Морфо-функциональные перестройки у водорослей-макрофитов Баренцева моря под воздействием нефти и нефтепродуктов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.28, кандидат биологических наук Степаньян, Олег Владимирович

• Степаньян, Олег Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Степаньян, Олег Владимирович

Введение.

Список сокращений.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Гидролого-гидрохимическая характеристика района исследования.

1.2. Эколого-биологическая характеристика макроводорослей объектов исследования.•.

1.2.1 Бурые водоросли.

1.2.1.1 Laminaria saccharina (L.) Lamour.

1.2.1.2 Фукусовые водоросли.

1.2.2 Красные водоросли.

1.2.2.1 Palmariapalmata (L.) Kiintze.

1.2.2.2 Porphyra umbilicalis (L.) Kiintze.

1.2.3 Зеленые водоросли.;.

1.3. Нефть и ее трансформация в морской воде.

1.4. Общая характеристика нефтяного загрязнения Баренцева моря.

1.5. Биологическая деструкция нефти и нефтепродуктов в морях

Арктики.

1.6. Влияние нефти и нефтепродуктов на морфо-функциональные особенности морских макроводорослей.

1.7. Методические аспекты проведения эколого-токсикологических экспериментов с нефтью и нефтепродуктами.

Глава 2. Материал и методы.

2.1 Методика получения эмульсии нефть (нефтепродукты) -морская вода (сумма водо-растворимой и эмульгированной фракций нефти (нефтепродуктов).

2.2 Методика выделения яйцеклеток и антерозоидов и получения зигот и проростков Fucus vesiculosns.;

2.3 Методика получения зооспор и культивирования гаметофитов и спорофитов Laminaria saccharina.

2.4 Методики проведения токсикологических экспериментов.

2.4.1 Эксперименты в лабораторных условиях.

2.4.2 Эксперименты в природных условиях.

2.5 Условия проведения лабораторных экспериментов.

2.6 Используемое оборудование.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1 Морфо-функциональный отклик макроводорослей воздействие нефти и нефтепродуктов.

3.1.1 Относительная скорость роста макроводорослей.

3.1.2 Интенсивность фотосинтеза и дыхания макроводорослей.

3.1.2.1 Эмульсия нефти и нефтепродуктов.

3.1.2.2 Пленка нефти и нефтепродуктов.

3.2 Влияние нефти и нефтепродуктов на мофофункциональные параметры макроводорослей на ранних стадиях онтогенеза.

3.2.1 Эмульсия нефти и нефтепродуктов.

3.2.1.1 Антерозоиды Fucus vesiculosus и зооспоры

Laminaria saccharina.

3.2.1.2 Зиготы Fucus vesiculosus.

3.2.1.3 Ювенильные спорофиты Fucus vesiculosus.

3.2.1.4 Гаметофиты Laminar ia saccharina.

3.2.1.5 Ювенильные спорофиты Laminaria saccharina.

3.2.1.6 Ювенильные спорофиты Enteromorpha intestinalis.Ill

3.2.2 Пленка нефти и нефтепродуктов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфо-функциональные перестройки у водорослей-макрофитов Баренцева моря под воздействием нефти и нефтепродуктов»

В настоящее время одной из глобальных экологических проблем является нефтяное загрязнение вод Мирового Океана. Эта проблема в течение десятков лет оказывается в центре внимания самых разнообразных специалистов: океанологов, экологов, математиков, экономистов, юристов и многих других.

Катастрофа супертанкера «Престиж» возле берегов Испании (2002 г.), когда в морскую воду попало свыше 37 тысяч тонн тяжелых нефтепродуктов, еще раз наглядно показала, что нефтяное загрязнение вод Океана, и, в особенности, прибрежных вод, является комплексной проблемой, зачастую решаемой на межгосударственном уровне. Несмотря на то, что существует целый комплекс программ, посвященных борьбе и предотвращению нефтяного загрязнения, каждая катастрофа является неожиданностью.

Существенный вклад в загрязнение прибрежной зоны вносят углеводороды, попадающие со стоком с суши. Особенно это заметно в бухтах и заливах, где располагаются крупные города или впадают реки, имеющие значительные водосборные бассейны. Наиболее интенсивное антропогенное воздействие на компоненты прибрежной морской экосистемы на севере европейской части России наблюдается в Кольском заливе.

Максимальная степень воздействия при разливах нефти приходится на биоту прибрежной зоны морей. Практически всегда под «ударом» оказываются макроскопические водоросли (макрофиты).

Актуальность темы. При ретроспективном обзоре исследований выявлено, что пик работ, проведенных по оценке влияния нефтеуглеводородов на макроводоросли в научно-исследовательских институтах бывшего СССР, приходится на конец 70-х -начало 80-х годов прошлого столетия. Большая часть работ выполнена специалистами ИнБЮМ (лаборатория санитарной гидробиологии О.Г. Миронова) на черноморских макроводорослях (Биологические., 1988; Миронов, 1985; Миронов, Цымбал, 1975). На Севере аналогичные исследования были проведены В.М. Хромовым в конце 70-х годов, в рамках международной программы «Мировой океан», но была опубликована всего лишь одна работа (Хромов, Прохорова, 1979).

