения выбросами медеплавильного завода.

Научная новизна. Научную новизну нашей работы мы видим в следующем. Впервые с помощью процедур мета-анализа проведено обобщение результатов тестов на металлоустойчивость травянистых растений импактных регионов, опубликованных с 1958 по 2010 гг. Впервые поставлена и выполнена в рамках методологии мета-анализа задача оценки влияния климата, а также некоторых видовых характеристик растений на их металлоустойчивость.

Впервые для исследования металлоустойчивости растений предложено и обосновано использование математического аппарата, разработанного в классической токсикологии для анализа зависимостей доза-эффект. Такой подход позволяет исключить потерю информации о металлоустойчивости растений на разных участках диапазона концентраций токсиканта, а также о чувствительности к нему и внутрипопуляционной изменчивости токсикометрических параметров в градиенте загрязнения. Впервые для сравнения стратегий адаптации к избытку тяжелых металлов разных видов растений продемонстрирована информативность анализа трансформации зависимостей доза-эффект, которая наблюдается при приспособлении к избытку тяжелых металлов.

Впервые для популяций травянистых растений импактных регионов с применением методов анализа пространственной автокорреляции получена сравнительная оценка вклада механизмов распространения диаспор и условий среды (на примере трех

модельных видов, населяющих территории, сильно загрязненные выбросами медеплавильного завода).

Впервые для Ь. /\os-cuculi - одного из модельных объектов экологической генетики - выполнен анализ изменения генетического разнообразия в градиенте промышленного загрязнения, а также реконструирована история популяционно-генетических процессов на загрязненной территории. На основе специальной схемы отбора особей Ь. /1о$-сисиИ из разных поколений с помощью анализа молекулярно-генетических маркеров оценен вклад самоопыления в частоту инбридинга в градиенте загрязнения.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты анализа вклада разных факторов в формирование пространственной и генетической структуры популяций травянистых растений импактных регионов, а также полученные в работе оценки их металлоустойчивости вносят вклад в разработку стратегий восстановления и поддержания растительности нарушенных территорий. С точки зрения фундаментальной экологии результаты работы заполняют существующие пробелы в знаниях о механизмах популяционно-генетических процессов приспособления к обитанию на сильно загрязненных территориях и ставят новые задачи в области экологической генетики, а также демонстрируют преимущества использования специфических подходов к анализу данных в области экотоксикологии и пространственной экологии с целью минимизации потерь информации.

По результатам мета-анализа методических факторов при оценке металлоустойчивости растений из импактных регионов даны рекомендации для проведения экотоксикологических экспериментов, изложения их результатов для того, чтобы информация из каждой работы могла быть правильно понята и эффективно использована другими исследователями. База данных по металлоустойчивости разных видов растений из импактных регионов, подготовленная автором на основе многочисленных разрозненных источников информации в ходе мета-анализа и представленная ко всеобщему доступу, делает возможным продолжение анализа металлоустойчивости растений специалистами разных направлений и с разных точек зрения.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Дозовые зависимости, связывающие прирост корня с содержанием меди в питательной среде, различаются по форме или/и положению между популяциями из фоновых и импактных местообитаний. Такие различия дозовых зависимостей видоспецифичны, что свидетельствует о разных стратегиях адаптации к избытку тяжелых металлов.

2. На сильно загрязненных территориях вклад токсичности почвы и эндогенной автокорреляции в формирование пространственной структуры ценопопуляций различается у разных видов травянистых растений, что обусловлено разными механизмами распространения диаспор.

3. В истории ценопопуляций L. flos-cuculi на сильно загрязненной территории зарегистрирован эффект основателя, повышенная частота инбридинга, а также отбор особей с повышенной металлоустойчивостью и компактной листовой пластинкой. Благоприятные условия для ауткроссинга, сложившиеся в последние годы в результате уменьшения промышленных выбросов, привели к снижению частоты инбридинга и самоопыления.

Степень достоверности и апробация результатов. Оценки металлоустойчивости L. flos-cuculi и D. cespitosa получены с помощью классического метода в экспериментальной экотоксикологии растений - корневого теста (Wilkins, 1957). Используемая при анализе генетической изменчивости L. flos-cuculi система микросателлитных маркеров ядерной ДНК была успешно апробирована на европейских популяциях L. flos-cuculi. Маркеры имеют высокую разрешающую способность и не имеют нуль аллелей. Исследование значительного по объему материала обеспечивает достоверность выводов в каждом раздле диссертационной работы. Кроме того математическому анализу данных уделена значительная часть работы. Так, в главе посвященной стратегиям адаптации разных видов к избытку тяжелых металлов, рассматривается более информативный подход к анализу зависимостей доза-эффект по сравнению с традиционно используемыми индексами толерантности. В главе, посвященной пространственной структуре ценопопуляций модельных видов в загрязненных местообитаниях, проводится сравнение оценок влияния различных предикторов на зависимую переменную, полученных несколькими способами: усредненные коэффициенты регрессии в мультимодельном выводе, доли изменчивости, вносимые предикторами или их группами в полную модель.

Результаты исследования были представлены на I Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии» (Донецк, Украина, 2009); Всероссийской молодежной конференции «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее» (Екатеринбург, 2009); III Всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Н. Тагил, 2010); Всероссийской молодежной конференции «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011); Всероссийской молодежной конференции «Экология:

традиции и инновации» (Екатеринбург, 2012); Всероссийской молодежной конференции «Экология: теория и практика» (Екатеринбург, 2013); Всероссийской молодежной конференции «Экология: популяция, вид, среда» (Екатеринбург, 2014).

Работа выполнена при поддержке Программы развития ведущих научных школ (проект НШ-5325.2012.4 и НШ-2840.2014.4), Президиума УрО РАН (проекты поддержки молодых ученых 2009 г.; проекты 11-4-НП-461; 13-4-НП-405) и РФФИ (проекты 12-0432116; 14-04-31345).

Личный вклад автора. Автором лично выполнено планирование всех тематических блоков исследования; собран полевой материал; выращены растения для получения материала для морфометрического и генетического анализа, а также оценки металлоустойчивости L. flos-cuculi и D. cespitosa, проведены экс-периментальные работы по оценке их металлоустойчивости; собраны литера-турные данные для мета-анализа; проведен анализ данных и выполнена интерпретация всех полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Я глубоко признательна д.б.н. E.JI. Воробейчику за помощь на разных этапах работы: от планирования исследований до интерпретации и изложения результатов, а также к.б.н. В.С. Микрюкову за помощь при статистическом анализе во всех тематических блоках диссертации, за молекулярно-генетический анализ L. flos-cuculi, а также участие в полевых работах и в обсуждении результатов.

Также я выражаю искреннюю благодарность д.б.н. В.Н. Позолотиной, к.б.н. М.Р. Трубиной, к.б.н. Е.В. Антоновой, д.б.н. B.JI. Семерикову и к.б.н. С.А. Семериковой, д.б.н. В.С. Безелю, к.б.н. С.Ю. Кайгородовой, д.б.н. Веселкину за полезные замечания к работе. Хотелось бы отметить всестороннюю поддержку коллектива лаборатории экотоксикологии популяций и сообществ ИЭРиЖ УрО РАН. Я благодарю к.б.н. И.Е. Бергмана и П.Г. Пищулина - за помощь при сборе почвенных образцов, к.б.н. А.И. Ермакова - за помощь при учете опылителей и определение насекомых, Э.Х. Ахунову, А.В. Щепеткина, И.А. Хлыстова и Т.Ю. Габерштейн - за химический анализ почвы, к.б.н. О.С. Дымшакову и к.б.н. М.В. Модорова за помощь при генетическом анализе, а также П.М. Копиттке (Университет Квинсленда, Австралия) за помощь в сборе данных для мета-анализа.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Краткая физико-географическая характеристика

Согласно схеме физико-географического районирования полигон исследования расположен на территории Уфимско-Чусовской депрессии низкогорной полосы среднего Урала. Рельеф увалисто-холмистый, характерна значительная расчлененность долинами рек, абсолютные высоты достигают 100—450 м над уровнем моря. Горные породы метаморфические: сланцы, песчаники, окремнелые известняки, кварциты (Прокаев, 1983).

Климат умеренно-континентальный. Преобладают ветра, дующие в восточном направлении. В период с 1960 по 2010 гг. среднегодовая температура составляла +1.7°С, самый холодный месяц - январь (-15.0°С), самый теплый - июль (+17.7°С). Безморозный период длится менее 90 дней (Воробечик и др., 2014). Увлажненность высокая: среднегодовое количество осадков 400-600 мм в год. Мощность снегового покрова достигает 50-60 см (Прокаев, 1983).

Почвенный покров в основном представлен типично подзолистыми, глеево-подзолистыми, бурыми горно-лесными, серыми, темно-серыми почвами, в поймах рек -пойменно-дерновыми почвами (Гафуров, 2008).

По схеме лесорастительного районирования полигон исследования расположен в южно-таежном округе среднеуральской низкогорной провинции уральской горной лесорастительной области (Колесников и др., 1973). Преобладают темнохвойные леса и производные от них хвойно-лиственные: еловые (с примесью осины и березы), пихто-еловые, березово-еловые, сосново-еловые, сосново-березово-еловые.

1.2 Характеристика источника выбросов

Исследуемые участки расположены в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗ, Свердловская обл., г. Ревда), функционирующего с 1940 г. Газообразная часть составляет 90% от всех выбросов; 98.7% от газообразной части приходится на БОг, около 1% - на НБ и Ж)х; среди элементов, сорбированных на аэрозольных частицах, соотношение Си, Ъп, Аэ, РЬ примерно следующее: 47, 32, 11, 10% соответственно (Воробейчик и др., 1994). В течение последних 25 лет выбросы предприятия постепенно снижались. Так в 1980-х гг. валовый выброс СУМЗ достигал 150-225 тыс. т в год, к началу 2000-х гг. - снизился до 65 тыс. т/год, к середине 2000-х гг. - до 25 тыс. т/год, в 2010 г. после реконструкции завода - до менее 5 тыс. т/год (Рисунок 1.1).

Полигон исследования располагается к западу от завода (направление против господствующих ветров). Он был многосторонне изучен сотрудниками ИЭРиЖ УрО РАН с конца 1980-х гг. (Воробейчик и др., 1994; Воробейчик, Хантемирова, 1994; Кайгородова, Воробейчик, 1996; Трубина, 2002а,б; Воробейчик, Позолотина, 2003; Трубина, Дуля, 2007; Дуля, 2010; Михайлова, Воробейчик, 1995; Устойчивость природных ..., 2001; Нуртдинова, 2010; Изменение продуктивности ..., 2010) и условно по состоянию высшей растительности и концентрациям тяжелых металлов в депонирующих средах разделен на несколько зон загрязнения. В представленной работе исследования проведены в фоновой (30 км от СУМЗ), буферной-7 км (7 км; только в разделе 6.2), буферной-4 км (4 км) и импактной (1-1.5 км) зонах загрязнения (Рисунок 1.2).

Данные взяты из (Многолетняя динамика ..., 2014)

Рисунок 1.1 - Динамика валовых выбросов СУМЗ в период 1980-2013 гг.

Градиент выходит на региональный фон и не пересекается с зонами существенного загрязнения от соседних источников. Исследуемые участки удалены от населенных пунктов, что дает основание почти полностью исключить рекреационное воздействие на них. История их хозяйственного использования различается (Нестерков, Воробейчик, 2009), однако ко времени проведения исследований выпас скота, сенокос и чистка леса на всех участках не проводились в течение более 10 лет (кроме сенокошения с периодичностью один раз в два года на участке № 1 в буферной-7 км зоне).

Квадраты на выноске - исследуемые участки; номера участков соответствуют номерам ценопопуляций Lychnis flos-cuculi Выноска - Публичная кадастровая карта Росреестра (http://maps.rosreestr.ru/PortalOnline/)

^у- 3

1DD3 Р 2[Jg Буферная-7 км Импактная

Рисунок 1.2 - Расположение исследуемых зон и участков относительно источника загрязнения

1.3 Характеристика загрязнения почвы исследуемых участков

Почвы исследуемых участков - дерново-подзолистые, на импактной территории -химически преобразованные дерново-подзолистые (Кайгородова, Хлыстов, 2013). Из-за выбросов сернистого ангидрида на загрязненной территории происходит вымывание Са2+ и Mg2+, что вызывает нарушение структуры почвенных агрегатов и увеличение потечности гумуса из верхних горизонтов в нижележащие. Для импактной зоны характерны два горизонта, которые нетипичны для фоновой территории - АОТ (слой разросшегося мха до 5 см в высоту) и A0L (слой ветоши и лиственного или хвойного опада). Деградация леса привела к снижению транспирации, что наряду с большой потерей кислорода на химическое окисление SO3" и БегОз, вызвало оглеение минеральных горизонтов почвы (Кайгородова, Воробейчик, 1996).

