Исследование филогенетических взаимоотношений диатомовых водорослей рода aulacoseira thwaites, доминирующих в экосистеме озера Байкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Щербакова, Татьяна Александровна

• Щербакова, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Щербакова, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Экология видов рода Aulacoseira в оз. Байкал.

1.2. Филогенетический анализ диатомовых водорослей на основе морфологических признаков.

1.3. Пластичность морфологии в ответ на изменчивость среды

1.4. Данные об эволюции диатомовых водорослей, полученные с применением молекулярных методов.

1.5. Возможные механизмы видообразования у диатомовых водорослей.

1.6. Палеонтологические данные об эволюции видов рода

Aulacoseira в оз. Байкал.

1.7. Метода филогенетического анализа. 30 I

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материалы.

2.2. Выделение суммарной клеточной ДНК.

2.3. Амплификация и секвенирование полноразмерного гена

18S рРНК.

2.4. Выбор праймеров для амплификации и секвенирования фрагмента гена Rubisco.

2.5. Филогенетический анализ нуклеотидных последовательностей.

2.6. Кладистический анализ морфологических признаков.

ГЛАВА 3. РАЗРАБОТКА МЕТОДА ВЫДЕЛЕНИЯ ДНК ИЗ

ИНДИВИДУАЛЬНЫХ КЛЕТОК.

ГЛАВА 4. МОЛЕКУЛЯРНО-ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДОМИНИРУЮЩИХ В ОЗ.БАЙКАЛ ВИДОВ РОДА AULACOSEIRA.

4.1. Анализ нуклеотидных последовательностей полноразмерного ядерного гена малой субъединицы рРНК

4.2. Анализ последовательностей фрагмента хлоропластного гена Rubisco.

4.3. Оценка времени дивергенции видов по молекулярным данным.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ЭВОЛЮЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ С ПРИМЕНЕНИЕМ КЛАДИСТИКИ.

ГЛАВА 6. ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ РОДА

AULACOSEIRA В ОЗ. БАЙКАЛ.

6.1. Сопоставление гипотез эволюции Aulacoseira по молекулярным и морфологическим данным.

6.2. Разные стратегии выживания как возможные пути эволюции видов Aulacoseira в Байкале.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование филогенетических взаимоотношений диатомовых водорослей рода aulacoseira thwaites, доминирующих в экосистеме озера Байкал»

Озеро Байкал, как древнейший пресноводный водоем мира, является уникальным природным объектом для изучения эволюции, формирования биоразнообразия его флоры и фауны на фоне расшифрованных на сегодня палеоклиматических событий в геологической истории озера (Грачев и др., 1997; Grachev etal., 1998).

Пелагические виды диатомовых водорослей играют ведущую роль в функционировании экосистемы озера, и их эволюция была связана с освоением особых экологических ниш. В настоящее время в Байкале обитает 6 видов рода Aulacoseira, два из которых, A. baicalensis (К. Meyer) Simonsen и A. skvortzowii Edlund, Stoermer, Taylor, считаются эндемиками, именно на их долю приходится основная доля первичной продукции весеннего фитопланктона озера. Первый вид известен толстостенными высокостворчатыми панцирями с редко расположенными ареолами, что, по мнению авторов (Kilham, 1990), является приспособительным признаком к обитанию в глубоководном водоеме. В то же время, второй вид, также обитающий в пелагиали Байкала, характеризуется тонкостенным панцирем и высокой плотностью ареол на загибе створки (Genkal, Popovskaya, 1991). Особенностью его цикла развития является способность формировать споры (Скабичевский, 1953), что послужило основанием для выделения его в самостоятельный вид (Edlund, Stoermer, Taylor, 1996) из широко распространенного в водоемах Северного полушария вида A. islandica (О. Mtiller) Simonsen, который споры не образует.

Морфологическое сходство створок вегетативных клеток панарктического вида A. islandica и байкальского вида A. skvortzowii, а также A. baicalensis при прохождении весенних стадий развития (Babanazarova, Likhoshway, Sherbakov, 1996) может свидетельствовать об их генетической близости. Возможность оценки степень генетического родства дает у молекулярно-филогенетический анализ, в котором используются простые в сравнении с морфологическими признаки, слабо зависящие друг от друга, менее подверженные влиянию отбора, которые сами по себе дают большой независимый массив данных (Page, Holmes, 1999). Попытки объяснения эволюционных событий у диатомовых водорослей сопряжены с рядом проблем: морфологии строения клеток свойственен высокий внутри- и межвидовой полиморфизм; адаптивное значение многих наиболее значимых признаков структуры — неизвестно; легкость распространения диатомовых позволяет существование видов-космополитов, и, следовательно, делает маловероятным аллопатрический механизм видообразования. В связи с этим большой самостоятельный интерес представляет механизм генерации эндемичных видов и разделение их по различным экологическим нишам в пределах замкнутой экосистемы.

Актуальность темы. Знания о процессах возникновения, вымирания и филогении диатомовых водорослей до недавнего времени основывались исключительно на сопоставлении морфологических признаков строения кремниевых панцирей у современных и ископаемых видов. Исследования молекулярной эволюции предоставляют дополнительную возможность использовать полученные результаты для моделирования механизмов специализации, выработанных близкородственными таксонами при освоении различных экологических ниш.

