Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов водорослей-макрофитов Баренцева моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Макаров, Михаил Владимирович

• Макаров, Михаил Владимирович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Макаров, Михаил Владимирович

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Район исследований

1.2 Исследования альгофлоры района и характеристика

объектов исследований

1.3 Исследования ультрафиолетовой радиации

1.4 Влияние различных частей ультрафиолетовой радиации

на жизненные функции растений

ГЛАВА 2.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Сезонные изменения интенсивности УФ-А, УФ-Б и ФАР

2.2 Влияние природных интенсивностей УФ-А, УФ-Б

и ФАР на скорость роста водорослей в естественных условиях

2.3 Толерантность различных видов водорослей к УФ-Б. 38 2.4. Влияние УФ-Б на выход спор Laminaria saccharina

2.5 Влияние УФ-Б на подвижность и прорастание

спор Laminaria saccharina

2.6 Влияние УФ-Б на развитие эмбриоспор Laminaria saccharina

2.7 Влияние УФ-Б на выход и прорастание

тетраспор Palmaria palmata

ГЛАВА 3. ГОДОВОЙ ХОД ИНТЕНСИВНОСТИ ПРИРОДНОЙ

УФ РАДИАЦИИ И ФАР

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНОЙ УФ РАДИАЦИИ И ФАР

НА СКОРОСТЬ РОСТА ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ

ГЛАВА 5. ТОЛЕРАНТНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ

ВОДОРОСЛЕЙ К УФ-Б. '*.,

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ УФ-Б НА РЕПРОДУКЦИОННЫЕ

ПРОЦЕССЫ БУРЫХ И КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

6.1 Влияние УФ-Б на выход, подвижность и

жизнеспособность спор Laminaria saccharina

6.1.1 Влияние УФ-Б на выход спор из спорогенной

ткани L. saccharina

6.1.2. Влияние УФ-Б на подвижность зооспор L. saccharina

и их последующее развитие

6.1.3. Влияние УФ-Б на эмбриоспоры L. saccharina. 77 6.2. Влияние УФ-Б на выход и прорастание

тетраспор Palmaria palmata

ГЛАВА 7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов водорослей-макрофитов Баренцева моря»

ВВЕДЕНИЕ

В последние десятилетия в результате уменьшения озонового слоя отмечается постоянное увеличение ультрафиолетовой радиации (УФ), достигающей поверхности Земли. Особую актуальность данное явление приобретает в приполярных районах, где наблюдается образование "озоновых дыр". По данным на 1996 г по сравнению с 1979 г, в средних широтах общая концентрация озона уменьшилась на 7%, в высоких - на 11% (SORG, 1996).

К настоящему времени получено большое количество данных о влиянии УФ на животные организмы и высшие растения. После того, как была показана возможность проникновения ультрафиолетовой радиации в толщу воды, начались проводиться исследования влияния данного фактора на морские организмы, в основном фитопланктон и микроводоросли. Большая часть подобных работ проводилась в тропиках, где наблюдается наибольшее количество УФ, а так же в Антарктике, где впервые были обнаружены "озоновые дыры". О влиянии УФ на макроводоросли, особенно обитающие в арктических морях, имеются лишь немногочисленные сведения.

Водоросли-макрофиты являются важнейшими первичными продуцентами в прибрежной зоне морей. Образуя обширные заросли вдоль побережья, они являются местом размножения, нагула и убежищем для многих видов рыб и беспозвоночных. Макрофиты используются многими организмами-фитофагами, продукты их разрушения становятся источником питания для детритофагов, а

слизистые покровы - благоприятной средой для развития сапрофитных бактерий. Они также являются важнейшим объектом промысла и марикультуры, интенсивность которых увеличивается с каждым годом. В этой связи все более актуальным становятся всесторонние исследования водорослей-макрофитов, направленные не только на выявлении их роли в жизни моря в целом, но и для решения народнохозяйственных задач.

Учитывая огромное значение водорослей-макрофитов и постоянно растущий уровень солнечной радиации, было проведено исследование влияния различных частей ультрафиолетовой радиации на рост и размножение массовых видов водорослей Баренцева моря.

Для Мурманского побережья Баренцева моря, как и в целом для высоких широт, характерны значительные изменения в фотопериоде (от полярного дня до полярной ночи), и, следовательно, в количестве ультрафиолетовой радиации и фотосинтетически активной радиации (ФАР) в течение года. Так как свет является одним из основных факторов, недостаточное или избыточное количество которого лимитирует фотосинтез растений, влияние данного фактора на развитие растений в течение года является определяющим.

Актуальность темы

Водоросли-макрофиты являются одним из главных элементов экосистемы моря. Многочисленными исследованиями показано, что основными факторами, оказывающими влияние на рост и размножение водорослей, являются температура, интенсивность

света, фотопериод и соленость. Толерантность растений к этим факторам обусловливает границы их обитания.

В последние годы все большее внимание исследователей уделяется изучению влияния ультрафиолетовой радиации на различные жизненные функции водорослей. Этот интерес вызван имеющимися данными о постоянно растущем уровне УФ, достигающей поверхности Земли, и ее пагубном влиянии на развитие живых организмов.

Таким образом, предлагаемое исследование по влиянию УФ на водоросли-макрофиты Баренцева моря приобретает особую актуальность в настоящее время и позволит во многом оценить ситуацию в развитии морских экосистем Арктики при дальнейшем увеличении уровня ультрафиолетовой радиации. Данная работа также будет способствовать пониманию механизмов адаптации живых организмов к факторам внешней среды.

Детальное исследование влияния ультрафиолетовой радиации на различные стадии онтогенеза бурой водоросли Laminaria saccharina и красной водоросли Palmaria palmata вызвано тем, что первая является важным, а вторая - перспективным объектом для промысла и марикультуры, которые используются в различных отраслях промышленности и медицины, поскольку являются продуцентами целого ряда биологически активных веществ, а также тем, что они являются наиболее массовыми видами среди бурых и красных водорослей, распространенных на побережье Баренцева моря.

Цель работы состояла в исследовании влияния ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов водорослей-макрофитов Баренцева моря.

Основные задачи, решаемые в настоящей работе:

1. Изучение годовой динамики изменения различных частей природной ультрафиолетовой и фотосинтетически активной радиации в данном высокоширотном районе.

2. Изучение влияния природной ультрафиолетовой и фотосинтетически активной радиации на рост водорослей в естественных условиях.

3. Изучение чувствительности различных видов водорослей к повышенным дозам ультрафиолетовой радиации.