Нами были собраны и проанализированы на содержание пяти тяжелых металлов образцы почвы исследуемых участков (подробно методика изложена в разделе 2.6). Наибольший контраст между почвами загрязненных и фоновых участков создается за счет меди (Таблица 1.1). Содержание подвижных форм этого элемента в почве импактных и буферных участков в 7, 12 и 22 раза больше, чем на фоновой территории. Содержание водорастворимых форм меди в фоновой зоне примерно в 2.5 раза меньше, чем в остальных зонах.

Наиболее ярко выраженный градиент токсичности почв создается за счет самых близких к биодоступной форме, т.е. обменных соединений меди: соотношение между средними по зоне концентрациями в образцах фоновой и буферных почв равно 17 и 30, фоновой и импактной -400. Превышения содержания разных форм Zn, Cd и Pb в почвах загрязненных зон по сравнению с фоновой территорией менее контрастны, но также значительны.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дуля, Олеся Викторовна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв / Е. В. Аринушкина. -Москва: МГУ, 1970.-489 с.

2. Барсукова, В. С. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам / В. С. Барсукова. - Новосибирск: СО РАН; ГПНТБ; Ин-т почвоведения и агрохимии, 1997. -63 с.

3. Бетехтина, А. А. Эндомикориза сегетальных растений в условиях техногенного загрязнения различных типов / А. А. Бетехтина, П. В. Кондратков // Материалы конф. молодых ученых «Проблемы глобальной и региональной экологии». - Екатеринбург: Академкнига, 2003. - С. 15-19.

4. Естественное возобновление деревьев в фитогенном поле ели сибирской при разных уровнях техногенной нарушенное™ лесных экосистем / Д. В. Веселкин [и др.] // Аграрная Россия. Специальный выпуск: Материалы международной научно-практической конф. «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений», посвященной 80-летию со дня рождения проф. Ю.З.Кулагина. - 2009. - С. 13-14.

5. Воробейчик, Е. Л. Влияние отдельных деревьев на рН и содержание тяжелых металлов в лесной подстилке в условиях промышленного загрязнения / Е. Л. Воробейчик, П. Г. Пищулин // Почвоведение. - 2009. -№ 8. - С. 927-939.

6. Воробейчик, Е. Л. Воздействие точечных источников эмиссии поллютантов на наземные экосистемы: методология исследований, экспериментальные схемы, распространенные ошибки / Е. Л. Воробейчик, М. В. Козлов // Экология. -2012. -№ 2. - С. 83-91.

7. Воробейчик, Е. Л. Микромасштабное пространственное варьирование фитотоксичности лесной подстилки / Е. Л. Воробейчик, В. Н. Позолотина // Экология. -2003,-№6.-С. 420^427.

8. Воробейчик, Е. Л. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимости доза-эффект / Е. Л. Воробейчик, Е. В. Хантемирова // Экология. - 1994. - С. 3143.

9. Воробейчик, Е. Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем / Е. Л. Воробейчик, О. Ф. Садыков, М. Г. Фарафонтов. - Екатеринбург: УИФ Наука, 1994.-280 с.

10. Воробейчик, Е. Л. Экология импактных регионов: перспективы фундаментальных исследований / Е. Л. Воробейчик // Материалы VI Всероссийского популяционного семинара

"Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии". - Нижний Тагил: НТГСПА, 2004. - С. 36^15.

11. Гафуров, Ф. Г. Почвы Свердловской области / Ф. Г. Гафуров. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2008.-391 с.

12. Дуля О.В. Металлоустойчивость семенного потомства щучки дернистой из зоны влияния металлургического комбината // «Экология: от генов до экосистем»: материалы конф. молодых ученых, 25-29 апр. 2005. - Екатеринбург: Академкнига, 2005. - С. 63-67.

13. Дуля, О. В. Фитогенное поле дерева в условиях химического загрязнения / О. В. Дуля // Материалы конф. молодых ученых «Экология в меняющемся мире». — Екатеринбург: Академкнига, 2006. - С. 53-62.

14. Дуля О.В. Токсикотолерантность Coronaria flos-cuculi (L.) А. Вг. из разных зон влияния выбросов медеплавильного комбината // Фундаментальные и прикладные исследования в биологии: материалы I междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых, 23-26 февр. 2009 - Донецк: Вебер, 2009. - Ч. 1. - С. 319-320.

15. Дуля, О. В. Металлоустойчивость популяций Lychnis flos-cuculi из зон с разными уровнями промышленного загрязнения / О. В. Дуля // Сб. материалов конф. «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования». - Нижний Тагил: НТГСПА, 2010. - С. 175-179.

16. Дуля О.В. Влияние методических факторов на результаты экотоксикологических экспериментов: мета-анализ / О.В. Дуля, В.С. Микрюков // Экология: сквозь время и расстояние: материалы конф. молодых ученых, 11-15 апр. 2011. - Екатеринбург: Академкнига, 2011. - С. 60-68.

17. Дуля, О. В. Стратегии адаптации Deschampsia caespitosa и Lychnis flos-cuculi к загрязнению тяжелыми металлами: анализ на основе зависимости доза-эффект / О. В. Дуля, В. С. Микрюков, Е. JI. Воробейчик // Экология. - 2013. - № 4. - С. 243-253.

18. Дуля О.В. Изменение формы и размера листьев Lychnis flos-cuculi L. в градиенте полиметаллического загрязнения / О.В. Дуля, В.С. Микрюков // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2013. - Т. 18, № 3. - С. 778-783.

19. Дуля О.В. Генетическая изменчивость Lychnis flos-cuculi в градиенте промышленного загрязнения // Экология: популяция, вид, среда: материалы конф. молодых ученых, 14-18 апр. 2014. - Екатеринбург: Академкнига, 2014. - С. 40^18

20. Жукова, JI. А. Луговик дернистый (щучка) / Л. А. Жукова // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ, 1976. - Т. 3. - С. 62-75.

21. Изменение продуктивности ассимиляционного аппарата деревьев в градиенте промышленных загрязнений на Среднем Урале / В. А. Усольцев [и др.] // Известия

Оренбургского государственного аграрного университета: агрономия и лесное хозяйство. -2010. - Т. 1, № 25-1. - С. 40-43.

22. Ильин, В. Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение / В. Б. Ильин - Новосибирск: Наука, 1991. - 151 с.

23. Исследование биологической продуктивности насаждений по градиентам аэрозагрязнений: методический анализ и перспективы / В. А. Усольцев [и др.] // Вестник МарГТУ. Сер. Лес. Экология. Природопользование. - 2009. - № 2. - С. 67-76.

24. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989.-440 с.

25. Кайгородова, С. Ю. Динамика содержания тяжелых металлов в почвах зоны воздействия Среднеуральского медеплавильного завода / С. Ю. Кайгородова, И. А. Хлыстов // Современные проблемы загрязнения почв: IV междунар. науч. конф. - М.: МГУ, 2013. - С. 108-112.

26. Кайгородова, С. Ю. Трансформация некоторых свойств серых лесных почв под действием выбросов медеплавильного комбината / С. Ю. Кайгородова, Е. Л. Воробейчик // Экология,- 1996.-№3.-С. 187-193.

27. Козлов, М. В. Воздействие точечных источников эмиссии поллютантов на наземные экосистемы: представление результатов в публикациях / М. В. Козлов, Е. Л. Воробейчик // Экология. - 2012. - № 2. - С. 243-251.

28. Колесников, Б. П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области: Практ. руководство / Б. П. Колесников, Р. С. Зубарева, Е. П. Смолоногов - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1973. 176 с.

29. Курченко, Е. И. Полевица тонкая / Е. И. Курченко, А. Г. Вовк // Биологическая флора Московской области. - М.: МГУ, 1976. - С. 47-52.

30. Ладонин, Д. В. Соединения тяжелых металлов в почвах — проблемы и методы изучения / Д. В. Ладонин // Почвоведение. - 2002. - № 6. - С. 682-692.

31. Микрюков, В. С. Популяционная экология эпифитного лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. на территории Урала и Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. (03.02.08) / В. С. Микрюков. - Екатеринбург, 2011. - 20 с.

32. Михайлова, И. Н. Эпифитные лихеносинузии в условиях химического загрязнения: зависимости доза - эффект / И. Н. Михайлова, Е. Л. Воробейчик // Экология. - 1995. - № 6. -С. 455-460.

33. Многолетняя динамика лесной растительности в период сокращения выбросов медеплавильного завода / Е. Л. Воробейчик [и др.] // Экология. - 2014. - № 6. - С. 448—458.

34. Нестерков, А. В. Изменение структуры населения беспозвоночных-хортобионтов под действием выбросов медеплавильного завода / А. В. Нестерков, Е. JI. Воробейчик // Экология. - № 4. - 2009. - С. 303-313.

35. Нестерков, А. В. Реакция населения беспозвоночных-хортобионтов луговых сообществ Среднего Урала на выбросы медеплавильного производства: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. (03.02.08) / А. В. Нестерков. - Екатеринбург, 2010. - 20 с.

36. Нуртдинова, Д.В. Реакция популяции европейского крота (Talpa europaea L.) на техногенное загрязнение среды обитания / Д. В. Нуртдинова // Вестник КрасГАУ. -2010. -№2.-С. 68-73.

37. Онипченко, В. Г. Функциональная фитоценология. Синэкология растений / В. Г. Онипченко. - М.: Красанд, 2013. - 640 с.

38. Песенко, Ю. А. Методическая записка по количественному учету насекомых-опылителей / Ю. А. Песенко. - Л.: Всес. НИИ защиты растений, 1971. - 17 с.

39. Прокаев, В. И. Физико-географическое районирование и ландшафтное картографирование Урала / В. И. Прокаев - Свердловск.: ГПИ, 1983. - 119 с.

40. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г. Серебряков - М.: Сов. наука, 1952. - 393 с.

41. Современные подходы к статистическому анализу экспериментальных данных / В. К. Шитиков [и др.] // Проблемы экологического эксперимента: планирование и анализ наблюдений. - Тольятти, 2008. - С. 212-250.

42. Содержание тяжелых металлов в плодах дикорастущих растений в зоне аэротехногенного воздействия Среднеуральского медеплавильного завода / М. Р. Трубина [и др.] // Растительные ресурсы. - 2014. - Вып. 1. - С. 67-83.

43. Трубина, М. Р. Внутрипопуляционная дифференциация скерды кровельной {Crépis tectorum L.) по скорости роста розетки и темпам развития особей. Эффект последствия длительного стресса / М. Р. Трубина // Экология. - 2005. - № 4. - С. 243-251.

44. Трубина, М. Р. Микосимбиотрофизм в сообществах в условиях аэротехногенного загрязнения. Ч. 1. Характеристика видов / M. Р Трубина // Исследование лесов Урала: материалы науч. чтений, посвящ. памяти Б.П. Колесникова. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002.

- С. 65-68.

45. Трубина, М. Р. Микосимбиотрофизм в сообществах в условиях аэротехногенного загрязнения. Ч.Характеристика фитоценозов / М. Р. Трубина // Исследование лесов Урала: материалы науч. чтений, посвящ. памяти Б.П. Колесникова. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002.

- С. 68-72.

46. Трубина, М. Р. Особенности изменения численности локальных популяций и характера размещения особей луговых видов в окрестностях медеплавильного завода / М. Р. Трубина, О. В. Дуля // Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель. -Екатеринбург: Изд-во Урал. Ун-та, 2007. - С. 639-649.

47. Трубина, М. Р. Стратегия выживания Crepis tectorum L. в условиях хронического атмосферного загрязнения / М. Р. Трубина // Экология. - № 2. - 2011. - С. 101-109.

48. Устойчивость природных экосистем к токсической нагрузке: экспериментальное измерение упругости и эластичности / Е. JI. Воробейчик [и др.] // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. - Сыктывкар, 2001. - С. 28-29.

49. Фитогенное поле Picea abies, P. obovata (Pinaceae) / В. С. Ипатов [и др.] // Ботанический журнал. - 2009. - Т. 94, № 4. - С. 558-568.

50. Ягодин, Б. А. Практикум по агрохимии / Б. А. Ягодин, И. П. Дерюгин, Ю. П. Жуков -М.: Агропромиздат, 1987. - 512 с.