Одним из важных элементов флоры Байкала являются диатомовые водоросли рода Aulacoseira, которые представлены как широко распространенными, так и эндемичными формами, причем последние -A. baicalensis и A. skvortzowii"являются видами, доминирующими в \ фитопланктоне и донных отложениях озера. Попытка восстановления эволюционных связей рода Aulacoseira представляет интерес как с точки зрения исследования закономерностей эволюции видов диатомовых водорослей, так и с позиции изучения этапов образования современного доминирующего в экосистеме озера Байкал комплекса видов рода Aulacoseira.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось выяснение истории формирования байкальской группы доминирующих видов рода Aulacoseira на основе сравнительного изучения изменчивости некоторых генов и морфологических признаков.

Были поставлены следующие задачи:

1. Разработать микрометод отбора клеток одной видовой принадлежности из природных проб фитопланктона для выделения суммарной клеточной ДНК и последующего использования ее в полимеразной цепной реакции (ПЦР) и секвенировании.

2. Выбрать молекулярные маркеры и праймеры для ПЦР, определить нуклеотидные последовательности амплифицированных участков ДНК, провести филогенетический анализ байкальских и внебайкальских представителей рода и оценить время их дивергенции.

3. Провести кладистический анализ признаков тонкого строения панцирей видов Aulacoseira и сопоставить полученные данные с результатами молекулярно-филогенетического анализа.

4. Проследить изменения состояний морфологических признаков в ходе эволюции рода Aulacoseira и предложить гипотезу формирования байкальской группы видов, занимающих различные экологические ниши.

Научная новизна. Впервые для диатомовых водорослей проведен молекулярно-филогенетический анализ видов внутри одного рода. Впервые показано совпадение филогенетических гипотез, основанных на генетических и морфологических данных и оценена роль признаков строения панцирей в эволюции видов рода Aulacoseira.

Теоретическая и практическая значимость. Приобретение знаний по эволюционной истории изучаемого рода, который в массе представлен как в фитопланктоне, так и в донных отложениях многих водоемов, в том числе озера Байкал, крайне важно для экологического мониторинга и построения точных палеоклиматических реконструкций. Метод отбора небольшого числа клеток из природных проб для выделения ДНК гарантированной видовой принадлежности, разработанный в ходе выполнения работы, позволяет амплифицировать различные гены и определять их последовательности. Это дает возможность исследовать разнообразие диатомовых водорослей из природных популяций, избегая трудоемкого культивирования. Пополнение банка данных последовательностей создает основу для конструирования идентификационных олигонуклеотидных проб (ДНКовых подписей), которые могут быть использованы для изучения видового разнообразия фитопланктона.

Основные защищаемые положения:

1. Преимущества разработанной методики выделения ДНК из индивидуальных клеток диатомовых водорослей или из их небольшого числа, обеспечивающей, с одной стороны, амплификацию и секвенирование ядерных и хлоропластных генов, а с другой — однозначную идентификацию ультраструктурных и иных морфологических признаков.

2. Тесное генетическое и морфологическое родство доминирующих в экосистеме озера Байкал видов рода Aulacoseira и распространенного во всем Северном полушарии вида A. islandica.

3. Информативность параллельного молекулярно-филогенетического и морфолого-кладистического анализов для верификации филогенетических гипотез.

Апробация работы. Результаты работы доложены: на V-ой Школе диатомологов стран СНГ «Диатомовые водоросли - индикаторы изменений окружающей среды и климата», 16-20 марта 1993 г. (Иркутск); на 13-ом

Международном диатомовом симпозиуме, 1-7 сентября 1994 г. (Аквафреда ди Марратея, Италия); на 3-ем Международном симпозиуме "Видообразование древних озер" (SIAL- 3), 4 - 9 сент., 2002 г. (Иркутск).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

В диссертационную работу вошли исследования, поддержанные грантами MVH000 и MVH300; INTAS 93-3604 и 93-3605-ext; РФФИ 94-0411005,97-04-50225,01-04-49470 и 01-04-48991; СО РАН 10.3.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 103 стр., состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (181 источник, из них 126 на иностранных языках) и приложения; содержит 9 таблиц и 11 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Экология», Щербакова, Татьяна Александровна

выводы

1. Разработан основанный на микроманипуляции метод выделения суммарной ДНК из отдельных клеток диатомовых водорослей диаметром около 10 мкм, позволяющий амплифицировать фрагменты ДНК в полимеразной цепной реакции для последующего определения нуклеотидных последовательностей. Метод предоставил новую возможность молекулярно-филогенетического исследования диатомовых водорослей из природных популяций и анализа строения панцирей тех же индивидуальных клеток с помощью сканирующей электронной микроскопии.

2. Определены последовательности полноразмерного ядерного гена 18S рРНК и фрагмента хлоропластного гена Rubisco для нескольких видов рода: распространенных в Северном полушарии A. islandica и A. subarctica, эндемика озера Малави (Восточная Африка) A. nyassensis, A. baicalensis и A. skvortzowii из пелагиали озера Байкал, а также A. islandica из Чивыркуйского залива озера.