Цель работы заключалась в изучении влияния нефти и нефтепродуктов на рост, развитие и размножение массовых видов макроводорослей Баренцева моря. Основные задачи, решаемые в работе:

1. Исследование морфо-функциональных реакций макроводорослей на различных стадиях онтогенеза на нефтяное загрязнение, как в лабораторных, так и естественных условиях.

2. Выявления порога устойчивости макроводорослей на разных стадиях развития к нефти и нефтепродуктам.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Реакция макроводорослей на воздействие нефти и нефтепродуктов зависит от их видовой принадлежности.

2. Макроводоросли, в зависимости от стадии онтогенеза, проявляют различную чувствительность к действию нефтетоксикантов.

3. Макроводоросли, произрастающие в местах с хроническим нефтяным загрязнением, менее чувствительны к воздействию нефти, чем водоросли чистых мест.

4. Макроводоросли способны переносить действие значительных доз эмульгированных и растворенных фракций нефти, превышающих предельно допустимые концентрации (рыбохозяйственное ПДК) в несколько раз.

5. Восстановление фитоценозов литорали и верхней сублиторали Баренцева моря при воздействии залповых выбросов нефти может составить от 1 года до 3 лет.

Научная новизна. Проведенное исследование позволило определить степень устойчивости массовых видов макроводорослей Баренцева моря к воздействию нефти и нефтепродуктов и выявить диапазон толерантности к данному фактору. На ряде макроводорослей (фукус, ламинария, энтероморфа) удалось изучить влияние нефтяного загрязнения на все стадии жизненного цикла. Обнаружено, что макроводоросли способны переносить значительные дозы растворенной и эмульгированной нефти. Наиболее токсичной для макроводорослей является пленка нефти (нефтепродуктов). Наибольшую чувствительность к нефтетоксинтам макроводоросли проявляют на ранних стадиях развития, взрослые талломы водорослей более устойчивы к воздействию нефтетоксикантов. Практическое значение работы заключается в том, что:

1. Возможно применение полученных данных и методических разработок при проведении биотестирования морских вод, загрязненных нефтепродуктами.

2. Результаты работы могут стать основой для базы данных посвященной отклику макроводорослей на нефтяное загрязнение.

3. Результаты и методология экспериментальной работы могут быть использованы при составлении курсов и проведении практических работ по специальностям «экотоксикология», «экофизиология растений».

Апробация работы. Материалы работы были представлены на конференциях молодых ученых ММБИ (2000-2002 гг.), на шестой международной научно-практической студенческой конференции (Ростов-на-Дону, 2000), на 8-м съезде Гидробиологического общества РАН (г. Калининград, 2001), на международной научной конференции «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна» (г. Ростов-на-Дону, 2001), на первой Всероссийской школе по морской биологии «Современные проблемы биологии и экологии морей» (г. Ростов-на-Дону, 2001), на международной научно-практической конференции «Биосфера и человек». (Майкоп, 2001), на международной научной конференции «Современные проблемы океанографии шельфовых морей» (г. Ростов-на-Дону, 2002.), на заседании Ростовского отделения Русского Ботанического Общества (2001 г.), на семинарах лаборатории альгологии ММБИ (2003 г.) и отдела океанографии и биологии южных морей АФ ММБИ (2002 - 2003 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 1 статья в коллективной монографии.

Благодарности. Я приношу огромную благодарность директору Мурманского Морского Биологического Института и председателю Южного Научного Центра РАН академику РАН Геннадию Григорьевичу Матишову за помощь и поддержку на всех этапах исследования. Приношу глубокую благодарность моему научному руководителю Григорию Михайловичу Воскобойникову за ценные советы и рекомендации, сотрудникам ММБИ и моим друзьям, без помощи которых не появилась бы на свет эта работа, к.б.н. Сергею Ивановичу Бардану, к.б.н. Павлу Робертовичу Макаревичу, к.б.н. Михаилу Владимировичу Макарову, Инне Рыжик, Денису Моисееву, Екатерине Облучинской. Особая благодарность за ценные методические советы и рекомендации старшему научному сотруднику МГУ к.б.н. Ивану Владимировичу Тропину. Особую признательность за помощь и обсуждения выражаю моим коллегам из Азовского филиала ММБИ к.ф.-м.н. Сергею Владимировичу Бердникову, Рамизу Савицкому, Елене Матишовой. Выражаю признательность научному консультанту д.б.н. Валентину Валентиновичу Громову. Приношу свою благодарность и признательность за критический просмотр работы оппонентам д.б.н. Елене Васильевне Шошиной и д.б.н. Леониду Леонидовичу Кузнецову.

Список сокращений

RGR, % в день - относительная скорость роста К - контроль Н - нефть Б - бензин

ДТ - дизельное топливо

С, ррш, % - концентрация токсикантов

S, см2 - площадь поверхности таллома макроводоросли

WCMp, г - сырой вес таллома макроводоросли

Wcyx., г - сухой вес таллома макроводоросли

ВФ - валовый фотосинтез

ИФ - истинный фотосинтез

Д - дыхание

ФАР - фотосинтетически активная солнечная радиация, выражается в Вт/м2

ВФФ - валовый фотосинтез фитопланктона;

ВФП - валовый фотосинтез фитоперифитона;

ДФ - дыхание фитопланктона;

ДП - дыхание перифитона. п - количество экземпляров в выборке

Заключение диссертации по теме «Океанология», Степаньян, Олег Владимирович

Выводы

1. Токсическое воздействие нефтепродуктов на изученные виды макроводорослей увеличивается в следующем ряду: нефть - дизельное топливо - бензин. По сравнению с эмульгированной и растворенной формами нефти (нефтепродуктов) наиболее токсичной для макроводорослей является пленка нефти (нефтепродуктов).