51. Ястребов, А. Б. Влияние ив на травянистый покров луга / А. Б. Ястребов // Ботанический журнал. - 1989. - Т. 74, № 4. - С. 476^186.

52. Ястребов, А. Б. Исследование фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках / А. Б. Ястребов, Н. В. Лычаная // Ботанический журнал. - 1993. - Т. 78, №5. -С. 78-92.

53. A comparative study of allozyme variation of peripheral and central populations of Silene nutans L. (Caryophyllaceae) from Western Europe: implications for conservation / F. van Rossum [et al.] // Plant Systematics and Evolution. - 2003. - Vol. 242. - № 1/4. - P. 49-61.

54. A rediscovered treasure: mycorrhizal intensity database for 3000 vascular plant species across the former Soviet Union / A. A. Akhmetzhanova [et al.] // Ecology. - 2012. - Vol. 93, № 3. - P. 689-690.

55. A revised generic classification of the tribe Sileneae (Caryophyllaceae) / B. Oxelman [et al.] // Nordic Journal of Botany. - 2000. - Vol. 20, № 6. - P. 743-748.

56. Aavik, T. Genetic consequences of using seed mixtures in restoration: A case study of a wetland plant Lychnis flos-cuculi / T. Aavik, P. J. Edwards, R. Holderegger // Biological Conservation. - 2012. - Vol. 145, № 1. - P. 195-204.

57. Aavik, T. The structural and functional connectivity of the grassland plant Lychnis flos-cuculi / T. Aavik, R. Holderegger, J. Bolliger // Heredity. - 2014. - Vol. 112, № 5. - P. 471-478.

58. Abdolzadeh, A. Effects of phosphorus supply on growth, phosphate concentration and cluster-root formation in three Lupinus species / A. Abdolzadeh, X. Wang, E. J. Veneklaas // Ann Bot. - 2010. - Vol. 105, № 3. - P. 365-374.

59. Abratowska, A. Morphological and genetic distinctiveness of metallicolous and non-metallicolous populations of Armeria maritima s.l. (Plumbaginaceae) in Poland / A. Abratowska, P. Wasowicz, P. T. Bednarek // Plant Biology. - 2012. - Vol. 14, № 4. - P. 586-595.

60. Aiba, M. Interspecific differences in determinants of plant species distribution and the relationships with functional traits / M. Aiba, H. Takafumi, T. Hiura // Journal of Ecology. - 2012. - Vol. 100, № 4. - P. 950-957.

61. Alberto, F. MsatAllele_1.0: An R package to visualize the binning of micro satellite alleles / F. Alberto // Journal of Heredity. - 2009. - Vol. 100, № 3. _ p. 394-397.

62. Al-Hiylay, S. A. The effect of zinc contamination from electricity pylons - evolution in a replicated situation / S. A. Al-Hiylay, T. McNeilly, A. D. Bradshaw // New Phytologist. - 1988. -Vol. 110.-P. 571-580.

63. Ali, N. A. Tolerance and bioaccumulation of copper in Phragmites australis and Zea mays / N. A. Ali, M. P. Bernal, M. Ater // Plant and Soil. - 2002. - Vol. 239. - P. 103-111.

64. Allen, E. B. Natural reestablishment of mycorrhizae in disturbed alpine ecosystems / E. B. Allen, J. C. Chambers, K. F. Connor // Arctic and Alpine Research. - 1987. - Vol. 19. - № 1. - P. 11-20.

65. Anderson, M. J. A new method for non-parametric multivariate analysis of variance / M. J. Anderson // Austral Ecology. - 2001. - Vol. 26, № 1. - P. 32-46.

66. Antonovics, J. Evolution in closely adjacent plant populations. V. Evolution of self-fertility / J. Antonovics // Heredity. - 1968. - Vol. 23, № 2. - P. 219-238.

67. Antonovics, J. Evolution in closely adjacent plant populations. X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary / J. Antonovics // Heredity. - 2006. - Vol. 97, № 1. -P. 33-37.

68. Antonovics, J. Heavy metal tolerance in plants / J. Antonovics, A. D. Bradshaw, R. G. Turner // Advances in ecological research / ed. J. B. Cragg. - London; New York: Acad. Press Inc, 1971.-P. 17-84.

69. Antonovics, J. The evolutionary dys-synthesis - which bottles for which wine / J. Antonovics // American Naturalist. - 1987. - Vol. 129, № 3. - P. 321-331.

70. Archambault, D. J. Metal Tolerance in Agrostis scabra from the Sudbury, Ontario, Area / D. J. Archambault, K. Winterhalder // Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De Botanique. -

1995. - Vol. 73, № 5. - P. 766-775.

71. Arsenate tolerance in Silene paradoxa does not rely on phytochelatin-dependent sequestration / M. Arnetoli [et al.] // Environmental pollution. -2008. - Vol. 152, № 3. - P. 585— 591.

72. Asher, C. J. Modern solution culture techniques / Asher, C. J., Edwards, D. G. // Encyclopedia of plant physiology / ed. A. Lauchli, R. L. Bieleski. - Berlin: Springer-Verlag, 1983. -P. 94-119.

73. Assuncao, A. G. Elevated expression of metal transporter genes in three accessions of the metal hyperaccumulator Thlaspi caerulescens / A. G. Assuncao // Plant Cell and Environment. -2001. - Vol. 24, № 2. - P. 217-226.

74. Bajwa, R. Seasonal variation in VAM in wetland plants / R. Bajwa, A. Yaqoob, A. Javaid // Pakistan Journal of Biological Sciences. - 2001. - Vol. 4, № 4. - P. 464-470.

75. Baker, A. J. M. Ecophysiological aspects of zinc tolerance in Silene maritima With / A. J. M. Baker // New Phytologist. - 1978. - Vol. 80. - P. 635-642.

76. Baker, A. J. M. Metal tolerance / A. J. M. Baker // New Phytologist. - 1987. - Vol. 106. - P. 93-111.

77. Baker, A. J. M. Morphological variation between some isolated populations of Silene maritima with in the British-Isles with particular reference to inland populations on metalliferous soils / A. J. M. Baker, D. H. Dalby // New Phytologist. - 1980. - Vol. 84, № 1. - P. 123-138.

78. Baker, A. J. M. Studies on copper and cobalt tolerance in three closely related taxa within the genus Silene L. (Caryophyllaceae) from Zaire / A. J. M. Baker, R. R. Brooks, A. J. Pease // Plant and Soil. - 1983. - Vol. 73, № 3. - P. 377-385.

79. Barow, M. Endopolyploidy in seed plants / M. Barow // Bioessays. - 2006. - Vol. 28, № 3. -P. 271-281.

80. Barow, M. Endopolyploidy in seed plants is differently correlated to systematics, organ, life strategy and genome size / M. Barow, A. Meister // Plant Cell and Environment. - 2003. - Vol. 26, №4.-P. 571-584.

81. Barry, S. A. S. Problems of interpreting the relationship between the amounts of lead and zinc in plants and soil on metalliferous wastes / S. A. S. Barry, S. C. Clark // New Phytologist. -

1978. - Vol. 81, № 3. - P. 773-783.

82. Benitez-Lopez, A. The impacts of roads and other infrastructure on mammal and bird populations: A meta-analysis / A. Benitez-Lopez, R. Alkemade, P. A. Verweij // Biological Conservation.-2010.-№ 143.-P. 1307-1316.

83. Bias in meta-analysis detected by a simple, graphical test / M. Egger [et al.] // BMJ. - 1997. -Vol. 315, №7109. -P. 629-634.

84. Biere, A. Genotypic and plastic variation in plant size: effects on fecundity and allocation patterns in Lychnis flos-cuculi along a gradient of natural soil fertility / A. Biere // Journal of Ecology. - 1995. - Vol. 83, № 4. - P. 629-642.

85. Biere, A. Intra-specific variation in relative growth rate: Impact on competitive ability and performance of Lychnis flos-cuculi in habitats differing in soil fertility / A. Biere // Plant and Soil. -

1996.-Vol. 182, №2.-P. 313-327..

86. Biere, A. Parental effects in Lychnis flos-cucuii. I: Seed size, germination and seedling performance in a controlled environment / A. Biere // Journal of Evolutionary Biology. - 1991a. -Vol. 3,- P. 447-465.

87. Biere, A. Parental effects in Lychnis flos-cuculi. 2. Selection on time of emergence and seedling performance in the field / A. Biere // Journal of Evolutionary Biology. - 1991b. - Vol. 4, №3.-P. 467^186.

88. Biere, A. Quantitative and qualitative aspects of fecundity in Lychnis flos-cuculi / A. Biere, R. Cappers, J. van Andel // Acta Botanica Neerlandica. - 1989. - Vol. 38, № 2. - P. 203-218.

89. Bizoux, J. P. Within-population genetic structure and clonal diversity of a threatened endemic metallophyte, Viola calaminaria (Violaceae) / J. P. Bizoux, G. Mahy // American Journal of Botany. - 2007. - Vol. 94, № 5. - P. 887-895.

90. Blaszovski, J. Arbuscular fungi and mycorrhizae (Glomales) of the Hel Peninsula, Poland / J. Blaszovski // Mycorrhiza. - 1994. - Vol. 5, № 1. - P. 71-88.

91. Bonos, S. A. Ploidy Determination in Agrostis using flow cytometry and morphological traits / S. A. Bonos, K. A. Plumley, W. A. Meyer // Crop Sci. - 2002. - Vol. 42, № 1. - P. 192-196.

92. Borcard, D. All-scale spatial analysis of ecolog ical data by means of principal coordinates of neighbour matrices / D. Borcard, P. Legendre // Ecological Modelling. - 2002. -Vol. 153, № 1/2.-P. 51-68.

93. Borcard, D. Dissecting the spatial structure of ecological data at multiple scales / D. Borcard, P. Legendre, C. Avois-Jacquet // Ecology. - 2004. - Vol. 85, № 7. - P. 1826-1832.

94. Botanicus Digital Library [Electronic resource], - 2014. URL: http://www.botanicus.org [access date 30.01.2014]

95. Botanischer Informationsknoten Bayern [Electronic resource], - 2014. URL: http://www.bayernflora.de. [access date 30.01.2014]

96. Bothe, H. The potential role of arbuscular mycorrhizal fungi in protecting endangered plants and habitats / H. Bothe, K. Turnau, M. Regvar // Mycorrhiza. - 2010. - Vol. 20. - № 7. - P. 445457.

97. Bradshaw, A. D. Population differentiation in Agrostis tenuis Sibth. III. Populations in varied environments / A. D. Bradshaw // New Phytologist. - 1959. - Vol. 58. - P. 92-103.

98. Bradshaw, A. D. Populations of Agrostis tenuis resistant to lead and zinc poisoning / A. D. Bradshaw // Nature. - 1952. - Vol. 169. - P. 1098.

99. Bratteler, M. Genetic architecture of traits associated with serpentine adaptation of Silene vulgaris / M. Bratteler, C. Lexer, A. Widmer // Journal of Evolutionary Biology. - 2006. - Vol. 19, №4.-P. 1149-1156.

100. Brown, G. Heavy metal tolerance in Festuca ovina L. from contaminated sites in the Eifel Mountains, Germany / G. Brown, K. Brinkmann // Plant and Soil. - 1992. - Vol. 143. - P. 239247.

101. Brown, S. L. Phytoremediation potential of Thlaspi caerulescens and bladder campion for zinc-contaminated and cadmium-contaminated soil / S. L. Brown, R. L. Chaney, J. S. Angle // Journal of Environmental Quality. - 1994. - Vol. 23. - P. 1151-1157.

102. Brunet, J. Floral sex allocation in sequentially blooming plants / J. Brunet, D. Charlesworth // Evolution. - 1995. - Vol. 49, № 1. - P. 70-79.

103. Buckland, S. T. Model selection: An integral part of inference / S. T. Buckland, K. P. Burnham, N. H. Augustin // Biometrics. - 1997. - Vol. 53, № 2. - P. 603-618.

104. Buide, M. L. Breeding system in the dichogamous hermaphrodite Silene acutifolia (Caryophyllaceae) / M. L. Buide, J. Guitian // Annals of Botany. - 2002. - Vol. 90, № 6. - P. 691699.

105. Buide, M. L. Flowering phenology and female reproductive success in Silene acutifolia Link ex Rohrb / M. L. Buide, J. A. Diaz-Peromingo, J. Guitian // Plant Ecology. - 2002. - Vol. 163, № 1. -P. 93-103.