3. Молекулярно-филогенетический анализ показал, что род Aulacoseira монофилетичен, и эндемичный байкальский вид A. baicalensis, спорообразующие A. skvortzowii из пелагиали озера Байкал и A. islandica из его Чивыркуйского залива образуют единую "байкальско-исландскую" кладу с A. islandica из озера Виннипег (Канада), которая споры не образует. Эта клада объединяет генетически различающихся родственных представителей, дивергенция которой от других видов рода произошла в позднем миоцене - раннем плиоцене.

4. Впервые для диатомовых водорослей показано, что кладограмма видов Aulacoseira, построенная методом максимальной экономии по морфологическим признакам, согласуется с молекулярно-филогенетической гипотезой их эволюции.

5. Путем картирования признаков тонкого строения панцирей на морфологической кладограмме выявлены синапоморфии "байкальско-исландской" клады - по локализации и строению двугубого выроста, строению велума и форме створок. Специализация отдельных представителей этой клады связана с гомопластичным признаком -образованием покоящихся стадий. Выявленные признаки являлись ключевыми при освоении исследованными видами различных экологических ниш.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Щербакова, Татьяна Александровна, 2004 год

1. Наука/Интерпериодика, 2000. 135 с. Баринова С.С., Медведева JI.A. Атлас водорослей - индикаторов сапробности.- Владивосток, 1996. 364 с.

2. Bacillariophyta) // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 2. - С. 292-293. Глезер З.И. Таксономическая значимость признаков у диатомовых водорослей в свете разработанной новой классификации Bacillariophyta // Бот. журн.- 1983. Т. 68, № 8. - С. 993-1001.

3. Гольдберг Е.Л., Грачев М.А., Эджингтон Д.Н., Навье Ж., Андре Л., Чебыкин Е.П., Шульняков И.О. Прямая уран-ториевая датировка двух последнихмежледниковий в осадках озера Байкал // Докл. РАН. 2001. - Т. 380, № 6.-С. 805-808.

4. Гросвальд М. Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983.-216 с.

5. Жузе А.П. К истории диатомовой флоры озера Ханка. Мат-лы по геоморфологии и палеогеографии СССР // Тр. Ин-та географии. 1952а. - Вып. 51, №6.-С. 226-252.

6. Жузе А.П. Диатомовые водоросли в отложениях четвертичного возраста // Мат-лы по четвертичному периоду СССР. Москва: Наука, 19526. - С. 99-112.

7. Кайгородова И.А. Молекулярно-филогенетическое исследование эволюционной истории байкальских люмбрикулид (Oligochaeta, Annelida) // Дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 2000. - 127 с.

8. Кирильчик С. В. Молекулярная эволюция митохондриального гена цитохрома Ъ коттоидных рыб озера Байкал: филогенетическая реконструкция // Дис. . канд. биол. наук. — Иркутск, 1998. — 87 с.

9. Кирильчик С.В., Слободянюк С.Я. Эволюция фрагмента гена цитохрома Ъ митохондриальной ДНК некоторых байкальских и внебайкальских видов подкаменщиковых рыб // Мол. биол. 1997. - Т.31, № 1. - С. 168175.

10. Кожова О.М. О периодических изменениях в развитии фитопланктона оз. Байкал (в районе пос. Лиственичное станц. Танхой - бухта Песчаная) // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва / отв. ред. Л.А. Зенкевич. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. 2. - С. 28-43.

11. Коллектив участников проекта "Байкал-бурение". Непрерывная запись климатических изменений в отложениях озера Байкал за последние 5 миллионов лет // Геология и геофизика. 1998. - V. 39, № 2. - С. 139-156.

12. Коллектив участников проекта "Байкал-бурение". Позднекайназойская палеоклиматическая запись в осадках озера Байкал (по результатам исследования 600-метрового керна глубокого бурения) // Геология и геофизика. 2000. - Т. 41, № 1. - С. 3-32.

13. Лимнологический институт. Основные научные результаты // Сибирское отделение Российской Академии наук в 2001 году. I. Основные научныерезультаты / отв. В.Д. Ермиков, В.Ю. Колобов. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.-С. 211-212.

14. Лихошвай Е.В., Помазкина Г.В., Никитеева Т.А. Центрические диатомовые водоросли из миоценовых отложений Байкальской рифтовой зоны (Тункинская котловина) // Геология и геофизика. 1997. - Т. 38, № 9. - С. 1445-1452.

15. Лихошвай Е.В., Усольцева М.В., Поповская Г.И., Воробьева С.С., Никулина Т.В. Споры Aulacoseira (Bacillariophyta) из современных водоемов и осадков разного возраста // Бот. журн. 2004. - Т. 89, № 1. - С. 60-71.

16. Логинова Л.П. Палеография Лихвинского межледниковья Средней полосы Восточно-Европейской равнины. Минск: Наука и техника, 1979. - 137 с.

17. Лунд Д. В. Значение турбулентности вод в периодичности развития некоторых пресноводных видов рода Melosira (Algae) // Бот. журн. 1966. — Т. 51, №2.-С. 176- 187.

18. Лупикина Е.Г., Озорнина С.П. Новый род Aulacoseira (Thw.) Sim. (Bacillariophyta) из эуплейстоценовых отложений Центральной Камчатки. Альгология. - 1992. - Т. 2, № 2. - С. 102-105.