2. Наиболее устойчивыми к воздействию нефти и нефтепродуктов являются бурые водоросли (фукусовые и ламинария), наименее - красные и зеленые (порфира, папьмария и энтероморфа).

3. Макрофиты, обитающие в местах с хроническим нефтяным загрязнением, в большей степени адаптированы (преадаптированы) к действию нефти и нефтепродуктов, чем водоросли из чистых биотопов.

4. Для Laminaria saccharina и Enteromorpha intestinalis максимально уязвимыми стадиями жизненного цикла в условиях нефтяного загрязнения являются гаметогенез и рост ювенильного спорофита, для Fucus vesiculosus - прорастающая зигота.

5. Подвижность и тип движения зооспор ламинарии и антерозоидов фукуса не являются тест-реакцией при проведении экотоксикологических экспериментов.

6. Прикрепление зооспор и развитие гаметофитов ламинарии возможно на субстратах, загрязненных нефтью.

7. Эмульсия нефти и нефтепродуктов снижает фотосинтетическую активность макроводорослей и подавляет процессы роста. При кратковременном воздействии нефтетоксикантов уменьшается интенсивность фотосинтеза, при долговременном - подавляется дыхание.

8. Присутствие пленки и^^ш па поверхности воды не оказывает влияния на интенсивность фотосинтеза и дыхания фукусовых водорослей и ламинарии сахаристой в течение 12 часов. Пленка нефти на поверхности воды литоральных ванн (в период отлива) не вызывает снижения интенсивности фотосинтеза у фукусовых водорослей.

Заключение.

Прогноз развития макроводорослей литорали и сублиторали Баренцева моря в условиях нефтяного загрязнения

Макроводоросли являются важнейшим компонентом литорального и сублиторального сообщества Баренцева моря, развитие и жизнедеятельность которого имеет внутри себя взаимозависимые связи. Любое значительное внешнее воздействие приводит к определенным перестройкам этой системы. Как было показано ранее (гл. 1.6), нефть и нефтепродукты при попадании в морскую воду способны вносить определенный дисбаланс в структуру и функционирование прибрежных экосистем.

Наши исследования позволили установить ряд закономерностей, характерных для процесса взаимодействия растворенной и пленочной нефти с макроводорослями Баренцева моря.

Реакция макроводорослей на токсическое действие нефти и нефтепродуктов прослеживается на всех стадиях жизненного цикла. Эти реакции носят неспецифический характер для различных видов макроводорослей. Неспецифичность заключается в том, что действие нефтетоксикантов, также как других поллютантов и абиотических факторов окружающей среды (температура, освещенность, соленость и др.) способно вызывать изменения морфо-функциональных характеристик макроводорослей. При этом снижается уровень фотосинтеза, увеличивается интенсивность дыхания, что вызывает падение относительной скорости роста или гибель организма.

Наименее устойчивыми к воздействию нефти и нефтепродуктов являются макроводоросли на ранних стадиях своего жизненного цикла. На примере ламинарии и фукуса показано, что наибольшую чувствительность проявляют эти макроводоросли на стадии прорастающей зиготы (фукус) и ювенильного спорофита (ламинария) (рис. 36). Максимальные концентрации, которые способны они переносить, не изменяя своих морфо-функциональных характеристик, не превышают 5 ppm для нефти и бензина, хотя их рост и развитие возможно и при более высоких концентрациях нефтетоксикантов. Вегетативные талломы макроводорослей менее восприимчивы к воздействию токсикантов и их развитие возможно практически во всем диапазоне концентраций используемых в опыте (исключение бензин).

Степень токсичности, используемых в наших экспериментах нефтепродуктов, закономерно возрастает, начиная с нефти и дизельного топлива и заканчивая бензином, что связано с содержанием в бензине низкокипящих ароматических углеводородов группы бенз-(а)-пиренов, а также еще более токсичных присадок (Патин, 1997). талломы фукуса талломы ламинарии ювенильные спорофиты фукуса гаметофиты ламинарии

С, ррт

15

15 зигота фукуса талломы фукуса талломы ламинарии ювенильные спорофиты ламинарии ювенильные спорофиты фукуса гаметофиты ламинарии

НО i—

10

I— 12 зооспоры ламинарии

15

I—

14 антерозоид фукуса

16

С, ррт

Рис. 36. Максимальные концентрации нефтетоксикантов (а - нефть, 6 - дизельное топливо, в - бензин) при которых не происходят изменения в функциональном состоянии ламинарии сахаристой и фукуса пузырчатого на разных стадиях жизненного цикла

При проведении экспериментов необходимо учитывать, что высокая интенсивность ФАР способна нивелировать токсическое воздействие, которое выявляется по измерению скорости фотосинтеза. На данное обстоятельство указывается в работах (Kuck, 1980; Shiels et al., 1973). В тоже время показано, что при наличии пленки нефти на поверхности воды не происходит прекращения процессов фотосинтеза. Более того, через некоторое время экспозиции уровни фотосинтеза водорослей достигают практически первоначальных значений, что свидетельствует об определенных адаптивных механизмах в функциональной системе макроводорослей.