106. Bunn, R. A. Arbuscular mycorrhizae in thermal-influenced soils in Yellowstone national park / R. A. Bunn, C. A. Zabinski// Western North American Naturalist. - 2003. - Vol. 63, № 4. -P. 409^115.

107. Burnham, K. P. AIC model selection and multimodel inference in behavioral ecology: some background, observations, and comparisons / K. P. Burnham, D. R. Anderson, K. P. Huyvaert // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2011. - Vol. 65, № 1. - P. 23-35.

108. Burnham, K. P. Model selection and multimodel inference: A practical information-theoretic approach / K. P. Burnham, D. R. Anderson. - New York: Springer, 2002. - 488 p.

109. Bush, E. J. Genetics of mine invasions by Deschampsia cespitosa (Poaceae) / E. J. Bush, S. C. H. Barrett // Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De Botanique. - 1993. - Vol. 71, № 10.-P. 1336-1348.

110. Cadmium accumulation in sunflower plants influenced by arbuscular mycorrhiza / S. A. Andrade [et al.] // International Journal of Phytoremediation. - 2008. - Vol. 10, № 1. - P. 1-13.

111. Cadmium hyperaccumulation leads to an increase of glutathione rather than phytochelatins in the cadmium hyperaccumulator Sedum alfredii / Q. Sun [et al.] // Journal of Plant Physiology. -2007.-Vol. 164, №11.-P. 1489-1498.

112. Cadmium tolerance and hyperaccumulation by Thlaspi caerulescens populations grown in hydroponics are related to plant uptake characteristics in the field / C. Keller [et al] // Functional Plant Biology. - 2006. - Vol. 33, № 7. - P. 673-684.

113. Canty, A. boot: Bootstrap R (S-Plus) functions. R package version 1.3-4 / A. Canty, B. Ripley, 2012.

114. Carmona, D. Plant traits that predict resistance to herbivores / D. Carmona, M. J. Lajeunesse, M. T. J. Johnson // Functional Ecology. - 2011. - Vol. 25. - № 2. - P. 358-367.

115. Casler, M. D. Switchgrass Breeding, Genetics, and Genomics / M. D. Casler // Switchgrass, Green Energy and Technology / ed. A. Monti. - London: Springer-Verlag, 2012. - P. 29-53.

116. Chaloupecká, E. Equivalence of competitor effects and tradeoff between vegetative multiplication and generative reproduction: case study with Lychnis flos-cuculi and Myosotis nemorosa / E. Chaloupecká, J. Leps // Flora. - 2004. - Vol. 199. - № 2. - P. 157-167.

117. Characteristics of cadmium uptake and accumulation by two contrasting ecotypes of Sedum alfredii Hance / Y. H. Xiong [et al.] // Journal of Environmental Science and Health Part aToxic/Hazardous Substances & Environmental Engineering. -2004. - Vol.39, № 11/12. -P. 2925-2940.

118. Characterization of microsatellite loci in Lychnis flos-cuculi (Caryophyllaceae) / D. J. Galeuchet [et al.] // Molecular Ecology Notes. - 2002. - Vol. 2. - № 4. - P. 491^492.

119. Chaubal, R. Vesicular arbuscular mycorrhiza in sub-tropical aquatic and marshy plant-communities / R. Chaubal, G. D. Sharma, R. R. Mishra// Proceedings of the Indian Academy of Sciences-Plant Sciences. - 1982. - Vol. 91, № 1. - P. 69-77.

120. Chevan, A. Hierarchical partitioning / A. Chevan, M. Sutherland // American Statistician. -1991. - Vol. 45, № 2. - P. 90-96.

121. Chiapella, J. The Deschampsia cespitosa complex (Poaceae: Aveneae) with special reference to Russia / J. Chiapella, N. S. Probatova // Botanical Journal of the Linnean Society. -2003.-№ 142.-P. 213-228.

122. Christie, P. Complementary lethal factors in two North American populations of the yellow monkeyflower / P. Christie, M. R. Macnair // Journal of Heredity. - 1984. - Vol. 75. - P. 510-511.

123. Chromosome numbers of selected vascular plant species from Sakhalin, Moneron and the Kurile Islands / N. S. Probatova [et al.] // Bulletin of the Hokkaido University Museum. - 2004. -Vol. 2.-P. 15-23.

124. Clauss, M. J. Poorly known relatives of Arabidopsis thaliana / M. J. Clauss, M. A. Koch // Trends in Plant Science. - 2006. - Vol. 11, № 9. - P. 449^159.

125. Colonization of pennycresses (Thlaspi spp.) of the Brassicaceae by arbuscular mycorrhizal fungi / M. Regvar [et al.] // Journal of Plant Physiology. - 2003. - Vol. 160, № 6. - P. 615-626.

126. Community ecology in the age of multivariate multiscale spatial analysis / S. Dray [et al] // Ecological Monographs. - 2012. - Vol. 82, № 3. - P. 257-275.

127. Cooke, J. C. The mycorrhizal status of selected plant species from Connecticut wetlands and transition zones / J. C. Cooke, M. W. Lefor// Restoration Ecology. - 1998. - Vol. 6, № 2. - P. 214222.

128. Copper resistance and genetic diversity in Lychnis alpina (Caryophyllaceae) populations on mining sites /1. Nordal [et al.] // Folia Geobotánica. - 1999. - Vol. 34. - P. 471-481.

129. Copper tolerance, uptake and accumulation by Phragmites australis / Z. H. Ye [et al.] // Chemosphere. - 2003. - Vol. 50, № 6. - P. 795-800.

130. Coughtrey, P. J. Cadmium tolerance of Holcus lanatusfrom a site contaminated by aerial fallout / P. J. Coughtrey, M. H. Martin// New Phytologist. - 1977. - Vol. 79. - P. 273-280.

131. Cox, R. M. Multiple and co-tolerance to metals in the grass Deschampsia cespitosa -adaptation, preadaptation and cost / R. M. Cox, T.C. Hutchinson // Journal of Plant Nutrition. -

1981.-Vol. 3, № 1/4.-P. 731-741.

132. Cox, R. M. Multiple metal tolerances in the grass Deschampsia cespitosa (1) Beauv. from the Sudbury smelting area / R. M. Cox, T.C. Hutchinson // New Phytologist. - 1980. - Vol. 84, № 4.-P. 631-647.

133. Cuguen, J. Breeding system differentiation in Arrhenatherum elatius populations -evolution toward selling / J. Cuguen, M. Acheroy, A. L. Loutfi // Evolutionary Trends in Plants. -

1989.-Vol. 3, № 1. - P. 17-24.

134. Davy, A. J. Biological flora of the British Isles. Deschampsia caespitosa (L.) Beauv / A. J. Davy // Journal of Ecology. - 1980. - Vol. 62, № 149. - P. 367-378.

135. Dekoe, T. Agrostis castellana and Agrostis delicatula on heavy-metal and arsenic enriched sites in NE Portugal / T. Dekoe // Science of the Total Environment. - 1994. - Vol. 145, № 1/2. - P. 103-109.

136. Dekoe, T. Arsenate Tolerance in Agrostis castellana and Agrostis delicatula / T. Dekoe, N. M. M. Jaques //Plant and Soil. - 1993. - Vol. 151, № 2. - P. 185-191.

137. Deng, H. Lead and zinc accumulation and tolerance in populations of six wetland plants / H. Deng, Z. H. Ye, M. H. Wong // Environmental pollution. - 2006. - Vol. 141. - P. 69-80.

138. Desfeux, C. Systematics of Euromediterranean Silene (Caryophyllaceae): evidence from a phylogenetic analysis using ITS sequences / C. Desfeux, B. Lejeune // Comptes Rendus de lAcadémie des Sciences. Series III: Sciences de la Vie. - 1996. - Vol. 319, № 4. - P. 351-358.

139. Different mechanisms account for enhanced copper resistance in Silene armería ecotypes from mine spoil and serpentine sites / M. Llugany [et al.] // Plant and Soil. - 2003. - Vol. 251. - P. 55-63.

140. Dissemination and publication of research findings: an updated review of related biases / F. Song [et al.] // Health Technol Assess. - 2010. - Vol. 14, № 8. - P. 1-193.

141. Dose-dependent transitions in mechanisms of toxicity / W. Slikker Jr [et al.] // Toxicology and Applied Pharmacology. - 2004. - Vol. 201, № 3. - P. 203-225.

142. Doust, L. L. Population-dynamics and local specialization in a clonal perennial (Ranunculus repens). 1. The dynamics of ramets in contrasting habitats / L. L. Doust // Journal of Ecology. -

1981. - Vol. 69. -№ 3. - P. 743-755.

143. Dray, S. Spatial modelling: A comprehensive framework for principal coordinate analysis of neighbour matrices (PCNM) / S. Dray, P. Legendre, P. R. Peres-Neto // Ecological Modelling. -2006. - Vol. 196, № 3/4. - P. 483^493.

144. Ducousso, A. Genetic-variation between and within populations of a perennial grass: Arrhenatherum elatius / A. Ducousso, D. Petit, M. Valero // Heredity. - 1990. - Vol. 65. - P. 179188.

145. Dulya, O.V. Long-term observations of plant diversity and productivity near an open copper pit / O. V. Dulya, A. N. Medvedev // Das internationale Symposium «Okologische, technologische und rechtliche Aspekte der Lebensversorgung». - Hannover, Germany, 2011. P. 26-27.

146. Dunn, D. B. The breeding systems of Lupinus, group Micranthi / D. B. Dunn // American Midland Naturalist. - 1956. - Vol. 55, № 2. - P. 443^172.

147. Duval, S. Trim and fill: A simple funnel-plot-based method of testing and adjusting for publication bias in meta-analysis / S. Duval, R. Tweedie // Biometrics. - 2000. - Vol. 56, № 2. - P. 455-463.

148. Eastwood, R. J. Diversity and evolutionary history of lupins - insights from new phylogenies / R. J. Eastwood, C. S. Drummond // Lupins for Health and Wealth. - Canterbury, New-Zealand, 2008. -P 346-354.

149. Ecological impacts of invasive alien plants: a meta-analysis of their effects on species, communities and ecosystems / M. Vila [et al.] // Ecol Lett. - 2011. - Vol. 14, № 7. - P. 702-708.

150. Effect of Pb toxicity on root morphology, physiology and ultrastructure in the two ecotypes of Elsholtzia argyi / E. Islam [et al.] // Journal of Hazardous Materials. - 2007. - Vol. 147, № 3. -P. 806-816.

151. Effect of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi on rooting of Sciadipitys verticillata Sieb & Zucc. cuttings / D. D. Douds [et al.]// Hortscience. - 1995. - Vol. 30, № 1. - P. 133-134.

152. Effects of cadmium on ultrastructure and antioxidative defense system in hyperaccumulator and non-hyperaccumulator ecotypes of Sedum alfredii Hance / X. F. Jin [et al.] // Journal of Hazardous Materials. - 2008. - Vol. 156, № 1/3. - P. 387-397.

153. Effects of metal phytoextraction practices on the indigenous community of arbuscular mycorrhizal fungi at a metal-contaminated landfill / T. E. Pawlowska [et al.] // Applied and Environmental Microbiology. - 2000. - Vol. 66, № 6. - P. 2526-2530.

154. Enhanced ATP-dependent copper efflux across the root cell plasma membrane in copper-tolerant Silene vulgaris / N. A. L. M. van Hoof [et al.] // Physiologia Plantarum. - 2001. - Vol. 113, № 2. - P. 225-232.

155. Enhanced copper tolerance in Silene vulgaris (Moench) Garcke populations from copper mines is associated with increased transcript levels of a 2b-type metallothionein gene / N. A. L. M. van Hoof [et al.] // Plant Physiology. - 2001. - Vol. 126, № 4. - P. 1519-1526.

156. Enhancement of botanical diversity of permanent grassland and impact on hay production in Environmentally Sensitive Areas in the UK / A. Hopkins [et al] // Grass and Forage Science. -

1999. - Vol. 54, № 2. - P. 163-173.

157. Environmental control and spatial structures in peatland vegetation / R. Andersen [et al.] // Journal of Vegetation Science. - 2011. - Vol. 22, № 5. - P. 878-890.

158. Ernst, W. H. O. Evolution of metal tolerance in higher plants / Ernst, W. H. O. // For. Snow Landsc. Res. - 2006. - Vol. 80, № 3. - P. 251-274.

159. Evolution of copper-tolerance and increased expression of a 2b-type metallothionein gene in Sileneparadoxa L. populations / A. Mengoni [et al.] // Plant and Soil. - 2003. - Vol. 257, № 2. - P. 451-457.