19. Макарова И.В. Классификация диатомовых водорослей на современном этапе и проблема построения их филогенетической системы // Бот. журн. -1986. Т. 71, № 6. - С. 713-722.

20. Мац В.Д., Уфимцев Г.Ф., Мандельбаум М.М. Кайнозой байкальской рифтовой впадины. Строение и геологическая история. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал ГЕО, 2001.-251 с.

21. Мейер К.И. Введение во флору водорослей озера Байкал // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1930. - Т. 39, № 3-4. - С. 179-396.

22. Моисеева А.И. Атлас неогеновых диатомовых водорослей Приморского края. -Л.: Наука, 1971.- 152 с.

23. Николаев В.А. О значении строения ареол для таксономии диатомовых водорослей (BACILLARIOPHYTA). Бот. журн. - 1984а. - Т. 69, № 8. -С. 1040-1046.

24. Николаев В.А. К построению системы центрических диатомовых водорослей (BACILLARIOPHYTA). Бот. журн. - 19846. - Т. 69, № 11. - С. 14681474.

25. Николаев В.А., Харвуд Д.М., Самсонов Н.И. Диатомовые водоросли раннего мела. СПб.: Наука, 2001. -76 с.

26. Поповская Г.И. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в Чивыркуйском заливе Байкала // Гидробиол. журн. 1973. - Т. 9, № 5. -С. 5-10.

27. Поповская Г.И. Фитопланктон озерно-соровой зоны // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала / отв. ред. Н.А. Флоренцев. -Новосибирск: Наука, 1977. С. 156-175.

28. Поповская Г.И. Фитопланктон глубочайшего озера мира // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1987. - Т. 172. - С. 107-115.

29. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (19581990): Докл. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1991. - 32 с.

30. Поповская Г.И., Скабичевский А.П. К морфологии и систематике Melosira baicalensis (С. Meyer) Wisl. Новости систематики низших растений. -1970.-№7.-С. 12-13.

31. Поповская Г.И., Генкал С.И., Лихошвай Е.В. Диатомовые водоросли планктона Байкала. Атлас-определитель. Новосибирск: Наука, 2002. -168 с.

32. Порецкий B.C. "Загадка" Петрозаводского морского постплиоцена Р.А.

33. Воллосовича// Изв. Гос. геогр. о-ва. 1939. - Т. 71, № 5. - С. 690-695. Прошкина-Лавренко А.И. О таксономии диатомовых водорослей

34. Черемисинова Е.А. Диатомовая флора неогеновых отложений Прибайкалья. -Новосибирск: Наука, 1973. 68 с.

35. Черняева Г.П., Шимараева М.К., Лазо Ф.И., Мац В.Д., Климанова В.М. Комплексное исследование трехсотметрового разреза озерных отложений Тункинской впадины // Мат-лы докл. к VI Всесоюз. лимнол. совещ. Иркутск, 1985. - Вып. V. - С. 74-75.

36. Armbrust E. V. Identification of a new gene family expressed during the onset of sexual reproduction in centric diatom Thallassiosira weisflogii II Appl. Environ. Microbiol. 1999. - Vol. 65. - P. 3121-3128.

37. Armbrust E.V., Galindo H.M. Rapid evolution of a sexual reproduction gene incentric diatoms of the genus Thallassiosira II Appl. Environ. Microbiol. -2001.-Vol. 67.-P. 3501-3513.

38. Babanazarova O.V., Likhoshway Ye.V., Sherbakov D.Yu. On the morphological variability of Aulacoseira baicalensis and Aulacoseira islandica (Bacillariophyta) of Lake Baikal, Russia // Phycologia. 1996. - Vol. 35, N 2. -P. 113-123.

39. Bakker F.T., Olsen J.L., Stam W.T. Evolution of nuclear rDNA ITS sequences in the Cladophora albida/sericea clade (Clorophyta) // J. Mol. Evol. 1995. — Vol. 40.-P. 640-651.

40. Bailey-Watts A.E. Studies on the control of the early spring diatom maximum in Loch Leven 1981 // Algae and the Aquatic Environment / Ed. by F.E. Round. -Bristol: Biopress, 1988b.-P. 53-87.

41. BDP-93 Baikal Drilling Project Members. Preliminary results of the first scientific drilling on Lake Baikal, Buguldeika Site, Southeastern Siberia // Quatern. Int. 1997.-Vol.37.-P. 3-17.

42. Bhattacharya D., Medlin L.K. Algae containing a + с chlorophylls are paraphyletic: molecular evolutionary analysis of the Chromophyta // Evolution. 1992. — Vol. 46.-P. 1801-1817.

43. Bradbury J.P. The late Cenozoic diatom stratigraphy and paleolimnology of Tule Lake, Siskiyou Co. California // J. Paleolimnol. 1991. - Vol. 6. - P. 205-255.

44. Bradbury J.P., Bezrukova Ye.V., Chernyaeva G.P., Colman S.M., Khursevich G.K., King J.W., Likhoshway Ye.V. A synthesis of post-glacial diatom records from Lake Baikal // J. Paleolimnol. 1994. - Vol. 10. - P. 213-252.