При сравнении величин относительной скорости роста и фотосинтеза нам не удалось выявить значимых корреляций. Вероятно, это связано с тем, что величина относительной скорости роста к концу срока экспозиции (10-14 дней) - сумма процессов синтеза и деструкции в талломе макроводорослей, а фотосинтез и дыхание - это своего рода одномоментный «срез», характеризующий состояние макроводорослей к концу экспозиции.

Проведенные исследования показали, что стратегия адаптации макроводорослей на воздействие нефтетоксикантов укладывается в схему% разработанную для сосудистых растений (рис. 37)

Рис. 37. Пути адаптации растений к стрессорам (по: Чиркова, 2002)

Проблема биотестирования морских вод с помощью макроводорослей практически не разработана в нашей стране, в отличие от ряда зарубежных стран, где такие работы имеют коммерческую основу (Thelin, 1981; Themari, Rao, 1982; Thursby et al., 1985; North, James, 1987; Reed, Lewis, 1994; Reed et al., 1994). Наше исследование позволило определить ключевые параметры, которые могут использоваться при проведении биотестирования морских вод, загрязненных нефтепродуктами. Зооспоры ламинарии и антерозоиды фукусовых водорослей не могут применяться в качестве полноценной тест-функции для оценки состояния вод, так как возможно дальнейшее развитие гаметофитов ламинарии или оплодотворение яйцеклеток фукусовых в среде, имеющей более высокие концентрации токсикантов, чем те концентрации, при которых наступает остановка подвижных спор и гамет.

Максимально чувствительными тест-объектами к действию нефти и нефтепродуктов являются:

1. прорастающие зиготы фукуса пузырчатого.

2. ювенильные спорофиты ламинарии.

3. ювенильные спорофиты энтероморфы.

Наиболее показательны при воздействии нефтетоксикантов на макроводоросли следующие параметры морфо-функционального состояния макрофитов: уровень фотосинтеза апикальных (интеркалярных) зон талломов макрофитов и относительная скорость роста, измеренная по накоплению сухого вещества.

Отметим, что ламинария сахаристая и фукусовые водоросли являются наиболее легко культивируемыми видами и у них относительно просто получить и проследить начальные стадии жизненного цикла, последнее обуславливает перспективность применения вышеуказанных водорослей при проведении биотестирования морских вод.

Район произрастания макроводорослей, а вернее его гидрохимическая характеристика, определенным образом накладывает отпечаток на развитие водорослей. Fucus vesiculosus, произрастающих на загрязненной нефтью и нефтепродуктами литорали (Кольский залив), более устойчив к воздействию нефтетоксикантов, чем фукус из относительно чистых мест (губа Дальне-Зеленецкая). В тоже время скорость роста таких водорослей несколько ниже, чем в чистых акваториях. Вероятно, выявленная закономерность имеет общебиологический характер. Исследования, проведенные на высших растениях (Agrostis stolonifera, Taraxacum officinale), показывают аналогичный отклик на уровне популяции на действие токсичных соединений меди (Безель и др., 1994, 2001). Растения, произрастающие на загрязненных медью почвах, были толерантны к воздействию раствора меди. Растения, обитающие на чистом участке -нетолерантны к меди. Как отмечается исследователями (Безель и др., 1994, 2001), такой отклик связан с проявлением наследственной изменчивости изначально разнокачественной популяции растений. Такое же явление обнаружено нами при сравнении размеров яйцеклеток фукуса из «грязных» и «чистых» мест. Приведенные факты подчеркивают высокие адаптивные способности фукуса пузырчатого и его преадаптивность к действию токсикантов, проявляемое как на уровне отдельного растения, так и на уровне популяции.

Пленка нефти оказывает выраженный токсический эффект на макроводоросли, причем как при непосредственном контакте с талломом водоросли, так и при оседании на гаметофиты ламинарии. Зооспоры ламинарии способны избегать загрязненные нефтью участки поверхности. Аналогичные результаты получены при изучении стекол, покрытых тяжелыми фракциями нефти и экспонируемых в морской воде (Riquelme, Garcia-Tello, 1986). Было выяснено, что в первую очередь стекла колонизировали протеолитические формы микроорганизмов, затем их сменяли липолитические формы, которые быстро отмирали и их замещали нефтеокисляющие бактерии. Поздние стадии сукцессии на загрязненных стеклах занимали микроводоросли рода Navicula. Оседания и развития макроводорослей на покрытых нефтью стеклах не происходило.

Как же будет реагировать сообщества макроводорослей литорали и верхней сублиторали Баренцева моря на загрязнение прибрежной зоны нефтью и нефтепродуктами?

При попадании нефти в морскую воду и достижения ее побережья первыми, в течение относительно короткого промежутка времени (несколько дней), погибнут литоральные красные и зеленые водоросли (представители родов Porphyra, Palmaria и Enteromorpha). Если пленка нефти «накроет» литораль толстым слоем (несколько миллиметров), то может исчезнуть некоторая часть фукусовых водорослей. Это произойдет как из-за прямого токсического воздействия на водоросли, так и из-за обрыва, утяжеленных нефтью талломов. Но те водоросли, которые произрастают в литоральных ваннах и расщелинах, будут способны выжить в таких условиях. В зависимости от амплитуды прилива у ламинарии есть «шанс», находясь под водой и не контактируя с пленкой нефти, пережить в течение нескольких недель такую катастрофу.