160. Ezaki, B. Wild plants, Andropogon virginicus L. and Miscanthus sinensis Anders, are tolerant to multiple stresses including aluminum, heavy metals and oxidative stresses / B. Ezaki, E. Nagao, Y. Yamamoto // Plant Cell Reports. - 2008. - Vol. 27. - P. 951-961.

161. Ferrari, S. L. P. Beta regression for modelling rates and proportions / S. L. P. Ferrari, F. Cribari-Neto // Journal of Applied Statistics. - 2004. - Vol. 31, № 7. - P. 799-815.

162. Fortin, M. J. Spatial autocorrelation in ecological studies: A legacy of solutions and myths / M. J. Fortin, M. R. T. Dale // Geographical Analysis. - 2009. - Vol. 41, № 4. - P. 392-397.

163. Foster, B. L. Species richness in a successional grassland: effects of nitrogen enrichment and plant litter / B. L. Foster, K. L. Gross // Ecology. - 1998. - Vol. 79, № 8. - P. 2593-2602.

164. Freeman, J. L. The metal tolerance profile of Thlaspi goesingense is mimicked in Arabidopsis thaliana heterologously expressing serine acetyl-transferase / J. L. Freeman, D. E. Salt // BMC Plant Biology. - 2007. - Vol. 7, № 63. .

165. Galeuchet, D. J. Microsatellite variation and structure of 28 populations of the common wetland plant, Lychnis flos-cuculi L., in a fragmented landscape / D. J. Galeuchet, C. Perret, M. Fischer // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14, № 4. - P. 991-1000.

166. Galeuchet, D. J. Performance of Lychnis flos-cuculi from fragmented populations under experimental biotic interactions / D. J. Galeuchet, C. Perret, M. Fischer // Ecology. -2005. -Vol. 86, №4.-P. 1002-1011.

167. Gartside, D. W. Genetic studies in heavy metal tolerant plants. I. Genetics of zinc tolerance in Anthoxanthum odoratum / D. W. Gartside, T. McNeilly // Heredity. - 1974. - Vol. 32, № 3. - P. 287-297.

168. Gartside, D. W. Studies in heavy metal tolerant plants genetic. II. Zinc tolerance in Agrostis tenuis / D. W. Gartside, T. McNeilly // Heredity. - 1974. - Vol. 33, № 3. - P. 303-308.

169. Gartside, D. W. The potential for evolution of heavy metal tolerance in plants. II. Copper tolerance in normal populations of different plant species / D. W. Gartside, T. McNeilly // Heredity.

- 1974. - Vol. 32, № 3. - P. 335-348.

170. Gates, S. Review of methodology of quantitative reviews using meta-analysis in ecology / S. Gates // Journal of Animal Ecology. - 2002. - Vol. 71, № 4. - P. 547-557.

171. Gelman, A. Scaling regression inputs by dividing by two standard deviations / A. Gelman // Statistics in Medicine. - 2008. - Vol. 27, № 15. - P. 2865-2873.

172. Genetic diversity and heavy metal tolerance in populations of Silene paradoxa L. (Caryophyllaceae): a random amplified polymorphic DNA analysis / A. Mengoni [et al.] // Molecular Ecology. - 2000. - Vol. 9, № 9. - P. 1319-1324.

173. Genetic diversity of heavy metal-tolerant populations in Silene paradoxa L. (Caryophyllaceae): a chloroplast microsatellite analysis / A. Mengoni [et al.] // Molecular Ecology. -2001.-Vol. 10, №8.-P. 1909-1916.

174. Genetic structure and mating systems of metallicolous and nonmetallicolous populations of Thlaspi caerulescens / S. Dubois [et al.] // New Phytologist. - 2003. - Vol. 157, № 3. - P. 633-641.

175. GEOCHEM-EZ: a chemical speciation program with greater power and flexibility / J. E. Shaff [et al.] // Plant and Soil. - 2010. - Vol. 330, № 1/2. - P. 207-214.

176. Gibson, J. P. Zinc Tolerance in Panicum virgatum L. (Switchgrass) from the Picher Mine Area / J. P. Gibson, A. J. Pollard // Proceedings of Oklahoma Academy of Science. - 1988. - № 68.

- P. 45-49.

177. Gilbert, B. Partitioning variation in ecological communities: do the numbers add up? / B. Gilbert, J. R. Bennett // Journal of Applied Ecology. - 2010. - Vol. 47, № 5. - P. 1071-1082.

178. Gonnelli, C. Nickel and copper tolerance and toxicity in three Tuscan populations of Silene paradoxa / C. Gonnelli, F. Galardi, R. Gabbrielli // Physiologia Plantarum. - 2001. - Vol. 113, № 4. -P. 507-514.

179. Gregory, R. P. G. Heavy metal tolerance in populations of Agrostis tenuis Sibth. and other grasses / R. P. G. Gregory, A. D. Bradshaw // New Phytologist. - 1965. - Vol. 64, № 1. - P. 131143.

180. Gucwa-Przepiora, E. Arbuscular mycorrhiza of plants spontaneously colonizing the soda heap in Jaworzno (Southern Poland) / E. Gucwa-Przepiora, J. Blaszkowski // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2007. - Vol. 76, № 1. - P. 69-74.

181. Gurevitch, J. Statistical issues in ecological meta-analyses / J. Gurevitch, L. V. Hedges // Ecology. - 1999. - № 80. - P. 1142-1149.

182. Habitat fragmentation and adaptation: a reciprocal replant-transplant experiment among 15 populations of Lychnis flos-cuculi / G. Bowman [et al.] // Journal of Ecology. - 2008. - Vol. 96, № 5.-P. 1056-1064.

183. Hajar, A. S. M. The comparative ecology of Minuartia verna (L.) Hiern and Thlaspi alpestre L. in the Southern Pennines with special reference to heavy metal tolerance / A. S. M. Hajar; University of Sheffield, 1987. -URL: http://etheses.whiterose.ac.uk/id/eprint/1829.

184. Hall, J. L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and tolerance [Electronic Resource] / J. L. Hall // Journal of experimantal Botany. - 2002. - Vol. 53, № 366. - P. 1-11.

185. Harley, J. L. A checklist of mycorrhiza in the British flora - Addenda, errata and index / J. L. Harley, E. L. Harley //New Phytologist. - 1987. - Vol. 107, № 4. - P. 741-749.

186. Harley, J. L. A checklist of mycorrhiza in the British flora / J. L. Harley, E. L. Harley // New Phytologist. - 1987. - Vol. 105, № 2. - P. 1-102.

187. Hartley-Whitaker, J. Copper- and arsenate-induced oxidative stress in Holcus lanatus L. clones with differential sensitivity / J. Hartley-Whitaker, G. Ainsworth, A. A. Meharg // Plant, Cell and Environment. - 2001. - Vol. 24. - P. 713-722.

188. Hartung, J. Statistical meta-analysis with applications / J. Hartung, G. Knapp, B. K. Sinha. -Hoboken, N.J.: Wiley, 2008. - 247 p.

189. Hauser, T. P. Drought stress and inbreeding depression in Lychnis flos-cuculi (Caryophyllaceae) / T. P. Hauser, V. Loeschcke // Evolution. - 1996. - Vol. 50. - № 3. - P. 11191126.

190. Hauser, T. P. Inbreeding depression and mating-distance dependent offspring fitness in large and small populations of Lychnis flos-cuculi (Caryophyllaceae) / T. P. Hauser, V. Loeschcke // Journal of Evolutionary Biology. - 1994. - Vol. 7, № 5. - P. 609-622.

191. Hauser, T. P. Inbreeding depression in Lychnis flos-cuculi (Caryophyllaceae) - Effects of different levels of inbreeding / T. P. Hauser, V. Loeschcke // Journal of Evolutionary Biology. -

1995. - Vol. 8, № 5. - P. 589-600.

192. Hawkes, C. V. Arbuscular mycorrhizal assemblages in native plant roots change in the presence of invasive exotic grasses / C. V. Hawkes, J. Belnap, C. D'Antonio // Plant and Soil. -2006.-Vol. 281, № 1/2.-P. 369-380.

193. Hedges, L.V. Statistical methods for meta-analysis / L. V. Hedges, I. Olkin. - Orlando: Academic Press, 1985. - 369 p.

194. High-level Zn and Cd tolerance in Silene paradoxa L. from a moderately Cd- and Zn-contaminated copper mine tailing / M. Arnetoli [et al] // Environmental pollution. - 2008. -Vol. 156, №2.-P. 380-386.

195. Hijmans, R. J. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas / R. J. Hijmans, S. E. Cameron, J. L. Parra // International Journal of Climatology. -2005. - Vol. 25, № 15.-P. 1965-1978.

196. Hoehn, S. Multi-year demography and ecological genetics of the common plant Lychnis flos-cuculi in a fragmented landscape / S. Hoehn; Mathematisch naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Zürich. - Zurich, 2006. - 149 p.

197. Hogan, G. D. Copper tolerance in clones of Agrostis gigantea from a mine waste site / G. D. Hogan, G. M. Courtin // Canadian Journal of Botany. - 1977. - Vol. 55, № 8. - P. 1043-1050.

198. Hogan, G. D. The effects of soil factors on the distribution of Agrostis gigantea on a mine waste site / G. D. Hogan, G. M. Courtin // Canadian Journal of Botany. - 1977. - Vol. 55, № 8. - P. 1038-1042.

199. Hogan, G. D. Tolerance and toxicity of cobalt, copper, nickel and zinc in clones of Agrostis gigantea / G. D. Hogan, W. E. Rauser // New Phytologist. - 1979. - Vol. 83. - P. 665-670.

200. Hossler, K. Nutrient Cycling and the Role of Arbuscular Mycorrhizae in Created and Natural Wetlands of Central Ohio / K. Hossler; The Ohio State University. Ohio, 2010. - 427 p.

201. Huh, M. K. Genetic diversity of natural and cultivated populations of Oenanthe javanica in Korea / M. K. Huh, J. S. Choi, G. M. Sung // Journal of Plant Biology. - 2002. - Vol. 45, № 2. - P. 83-89.

202. Humphreys, A. O. Relationships between tolerance to heavy metals in Agrostis capillaris (L.) (A. tenuis. Sibth) / A. O. Humphreys, M. K. Nicholls // New Phytologist. - 1984. - Vol. 98. -P. 177-190.

203. Huribert, S. H. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments / S. H. Hurlbert // Ecological Monographs. - 1984. - Vol. 54, № 2. - P. 187-211.

204. Identification of a gene in the process of being lost from the genus Agrostis / H. J. M. Li [et al.] // Plant Physiology. - 2005. - Vol. 138, № 4. - P. 2386-2395.

205. Increase of glutathione in mine population of Sedum alfredii: A Zn hyperaccumulator and Pb accumulator / Q. Sun [et al.] // Phytochemistry. - 2005. - Vol. 66, № 21. - P. 2549-2556.

206. Increased resistance to copper-induced damage of the root cell plasmalemma in copper tolerant Silene cucubalus / C. H. R. De Vos [et al.] // Physiologia Plantarum. - 1991. - Vol. 82, № 4.-P. 523-528.

207. Inter-simple sequence repeat (ISSR) variation in populations of the cutgrass Leersia hexandra / Z. P. Song [et al.] // Aquatic Botany. - 2006. - Vol. 84, № 4. - P. 359-362.

208. Introduction to meta-analysis / M. Borenstein [et al.] - Chichester, U.K.: John Wiley & Sons, 2009.-421 p.

209. Ishii, T. Observation of vesicular-arbuscular mycorrhizal formation in the roots of some seasonal weeds proliferated in citrus orchards / T. Ishii, I. Matsumoto, Y. H. Shrestha // Journal of the Japanese Society for Horticultural Science. - 1998. - Vol. 67, № 4. - P. 556-558.

210. Isolation of Zn-responsive genes from two accessions of the hyperaccumulator plant Thlaspi caerulescens / V. H. Hassinen [et al.] // Planta. - 2007. - Vol. 225. - P. 977-989.

211. Iverson, L.R. Illinois plant information network [Electronic Resource] / L. R. Iverson, D. Ketzner, J. Karnes; Illinois Natural History Survey and USDA Forest Service, 1999. - URL: http://www.nrs.fs.fed.us/data/il/ilpin/ [access date 30.01.2014].

212. Jack, E. M. Callus induction and plant regeneration in the metallophyte Silene vulgaris (Caryophyllaceae) / E. M. Jack, S. Anatasova, J. A. C. Verkleij // Plant Cell,Tissue and Organ Culture. - 2005. - Vol. 80. - P. 25-31.