4. Изучение влияния искусственной ультрафиолетовой радиации на выход, движение и дальнейшее прорастание спор водорослей.

Научная новизна.

1. Впервые для данного района получены данные по годовому изменению интенсивности различных частей ультрафиолетовой радиации в течение года.

2. Определена чувствительность доминантных видов макроводорослей Баренцева моря к повышенным дозам ультрафиолетовой радиации.

3. Показано, что природные дозы ультрафиолета-А не оказывают повреждающего влияния на жизненные функции водорослей, рассматриваемых в данном исследовании.

4. Показано, что природные дозы ультрафиолета-Б снижают скорость роста некоторых видов водорослей, вызывают массовый выход спор, в том числе и незрелых, негативно влияют на их движение и прорастание.

Практическое значение

Полученные данные позволят оценить влияние постоянно растущего уровня ультрафиолетовой радиации на продукцию водорослей и возобновление природных зарослей, а также дадут материал для прогнозирования экологических последствий, связанных с изменением озонового слоя.

Сведения, полученные в результате изучения влияния ультрафиолетовой радиации на различные стадии онтогенеза исследованных водорослей, могут быть использованы при получении качественного посевного материала для дальнейшего плантационного выращивания водорослей.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Макаров, Михаил Владимирович

ВЫВОДЫ

1. На Мурманском побережье Баренцева моря наибольшее количество ультрафиолетовой радиации и ФАР наблюдается в весенний период (май - начало июня).

2. Природные дозы УФ-А не оказывают ингибирующего влияния на скорость роста водорослей, в некоторых случаях даже увеличивая ее.

3. Природные дозы УФ-Б снижают скорость роста всех исследованных видов водорослей (кроме Fucus vesiculosus).

4. Сублиторальные виды и виды, имеющие тонкую пластинчатую структуру в большей степени снижают скорость роста под воздействием УФ-Б, чем литоральные и имеющие многослойное строение таллома.

5. Активность выхода зооспор из спорогенной ткани Laminaria saccharina и скорость их оседания прямо пропорциональна интенсивности УФ-Б.

6. Чувствительность L. saccharina к воздействию УФ-Б (вплоть до элиминации) увеличивается в ряду: взрослые растения - споры в спорогенной ткани - подвижные зооспоры - прорастающие эмбриоспоры.

7. Облучение УФ-Б репродуктивной ткани Palmaria palmata с последующим ее переносом в темноту вызывает активный выход тетраспор. Длительное облучение УФ-Б снижает процент их прорастания.

ГЛАВА 7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам представленных исследований можно сделать вывод о значительном влиянии ультрафиолетовой радиации на рост и размножение массовых видов - водорослей Баренцева моря. Наблюдающееся в настоящее время количество природной ультрафиолетовой радиации способно значительно снижать скорость роста массовых видов водорослей Баренцева моря. Уменьшение скорости роста ведет к существенному снижению первичной продукции в прибрежной зоне моря. На примере двух видов водорослей, Laminaria saccharina и Palmaria palmata, принадлежащим к различным отделам, можно с уверенностью сказать, что сроки и интенсивность их размножения в значительной степени определяются количеством природной ультрафиолетовой радиации.

Наблюдения за сезонными. изменениями интенсивности природной ультрафиолетовой радиации, достигающей поверхности Земли, показали, что максимальные ее количества в районе исследования приходятся на весенний период (май - начало июня).

В зимне-весенний период наблюдается процесс размножения и появление проростков у большинства исследованных видов водорослей. У Laminaria saccharina, наиболее массового вида, который в Баренцевом море образует мощный пояс зарослей в сублиторальной зоне до глубины 20 м и более, основной период спороношения отмечается в июле - ноябре. Весной также наблюдается появление проростков данного . вида водорослей, которые перезимовали на стадии гаметофита и раннего микроскопического спорофита. Как показали проведенные исследования (подтвержденные данными других авторов, см. литобзор), ранние стадии развития i организмов в гораздо большей степени чувствительны к повышению уровня ультрафиолетовой радиации. Причем, для Macrocystis pyrifera (Laminariales, Lessoniaceae), мужские гаметофиты являются менее устойчивыми по сравнению с женскими (Sakanishi and Saga, 1990). Таким образом, влияние УФ-радиации в весенний период является определяющим фактором для воспроизводства популяции данного вида водорослей.

Что касается остальных ламинариевых водорослей {Laminaria digitata, Alaria esculenta и Saccorhiza dermatodeá), которые вместе с L. saccharina образуют обширный пояс зарослей, то они имеют аналогичные сроки размножения. С окончанием полярной ночи начинается массовое появление проростков данных видов водорослей. В.Н. Макаров и Е.В. Шошина (1995), сравнивая толерантность к УФ-Б трех видов ламинариевых, L. saccharina, L. digitata и L. hyperborea, выяснили, что наиболее чувствительной является L. saccharina, наиболее резистентной L. hyperborea, и L. digitata занимает промежуточное положение.

В экспериментах по влиянию УФ-Б на движущиеся споры L. saccharina, было показано, что высокие интенсивности УФ-Б значительно снижают способность спор к движению. Движение зооспор необходимо для нахождения подходящего субстрата и себе подобных спор, что определяет стратегию успешного развития вида (Макаров, 1987). Таким образом, природные дозы УФ-Б могут ограничивать возможность распространения данного вида водорослей. Однако, если зооспоры достаточно толерантны к УФ-облучению, то воздействие природных доз УФ-Б на прорастающие споры способно вызывать их гибель.

Наиболее массовые литоральные виды - Palmaria palmata, Fucus vesiculosus, F. serratus и F. distichus. Каждый из этих видов может образовывать пояс зарослей или занимать достаточно большие площади в своей зоне обитания. Сроки размножения данных видов достаточно сходны. У F. vesiculosus массовый выход гамет наблюдается в июне, рецептакулы встречаются до августа - сентября. У F. distichus созревание и выход гамет происходит в мае - июле. И только у F. serratus размножение происходит- в августе - сентябре и может продолжаться до лета следующего года. Таким образом, у двух столь сильно отличающихся по чувствительности к УФ-облучению видов, F. distichus и F. vesiculosus, выход гамет наблюдается в период максимальной интенсивности ультрафиолетовой радиации, которая воздействует на наиболее подверженные стадии развития фукусов. Однако первый вид в природных условиях значительно снижает скорость роста при УФ-облучении, а второй увеличивает. Вероятно, на ранние стадии развития F. vesiculosus природные дозы УФ-Б могут оказывать незначительное влияние, а на F. distichus гораздо более существенное воздействие.