45. Chepurnov V.A., Mann D.G. Variation in sexual behaviour of natural clones of Achnanthes longipes (Bacillariophyta) // Eur. J. Phycol. 1997. - Vol. 32. -P. 147-154.

46. Coyer J., Smith G., Andersen R. Evolution of Mycrocystis spp. (Phaeophyceae) as determined by ITS1 and ITS2 sequences // J. Phycol. 2001. - Vol. 37. - P. 574-585.

47. Daugbjerg N., Andersen R. A molecular phylogeny of the heterocont algae based on analysis of the chloroplast-encoded rbcL sequence data // J. Phycol. 1997. -Vol. 33. - P. 1031-1041.

48. Destombe C., Douglas S.E. Rubisco spacer sequence in the rhodophyte alga Gracilaria verrucosa and closely related species // Curr. Genet. — 1991. Vol. 19.-P. 395-398.

49. Destombe C., Douglas S.E. Rubisco spacer sequence divergence in the rhodophyte alga Gracilaria verrucosa and closely related species // Curr. Genet. 1992. — Vol. 22.-P. 173-178.

50. Devos N., Ingouff M., Loppes R., Matagne R. Rubisco adaptation to low temperatures: a comparative study in psychrophilic and mesophilic unicellular algae // J. Phycol. 1998. - Vol. 34. - P. 655-660.

51. Doyle J.J., Doyle J.L. Isolation of plant DNA from fresh tissue // Focus. 1990. — Vol. 12.-P. 13-15.

52. Droop S.J.M., Mann D.G., Lokhorst G.M. Spatial and temporal stability of demes in Diploneis smithii / D. fusca (Bacillariophyta) supports a narrow species concept // Phycologia. 2000. - Vol. 39. - P. 527-546.

53. Edlund M.B., Stoermer E.F., Taylor C.M. Aulacoseira skvortzowii sp. nov. (Bacillariophyta), poorly understood diatom from Lake Baikal, Russia // J. Phycol. 1996. - Vol. 32. - P. 165-175.

54. Ellis RJ. The most abundant protein in the world // Trends Biochem. Sci. 1979. -Vol. 4.-P. 241-244.

55. Elwood H.J., Olsen G.J., Sogin M.L. The small-subunit ribosomal RNA gene sequences from the hypotrichous ciliates Oxytrichia nova and Stylonichia pustulata И Mol. Biol. Evol. 1985. - Vol. 2. - P. 399 -^10.

56. Felsenstein J. Cases in which parsimony or compatibility methods will be positivelymisleading//Syst. Zool. 1978.-Vol. 19.-P. 401-410.

57. Felsenstein J. Evolutionary trees from DNA sequences: A maximum-likelihood approach //J. Mol. Evol. 1981. - Vol. 17. - P. 368-376.

58. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using bootstrap // Evolution. 1985. - Vol. 39. -P. 787-791.

59. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) version 3.5c. Department of Genetics. University of Washington. Seattle. 1993.

60. Fryxell GA. Planktonic marine diatom winter stages: Antarctic alternatives to resting spores // Proc. of the 11th Int. Diatom Sympos. / Ed. By P. Kociolek. — San Francisco: California Academy of Sciences, 1994. P. 437-448.

61. Gallagher J.C. Population genetics of Skeletonema costatum (Bacillariophyceae) in Narragansett Bay I I J. Phycol. 1980. - Vol. 16. - P. 464- 474.

62. Gallagher J.C. Physiological variation and electrophoretic banding patterns of genetically different seasonal populations of Skeletonema costatum (Bacillariophyceae) // J. Phycol. 1982. - Vol. 18. - P. 148-162.

63. Gallagher J.C., Alberte R.S. Photosynthetic and cellular photoadaptive characteristics of three ecotypes of the marine diatom Skeletonema costatum (Grev.) Cleve // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. - Vol. 94. - P. 233-250.

64. Genkal S.I., Popovskaya G.I. New data on the frustule morphology of Aulacoseira islandica (Bacillariophyta) // Diatom Res. 1991. - Vol. 6. - P. 255-266.

65. Hasle G.R. Morphology and taxonomy of Skeletonema costatum (Bacillariophyceae) //Norw. J. Bot. 1973. - Vol. 20. - P. 109-137.

66. Hasle G.R. The "musculage pore" of pennate diatoms // Nowa Hedwigia. 1974. -Beih. 45.-P. 167-186.

67. Hasle G.R., Syvertsen E.E. Marine diatoms // Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates / Ed. By C.R. Tomas. London: Academic Press, 1996. - P. 5-385.

68. Hasle G.R., Lange C.B., Syvertsen E.E. A review of Pseudo-nitzschia, with a special reference to the Skagerrak, North Atlantic, and adjaicent waters // Helgolaender Meeresunersuchungen. 1996. - Vol. 50. - P. 131-175.

69. Haworth E. Distribution of diatom taxa of the old genus Melosira (now mainly Aulacoseira) in Cumbrian waters // Algae and the aquatic environment / Ed. by F.E. Round. Bristol: Biopress, 1988. - P. 138-167.

70. Heribaud J. Les Diatomees Fossiles D'Auvergne, 2 nd Mem. Paris: Librairie des Sciences Naturelles, 1903. - P. 52-95.

71. Huss V.A., Sogin M.L. Phylogenetic position of some Chlorella species within the Chlorococcales based upon complete small-subunit ribosomal RNA sequences I I J. Mol. Evol. 1991. - Vol. 31. - P. 432-442.