213. Jalas, J. Atlas Florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. 3. Caryophyllaceae / J. Jalas, J. Suominen. - Cambridge: Cambridge University Press, 1988. - 416 p.

214. Jensen, K. Effects of light competition and litter on the performance of Viola palustris and on species composition and diversity of an abandoned fen meadow / K. Jensen, C. Meyer // Plant Ecology.-2001.-Vol. 155, №2.-P. 169-181.

215. Jepson Flora Project [Electronic Resource] / B. G. Baldwin [et al.]. - 2014. - URL: http://ucjeps.berkeley.edu/IJM.html [access date 30.01.2014].

216. Jones, C.G. Organisms as ecosystem engineers / C. G. Jones, J. H. Lawton, M. Shachak // Oikos. - 1994. - Vol. 69, № 3. - P. 373-386.

217. Jones, O. R. COLONY: a program for parentage and sibship inference from multilocus genotype data / O. R. Jones, J. L. Wang // Molecular Ecology Resources. - 2010. - Vol. 10, № 3. -P. 551-555.

218. Jowett, D. Population studies on lead-tolerant Agrostis tenuis / D. Jowett // Evolution. -1964. - Vol. 18, № 1. - P. 70-80.

219. Jowett, D. Populations of Agrostis spp. tolerant of heavy metals / D. Jowett // Nature. -1958.-Vol. 182.-P. 816-817.

220. Jurgens, A. Reproduction and pollination in central European populations of Silene and Saponaria species / A. Jurgens, T. Witt, G. Gottsberger // Botanica Acta. - 1996. - Vol. 109, № 4. -P. 316-324.

221. Karataglis, S. S. Combined tolerance to copper, zinc and lead by populations of Agrostis tenuis / S. S. Karataglis // Oikos. - 1982. - Vol. 38, № 2. - P. 234-241.

222. Karataglis, S. S. Gene flow in Agrostis tenuis (Poaceae) / S. S. Karataglis // Plant Systematics and Evolution. - 1980. - Vol. 134, № 1-2. - P. 23-31.

223. Karataglis, S. Zinc and copper effects on metal-tolerant and non-tolerant clones of Agrostis tenuis (Poaceae) / S. Karataglis // Plant systematic and evolution. - 1980. - Vol. 134. - P. 173-182.

224. Kawano, S. Biosystematic studies of the Deschampsia caespitosa complex with special reference to the karyology of Icelandic populations / S. Kawano // Botanical Magasine. - 1966. - № 79. - P. 293-307.

225. Khan, A. G. Role of plants, mycorrhizae and phytochelators in heavy metal contaminated land remediation / A. G. Khan [et al.] // Chemosphere. - 2000. - Vol. 41, № 1/2. - P. 197-207.

226. Kin recognition is density-dependent and uncommon among temperate grassland plants / A. Lepik [et al.] // Functional Ecology. - 2012. - Vol. 26, № 5. - P. 1214-1220.

227. Kovacs, G. M. Mycorrhizae and other root-associated fungal structures of the plants of a sandy grassland on the Great Hungarian Plain / G. M. Kovacs, C. Szigetvari // Phyton-Annales Rei Botanicae. - 2002. - Vol. 42, № 2. - P. 211-223.

228. Kuhn, I. BiolFlor - a new plant-trait database as a tool for plant invasion ecology / I. Kuhn, W. Durka, S. Klotz // Diversity and Distributions. - 2004. - № 10. - P. 363-365.

229. Lead, zinc and copper accumulation and tolerance in populations of Paspalum distichum and Cynodon dactylon / W. S. Shu [et al.] // Environmental pollution. -2002. - Vol. 120, № 2. - P. 445-453.

230. Leaf shape linked to photo synthetic rates and temperature optima in South African Pelargonium species / A. B. Nicotra [et al.] // Oecologia. - 2008. - Vol. 154, № 4. - P. 625-635.

231. Lefebvre, A. Outbreeding and inbreeding in a zinc-lead mine population of Armería marítima / A. Lefebvre // Nature. - 1973. - Vol. 243. - P. 96-97.

232. Lefebvre, A. Self-fertility in maritime and zinc mine populations of Armería marítima (Mill.) Willd / A. Lefebvre // Evolution. - 1970. - Vol. 24. - P. 571-577.

233. Lefevre, I. Impact of cadmium and zinc on growth and water status of Zygophyllum fabago in two contrasting metallicolous populations from SE Spain: comparison at whole plant and tissue level /1. Lefevre, E. Correal, S. Lutts // Plant Biology. - 2010. - Vol. 12, № 6. - P. 883-894.

234. Legendre, P. Comparison of the Mantel test and alternative approaches for detecting complex multivariate relationships in the spatial analysis of genetic data / P. Legendre, M. J. Fortin // Molecular Ecology Resources. - 2010. - Vol. 10, № 5. - P. 831-844.

235. Legendre, P. Spatial autocorrelation - trouble or new paradigm / P. Legendre // Ecology. -1993.-Vol. 74, №6.-P. 1659-1673.

236. Legendre, P. Variation partitioning involving orthogonal spatial eigenfunction submodels / P. Legendre, D. Borcard, D. W. Roberts // Ecology. - 2012. - Vol. 93, № 5. - P. 1234-1240.

237. Lehmann, C. Evaluation of heavy metal tolerance in Calamagrostis epigejos and Elymus repens revealed copper tolerance in a copper smelter population of C. epigejos / C. Lehmann, F. Rebele // Environmental and Experimental Botany. - 2004. - Vol. 51, № 3. - P. 199-213.

238. Leimu, R. A meta-analysis of local adaptation in plants / R. Leimu, M. Fischer // Plos One. -2008. - Vol. 3, № 12.-P. e4010.

239. Leimu, R. Between-population outbreeding affects plant defence / R. Leimu, M. Fischer // Plos One. - 2010. - Vol. 5, № 9. - P. el2614.

240. Leimu, R. Effects of experimental inbreeding on herbivore resistance and plant fitness: the role of history of inbreeding, herbivory and abiotic factors / R. Leimu, L. Kloss, M. Fischer // Ecology Letters. - 2008. - Vol. 11, № 10. - P. 1101-1110.

241. Levine, J. M. The community-level consequences of seed dispersal patterns / J. M. Levine, D. J. Murrell // Annual Review of Ecology Evolution and Systematics. - 2003. - Vol. 34. - P. 549574.

242. Li, T. Arbuscular mycorrhizas in a valley-type savanna in southwest China / T. Li, J. P. Li, Z. W. Zhao // Mycorrhiza. - 2004. - Vol. 14. - P. 323-327.

243. Life history variation in the heavy metal tolerant plant Thlaspi caerulescens growing in a network of contaminated and noncontaminated sites in southern France: role of gene flow, selection and phenotypic plasticity / G. Jimenez-Ambriz [et al.] // New Phytologist. - 2007. - Vol. 173, № 1. -P. 199-215.

244. Littell, J. H. Systematic reviews and meta-analysis / J. H. Littell, J. Corcoran, V. K. Pillai. -Oxford, New York: Oxford Univ. Press, 2008. - 202 p.

245. Mac Nally, R. Multiple regression and inference in ecology and conservation biology: further comments on identifying important predictor variables / R. Mac Nally // Biodiversity and Conservation. - 2002. - Vol. 11, №8.-P. 1397-1401.

246. Macnair, M. Heavy-metal tolerance in plants - A model evolutionary system / M. Macnair // Trends in Ecology & Evolution. - 1987. - Vol. 2, № 12. - P. 354-359.

247. Macnair, M. Major genes for copper tolerance in Mimulus guttatus / M. Macnair // Nature. -1977. - Vol. 268. - P. 428-430.

248. Macnair, M. R. Heritability and distribution of variation in degree of copper tolerance in Mimulus guttatus at Copperopolis, California / M. R. Macnair, S. E. Smith, Q. J. Cumbes // Heredity. - 1993. - Vol. 71, № 5. - P. 445-455.

249. Macnair, M. R. The genetics of metal tolerance in vascular plants / M. R. Macnair // New Phytologist. - 1993. - Vol. 124. - P. 541-559.

250. Madlung, A. Polyploidy and its effect on evolutionary success: old questions revisited with new tools / A. Madlung // Heredity. - 2013. - Vol. 110, № 2. - P. 99-104.

251. Manganese uptake and accumulation by two populations of Phytolacca acinosa Roxb. (Phytolaccaceae) / S. G. Xue [et al.] // Water Air and Soil Pollution. - 2005. - Vol. 160, № 1/4. - P. 3-14.

252. Matthews, D. J. Zinc tolerance, uptake, and accumulation in the wetland plants Eriophorum angustifolium, Juncus effusus, and Juncus articulatus / D. J. Matthews, B. M. Moran, M. L. Otte // Wetlands. - 2004. - Vol. 24, № 4. - P. 859-869.

253. McClure, N. S. Multilocus estimation of selfing and its heritability / N. S. McClure, M. C. Whitlock // Heredity. - 2012. - Vol. 109, № 3. - P. 173-179.

254. McNeilly, A. Evolution of closely adjacent plant populations: IV barriers to gene flow / A. McNeilly, J. Antonovics // Heredity. - 1968. - Vol. 23, № 2. - P. 205-218.

255. McNeilly, T. Evolutionary processes in populations of copper tolerant Agrostis tenuis Sibth / T. McNeilly, A. D. Bradshaw // Evolution. - 1968. - Vol. 22. - P. 108-118.

256. Mechanisms of heavy metal resistance in Silene vulgaris / J. A. Verkleij [et al.] // Plant nutrition - Food security and sustainability of agro-ecosystems / ed. W. J. Horst. -Netherlands: Kluwer Acad. Press, 2001. - P. 446-447.

257. Meerts, P. Heavy metal tolerance and accumulation in metallicolous and non-metallicolous populations of Thlaspi caerulescens from continental Europe / P. Meerts, N. van Isacker // Plant Ecology. - 1997.-Vol. 133, № l.-P. 221-231.

258. Meerts, P. Soil seed banks in a heavy-metal polluted grassland at Prayon (Belgium) / P. Meerts, C. Grommesch // Plant Ecology. - 2001. - Vol. 155, № 1. - P. 35^*5.

259. Meharg, A. A. Integrated tolerance mechanisms: constitutive and adaptive plant responses to elevated metal concentrations in the environment / A. A. Meharg - 1994. - № 9. - P. 989-993.

260. Merila, J. Explaining stasis: Microevolutionary studies in natural populations / J. Merila, B. C. Sheldon, L. E. B. Kruuk // Genetica. - 2001. - Vol. 112/113.-P. 199-222.

261. Milberg, P. Annual dark domancy cycle in buried seeds of Lychnis flos-cuculi / P. Milberg // Annales Botanici Fennici - 1994.-Vol. 31, № 3. - P. 163-167.

262. Miller, A. E. Variation in nitrogen-15 natural abundance and nitrogen uptake traits among co-occurring alpine species: do species partition by nitrogen form? / A. E. Miller, W. D. Bowman //

Oecologia. - 2002. - Vol. 131, № 4. - P. 635.

263. Moore, K. A. Propagule vs. niche limitation: untangling the mechanisms behind plant species' distributions / K. A. Moore, S. C. Elmendorf // Ecology Letters. - 2006. - Vol. 9, № 7. - P. 797-804.

264. Morphological, physiological, and genetic variation between metallicolous and nonmetallicolous populations of Dianthus carthusianorum / M. Wójcik [et al.] // Chemosphere. -2013.-Vol. 90, №3,-P. 1249-1257.

265. Murray, K. Methods to quantify variable importance: implications for the analysis of noisy ecological data / K. Murray, M. M. Conner // Ecology. - 2009. - Vol. 90, № 2. - P. 348-355.

266. Mycorrhizal colonization status of plant species established in an exposed area following the 2000 eruption of Mt. Usu, Hokkaido, Japan / K. Obase [et al.] // Landscape and Ecological Engineering. - 2008. - Vol. 4, № 1. - P. 57-61.

267. Nakagawa, S. Model averaging, missing data and multiple imputation: a case study for behavioural ecology / S. Nakagawa, R. P. Freckleton // Behavioral Ecology and Sociobiology. -2011.-№65.-P. 103-116.

268. Natural variation in cadmium tolerance and its relationship to metal hyperaccumulation for seven populations of Thlaspi caerulescens from western Europe / N. Roosens [et al.] // Plant Cell and Environment. - 2003. -№ 26. - P. 1657-1672.