Что касается третьего массового вида фукусовых, Fucus serratus, то выход гамет у него начинается в августе - сентябре и продолжается до следующего лета. Поэтому, на ранние стадии развития данного вида водорослей максимальные интенсивности УФ-Б не воздействуют или воздействуют на небольшую часть проростков), а взрослая стадия является достаточно толерантной к данному фактору.

Еще для одного массового литорального вида, красной водоросли Palmaria palmata, образование генеративных органов отмечается в зимний период и заканчивается весной. В связи с этим, максимальные дозы УФ-Б, отмечаемые в весенний период, могут быть губительными для проростков данного вида водорослей или, по крайней мере, отрицательно сказываться на их дальнейшем развитии.

Если оценивать последствия глобального увеличения ультрафиолетовой радиации, вследствие уменьшения озонового слоя, то, по всей вероятности, можно ожидать два варианта дальнейшего развития популяций водорослей-макрофитов. Первый вариант - при достаточно растянутом во времени увеличении ультрафиолетовой радиации - это накопление водорослями УФ-абсорбирующих пигментов, возможность чего показали Сивалингам и Нисизава (Sivalingam and Nisizava, 1990). Второй вариант является более экологически значимым. При быстрых и значительных увеличениях ультрафиолетовой радиации растения могут не успевать накопить достаточное количество УФ-абсорбирующих пигментов. При этом варианте будет наблюдаться снижение численности популяций. И особенно тех видов, сроки размножения которых приходятся на зимний или весенний период. Водоросли, находящиеся на ранних стадиях развития и наиболее чувствительные к воздействию УФ-Б, будут облучаться значительными дозами ультрафиолетовой радиации, что вызовет их гибель. Таким образом, развиваться далее смогут только те споры, которые прикрепились и проросли в затененных участках или на достаточной глубине. Как одна из возможных общих приспособительных реакций - это увеличение глубины произрастания видов. При этом варианте может наблюдаться сближение границ произрастания и обострение конкурентных отношений различных видов, что также может отрицательно сказываться на численности популяции.

В экономическом плане снижение популяции водорослей под влиянием УФ может принести значительный ущерб в связи с их возрастающем использованием в пищевой и медицинской промышленности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Макаров, Михаил Владимирович, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аверинцева С. Г., 1988. Фитоценозы литорали губы Дроздовка Баренцева моря. - Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря. Тез. докл. II Всесоюзн. конф. Мурманск, с. 249 - 251.

Аверинцева С. Г. и Е. В. Шошина. 1990. Флора губы Ярнышной Баренцева моря. Препринт. Мурманск. 14 с.

Бардан С.И., Дружков Н.И., Байтаз В.А., Челейкин С.А., Крымский A.B., 1990. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): летне-осенний период 1989 г. Структурные характеристики. Препринт. Апатиты: изд. КНЦ АН СССР. 37 с.

Бардан С.И., Дружков Н.И., Бобров Ю. А., Байтаз В.А., 1989. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): зимне-весенний период 1987-88 г. Препринт. Апатиты: изд. КНЦ АН СССР. 42 с.

Блинова Е. И. 1964а. Запасы и годовая продукция ламинариевых водорослей побережья Баренцева моря. Тр. молод, ученых. М., Пищ. пром-ть, с. 141-144.

Блинова Е. И. 19646. Типы растительности макрофитов сублиторали Мурманского побережья Баренцева моря. Тр. молод, ученых. М., Пищ. пром-ть, с. 136-140.

Блинова Е. И. 1965. Вертикальное распределение и количественный учет макрофитов Айновых островов (Баренцево море). Тр. ММБИ, вып. 8(12), с. 41-56.

Блинова Е. И. 1969. Распределение, запасы и годовая продукция доминирующих видов водорослей литорали Мурманского побережья Баренцева моря. Растительные ресурсы, т. 5, с. 163-173.

Блинова Е. И. и В.Н. Макаров, 1987. Инструкция по биотехнологии культивирования ламинарии сахаристой в двухгодичном цикле в Баренцевом море. Препринт. Москва. 34 с.

Бобров Ю. А. 1978. Сезонные изменения некоторых показателей продуктивности фитопланктона Баренцева моря. В сб.: Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты, Изд-во АН СССР. с. 37-52.

Богоров В. Г. 1967. Биологическая трансформация и обмен энергии и веществ в океане. Океанология, т. 7. 5: 104- 123.

Богоров В. Г. 1974. Планктон мирового океана. М., "Наука", 320 с.

Бойцов В. Д. 1980. Структура гидрологических сезонов в прибрежной зоне Мурмана. В сб.: Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. с. 18-25.

Владимиров, Ю. А. и Рощупкин Д..И. 1975. Действие УФ-излучения на мембранные структуры клеток. В кн.: Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М., "Наука", 31-39.

Виноградова К. JI. 1961. Новые для Мурмана виды водорослей. -Ботан. матер. Отдела споровых раст. Бот. ин-та АН СССР. т. 14. с. 9193.

Виноградова К. JI. 1964. Новые для Мурмана виды водорослей. П. -Новости сист. низш. раст. т. I.e. 114-119.

Возжинская В. Б., 1986. Донные макрофиты Белого моря, М. Наука.

Гринталь А. Р. 1965. Состав и распределение сообществ водорослей на литорали губ Ярнышной и Подпахты (Восточный Мурман). Тр. ММБИ. т. 8(12). с. 23-40.

Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г. и Ушаков П. В. 1928а. Литораль Кольского залива. 1. Описание основных площадок литорали. Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыт., т. 58. № 2, с. 89-143.

Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г. и Ушаков П. В. 19286. Литораль Кольского залива. 2. Сравнительное описание литорали Кольского залива на всем его протяжении. Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыт., т. 59. №2, с. 47-71.

Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г. и Ушаков П. В. 1930а. Литораль Западного Мурмана. Исслед. морей СССР. Л., изд. ГОИН, вып. 2. с. 47-52.

Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г. и Ушаков П. В. 19306. Литораль Кольского залива. Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыт., т. 60. № 2, с. 17107.

Добровольский А.Д., Залогин Б.С. 1982. Моря СССР. М:.Изд-во МГУ

192 с.

Джус В. Е. 1984. Распределение и запасы промысловых бурых водорослей Мурманского прибрежья Баренцева моря. Апатиты, Изд. Кольского филиала АН СССР. 89 с.

Елшин Ю. А. 1979. Приток речных вод в Баренцево и Белое моря и его колебания внутри года и в многолетнем разрезе. Водные ресурсы, 2: 20-32.

Зинова А. Д. 1974. Состав и фитогеографическое деление арктической водорослевой флоры. В кн.: Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Л. Наука, с. 12-13.