72. Jouse A.P., Mukhina V.V. Diatom units and the paleogeography of the Black sea in the late Cenozoic // Initial reports of the Deep Sea Drilling Project. 1975. -V. XLII, Part. 2. - P. 903-945.

73. Kaufman L., Chapman L., Chapman C. Evolution in fast forward: haplochromine fishes in Lake Victoria region // Endeavour. 1997. - Vol. 21. - P. 23-30.

74. Khursevich G.K. Evolution and Phylogeny of some diatom Genera of the class Centrophyceae // Proc. of 11th Int. Diatom Sympos. / Ed. by P. Kociolek. -San Fracisco: California Academy of Sciences, 1994. P. 257-267.

75. Kilham P. Ecology of Melosira species in the Great Lakes of Africa // Large Lakes. Ecological Structure and Function / Ed. by M.M. Tilzer, C. Serruya. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hong Kong: Springer-Verlag, 1990.-P. 414-427.

76. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge: Cambridge University Press, 1983.

77. Kling H.J. Valve determination in Stephanodiscus hantzschii Grunow (Bacillariophyceae) and its implications on species identification // Diatom Res. 1992. - Vol. 7. - P. 241-257.

78. Kooistra W.H.C.F., Medlin L.K. Evolution of the Diatoms (Bacillariophyta). IV. Reconstruction of their age from ssu f RNA coding regions and the fossil records // Mol. Phylog. Evol. 1996. - Vol. 6. - P. 391-407.

79. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae . Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1991. - Band 2, Teil 3: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. - S. 1940, 232-337, 262-305.

80. Krebs W.N. The biochronology of freshwater planktonic diatom communities in Western North America // Proc. of the 11th Int. Diatom Sympos. / Ed. by P. Kociolek. San Francisco: California Academy of Sciences, 1994. - P. 485499.

81. W.-H. Molecular evolution. USA Sunderland Massachusetts: Sinauer Associates Inc. Publishers, 1997. - 487 p.

82. H.H., Gyllensten U.B., Cui X.F., Saiki R.K., Erlich H.A., Arnheim N.

83. McQuoid M. R., Hobson L. A. Review. Diatom resting stages // J. Phycol. 1996. -Vol. 32. - P. 889-902.

84. Maddison W.P., Maddison L.R. McClade: Analysis of phylogeny and character evolution. Version 3. Sinauer Association, Sunderland, Massachusetts, 1993.

85. Maggs C., Douglas S., Fenety J., Bird C. A molecular and morphological analysis of the Gimnogongurs devoniensis (Rodophyta) complex in the North Atlantic // J. Phycol. 1992. - Vol. 28. - P. 214-232.

86. Mann D.G. The nature of diatom species: analysis of sympatric populations. // Proc. of the 9th Int. Diatom Sympos. / Ed. by F.E. Round. Koeningstein and Bristol: Koeltz Biopress, 1988. - P. 293-304.

87. Mann D.G. The species concept in diatoms: evidence for morphology distinct, sympatric gamodemes in four epipelic species // Plant Systematics and evolution. 1989. - Vol. 164. - P. 215-237.

88. Mann D.G. Phycological Reviews 18: The species concept in diatoms // Phycologia. 1999. - Vol. 38. - P. 437-495.

89. Mann D.G., Droop S.J.M. Biodiversity, biogeography and conservation of diatoms // Hydrobiologia. 1996. - Vol. 336. - P. 19-32.

90. Mann D.G., Chepurnov V.A., Droop S.J.M. Sexuality, incompatibility, size variation, and preferential polyandry in natural populations and clones of Sellaphora pupula (Bacillariophyceae) // J. Phycol. 1999. - Vol. 35. - P. 152-170.

91. Marks J., Cummings M. DNA sequence variation in the ribosomal DNA internal transcribed spacer region of freshwater Cladophora species (Chlorophyta) // J. Phycol. 1996.-Vol. 32.-P. 1035-1042.

92. Martin A.P., Palumbi S.R. Body size, metabolic rate, generation time and molecular clock II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. - Vol. 94. - P. 4087-4091.

93. Medlin L., Crawford R., Andersen R. Histochemical and ultrastructurral evidence for the function of the labiate process in the movement of centric diatoms // British Phycol. J. 1986. - Vol. 21. - P. 297-301.

94. Medlin L.K., Williams D., Sims P. Evolution of the diatoms (Bacillariophyta). I. Origin of the group and assessment of the monophyly of its major divisions // Eur. J. Phycol. 1993. - Vol. 23. - P. 261-275.

95. Medlin L.K., Elwood H.J., Stickel S., Sogin M. Morphological and genetic variation within the diatom Skeletonema costatum (Bacillariophyta): evidence for a new species, Skeletonema pseudocostatum II J. Phycol. — 1991. Vol. 27. - P. 514-524.

96. Medlin L.K., Kooistra W., Gresonde R., Wellbroc U., Crawford R.M. The polyphyletic origin of the centric // // Abstr. 13th Int. Diatom Sympos., Sept. 1-7, 1994, Acquafredda di Maratea, Italy. Naples: Stazione Zoologica Anton Dohrn, 1994. - P. 64.