Если катастрофа произойдет весной и приведет к гибели фукусовых водорослей, то уже осенью могут появиться проростки фукусовых, которые образовались из зигот оставшихся фертильных талломов. Ламинария также способна быстро занять освободившиеся субстраты. Вероятно, в этом случае скорость восстановления литорали займет 1 год, и ущерб для прибрежной экосистемы будет минимален. Отметим, что весной происходит интенсивный рост практически всех макроводорослей (Кузнецов, Шошина, 2003), и нефть, тормозя скорость роста водорослей, будет вносить дисбаланс в функционирование популяций макрофитов.

В случае катастрофы в конце августа — начале сентября, когда происходят репродуктивные процессы у большинства водорослей, массовый выход яйцеклеток фукусовых, развитие ювенильных спорофитов ламинарии, ущерб будет значителен. Могут погибнуть не только вегетативные талломы, но и ювенильные проростки макроводорослей. В этом случае восстановление литорали займет 2-3 года в зависимости от наличия «фонда» фертильных водорослей, оставшихся за пределами участка катастрофы.

На наш взгляд, разовая катастрофа скажется не столь значительно, как, например, хроническое поступление нефтетоксикантов в условиях полузакрытых губ. Попадание нефти не приведет к полному исчезновению бурых водорослей, которые являются доминантами прибрежной экосистемы. Структурный «скелет» сообщества сохранится, но вместе с тем, могут исчезнуть менее толерантные к воздействию нефти группы беспозвоночных животных и микроводорослей. Это может привести к дисбалансу в литоральном сообществе и спровоцировать возникновение трудно прогнозируемых явлений, которые определенным образом способны повлиять на продуктивность и распределение макроводорослей на литорали и сублиторали.

Вероятно, развитие сукцессий макроводорослей в случае попадания нефти будет развиваться по подобной схеме, что отчасти наблюдается в прибрежной зоне порта города Мурманск.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Степаньян, Олег Владимирович, 2003 год

1. Афанасьева Н.А., Езжалкина Н.С. О зависимости между содержанием нефтяных углеводородов в воздухе и поверхностном микрослое морской воды // Исследования гидрохимических процессов в море. Тр. ГОИН, вып. 149. М.: Изд-во Гидрометиоиздат, 1979. С. 58-62.

2. Баславская С.С., Трубецкая О.М. Практикум по физиологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. 327 с.

3. Безель B.C., Позолотина В.Н., Вельский Е.А., Жуйкова Т.В. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды // Экология. 2001. №6. С. 447-453.

4. Биологические аспекты загрязнения морской среды. Киев: Изд-во Наукова думка, 1988. С. 124-156.

5. Богоров В.Г. Биологическая трансформация и обмен энергии и веществ в океане // Океанология. 1967. Т. 7. № 5. С. 104 123.

6. Богоров В.Г. Планктон мирового океана. М.: Изд-во Наука, 1974. 320 с. Виноградова K.JI. Запасы литоральных водорослей Мурмана // Тр. ММБИ. 1964. Т. 5 (9). С. 37-40.

7. Виноградова K.JI. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. JL: Изд-во Наука, 1974. 166 с.

8. Витюк Д.М. Взвешенное вещество и его биогенные компоненты. Киев: Изд-во Наукова думка, 1983. 212 с.

9. Гаврилова О.В., Руданова Е.Е. Морфологические особенности перехода зооспор ввегетативные клетки у некоторых коккоидных зеленых водорослей (Chlorophyta) //

10. Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 7. С. 81-85.

11. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1981. 80 с.

12. Гасанов Р.А. Нефтяное и промышленное загрязнение. Фотосинтез фитопланктона //

13. Человек и Биосфера. Выпуск 7. М.: Изд-во МГУ, 1982. С. 163-167.

14. Гейдаров Ф.А. Содержание нефтяных углеводородов в донных отложениях и еговзаимосвязь с источниками их поступления // Исследования гидрохимическихпроцессов в море. Тр. ГОИН, вып. 149. М.: Изд-во Гидрометиоиздат, 1979. С.48-51.

15. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Изд-во Наука,1999. 204 с.

16. Горбунова Н.П. Альгология: Учебное пособие для ВУЗов по специальности «Ботаника». М.: Изд-во Высшая школа, 1991. 256 с.

17. Гринталь А. Р. Влияние температуры на интенсивность фотосинтеза морских водорослей Баренцева моря // Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещ. по альгол,-макрофитобентосу (Севастополь, октябрь 1979). Киев: Изд-во Наукова думка, 1979. С. 35-36.

18. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий: Учебное пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 248 с.

19. Гусев М.В., Коронелли Т.В. Физиолого-биохимические основы микробиологического окисления нефтепродуктов в море // Человек и Биосфера. Выпуск 7. М.: Изд-во МГУ, 1982. С. 20-31.

20. Дивавин И.А. О различной чувствительности к нефтяному загрязнению фракций ДНК Polysiphonia ораса II Биологическая продуктивность южных морей. Киев: Изд-во Наукова думка, 1974. С. 291-297.