Зинова Е. С. 1912. Водоросли Мурмана. Тр. С-Пб. об-ва естествоиспыт., т. 43. № 3, с. 170-343.

Зинова Е. С. 1933. Водоросли Мурмана в окрестностях острова Кильдина и их использование. Исслед. морей СССР. JL, изд. ГОИН. вып. 18. с. 49-72.

Ильин Г. В. и Гаркавая Г. П. 1978. Биогенные элементы прибрежных вод восточного Мурмана. В кн.: Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты, Изд-во Кольского филиала АН СССР, с. 13-27.

Иост, X., 1975. Физиология клетки. Мир, Москва.

Кондрацова О. Ф. 1958. Термика и соленость прибрежных вод Восточного Мурмана. - В кн.: Закономерности скоплений и миграций промысловых рыб в прибрежной зоне Мурмана. M.-JL, Изд-во АН СССР, с. 7-34.

Макаров, В.Н. 1987. Поведение зооспор и ранние стадии развития Laminaria saccharina (L) Lamour. Белого и Баренцева морей. Автореферат на соискание уч. степ. канд. биол. наук. Ленинград, 20 с.

Макаров В. Н. Шошина Е. В. 1986. Водоросли-макрофиты Баренцева моря. В сб.: Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцева моря. Апатиты, с. 52-67.

Макаров В. Н. Шошина Е. В. 1993. Рациональное использование водорослей-макрофитов прибрежья Кольского полуострова (современное состояние и перспективы исследования). Апатиты, 52 с.

Макаров В. Н. Шошина Е. В. 1995. Резистентность ламинариевых водорослей к ультрафиолетовой радиации. - Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых. Тез. докл. межд. конф. Мурманск, с. 56-58.

Макаров, В.Н, Макаров М.В. и Е.В. Шошина, 1997. Сезонные изменения скорости роста водорослей Баренцева моря: влияние фотопериода и эндогенная регуляция. Бот. жур.

Макаров, М.В. 1998. Влияние ультрафиолетовой радиации и темноты на выход тетраспор Palmaria palmata. Сборник статей молодых ученых ММБИ. Апатиты, в печати.

Павлова J1. Г. 1980. Динамика содержания биогенных элементов в иловой воде отложений литорали Дальнего Пляжа. В сб.: Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. с. 5360.

Перестенко JI. П. 1964. Список водорослей литорали губ Плохие и Большие Чевры (Восточный Мурман). - Новости сист. низш. раст. т. 1. с. 139-146.

Перестенко Л. П. 1965. Распределение водорослей на литорали губ Плохие и Большие Чевры (Восточный Мурман). Тр. ММБИ, т. 8(12), с. 13-22.

Полевой В. В., Саламатова Т. С. 1991. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 240 с.

Преображенский Ю. В. 1947. Гидрометеорологическая характеристика Баренцева моря. Л. Гидрометеоиздат, 303с.

Пропп М. В. 1964. Верхняя сублитораль Западного Мурмана у Айновых островов. Тр. ММБИ, вып. 5-9.

Пропп М. В. 1966. Донные сообщества ламинарий и литотамния в верхней сублиторали Восточного Мурмана. В сб.: Состав и распределение планктона и бентоса в южной части Баренцева моря. М.-Л., Наука, с. 92-115.

Пропп М. В. 1971. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. Л. Наука, 128 с.

Рощупкин, Д. И. 1973. Первичные стадии действия ультрафиолетового излучения на белки, липиды и биологические мембраны. Докл. симп. IV Международного биофизического конгресса. Пущино. Т. 3: 91-110.

Сарынина Р. Н. Сезонная термоструктура толщи воды в Баренцевом море и миграция трески. В сб.: Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. с. 29-34.

Сорокин A. JI. и Пельтихина Т. С. 1991. Ламинариевые водоросли Баренцева моря. Мурманск. Изд-во ПИНРО. 187 с.

Танцюра А. И. 1959. О сезонных изменениях течений Баренцево моря. Тр. ПИНРО, вып. XXIV, 108-112.

Титлянов Э. А., П. В. Колмаков, В. А. Лелеткин, Г. М. Воскобойников. 1987. Новый тип адаптации водных растений к свету. Биология моря, 2: 48-57.

Тиховская 3. П. 1948. Видовой состав морских водорослей в районе Мурманской биологической станции. - Тр. МБС. т. I.e. 189-192.

Черновская Е. Н. 1956. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря. М.-Л. Изд-во АН СССР, 115 с.

Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. 1989. Пер. с англ. Н. Л. Гускова, Н. В. Обручевой, К. С. Спектрова и С. С. Чаяновой. Под ред. и предисл. А. Т. Мокроносова. М., ВО "Агропромиздат", 460 с.

Широколобов В. Н. 1970. Особенности суточных колебаний в губах Восточного Мурмана двух типов. В кн: Природа и хозяйство Севера, вып. 4. Мурманск, Мурм. кн. изд-во, с. 98-99.

Широколобов В. Н. 1980. Характеристика прибрежных вод Мурмана. В сб.: Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. . Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. с. 3-10.

Шошина Е. В., Воскобойников Г. М. и В. Н. Макаров 1994. Оценка состояния пояса макрофитов губы Териберская Баренцева моря. Апатиты, 30 с.

Яковлев, Б. А. 1961. Климат Мурманской области. Мурманск, Мурм. кн. изд-во, 180 с.

Asare, S.O. and М.М. Harlin, 1983. Seasonal fluctuation in tissue nitrogen for five species of perennial macroalgae in Rhode Island sound. J. Phycol. 19: 254-257.

Baker, K.S. and R.C. Smith, 1981. Spectral irradiance penetration in natural waters. In: Calkins, J. [Ed.] The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems, Plenum, New York, 233-246.

Beggs, C.J., U. Schneider-Ziebert and E. Wellman, 1986. UV-B radiation and adaptive mechanisms in plants. In: Worrest, R.C. and M.M. Caldwell

[Eds.] Stratospheric ozone reduction, solar ultraviolet radiation and plant life. NATO ASI Series. Vol. G8: 235-251.

Behrenfeld, M.J., J.T. Hardy and H. Lee 11, 1992. Chronic effect of ultraviolet-B radiation on growth and cell volume of Phaeodactylum tricornutum (Bacillariophyceae). J. Phycol. 28: 757-760.

Behrenfeld, M.J., J. Hardy, H. Gucinski, A. Hanneman, H. Lee II and A. Wones, 1993. Effects of ultraviolet-B radiation on primary production along latitundial transects in the South Pasific ocean. Mar. Environ. Res. 35:349-363.