269. Nelson, E. Petition for determination of nonregulated status for roundup ready creeping bentgrass [Electronic Resource] / E. Nelson, T. Stone. - 2003. - URL: http://www.aphis.usda.gov/brs/aphisdocs/03_10401p_ra.pdffaccess date 04.02.2014].

270. Nkongolo, K. K. Molecular and cytological analyses of Deschampsia cespitosa populations from Northern Ontario (Canada) / K. K. Nkongolo, A. Deck, P. Michael // Genome. -2001. -Vol. 44, №5.-P. 818-825.

271. Norrmann, G. A. Chromosome-numbers in bolivian grasses (Gramineae) / Norrmann, G. A., C. L. Quarin, T. J. Killeen // Annals of the Missouri Botanical Garden. - 1994. - Vol. 81, № 4. - P. 768-774.

272. Oba, H. Arbuscular mycorrhizal colonization in Lupinus and related genera / H. Oba, K. Tawaraya, T. Wagatsuma // Soil Science and Plant Nutrition. - 2001. - Vol. 47, № 4. - P. 685-694.

273. On the challenge of treating various types of variables: application for improving the measurement of functional diversity / S. Pavoine [et al.] // Oikos. -2009. - Vol. 118, № 3. - P. 391-402.

274. Oxelman, B. Generic boundaries in the tribe Sileneae (Caryophyllaceae) as inferred from nuclear rDNA sequences / B. Oxelman, M. Lidén // Taxon. - 1995. - Vol. 44. - P. 525-542.

275. Paliouris, G. Arsenic, cobalt and nickel tolerances in two populations of Silene vulgaris (Moench) Garcke from Ontario, Canada / G. Paliouris, T. C. Hutchinson // New Phytologist. -

1991.-Vol. 117.-P. 449-459.

276. Parisod, C. Evolutionary consequences of autopolyploidy / C. Parisod, R. Holderegger, C. Brochmann//New Phytol.-2010.-Vol. 186, № l.-P. 5-17.

277. Parker, D. R. Advances in solution culture methods for plant mineral nutrition research / D. R. Parker, W. A. Norvell // Advances in Agronomy. - 1999. - № 65. - P. 151-213.

278. Paschke, M. W. Copper toxicity thresholds for important restoration grass species of the western United States / M. W. Paschke, E. F. Redente // Environmental Toxicology and Chemistry. - 2002. - Vol. 21, № 12. - P. 2692-2697.

279. Paschke, M. W. Manganese toxicity thresholds for restoration grass species / M. W. Paschke, A. Valdecantos, E. F. Redente // Environmental Pollution. - 2005. - Vol. 135, № 2. - P. 313-322.

280. Paschke, M. W. Zinc toxicity thresholds for important reclamation grass species of the western United States / M. W. Paschke, E. F. Redente, D. B. Levy // Environmental Toxicology and Chemistry. - 2000. - Vol. 19, № 11. - P. 2751-2756.

281. Patra, J. Tolerance and co-tolerance of the grass Chloris barbata Sw. to mercury, cadmium and zinc / J. Patra, M. Lenka, B. B. Panda // New Phytologist. - 1994. - Vol. 128, № l.-P. 165171.

282. Pawlowska, T. E. The mycorrhizal status of plants colonizing a calamine spoil mound in southern Poland / T. E. Pawlowska, J. Blaszkowski, A. Ruhling // Mycorrhiza. - 1996. - Vol. 6, № 6.-P. 499-505.

283. Peakall, R. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research-an update / R. Peakall, P. E. Smouse // Bioinformatics. - 2012. - Vol. 28, № 19. - P. 2537-2539.

284. Plant metallothioneins - metal chelators with ROS scavenging activity? / V. H. Hassinen [et al.] // Plant Biology. - 2011. - Vol. 13, № 2. - P. 225-232.

285. Przedpelska, E. Arabidopsis arenosa (Brassicaceae) from a lead-zinc waste heap in southern Poland - a plant with high tolerance to heavy metals / E. Przedpelska, M. Wierzbicka // Plant and Soil. - 2007. - Vol. 299, № 1/2. - P. 43-53.

286. Queller, D. C. Estimating relatedness using genetic markers / D. C. Queller, K. F. Goodnight // Evolution. - 1989. - Vol. 43, № 2. - P. 258-275.

287. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing [Electronic Resource] / R Core Team. - Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2014. -URL: http://www.R-project.org/ [Access date 02.08.2014]

288. Rapson, G. L. Genecology of Agrostis capillaris L (Poaceae) - an Invader into New-Zealand. 1. Floral Phenology / G. L. Rapson, J. B. Wilson // New Zealand Journal of Botany. -

1992,-Vol. 30, № 1.-P. 1-11.

289. Rapson, G. L. Genecology of Agrostis capillaris L (Poaceae) - an Invader into New-Zealand. 2. Responses to Light, Soil Fertility, and Water Availability / G. L. Rapson, J. B. Wilson// New Zealand Journal of Botany. - 1992. - Vol. 30, № 1. - P. 13-24.

290. Rapson, G. L. Non-adaptation in Agrostis capillaris L. (Poaceae) / G. L. Rapson, J. B. Wilson // Functional Ecology. - 1988. - Vol. 2, № 4. - P. 479^190.

291. Recent findings on the phytoremediation of soils contaminated with environmentally toxic heavy metals and metalloids suchaszinc, cadmium, lead, and arsenic /1. Alkorta [et al.] // Reviews in Environmental Science and BioTechnology. - 2004. - Vol. 3. - P. 71-90.

292. Reichman, S. The responses of plants to metal toxicity: A review focusing on copper, manganese and zinc / S. Reichman. - Melbourne: Australian minerals and energy environment foundation, 2002. - 59 p.

293. Ritz, C. Bioassay analysis using R / C. Ritz, J. C. Streibig, // Journal of Statistical Software. - 2005. - Vol. 12, № 5. - P. 1-22.

294. Ritz, C. Toward a unified approach to dose-response modeling in ecotoxicology / C. Ritz // Environmental Toxicology and Chemistry. - 2010. - Vol. 29, № 1. - P. 220-229.

295. Rothera, S. L. Polyploidy and habitat differentiation in Deschampsia cespitosa / S. L. Rothera, A. J. Davy//New Phytologist. - 1986. - Vol. 102. -№ 3. - P. 449-467.

296. Rothwell, F.M. Mycorrhizae of planted and volunteer vegetation on surface-mined sites / F. M. Rothwell, W. G. Vogel; Station Northeastern Forest Experiment. - Upper Darby: Northeastern Forest Experiment Station, 1982. - 12 p.

297. Rousseeuw, P. J. Alternatives to the median absolute deviation / P. J. Rousseeuw, C. Croux // Journal of the American Statistical Association. - 1993. - Vol. 88, № 424. - P. 1273-1283.

298. Rousset, F. Inbreeding and relatedness coefficients: what do they measure? / F. Rousset // Heredity. - 2002. - Vol. 88. - P. 371-380.

299. Rout, G. R. Effects of chromium and nickel on germination and growth in tolerant and nontolerant populations of Echinochloa colona (L.) Link / G. R. Rout, S. Samantaray, P. Das // Chemosphere. - 2000. - Vol. 40, № 8. - P. 855-859.

300. Rubin, D. B. Multiple Imputation for nonresponse in surveys / D. B. Rubin. - New York: John Wiley & Sons, 1987. - P. 258.

301. Ruotsalainen, A.L. Root fungal colonisation in Deschampsia flexuosa: Effects of pollution and neighbouring trees / A. L. Ruotsalainen, A. Markkola, M. V. Kozlov // Environmental Pollution. - 2007. - Vol. 147. - P. 723-728.

302. Schat, H. Genetic control of copper tolerance in Silene vulgaris / H. Schat, W. M. ten Bookum // Heredity. - 1992. - Vol. 68. - P. 219-229.

303. Schat, H. Heavy metal-induced accumulation of free proline in a metal-tolerant and a nontolerant ecotype of Silene vulgaris / H. Schat, S. S. Sharma, R. Vooijs // Physiologia Plantarum. - 1997.-Vol. 101, №3.-P. 477^482.

304. Schat, H. Multiple tolerance and co-tolerance to heavy metals in Silene vulgaris: a co-segregation analysis / H. Schat, R. Vooijs // New Phytologist. - 1997. - Vol. 136. - P. 489-496.

305. Schultz, C. L. Evidence against a key role for metallothionein-like protein in the copper tolerance mechanism of Deschampsia cespitosa (L.) Beauv / C. L. Schultz, T. C. Hutchinson // New Phytologist.- 1988.-Vol. 110, №2.-P. 163-171.

306. Searcy, K. B. The parallel expression of metal tolerance in pollen and sporophytes of Silene dioica (L) Clairv, Silene alba (Mill) Krause and Mimulus guttatus Dc / K. B. Searcy, D. L. Mulcahy // Theoretical and Applied Genetics. - 1985. - Vol. 69, № 5/6. - P. 597-602.

307. Seliskar, D. M. Effect of reciprocal transplanting between extremes of plant zones on morphometric plasticity of five plant species in an Oregon salt marsh / D. M. Seliskar // Canadian Journal of Botany. - 1985. - Vol. 63. - P. 2254-2262.

308. Seliskar, D. M. Morphometric variations of five tidal marsh halophytes along environmental gradients / D. M. Seliskar // American Journal of Botany. - 1985. - Vol. 72, № 9. - P. 1340-1352.

309. Selkoe, K. A. Microsatellites for ecologists: a practical guide to using and evaluating microsatellite markers / K. A. Selkoe, R. J. Toonen // Ecol Lett. -2006. - Vol. 9, № 5. - P. 615629.

310. Serpentine ecotypic differentiation in a polyploid plant complex: shared tolerance to Mg and Ni stress among di- and tetraploid serpentine populations of Knautia arvensis (Dipsacaceae) / F. Kolar [et al.] // Plant and Soil. - 2014. - Vol. 374, № 1/2. - P. 435^147.

311. Shaw, A. J. Heavy metal tolerance in plants: Evolutionary aspects / A. J. Shaw - Boca Raton: CRC Press, Inc, 1989. - 357 p.

312. Simas, A. B. Improved estimators for a general class of beta regression models / A. B. Simas, W. Barreto-Souza, A. V. Rocha // Computational Statistics & Data Analysis. -2010. -Vol. 54, № 2. - P. 348-366.

313. Simon, E. Cadmium tolerance in populations of Agrostis tenuis and Festuca ovina / E. Simon//Nature. - 1977.-Vol. 265.-P. 328-330.

314. Simon, E. Heavy metals in soils, vegetation development and heavy metal-tolerance in plant populations from metalliferous areas / E. Simon // New Phytologist. - 1978. - Vol. 81. - P. 175— 188.

315. Smirnoff, N. Glutamine-synthetase and ammonium assimilation in roots of zinc-tolerant and

non-tolerant clones of Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. and Anthoxanthum odoratum L / N. Smirnoff, G. R. Stewart //New Phytologist. - 1987. - Vol. 107, № 4. - P. 659-670.

316. Species specific plant-soil interactions influence plant distribution on serpentine soils / B. E. Lazarus [et al.] // Plant and Soil. - 2011. - Vol. 342, № 1/2. - P. 327-344.

317. Stevens, P. F. Angiosperm Phylogeny Website [Electronic Resource] / Stevens, P. F. - St Louis: University of Missouri, Missouri Botanical Garden, 2013. - URL: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ [access date 30.01.2014]

318. Stewart, G. Meta-analysis in applied ecology / G. Stewart // Biol Lett. - 2010. - Vol. 6, № 1. -P. 78-81.

319. Stueffer, J. F. Exploitation of environmental hetergeneity by spatial division of labor in a clonal plant / J. F. Stueffer, H. de Kroon, H. J. During // Functional Ecology. - 1996. - № 10. - P. 328-334.

320. Symeonidis, L. Interpopulation variation in tolerance to cadmium, copper, lead, nickel and zinc in 9 populations of Agrostis capillaris L / L. Symeonidis, T. McNeilly, A. D. Bradshaw // New Phytologist. - 1985. - Vol. 101, № 2. - P. 317-324.

321. Symeonidis, L. The effect of lead and zinc on plant-growth and chlorophyll content of Holcus lanatus L / L. Symeonidis, S. Karataglis // Journal of Agronomy and Crop Science-Zeitschrift Fur Acker Und Pflanzenbau. - 1992. - Vol. 168, № 2. - P. 108-112.

322. Taylor, G. J. Copper and nickel tolerance in Typha latifolia clones from contaminated and uncontaminated environments / G. J. Taylor, A. A. Crowder // Canadian Journal of Botany. - 1984. -Vol. 62.-P. 1304-1308.