97. Medlin L.K., Kooistra W., Gresonde R., Wellbroc U. Evolution of the diatoms (Bacillariophyta). III. Molecular evidence for the origin of the Talassiosirales // Nova Hegwiga. 1996b. - Vol. 112. - P. 221-234.

98. Medlin L.K., Kooistra W., Gresonde R., Wellbroc U. Is the origin of the diatoms related to the end Permian mass extinction? // Nowa Hedwigia. 1997. - Vol. 65.-P. 1-11.

99. Medlin L.K., Lange M., Barker G., Hayes P. Can molecular techniques change ourideas about species concept? // Molecular ecology of aquatic microbionts / Ed. by I. Joint. Berlin: Springer-Verlag, 1995. - P. 133-152.

100. Meyer A. Phylogenetic relationships and evolutionary processes in African cichlids II Trends Ecol. Evol. 1993. - Vol. 8. - P. 279-284.

101. Miller P., Scholin C. Identification and enumeration of cultured and wild Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) using species-specific LSU rRNA-targeted fluorescent probes and filter-based whole cellhybridization // J. Phycol. -1998.-Vol. 37.-P. 371-382.

102. Morgenshtern B. DIALIGN 2: improvement of the segment-to-segment approach to multiple sequence alignment // Bioinformatics. 1999. - Vol. 15. - P. 211218.

103. Morton B.R., Sorhannus U., Fox M. Codon adaptation and synonymous substitution rate in diatom plastid genes II Mol. Phylog. Evol. 2002. - Vol. 24. - P. 1-9.

104. Mtiller O. Pleomorphismus Auxosporen und Dauersporen bei Melosira-Arten // Jahrbucher ftir wissenschaftliche Botanik. 1906. - Bd. 43. - S. 49-88.

105. Murphy L.S., Guillard R.R.L. Biochemical taxonomy of marine phytoplankton by electrophoresis of enzymes. I. The centric diatoms Thalassiosira pseudonana and T. flaviatilis II J. Phycol. 1976. - Vol. 12. - P. 9-13.

106. Nei M. Molecular evolution genetics. — New-York: Columbia University Press, 1987.-512 p.

107. Nikolaev V.A., Harwood D.M. New process, genus and family of Lower Cretaceous diatoms from Australia // Diatom Res. 1997. - Vol. 12, N 1. - P. 43-53.

108. Ohta T. An examination of the generation-time effect on molecular evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. - Vol. 90. - P. 10676-10680.

109. Ohta T. Synonymous and nonsynonymous substitutions in mammalian genes and nearly neutral theory // J. Mol. Evol. 1995. - Vol. 40. -P. 56-63.

110. Paasche H., Johansson S.D.L. An effect of osmotic pressure on the valve morphology of the diatom Skeletonema subsalsum (Cleve-Euler) Bethge // Phycologia. 1975. - Vol. 14. - P. 205-211.

111. Page R.D.M. TreeView. Version 1 .Ob. Division of Environmental and Evolutionary Bology. Inst. Biomedical and Life Sci. University Glasgow, UK. 1996.

112. Page R.D.M., Holmes E.C. Molecular evolution. A phylogenetic approach. — Blackwell Science. 1999. - 346 pp.

113. Pickett-Heaps J.D., Hill D., Weatherbee R. Cellular movement in the centric diatom Odontella И J. Phycol. 1986. - Vol. 22. - P. 334-339.

114. Ross R., Sims P.A. The fine structure of the frustule in centric diatoms: a suggested terminology // British phycological journal. 1972. - Vol. 7. - P. 139 -163.

115. Round F.E. What characters define diatom genera, species and infraspecific taxa? // Diatom Res. 1996. - Vol. 11, N 1. - P. 203-218.

116. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambrige: Cambrige University Press, 1990. - 747 p.

117. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. - Vol. 4. - P. 406-425.

118. Schmid A.M.M. Aspects of morphogenesis and function of diatom cell walls with implications for taxonomy // Protoplasma. 1994. - Vol. 181. - P. 43-60.

119. Schmidt H.A., Strimmer K., Vingron M., von Haeseler A.TREE-PUZZLE: maximum likelihood phylogenetic analysis using quartets and parallel computing // Bioinformatics. 2002. - Vol. 18. - P. 502-504.

120. Sherbakova T.A. Genetic approach to the taxonomy of Baikalian algae // Abstr. 13th Int. Diatom Sympos., Sept. 1-7, 1994, Acquafredda di Maratea, Italy. -Naples: Stazione Zoologica Anton Dohrn, 1994. P. 70.

121. Sherbakova T.A., Likhoshway Ye.V., Usoltseva M.V. Correlation of Hypotheses on the Evolution of Aulacoseira Species from Lake Baikal Based on

122. Morphological and Molecular Genetic Evidence // Hydrobiology. 2004. - in press.

123. Sherbakova T.A., Rubtsov N.B., Likhoshway Ye.V., Grachev M.A. Combined SEM ultrastructured studies and PCR with individual diatom cells // Diatom Res., 2000.-Vol. 115.-P. 349-354.