Behrenfeld, M.J., H. Lee II and L.F. Small, 1994. Interactions between nutritional status and long-term responses to ultraviolet-B radiation stress in a marine diatom. Mar. Biol. 118: 523-530.

Blakefíeld, M.K. and J. Calcins. 1992. Inhibition of phototaxis in Volvox aureus by natural and simulated solar ultraviolet radiation. Photochem. Photobiol. 55(6): 867-872.

Bolton, J.J. and K. Luning, 1982. Optimal growth and maximal survival temperatures of Atlantic Laminaria species (Phaeophyta) in culture. Mar.Biol. 66: 89-94.

Bornman, J. F., 1989. Target sites of UV-B radiation in photosynthesis of higher plants. J. Photochem. Photobiol., B: Biol. 4: 145-158.

Bothwell, M.L., Sherbot, D., Roberge, A. C. and R. J. Daley. 1993. Influence of natural ultraviolet radiation on lotie periphytic diatom community growth, biomass accrual and species composition: short-term versus long-term effects. J. Phycol. 29: 24-35.

Caldwell, M.M., 1968. Solar ultraviolet radiation as an ecological factor for alpine plants. Ecol Monogr. 38: 243-268.

Calcins, J. and J.A. Barcelo, 1982. Action spectra. In: Calcins, J. (ed.) The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems. Plenum Press, New York. 143-150.

Calkins, J. and T. Thordardottir, 1980. The ecological significance of solar UV radiation on aquatic organisms. Nature (Lond.) 283: 563-566.

Calkins, J. and T. Thordardottir, 1982. Penetration of solar UV-B into waters off Iceland. In: Calkins, J. [Ed.], The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems. 309-321.

Carreto, J.I., Carignan, M.O., Daleo, G. and S.G. De Marko, 1990. Occurence of mycosporine-like amino acids in the red tide dinoflagellate Alexandrium excavatum: Uv protectiv compaunds. J. Plane. Res. 12: 909921.

Chapman, A.R.O., J.V.Markham and K.Luning, 1978. Effects of nitrate concentration on the growth and physiology of Laminaria saccharina (Phaeophyta) in culture. J.Phycol. 14(2): 195-198.

Chapman, A.R.O. and J.E.Lindley, 1980. Seasonal growth of Laminaria solidungula in the Canadian hight Arctic in relation to irradiance and dissolved nutrient concentrations. Mar.Biol. 57: 1-5.

Chipperfield, M.P., Lee, A.M. and J.A. Pyle. 1996. Model calculations of ozone depletion in the Arctic polar vortex for 1991-92 to 1994-95. Geophysical Research Letters, 23: 559-562.

Cook, J. S. 1965. The quantitative interrelations between ion fluxes cell swelling and radiation doze in ultraviolet hemolysis. J. Gen. Physiol., 48, N4: 719.

Cullen, J.J. and M.P. Lesser, 1991. Inhibition of photosynthesis by ultraviolet radiation as a function of dose and dosage rate: results for marine diatoms. Mar. Biol. Ill: 183-190.

Cullen, J.J., P.J.Neale and M.P.Lèsser, 1992. Biological weighting function for the inhibition of phytoplancton photosyntesis by ultraviolet radiation. Science (Wash. D.C.), 258: 646-650.

deCandolle, C., 1892. Etude de l'action des rayons ultraviolets sur la formation des fleurs. Arch. Sci. Phys. et Natur. Geneve. 28: 265-277. Davies, R. J. H., 1995. Ultraviolet radiation damage in DNA. Biochemical Society Transaction. 23: 407-418.

Detwiller, S.B., 1931. The effect of ultra-violet light on the germination of seeds and growth of seedlings of Ribes rotundifolium. Mich. J. Forestry. 29: 131-133.

Dohler, G., 1984. Effects of UV-B radiation on the marine diatoms Lauderia annulata and Thallassiosira rotula grown in different salunities. Mar, Biol. 83:247-253.

Dohler, G., 1985. Effect of UV-B radiation (290-320 nm) on the nitrogen metabolism of several marine diatoms. J. Plant Physiol. 118: 391-400.

Donkor, V. and D.-P. Hader, 1991. Effects of solar and ultraviolet radiation on motility, photomovement and pigmentation in filamentous, gliding cyanobacteria. FEMS Microbiol. Ecol. 70: 511-515.

Dring, M.J., V. Makarov, E. Shoshina, M. Lorenz and K. Luning, 1996. Influence of ultraviolet-radiation on chlorophyll fluorescence and growth in different life-history stages of three species of Laminaria (Phaeophyta). Mar. Biol. 126: 183-191.

Dunlap, W.S., Chalker, B.E. and J.K. Oliver, 1986. Bathyrythmic adaptations of reef building corals at Davies Reef, Australia. Ill UV-B absorbing compounds. J. of Experiment. Mar. Biol, and Ecol. 104: 239248.

Ekelund, N.G.A., 1990. Effects of UV-B radiation on growth and motility of four phytoplankton species. Phys. Plant. 78: 590-594.

Ekelund, N.G.A., 1991. The effects of UV-B radiation on dinoflagellates. J. Plant Physiol. 138: 274-278.

Eltinge, E.T., 1928. The effect of ultraviolet radiation upon higher plants. Ann. Mo. Bot. Gdn. 15: 169-240.

Farman, J.C., B.G. Gardiner and J.D. Shanklin, 1985. Large loses of total ozone in Antarctica reveal seasonal CIO4/NO4 interaction. Nature, Lond. 314:207-210.

Fridborg, G. and T. Ericsson, 1975. Partial reversal by cytocinin and (2-chloretyl) trimetyl ammonium chloride of near-ultraviolet inhubited growth and morphogenesis in callus cultures. Physiol. Plant. 34: 162-166.

Fritz, S., 1957. Solar energy on clear and cloudy days. Scientific Mountly, 84(2): 55-65.

Fuller, H.J., 1930. Stimulatory effects of ultraviolet radiatin on higher plants. Science 75: 535-536.

Gagne, J.A., K.H.Mann and A.R.O.Chapman, 1982. Seasonal patterns of growth and storage in Laminaria longicrurus in relation to differing patterns of availability of nitrogen in the water. Mar. Biol. 69: 91-101.

Gerard, V.A., 1982. Growth and utilisation of internal nitrogen reserves by the giant kelp Macrocystis pyrifera in a low-nitrogen environment. Mar. Biol. 66: 27-35.