21. Израэль Ю.А., Цыбань А.В. Антропогенная экология океана. JL: Изд-во Гидрометиоиздат, 1989. 528 с.

22. Ильин Г.В. Распространение нефтяных углеводородов в экосистемах Баренцеваморя: Автореф. дисс. . канд. геогр. наук. Апатиты, 1998. 23 с.

23. Ильин Г.В., Гаркавая Г.П. Биогенные элементы прибрежных вод Восточного

24. Мурмана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море.

25. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1978. С. 13-27.

26. Ильин Г.В., Щекатурина Т.Л., Петров B.C. Сравнительная характеристикауглеводородного состава донных отложений южной части Баренцева моря //

27. Океанология. 1996. Т. 36. № 5. С. 787-792.

28. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев: Изд-во Наукова думка, 1975 (б). 246 с.

29. Килеженко В.П. Состояние и перспективы эколого-рыбохозяйственных исследований // Антропогенное воздействие на экосистемы рыбохозяйственных водоемов Севера. Мурманск, 1991. С. 1-14.

30. Кислухина О.В., Хамроев О.Ж., Морщакова Г.Н., Биттеева М.Б. Определение способности микроорганизмов диспергировать нефтепродукты // Экология. 1993. №3. С. 81-84.

31. Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты / Коллектив авторов. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 265 с.

32. Кондрацова О.Ф. Термика и соленость прибрежных вод Восточного Мурмана // Закономерности скоплений и миграций промысловых рыб в прибрежной зоне Мурмана. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 7-34.

33. Копытов Ю.П., Миронов О.Г., Цуканова А.В. Влияние некоторых экофакторов на самоочищение морской воды от нефти // Водные ресурсы. 1982. № 2. С. 129-136 Коронелли Т.В. Липиды микобактерий и родственных микроорганизмов // Успехи микробиологии. 1977. Т. 15.

34. Коренников С.П. Промысловые водоросли сублиторали Двинского, Онежского и Кандалакшского заливов Белого моря (вопросы биологии, распределения и запасы): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1982. 24 с.

35. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. M.-JL: Изд-во Наука, 1960. 322 с.

36. Кузнецов В.В. Биологические особенности основных представителей беломорской флоры и условия их промыслового использования // Тр. Всесоюз. совещания работников водорослевой промышленности СССР. Архангельск, 1962. Т. 1. С. 131140.

37. Кузнецов В.В., Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. 308 с. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Изд-во Высшая школа, 1973. С. 151-223.

38. Макаров В.Н. Поведение зооспор и ранние стадии развития Laminaria saccharina (L.) Lam. в связи с вопросами ее культивирования: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1987. 23 с.

39. Максимова О.В. Некоторые сезонные особенности развития и определения возраста, беломорских фукоидов // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Изд-во Наука, 1980. С. 73-78.

40. Матишов Г.Г., Черноок В.И., Сочнев О .Я., Забавников В.Б. Комплексная дистанционная экологическая съемка Баренцева моря осенью 1991 года: Препринт. Апатиты, 1991. 52 с.

41. Миничева Г.Г. Методические рекомендации по определению комплексных показателей, связанных с поверхностью водорослей-макрофитов: Препринт. Одесское отд. Инбюм АН УССР. Одесса, 1987. 22 с.

42. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Изд-во Логос, 2001. 264 с.

43. Миронов О.Г. Нефтеокисляющие микроорганизмы в море. Киев: Изд-во Наукова думка, 1971. 234 с.

44. Миронов О.Г. Взаимодействие морских организмов с нефтяными углеводородами. Л.: Изд-во Гидрометиоиздат, 1985. 127 с.

45. Миронов О.Г., Щекатурина Т.Л. Углеводороды в морских организмах // Гидробиологический журнал. 1976. Т. 12, № 6. С. 5-14.

46. Миронов О.Г., Цымбал И.М. Развитие водорослей макрофитов в условиях нефтяного загрязнения // Научные доклады Высшей школы. Биологические науки. 1975, №5. С. 53-56.

47. Морозов Н.В., Телитченко М.М. Ускорение очищения поверхностных вод от нефти и нефтепродуктов вселением в них макрофитов // Водные ресурсы. 1977. № 6. С. 120-131.

48. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. М.: Изд-во каф. высш. растений биолог, ф-та МГУ, 2000. 127 с.

49. Павлова Л.Г. Динамика содержания биогенных элементов в иловой воде отложений литорали Дальнего Пляжа // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1980. С. 53-60.

50. Панков В.М. Реологические свойства поверхностей акваторий, загрязненных нефтепродуктами // Природа и хозяйство Севера. Вып. 13. Мурманск, 1985. С. 2730.

51. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. 350 с.

52. Перспективы использования биоактивированных сорбентов для борьбы с аварийными нефтезагрязнениями в условиях Арктики: Препринт. Апатиты, 1990. 43 с.

53. Петров Ю.Е. Эволюция циклов развития у водорослей / Комаровские чтения, XXXV. Л.: Изд-во Наука, 1986. 61 с.

54. Процессы самоочищения морских вод от химических загрязнений // Тр. ГОИН, вып. 128. М.: Изд-во Гидрометиоиздат, 1978. 151 с.

55. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн Современная ботаника. М.: Изд-во Мир, 1990. Т. 1. 348 с.