124. Simonsen R. Ideas for more natural system of the centric diatoms // Beih. Nova Hedwigia. 1972. -H. 39. - P. 37-54.

125. Simonsen R. The Diatom System: Ideas on Phylogeny // Bacillaria. 1979. - Vol. 2. -P. 9-71.

126. Siver P.A., Kling H. Morphological observations of Aulacoseira using scanning electron microscopy // Can. J. Bot. 1997. - Vol. 75. - P. 1807-1835.

127. Skvortzow B.W. Bottom diatoms from Olhon gate of Baikal Lake, Siberia // Philipp. J. Sci. 1937. - Vol. 62, N 3. - P. 293-377.

128. Skvortzow B. W., Meyer K.I. A contribution to the Diatoms of Baikal lake // Proc. of the Sunaree River Biol. Station. 1928. - Vol. 1, N 5. - P. 1-55.

129. Smetacek V.S. Role of sinking in diatom life-history cycles: ecological, evolutionary, and geological significance // Mar. Biol. (Berl.). 1985. - Vol. 84.-P. 239-251.

130. Sorhannus U. Higher ribosomal RNA substitution rates in Bacillariophyceae and Dasycladales than in Mollusca, Echinoderrmata, and Actinistia-Tetrapoda // Mol. Biol. Evol.- 1996.-Vol. 13.-P. 1032-1038.

131. Sorhannus U., Fox M. Synonymous and nonsynonymous substitution rates in diatoms: a comparison between chloroplast and nuclear genes // J. Mol. Evol. 1999. - Vol. 48. - P. 209-212.

132. Sorhannus U., Ga'sse F., Perasso R., Tourancheau B. A preliminary phylogeny of diatoms based on 28S ribosomal RNA sequence data // Phycologia. 1995. -Vol. 34.-P. 65-73.

133. Sorenson M.D. TreeRot // Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor, 1996.

134. Soudek D., Robinson G. Electrophoretic analysis of the species and populationstructure of Asterionella formosa II Can. J. Bot. 1983. - Vol. 61. - P. 418433.

135. Stache-Crain В., Miiller D., Goff L. Molecular systematics of Ectocarpus and Kuckuckia (Ectocarpales, Phaeophyceae) inferred from phylogenetic analysis of nuclear- and plastid-encoded DNA sequences I I J. Phycol. 1997. - Vol. 33.-P. 152-168.

136. Stoermer E.F., Kreis R.G., Sisco-Goad L. A systematic, quantitative and ecological comparison of Melosira islandica O. Miill. with M. granulata (Ehr.) Ralfs from the Laurentian Great Lakes // J. Great Lakes Res. 1981. - Vol. 7. - P. 345-356.

137. Swofford D. L. PAUP. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and other methods). Version 4. Sinauer Associates. Sunderland, Massachusetts. 1998.

138. Syvertsen E.E. Thalassiosira rotula and T. gravida: ecology and morphology // NovaHedwigia.- 1977.-B. 54.-P. 99-112.

139. Theriot E. Clusters, species concepts and morphological evolution of diatoms // System. Biol. 1992. - Vol. 41. - P. 141-157.

140. Theriot E., Stoermer E. Principal component analysis of Stephanodiscus: observations on two new species from the S. niagarae complex // Bacillaria. -1984.-Vol. 7.-P. 37-58.

141. Valentin K., Zetsche K. Structure of Rubisco operon from the unicellular red alga Cyanidium caldarium: evidence for a polyphyletic origin of plastids // Mol. Gen. Genet. 1990. - Vol. 222. - P. 425-430.

142. Van de Peer Y., Neefs J-M., De Rijk P., De Wachter R. Reconstracting evolution from eukariotic small-ribosomal-subunit RNA sequences: calibrating of the molecular clock II J. Mol. Evol. 1993. - Vol. 37. - P. 221-232.

143. Villareal T.A., Fryxell G.A. The diatom genus Porosira Jorg.: cingulum patterns and resting spore morphology // Bot. Mar. 1990. - Vol. 33. - P. 415-422.

144. Vis M.L., Sheath R.G. A molecular and morphological investigation of the relationship between Batrachospermum gelatinosum and B. spermatoinvolucrum (Batrachopspermales, Rhodophyta) // Eur. J. Phycol. -1998. Vol. 33. - P. 231-239.

145. Vis M.L., Miller E.J., Hall M.M. Biogeographical analyses of Batrachospermum helmintosum (Batrachopspermales, Rhodophyta) in North America using molecular and morphological data // Phycologia. — 2001. Vol. 40. - P. 2-9.

146. Wood M., Leatham T. The species concept in the phytoplankton ecology // J. Phycol. 1992. - Vol. 28. - P. 723-729.

147. Wood A., Lange R., Fryxell G. Quantitative genetic analysis of morphological variation in an Antarctic diatom grown at two light intensities // J. Phycol. -1987.-Vol. 23.-P. 42-54.

148. Zechman F., Zimmer E., Theriot E. Use of ribosomal DNA internal transcribed spacers for phylogenetic studies in diatoms // J. Phycol. 1994. - Vol. 30. -P. 507-512.

149. Zuckerkandl E., Pauling L. Evolutionary divergence and convergence in proteins // Evolving Genes and Proteins / Ed. by V. Bryson, H.J. Vogel. — New-York: Academic Press, 1965. P. 97-166.