Gieskes, W. W. C. and A. G. J. Buma, 1997. UV damage to plant life in a photobiologically dynamic environment: the case of marine phytoplancton. Plant Ecol. 128: 16-25.

Green, J.W. 1956. The separation of cation exchange and glycolysis in human red cells exposed to nonionizing radiations. J. Gell. and Compar. Physiol, 47, N1: 125-136.

Grobe, C.W. and T.M. Murphy, 1994. Inhibition of growth of Ulva expansa (Chlorophyta) by ultraviolet-B radiation. J. Phycol. 30: 783-90.

Hader, D.-P, 1986. The effect of enchanced solar UV-B radiation on motile organisms. In: Worrest, R.C. and M.M. Caldwell [Eds.] Stratospheric ozone reduction, solar ultraviolet radiation and plant life. NATO ASI Series, Vol. G8: 223-233.

Hader, D.-P, 1997. Penetration and effects of solar UV-B on phytoplancton and macroalgae. Plant. Ecol. 128: 4-13.

Hader, D.-P. and M.A. Hader, 1988. Inhibition of motility and phototaxis in the green flagellate, Euglena gracilis, by UV-B radiation. Arch. Microbiol. 150: 20-25.

Hader, D.-P. and S.-M. Liu, 1990. Effects of artificial and solar UV-B radiation on gravitactic orientation of the dinoflagellate Peridinium gatunense. FEMS Microbiol. Ecol. 73: 331-338.

Hader, D.-P. and R.C. Worrest, 1991. Effect of enhanced solar ultraviolet radiation on aquatic ecosystem. Photochem. Photobiol. 53: 717-725.

Hader, D.-P., Worrest, R.C., Kumar, H.D. and R.C. Smith. 1995. Effect of increased solar ultraviolet radiation on aquatic ecosystems. AMBIO 24: 174-180.

Halldal, P. 1970. The photosynthetic apparatus of microalgae and its adaptation to environmental factors. In: Photobiology of microorganisms. L.: Wiley-Intersci., p. 17-55.

Han, T. and J.M. Kain (Jones), 1993. Blue light photoreactivation in ultraviolet-irradiated young sporophytes of Alaria esculenta and Laminaria saccharina (Phaeophyta). J. Phycol. 29: 79-81.

Harm, W., 1980. Biological effects of ultraviolet radiation. IUPAB Biophysics Series 1, Cambrige University Press, Cambrige, 216 pp.

Harvey, J.M., 1930. The action of light on Calanus finmarchicus (Gunner) as determined by its effect on the heart rate. Contrib. Can. Biol. 5: 85-92.

Helbling, E. W., Villfane, V., Ferrario, M. and Holm-Hansen, O., 1992. Impact of natural ultraviolet radiation on rates of photosynthesis and on specific marine phytoplankton srecies. Mar. Ecol. Progr. Ser. 80, 89-100.

Hibben, S.G., 1924. Influence of colored light on plant growth. Trans. Ilium. Eng. Soc. 19: 1000-1010.

Hojerslev, N.K. and E. Aas, 1991. A relationship for the penetration of ultraviolet B radiation into the Norvegian sea. J. Geophys. Res. 96(C9): 17003-17005.

Holm-Hansen O., 1996.Short and long term effects of UV-A and UV-B on marine phytoplankton productivity. Photochem and Photobiol. 63, Spec Issue: 13.

Holm-Hansen, O., E.W. Helbling and D. Lubin, 1993. Ultraviolet radiation in Antarctica: inhibition of primary production. Photochem. Photobiol. 58: 567-570.

Huntsmann, A.G., 1925. Limiting factors fog marine animals. 1. The letal effect of sunlight. Contrib. Can. Biol. 2:83-88.

Hutchinson, A.H. and D. Newton, 1930. The specific effects of monochromatic light on growth of yeast. Can. J. Res. 2: 249-263.

Jakobi, C, 1928. Untersuchungen über die Wirkung des ultravioletten Lichtes auf Keimung und Wachstum. Beitr. Biol. Pflanzen, 16: 405-464.

Jerlov, N.J., 1976. Marine Optics. Elsevier Scientific. Amsterdam. ISBN 0444-41490-8, 127-150.

Jokiel, P.L. and R.H. York, 1984. Importance of ultraviolet radiation in photoingibition of microalgal growth. Limnol. Oceanogr. 29: 192-199.

Jordan, B.R., W.S. Chow, A. Strid and J.M. Anderson, 1991. Reduction in cab and psb A RNA trancripts in response to supplementary ultraviolet-B radiation. FEBS Letters, V.284,1: 5-8.

Jordan, B.R., J. He, W.S. Chow and J.M. Anderson, 1992. Changes in mRNA levels and polypeptide subunits of ribulose 1,5-bisphosphate carboxilase in response to supplementary ultraviolet-B radiation. Plant. Cell and Environment, 15: 91-98.

Jorgensen, E. G. 1969. The adaptation of plankton algae. 4. Light adaptation in different algae species. Physiol, plant., 22: 1307-1315.

Karentz, D., J.E. Cleaver and D.L. Mitchell, 1991a. Cell survival characteristic and molekular responses of Antarctic phytoplancton to ultraviolet-B radiation. J. Phycol. 27: 326-341.

Karentz, D., McEuen, F.S., Land, M.S: and W.C. Dunlap, 1991b. Survey of myeosporine-like amino acids compounds in Antarctic marine organisms: potential protection from ultraviolet exposure. Mar. Biol. 108: 157-166.

Klugh, A.B., 1929. The effect of ultra-violet component of sunlight on certian marine organisms. Can. J. Res. 1: 100-109.

Klugh, A.B., 1930. The effect of ultra-violet component of the sun's radiation upon some aquatic organisms. Can. J. Res. 2: 312-317.

Larkum, A.W. and W.F. Wood, 1993. The effect of UV-B radiation on photosynthesis and respiration on phytoplancton, benthic macroalgae and seagrasses. Photosynth. Res. 36: 17-23.

Lee, A.J. and B.H. Brinkhuis, 1988. Seasonal light and temperature interaction effects on development of Laminaria saccharina (Phaeophyta) gametophytes and juvenile sporophytes. J. Phycol. 24: 181-191.

Lesser, M.P., J.J. Cullen and P.J. Neale, 1994. Carbon uptake in a marine diatom during acute exposure to ultraviolet B radiation: relative importance of damage and repair. J. Phycol. 30: 183-192.

Lopez-Figueroa, F. and F.X. Niell, 1990. Effects of light quality on chlorophyll and biliprotein accumulation in seaweeds. Mar. Biol. (Berl.) 104: 321-327.