323. The effects of heavy metal pollution on genetic diversity in zinc/cadmium hyperaccumulator Sedum alfredii populations / J. C. Deng [et al.] // Plant and Soil. - 2007. - Vol. 297, № 1/2. - P. 8392.

324. The evolutionary history of an invasive species: alligator weed, Alternanthera philoxeroides / A. J. Sosa [et al] // XII International Symposium on Biological Control of Weeds. - Oxford: CABI Publ, 2008. - P. 435-442.

325. The LEDA traitbase: a database of life-history traits of the northwest European flora / M. Kleyer [et al.] // Journal of Ecology. - 2008. - Vol. 96. - P. 1266-1274.

326. The more the better? The role of polyploidy in facilitating plant invasions / M. te Beest [et al.] // Annals of Botany. - 2012. - Vol. 109, № 1. - P. 19^15.

327. The role of dispersal in shaping plant community composition of wetlands within an old-growth forest / K. M. Flinn [et al.] // Journal of Ecology. - 2010. - Vol. 98. - P. 1292-1299.

328. The use of mycorrhizal fungi in erosion control applications [Electronic Resource] / K. M. Vogelsang [et al.]. - Sacramento, 2004. - URL: http://

http://www.dot.ca.gov/hq/LandArch/research/docs/final_report_65A070.pdf [Access date 30.06.2014]

329. Thornby, D. F. Simulating the evolution of glyphosate resistance in grains farming in northern Australia / D. F. Thornby, S. R. Walker // Annals of Botany. - 2009. - Vol. 104. - № 4. -P. 747-756.

330. Tieszen, L. L. Genetic and physiological adaptation in the Hill reaction of Deschampsia caespitosa / L. L. Tieszen, J. A. Helgager // Nature. - 1968. - Vol. 219. - P. 1066-1067.

331. Titus, J. H. Arbuscular mycorrhizal distribution in relation to microsites on recent volcanic substrates of Mt. Koma, Hokkaido, Japan / J. H. Titus, S. Tsuyuzaki // Mycorrhiza. - 2002. -Vol. 12,-№6.-P. 271-275.

332. Toxic effects of Pb2+ on the growth and mineral nutrition of signal grass (Brachiaria decumbens) and Rhodes grass (Chloris gayana) / P. M. Kopittke [et al.] // Plant and Soil. - 2007. -Vol. 300, № 1/2.-P. 127-136.

333. Trace metal phytotoxicity in solution culture: a review / P. M. Kopittke [et al.] // Journal of experimental botany. - 2010. - Vol. 61, № 4. - P. 945-954.

334. Tropicos.org Missouri Botanical Garden [Electronic Resource], - 2014. - URL: http://www.tropicos.org [access date 30.01.2014]

335. Urquhart, C. Genetics of lead tolerance in Festuca ovina / C. Urquhart // Heredity. — 1971. — Vol. 26.-P. 19-33.

336. Use of phytoremediation and biochar to remediate heavy metal polluted soils: a review / J. Paz-Ferreiro [et al.] // Solid Earth. - 2014. - № 5. - P. 65-75.

337. Utah State university herbarium [Electronic Resource]. - 2014. - URL: www.herbarium.usu.edu. [access date 30.01.2014]

338. van Buuren, S. Mice: Multivariate imputation by chained equations in R / S. van Buuren, K. Groothuis-Oudshoorn // Journal of Statistical Software. - 2011. - Vol. 45, № 3. - P. 1-67.

339. van Rossum, F. Pollen dispersal in an insect-pollinated wet meadow herb along an urban river / F. van Rossum, L. Tries // Landscape and urban planning. - 2010. - Vol. 95. - P. 201-208.

340. Variation partitioning of species data matrices: Estimation and comparison of fractions / P. R. Peres-Neto [et al.] // Ecology. - 2006. - Vol. 87, № 10. - P. 2614-2625.

341. Vegan: community ecology package. R package version 2.1-20/r2289 [Electronic Resource] / J. Oksanen [et al.]. - 2012. - URL: https://github.com/vegandevs/vegan [Access date 05.08.2014]

342. Vekemans, X. On the evolution of heavy-metal tolerant populations in Armerin maritima: Evidence from allozyme variation and reproductive barriers / X. Vekemans, C. Lefebvre // Journal of Evolutionary Biology. - 1997.-Vol. 10, №2.-P. 175-191.

343. Vergnerie, G. Experimental ecological genetics of fragmented populations of the common

plant Lychnis ßos-cuculi L / G. Vergnerie; Mathematisch-naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Zürich. - Zurich, 2006. - 166 p.

344. Vesk, P. A. Hyperaccumulators and herbivores-a bayesian meta-analysis of feeding choice trials / P. A. Vesk, S. M. Reichman // Journal of Chemical Ecology. -2009. - Vol. 35, № 3. - P. 289-296.

345. Viechtbauer, W. Conducting meta-analyses in R with the metafor package / W. Viechtbauer // Journal of Statistical Software. - 2010. - Vol. 36, № 3. - P. 1-48.

346. Vijendra Das, L. D. Genetics and plant breeding / L. D. Vijendra Das. - New Delhi: New Age Inter. Ltd, 2005, 396 p.

347. Vonfrenckellinsam, B. A. K. Nickel and zinc tolerance and co-tolerance in populations of Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. subject to artificial selection / B. A. K. Vonfrenckellinsam, T. C. Hutchinson // New Phytologist. - 1993a. - Vol. 125, № 3. - P. 547-553.

348. Vonfrenckellinsam, B. A. K. Occurrence of heavy-metal tolerance and co-tolerance in Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. from European and Canadian populations / B. A. K. Vonfrenckellinsam, T. C. Hutchinson // New Phytologist. - 1993b. - Vol. 125, № 3. - P. 555-564.

349. Walley, K. A. The potential for evolution of heavy metal tolerance in plants / K. A. Walley, M. S. I. Khan, A. D. Bradshaw // Heredity. - 1974. - Vol. 32, № 3. - P. 309-319.

350. Walsh, C. Hier.part: Hierarchical partitioning. R package version 1.0-4 [Electronic Resource] / C. Walsh, R. Mac Nally. - 2013. - URL: http://cran.r-project.org/web/packages/hier.part [Access Date 05.08.2014]

351. Wang, J. L. Estimating selling rates from reconstructed pedigrees using multilocus genotype data / J. L. Wang, Y. A. El-Kassaby, K. Ritland // Molecular Ecology. - 2012. - Vol. 21, № 1. - P. 100-116.

352. Wang, K. Arbuscular mycorrhizal status of wetland plants collected from Yunnan / K. Wang, Z. W. Zhao // Acta botanica Yunnanica. - 2006. - Vol. 28, № 4. - P. 349-351.

353. Watkins, A. J. Genetics of arsenic tolerance m. Agrostis capillaris L / A. J. Watkins, M. R. Macnair // Heredity. - 1991. - Vol. 66. - P. 47-54.

354. Watson, L. Grass genera of the world [Electronic Resource] / L. Watson, M. J. Dallwitz, 1992. - URL: http://www.delta-intkey.com/grass/ [Access date 07.08.2014]

355. Weltje, L. integrating evolutionary genetics and ecotoxicology: On the correspondence between reaction norms and concentration-response curves / L. Weltje // Ecotoxicology. - 2003. -Vol. 12, №6.-P. 532.

356. Whitehead, A. Meta-analysis of controlled clinical trials / A. Whitehead. - Chichester, New York: John Wiley & Sons, 2002. - 336 p.

357. Whittaker, R. J. Meta-analyses and mega-mistakes: calling time on meta-analysis of the

species richness-productivity relationship / R. J. Whittaker // Ecology. - 2010. - Vol. 91, № 9. - P. 2522-2533.

358. Wilkins, D. A. A technique for the measurement of lead tolerance in plants / D. A. Wilkins //Nature. - 1957. - Vol. 180. - P. 37-38.

359. Wilkins, D. A. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth / D. A. Wilkins // New Phytologist. - 1978. - Vol. 80, № 3. - P. 623-633.

360. Wilkinson, L. Exact and approximate area-proportional circular Venn and Euler diagrams / L. Wilkinson // IEEE Trans Vis Comput Graph. - 2012. - Vol. 18, № 2. - P. 321-331.

361. Wilson, J. B. The cost of heavy-metal tolerance - an example / J. B. Wilson // Evolution. -1988. - Vol. 42, № 2. - P. 408-413.

362. Wong, M. H. A comparison of the toxicity of heavy metals, using root elongation of rye grass, Lolium perenne / M. H. Wong, A. D. Bradshaw // New Phytologist. - 1982. - Vol. 91. - P. 255-261.

363. Wong, M. H. Metal cotolerance to cooper, lead, and zinc in Festuca rubra / M. H. Wong // Environmental research. - 1982. - Vol. 29, № 1. - P. 42^17.

364. Wright, S. I. Evolutionary consequences of self-fertilization in plants / S. I. Wright, S. Kalisz, T. Slotte // Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences. - 2013. - Vol. 280, № 1760.-P. 1-10.

365. Wu, L. Copper tolerance and copper uptake of Lotus purshianus (Benth.) Clem. & Clem, and its symbiotic Rhizobium loti derived from a copper mine waste population / L. Wu, S. L. Lin // New Phytologist. - 1990. - Vol. 116, № 3. - P. 531-539.

366. Wu, L. Copper tolerance in two legume species from a copper mine habitat / L. Wu, A. L. Kruckeberg // New Phytologist. - 1985. - № 99. - P. 565-570.

367. Wu, L. The potential for evolution of heavy metal tolerance in plants. III. The rapid evolution of copper tolerance in Agrostis stolonifera / L. Wu, A. D. Bradshaw, D. A Thurman // Heredity. - 1975a. - Vol. 34, № 2. - P. 165-187.

368. Wu, L. The uptake of copper and its effects upon respiratory processes of roots of copper-tolerant and non-tolerant clones of Agrostis stolonifera / L. Wu, D. A. Thurman, A. D. Bradshaw // New Phytologist. - 1975b. - Vol. 75. - P. 225-230.

369. Yang, S. Analysis on the Relationship between the Growth of the Neyraudia reynaudiana and the VA Mycorrhiza / S. Yang // Subtropical Soil and Water Conservation. - 2008. - № 4. - P. 16-18.

370. Yang, X. G. Ramet population ecology of Panicum virgatum in the field - Competitively random growth of ramets and foraging behavior of ramet populations / X. G. Yang, T. L. Wu, X. Cheng // Progress in Natural Science-Materials International. - 2008. - Vol. 18, № 7. - P. 901-906.

371. Zandt, P. A. A meta-analysis of adaptive deme formation in phytophagous insect populations / P. A. Zandt, S. Mopper // Am Nat. - 1998. - Vol. 152, № 4. - P. 595-604.

372. Zinc and cadmium hyperaccumulation by Thlaspi caerulescens from metalliferous and nonmetalliferous sites in the Mediterranean area: implications for phytoremediation / J. Escarre [et al.] // New Phytologist. - 2000. - Vol. 145. - P. 429^37.

373. Zinc tolerance and accumulation in metallicolous and nonmetallicolous populations of Arabidopsis halleri (Brassicaceae) / V. Bert [et al.] // New Phytologist. -2000. - Vol. 146. - P. 225-233.

374. Zinc, lead and cadmium tolerance, uptake and accumulation by Typha latifolia / Z. H. Ye [et al.] // New Phytologist. - 1997. - Vol. 136. - P. 469^80.

375. Zvereva, E. L. Changes in species richness of vascular plants under the impact of air pollution: a global perspective / E. L. Zvereva, E. Toivonen, M. V. Kozlov // Global Ecology and Biogeography. - 2008. - Vol. 17, № 3. - P. 305-319.

376. Zvereva, E. L. Changes in the abundance of vascular plants under the impact of industrial air pollution: A meta-analysis / E. L. Zvereva, M. V. Kozlov // Water Air and Soil Pollution. - 2012. -Vol. 223, № 5. - P. 2589-2599.

377. Zvereva, E. L. Responses of terrestrial arthropods to air pollution: a meta-analysis / E. L. Zvereva, M. V. Kozlov // Environ Sci Pollut Res Int. - 2010. - Vol. 17, № 2. - P. 297-311.

378. Zvereva, E.L. Growth and reproduction of vascular plants in polluted environments: a synthesis of existing knowledge / E. L. Zvereva, M. Roitto, M. V. Kozlov // Environmental Reviews. -2010. - Vol. 18. - P. 355-367.