56. Рекомендации (Р. 52.24-94). Методы токсикологической оценки загрязнений пресноводных экосистем. М., 1994. 129 с.

57. Родова Н.А., Василевская Т.Д., Камнев А.Н., Бурдин К.С. Культивироваие изолированных фрагментов талломов Ahnfeltia tobuchiensis, Laminaria saccharina и Sargassum pallidum на искусственной питательной среде // Докл. АН СССР. 1985. Т. 282. № 1.С. 254-256.

58. Руководство по методам химического анализа морских вод. JL: Изд-во Гидрометиоиздат, 1977. 208 с.

59. Сарынина Р.Н. Сезонная термоструктура толщи воды в Баренцевом море и миграция трески // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР. С. 2934.

60. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Изд-во Мир, 1990. 597 с. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Изд-во Наука, 1972. 122 с. Сиротинин Н.Н. Эволюция резистентности и реактивности организма. М.: Изд-во Медицина, 1981. 236 с.

61. Современные технологии и прогноз в полярной океанологии и биологии. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999. 446 с.

62. Состояние окружающей природной среды Мурманской области в 2000 году. Мурманск, 2001. С. 44-49.

63. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений / 52-е Тимирязевское чтение. М.: Изд-во Наука, 1993. 80 с.

64. Теплинская Н.Г. Бактериопланктон и бактерии-деструкторы органического вещества // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1990. С. 74-98.

65. Техногенное загрязнение природных вод углеводородами и его экологические последствия. М.: Изд-во Наука, 2001. 125 с.

66. Хайлов К.М. О химическом воздействии морских макрофитов на водную среду // Ботанический журнал. 1964. Т. 49. № 3. С. 338-347.

67. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев: Изд-во Наукова думка, 1971.251 с.

68. Хайлов К.М., Празукин А.В., Ковардаков С.А., Рыгалов В.Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Киев: Изд-во Наукова думка, 1992. 280 с.

69. Хромов В.М Влияние нефтепродуктов на планктонное сообщество // Проблемы изучения действия загрязнителей на экосистемы Северных морей. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1977. С. 44-56.

70. Шошина Е.В., Аверинцева С.Г. Распределение водорослей в губе Ярнышной Баренцева моря // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. С. 38-61.

71. Шошина Е.В., Воскобойников Г.М., Макаров В.Н. Оценка состояния пояса макрофитов губы Териберская Баренцева моря (Материалы к ОВОС проектных решений разработки Штокмановского газоконденсатного месторождения). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. 28 с.

72. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: Учебное пособие. СПб.: Изд-во СПб ГУ, 2002. 244 с.

73. Цымбал И.М. Влияние нефти и фенола на водоросли макрофиты: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Одесса, 1977. 23 с.

74. Цымбал И.М. Нормальные и разветвленные алканы в водорослях Черного моря // Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещ. по альгол.-макрофитобен. (Севастополь, октябрь 1979). Киев: Изд-во Наукова думка, 1979. С. 128-129.

75. Цымбал И.М. Углеводородный состав некоторых водорослей Средиземного моря // Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещ. по альгол.-макрофитобен. (Севастополь, октябрь 1979). Киев: Изд-во Наукова думка, 1979. С. 129-130.

76. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурм. кн. изд-во, 1961. 180 с.

77. Ярцева И.А. Филлофора и нефтяное загрязнение // Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещ. по альгол.-макрофитобен. (Севастополь, октябрь 1979). Киев: Изд-во Наукова думка, 1979. С. 130-131.

78. Aberg P. A demographic study of two populations of the seaweed Ascophyllum nodosum II Ecology. 1992. Vol. 73. P. 1472-1487.

79. Adams J.K., Hannah R.P., Heikamp A.J. Method for ranking biological resources in oil spill response planning // Proc. Oil Spill Conf., San Antonio, Tex., 28 Febr. 3 March, 1983. Washington, 1983. P. 159-164.

80. Andersson S., Kautsky L., Kautsky N. Effects of salinity and bromine on zygotes and embryos of Fucus vesiculosus from the Baltic Sea // Marine Biology. 1992. Vol. 114. P.661-665.

81. Ang P.O. Natural dynamics of a Fucus distichus (Phaeophyceae, Fucales) population // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1991. Vol. 78. P. 71-85.

82. Ang P.O., De Wreede R.E. Density-dependence in a population of Fucus distichus II Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. Vol. 90. P. 169-181.

83. Arrontes J. The nature of the distributional boundary of Fucus serratus on the north shore of Spain // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1993. Vol. 93. P. 183-193.

84. Atlas R.M., Horowitz A., Busdosh M. Prudhoe crude oil in Arctic marine ice, water and sediment ecosystems: Degradation and interaction with microbial and benthic communities IIS. Fish. Res. Bd. Canada. 1978. Vol. 35. P. 585-590.

85. Berridge S.A., Thew M.T., Loriston-Clarke A.G. Scientific aspects of pollution of the sea by oil // Rap. Inst. Petroleum, London, 1968. P. 2-9.

86. Bird С J., McLachlan J. Cold-hardiness of zygotes and embryos of Fucus (Phaeophyceae, Fucales) // Phycologia. 1974. Vol. 13. № 3. P. 215-225.