Lorenzen, C.J., 1972. Extinction of light in the ocean by the phytoplancton. J. Cons. Int. Explor. Mer. 34: 262-267.

Lubin, D. and J.E. Frederick, 1989. Measurements of enchanced spring time ultraviolet radiation at Palmer Station Antarctica. Geophys. Res. Let. 16: 783-785.

Luning, K., 1980. Critical levels of light and temperature regulating the gametogenesis of three Laminaria species (Phaeophyceae). J. Phycol. 16: 1-15.

Luning, K., 1981. Egg release of Laminaria saccharina gametophytes: induction with darkness and inhubition with blue light and ultraviolet. Br. Phycol. J. 16: 379-393.

Luning, K., 1992. Day and night kinetics of growth in green, brown and red seaweeds., J. Phycol., 28: 794-8031

Luning, K. and M.J. Dring, 1972. Reproduction induced by blue light in female gametophytes of Laminaria saccharina. Planta Berlin, 104: 252256.

Luning, K. and M.J. Dring, 1975. Reproduction, growth and photosynthesis of gametophytes of Laminaria saccharina in blue and red light. Mar. Biol. 29: 195-200.

Madronich, S, 1993. The atmosphere and UV-B radiation. In: Environmental UV Photobiology. (Young, A.R, Bjorn, L.O, Moan, J. & Nultsch, W, eds). Plenum Press, New York, London.

Maegawa, M, M. Kunieda and W. Kida, 1993. The influence of ultraviolet radiation on the photo synthetic activity of several red algae from differents depth. Jpn. J. Phycol. 41:207-214.

Marchant, H.J, Davidson, A.T. and G.J. Kelly, 1991. UV-B protecting compounds in the marine alga Phaeocystis pouchetii from Antarctica. Mar. Biol. 109: 391-395.

Markus, Veit, Bilger Wolfgang, Muhlbauer Thomas, Brummet Wolfgang and Winter Klaus, 1996. Diurnal changes in flavonoids, J. Plant. Physiol. 148, 3-4: 478-482.

Melis, A, J.A. Nemson and M.A. Harrison, 1992. Damage to functional components and partial degradation of Photosystem II reaction center proteins upon chloroplast exposure to ultraviolet-B radiation. Biochem. Biophys. Acta 1100:312-320.

Mezzadral, C. and E. Vareton, 1929. Azione dei raggi di Wood (circa 3600 A) sulla germinazione dei semi e sull accrescemento delle planti. Rend. R. Acad. Lincei. 10: 281-289.

Mitchel, D.L. and R.S. Nairn, 1989. The biology of the (6-4) photoproduct. Photochem. Photobiol., 49: 805-819.

Mitchel, D.L. and D. Karentz, 1993. The induction and repair of DNA photodamage in the environment. In: Environmental UV Photobiology (Young, A.R., ed.). Plenum Press, New York.

Molina, M. and F.S. Rowland. 1974. Stratospheric sink for chlorofluorometanes: chlorine atom catalyzed destruction of ozone. Nature. 249: 810-812.

Mort M., 1996.The effect of kelp in wave damping. Sarsia, 80, N4: 323327.

Nachtwey, D.S., 1975. Linking photobiological studies of 254 nm with UV-B, p. 3-50 to 3-84. In: D.S. ■ Nachtwey et al. [Eds.], Impacts of climatic change on the biosphere. Climatic Impact Assessment Program Monogr. 5, Part 1. NTIS PB247724.

Nachtwey, D.S., M.M. Caldwell and R.H. Biggs [Eds.], 1975. Impacts of climatic change on the biosphere. Climatic Impact Assessment Program Monogr. 5, Part 1. NTIS PB247724.

Nachtwey, D.S. and M.M. Caldwell, 1975. Impacts of climatic change on the biosphere. U.S. Dept. Transportation. Washington, D.C.

Nadson, G. and G. Philippov, 1927. Uber die Reizwerkung ultravioletter Strahlen auf das Wachstum von Hefe und Pilzen. Vestnik Roentgenalogii Radiol. 5: 425-431.

Nilsson, A., 1996. Ultraviolet reflection. Life under thinning ozone layer. Chichester, England.

Palenik B., N.M. Price and F.M.M. Morel, 1991. Potential effects of UV-B on the chemical environment of marine organisms: review. Envir. Polut. 70: 117-30.

Pierschle, K. and F. von Wettstein, 1940. Einige vorlaufige Beobachtungen über die Wirkung verschiedener Licht intensitaten und quantaten auf höhere Pflanzen unter Konstanten Bedingingen. Biol. Zblt. 60: 626-650.

Popp, H.W. and F.B. Charlton, 1938. Effects of ultraviolet radiation upon germination and seedling development. Penn. Agric. Stat. Bull. 366.

Porter, C.L. and H.W. Bockstahler, 1929. Concerning the reaction of certain fungi to various wavelengths of light. Proc. Ind. Acad. Sei. 38: 133135.

Post, A. and A.W.D. Larkum, 1993. UV-absorbing pigments, photosynthesys and UV exposure in Antarctica: comparison of terristrial and marine algae. Aquat. Botan. 45: 231-243.

Pyle, J.A., Harris, N.R.P., Farman, J.S., Arnold, F., Braathen, G., Cox, R.A., Faucon, P., Jones, R.L., Megie, G., O'Neill, A., Piatt, V., Pommereau,J.-P., Schmidt, V. and F. Stordal, 1994. An overview of the EASOE campaign. Geophysical Research Letters, 21: 1191-1195.

Pyle, J.A., Chipperfield, M.P., Kilbane-Dawe, I., Lee, A.M., Stimpfle, R.M., Kohn, D., Renger, W. and J.W. Waters, 1995. Early modeling results from the SESAME and ASHOE campaigns. Faraday Discussions, 100: 371-387.

Ronchi, V., 1970. The nature of light. An historical survey. Heinemann. London.

Richardson, S.D., 1958. Radicle elongation of Pseudotsuga menzeisii in relation to light and gibberelic acid. Nature. 181: 429-430.

Sacanishi, Y. and N. Saga, 1990. The sensitivity of cultured cells to UV-rays in a Laminariales plant. Nippon Suisan Gakkaishi, 56(10): 1699.

Sagert, S. and H. Schubert, 1995. Acclimation of the photosynthetic apparatus of Palmaria palmata (Rhodophyta) to light qualities that preferentially excute photosystem I or photosystem II. J. Phycol. 31: 547554.

Sancar, A., 1994. Structure and function of DNA photolyase. Biochem. 33: 2-9.