87. Coombs J., Hall D.O., Long S.P., Scurlock J.M.B. (Eds.) Techniques in Bioproductivity and Photosynthesis. Pergamon Press, Oxford, 1985. 340 p.

88. Delaune R.D., Patrick W.H., Casselman J.R., Casselman M.E. Effect of Sediment pH and Redox Conditions on Degradation of Benzo(a)pyrene // Mar. Poll. Bull. 1981. Vol.12. №7. P. 251-253.

89. Deysher L., Norton T.A. Digpersal and colonization in Sargas sum muticum (Yendo) Fensholt // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. Vol. 5-6. P. 179-195.

90. Divavin I.A., Mironov O.G., Tsimbal I.M. Influence of oil on nucleic Acids of Algae // Mar. Pollut. Bull. 1975. Vol. 6. № 1. P. 13.

91. Heldal M., Norland S., Lien Т., Knutsen G., Tjessem K., Aarberg A. Toxic responses of the green alga Dunaliella bioculata (Chlorophycea, Volvocales) to selected oxidized hydrocarbons // Environ. Pollut. 1984. Vol. 34. № 2. P. 119-132.

92. Ноек С. van den, Mann D.G., Jhans H.M. Algae: An introduction to phycology. N.Y. Melbourn. Cambridge Univ. press, 1995. 623 p.

93. Keser M., Vadas R.L., Larson B.R. Regrowth of Ascophyllum nodosum and Fucus vesiculosus under various harvesting regimes in Meine, USA // Bot. Mar. 1981. Vol. 24. P. 29-38.

94. Kornmann P. Life histories of monostromatic Porphyra species as a basis for taxonomy and classification // Eur. J. Phycol. 1994. Vol. 29. P. 69-71.

95. Maier I., Muller D.J. Sexual pheromones in algae // Biol. Bull. 1986. Vol.170. P. 145175.

96. Maier I., Hertweck C., Boland. Stereochemical specificity of lamoxirene, the spermeleasing pheromone in kelp (Laminariales, Phaeophyceae) // Biol. Bull. 2001. Vol. 201. P. 121-125.

97. McLachan J., Bidwell R.G.S. Photosinthesis of eggs, sperm, zygotes and embryos of Fucus serratus // Can. J. Bot. 1978. Vol.56. № 4. P. 371-373.

98. Meer J.P., Todd E.R. The history of Palmaria palmata in culture. A new type for the Rhodophyta // Can. J. Bot. 1980. Vol. 58. P. 1250-1256.

99. Morgan K.C., Simpson F.J. The cultivation of Palmaria palmata. Effects of light intensity and nitrate supple on growth and chemical composition // Bot. Mar. 1981. Vol. 24. P. 273-278.

100. Reed D.C., Lewis R.J., Anghera M. Effects of an open-coast oil-production outfall on patternt of giant kelp {Macrocystis pyrifera) recruitment // Mar. Biol. 1994. Vol.120. P. 25-31.

101. Printz H. Phenological studies of marine algae along the Norwegian coast. I. Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. II. Fucus vesiculosus II Skr. Norske Vidensk. Acad. I. Mat.-Nat. 1959. Kl. 4. P. 1-28.

102. Schoschina E.V. Seasonal and age dynamics of growth and reproduction of Phycodrys rubens (Rhodophyta) in the Barents and White seas // Aquatic Botany. 1996. Vol. 52. P. 13-30.

103. Steele R.L. Sensitivity of some brown algal reproductive stages to oil pollution // J. Phycol. 1977. Vol.13. № 2. P. 776-780.

104. Seshadri R., Sieburth J. Seaweeds as a reservoir of Candida yeasts in inshore waters // Mar. Biol. 1975. Vol. 30. № 2. P. 105-117.

105. Thelin Isabelle Effects, en culture, de deux petroles bruts et d'un dispersant petrolier sur les zygotes et les plantules de Fucus serratus Linnaeus (Fucales, Phaeophyceae) // Bot. Mar. 1981. Vol. 24. P. 515-519.

106. Thursby Glen В., Steele Richard L. Kane Michael E. Effect of organic chemicals on growth and reproduction in the marine red alga Champia parvula II Environ. Toxicol, and Chem. 1985. Vol. 4. № 6. P. 797-805.

107. Wrabel Michele L., Peckol Paulette Effects of bioremediation on toxicity and chemical composition of No. 2 Fuel Oil: Growth responses of the brown alga Fucus vesiculosus II Mar. Pollut. Bull. 2000. Vol. 40. № 2. P. 135-139.

108. Vadas R.L., Wright W.A. Recruitment, growth and management of Ascophyllumnodosum II Actas Congreso National Sobre Algas Marinas Chilenas / Ed. R.

109. Westermeier. Univeresidad Austral de Chile, Valdivia, 1986. P. 101-113.

110. Vadas R.L., Wright W.A., Miller S.L. Recruitment of Ascophyllum nodosum: waveaction as a source of mortality // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. Vol. 61. P. 263-272.

111. Vadas R.L., Johnson S., Norton T.A. Recruitment and mortality of early post-settlementstages of benthic algae // Brit. Phycol. J. 1992. Vol. 27. P 331-351.

112. Youngblood W.W., Blumer M. Alkanes and alkenes in marina bentic algae // Mar. Biol.1973. Vol. 21. P. 163-172.