Sanders, R. T. and A. C. Giese. 1959. The effect of ultraviolet light on the sodium and potassium composition of resting yeast cells. J. Gen. Physiol, 42, N3: 589-607.

Secmeyer, G., Mayer, B., Bernhard,G., McKenzie, R.L., Johnston, P.V., Kotkamp, M., Booth, C.R., Lucas, T., Mestechkina, T., Roy, C.R., Gies, H.P. and D. Tomlinson, 1995. Geografical differences in UV measured by intercompared spectroradiometers. Geophysical Research Letters, 22: 1889-1892.

Schofield, O., B.M.A. Kroon and' B.B. Prezelin, 1995. Impact of ultraviolet-B radiation on photosystem II activity and its relationship to the inhibition of carbon fixation rates for Antarctic ice algae communities. J. Phycol. 31:703-715.

Schoschina E.V., V.N. Makarov, G.M. Voskoboinikov and C. van der Hoek, 1996. The growth and reproductive phenology of nine intertidal algae on the Murman coast of the Barents sea., Bot. Mar. 39: 83-93.

Schweiger Joachim, Lang Michael, Lichtenthaler Hartmut K., 1996. Differences in fluorescence excitation' spectra of leaves between stressed and non-stressed plants. J. Plant. Physiol., 148, 5: 536-547.

Sisson, W.B., 1986. Effects of UV-B radiation on photosynthesis. In: Worrest, R.C. and M.M. Caldwell [Eds.] Stratospheric ozone reduction,

solar ultraviolet radiation and plant life. NATO ASI Series. Vol. G8: 161171.

Sivalingam, P.M., Ikawa, T., Yokohama, Y. and K. Nisizawa, 1974. Distribution of the 334 UV-absorbing substance in algae, with special regard of its special physoilogical roles. Bot. Mar. 17: 23-29.

Sivalingam, P.M. and K. Nisizava, 1990. Ozone hole and its correlation with the characteristic UV-absorbing substanse in marine algae. Jpn. J. Phycol. 38: 365-370.

Smith, R.C. and K.S. Baker, 1979. Penetration of UV-B and biologically effective dose-rates in natural waters. Photochem. Photobiol. 29: 311-323.

Smith, R.C., Prezelin, B.B., Baker, K.S., Bidigare, R.R., Boucher, N.P., Coley, T., Karentz, D., Maclntyre, S., Matlick, H.A., Menzies, D., Ondrusek, M., Wan, Z. and K.J. Waters, 1992. Ozone depletion: Ultraviolet radiation and phytoplancton biology in Antarctic waters. Science 255:952-959.

SORG. 1996. Stratospheric Ozone 1996, Unated Kingdom Stratospheric Ozone Reviw Group. Firth report. HMSO, London.

Taylor, R.M., Tobin, A.K. ,and C.M. Bray, 1997. DNA damage and repair in plants. In: Plants and UV-B. Responses to environmental change. Ed. P.J. Lumsden. Cambridge University Press.

Tevini M, 1995.Ozone depletion and biological consiquences for terristrial plants and aquatic ecosystems. BfS-ISH-Ber. N171: 25-31.

Van Baalen, C. and R. O'Donnel, 1972. Action spectra for ultraviolet

killing and photoreactivatiorjin the blue-green alga Agmenellum

A

quadruplicatum. Photochem. Photobiol. 15: 269-274.

Veen, A, Reuvers, M. and P. Roncak, 1997. Effects of acute and chronic UV-B exposure on a green algae: a continuous culture stady using a computer-controlled dynamic light regime. Plant. Ecol. 128: 28-40.

Vinebrook R. D. and Leavitt P. R, 1996.Effects of ultraviolet radiation on periphiton in an alpine lake. Limnol. and Oceanogr, 41, N5: 1035-1040.

von Brawn, W, 1939. Beitr. Biol. Pflanzen 26: 331.

von Denffer, D, 1950. Bluhhormon oder Bluhhemung? Neue Gesichtspunkte zur physiologie der Bluhbilding. Naturwissenschaften 37: 317-321.

von Sachs, J. 1887. Uber die Wirkung der ultraviolettenstrahlen auf die Blutenbildung. Arb. Bot. Inst. Surlzberg. 3: 372-388.

Wegand, A, 1913. Das ultraviolette ende des sonnenspectrums in verschiedenen hohen bis 9000 nm. Physik Zeit. 14: 1144-1160.

Werbin, H. and C.S. Rupert, 1968. Presence of photoreactivating enzyme in blue-green algal cells. Photochem. Photobiol. 7: 225-230.

Williams, E., Lambert, J., O'Brien, P. and J.A. Houghton, 1979. Evidence for dark repair of far ultraviolet light damage in the blue-green alga Gloeocapsa alpicola. Photochem. Photobiol. 29: 543-547.

Williamson C. E., Stemberger R. S., Morris D. H., Frost T. M., Paulsen S. G., 1996. Ultraviolet radiation in North American lakes: Attenuatin estimates From DOC measurements and implication for plankton communities. Limnol. and Oceanogr., 41, N5: 1024-1034.

Wood, W.F., 1987. Effect of solar ultra-violet radiation on the kelp Eclonia radiata. Mar. Biol. 96: 143-50.

Wood, W.F., 1989. Photoadaptive responses of the tropical red alga Euchemia striatum Schmitz (Gigartinales) to ultraviolet radiation. Aquatic Botany, 33:41-51.

Worrest, R.C., H.V. Dyke and B.E. Thomson, 1978. Impact of enhanced simulated solar ultraviolet radiation upon a marine community. Photochem. Photobiol. 27: 471-478.

Worrest, R.C., 1982. Impact of enhanced solar UV-B radiation upon the marine ecosystem. In: Bauer, H., M.M. Caldwell, M. Tevini and R.C. Worrest [Eds.] Biological effects of UV-B radiation, Munich, pp.204-215.

Worrest, R.C., 1982. Review of literature concerning the impact of UV-B radiation upon marine organisms. In: Calcins, J. [Ed.], The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems, pp. 429-457.

Worrest, R.C., 1983. Impact of solar ultraviolet-B radiation (290-320 nm) upon marine microalgae. Physiol. Plant. 58: 428-34.

Yoshida, T. and P.M. Sivalingam, 1970. Isolation and characterization of the 337nm UV-absorbing substancein red alga Porphyra yezonensis Ueda. Plant Cell Physiol. 11: 427-434.

Zundorf, I. and D.-P. Hader, 1991. Biochemical and spectroscopic analysis of UV effects in the marine flagellate Cryptomonas maculata. Arch. Mycrobiol. 156:405-11.