Оценка уровня антиокислительных ферментов и железа, меди, марганца в клетках картофеля, инфицированных Phytophthora infestans тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Ганеева, Лилия Ахатовна

• Ганеева, Лилия Ахатовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ганеева, Лилия Ахатовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности проявления заболевания картофеля фитофторозом.

1.2. Возбудитель фитофтороза.

1.3. Факторы совместимости патогена с растительным организмом.

1.4. Спорообразование - как инструмент генетических изменений в популяции фитофторы.

1.5. Факторы, влияющие и изменяющие агрессивность фитофторы.

1.6. Стратегия возбудителя фитофтороза.

1.7. Ответные реакции растений при биотических стрессах.

1.7.1. Окислительный стресс.

1.7.2. Активные формы кислорода.

1.7.3. Соединения и ферменты — антиоксиданты.

1.7.4. Апоптоз или программируемая клеточная смерть.

1.7.5. Защитные реакции растений при биотических стрессах.

1.8. Микроэлементы.

1.8.1. Железо.

1.8.2. Медь.■.

1.8.3. Марганец.

1.9. Средства профилактики и борьбы с фитофторозом.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ,И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Метод наращивания агрессивности фитофторы.

2.2. Способ приготовления брусочков картофеля и процедура их инфицирования фитофторой.

2.3. Определение индекса агрессивности патогена.

2.4. Определение активности каталазы и пероксидазы.

2.5. Методы определения содержания микроэлементов: железа, марганца, меди в клетках картофеля, зооспорангиях и почве.

2.6. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Особенности изменения активности каталазы и пероксидазы при фитофторозной инфекции.

3.2. Особенности изменения содержания микроэлементов: железа, марганца, меди при фитофторозной инфекции.

3.3. Содержание микроэлементов: железа, марганца, меди в зооспорангиях исходной и агрессивной рас фитофторы.

3.4. Влияние соединений марганца на активность ферментов, а также на проявление агрессивности фитофторы.

3.5. Содержание микроэлементов: железа, марганца, меди в почвах произрастания картофеля.

3.6. Влияние на устойчивость клубней картофеля к фитофторозу трехкратной обработки растений в период вегетации соединениями марганца.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка уровня антиокислительных ферментов и железа, меди, марганца в клетках картофеля, инфицированных Phytophthora infestans»

Фитофтороз, вызываемый оомицетом Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу — самое вредоносное заболевание картофеля в большинстве стран мира. Ежегодные общие потери этой культуры от заболевания фитофторозом> и затраты» на борьбу с ним стремительно растут и- недавно оценивались, примерно, в 3 млрд. долларов,(Захаренко, 2003).

В начале XXI столетия была зафиксирована очередная'волна резкого возрастания вредоносности фитофтороза. Серьезные* изменения в биологии возбудителя фитофтороза в итоге привели к повышению его экологической пластичности, адаптивности и усилению патогенных свойств.

Возросший эпифитотиологический потенциал P. Infestans стал причиной снижения эффективности традиционных методов защиты картофеля, и агротехнические мероприятия в настоящее время имеют скорее профилактическое значение. Считаетсятакже, что возделывание устойчивых сортов картофеля не гарантирует получения* стабильного урожая в условиях сильного развития, болезни без применения фунгицидов.

Однако и химический метод может обеспечить приемлемый* уровень -контроля заболевания, но только, при условии увеличения* количества обработок. Так, в странах ЕС посадки картофеля опрыскивают 7—20 раз за сезон, что на 40% выше, чем в 70-х годах (Филиппов, 2005). Дополнительные затраты на пестициды снижают рентабельность выращивания культуры, вызывают обеспокоенность потребителей картофеля, отдающих предпочтение экологически чистой продукции, и усиливают антропогенный' прессинг на окружающую среду.

Современная концепция интегрированной защиты, картофеля ориентирована на использование, как химических, так и не химических -организационно-хозяйственных, агротехнических и биологических методов и приемов, индуцирующих устойчивость растений к фитофторозу.

Устойчивость растения к патогену, отчасти, определяется1 его способностью распознавать патоген и в своевременном включении механизма1 защиты. Но только при сильном, адекватном ответе растение сможет защитить себя от патогенного микроорганизма.

Развитие защитной программы инфицированного растения начинается с феномена, который получил название «реакция сверхчувствительности» (СВЧ) или «гиперчувствительный ответ» (ГО). Реакции ГО сопутствует гибель клеток в зоне внедрения патогенного микроорганизма. Образующаяся при этом зона мертвых клеток служит барьером для дальнейшего распространения патогена. Образование такой защитной зоны является результатом активации в инфицированных клетках, и клетках, локализованных вблизи- очага инфекции, механизма программируемой клеточной смерти (ПКС).

Одновременно с реализацией ПКС, во всем растении происходят изменения, направленные на повышениеv иммунитета и устойчивости к патогену. Установлено, что при ПКС гибель клеток растений вызывается не прямым деструктивным действием патогена, а активацией им генетической программы гибели растительной клетки, в которой не последняя роль отводится окислительному взрыву, при котором происходит генерация! синглетного кислорода, супероксидрадикала, гидрокидрадикала и перекиси водорода (Tada et al., 2001; Полесская^ 2007).

Из перечисленных активных форм кислорода (АФК) наиболее важное значение в развитии ответной реакции на стресс, в том числе и биотический стресс, отводится перекиси водорода. Она является индуктором самых разноплановых реакций в клетке. При этом перекись водорода в малых концентрациях - индуктор апоптоза, а в высоких концентрациях вызывает некроз - быструю гибель клеток, без каких-либо морфологических изменений, характерных для апоптоза (Apel, Hirt, 2004).

В настоящее время имеются убедительные свидетельства'того, что в. реализации неспецифической устойчивости- растений принимают участие1 как активные формы кислорода, так и противостоящая им система антиоксидантной системы-защиты. В частности, имеются свидетельства, что ингибирование системы антиоксидантной.защиты. (АОЗ) способно увеличить устойчивость картофеля к фитофторозу (Еланский, Попова, 1998).

Каталаза и пероксидаза* являются, ферментами-, участвующими в-деградации, Н2О2. При i этом ключевую роль в реализации и направленности окислительно-восстановительных реакций,. осуществляемыми- этими1 ферментами играют «переходные» металлы (металлы с переменной валентностью) (Ребров, Громова, 1989; Сусликов, 2000).

Но- если с влиянием активности каталазы и пероксидазы на-, • формирование устойчивости и восприимчивости картофеля к-, фитофторе более или менее ясно, то сведения*о-влиянии ионов железа, медики марганца* на эти процессы практически отсутствуют.

Цель исследования: выявление уровня активности каталазьъ и пероксидазы и- сопряженного с этим обмена железа, меди и марганца в картофеле, инфицированном* двумя, отличающимися по агрессивности' расами- Phytophthora infestans (Monti)- de Вагу, и сопоставление этой активности с процессом формирования устойчивости или восприимчивости картофеля:

Задачи исследования:.

1. Определить характер изменения активности каталазы и пероксидазы в клубнях картофеля при его инфицировании исходной (первичный, полевой изолят) и агрессивной расами фитофторы.

2. Определить содержание железа, меди, марганца в клубнях картофеля,, инфицированных исходной и агрессивной расами фитофторы.

3. Определить содержание железа, меди и марганца в зооспорангиях исходной и агрессивной рас фитофторы.

4. Оценить содержание железа, меди и марганца в почвах промышленного выращивания картофеля.

5. Исследовать характер влияния марганца на активность каталазы и пероксидазы в клетках картофеля, инфицированных фитофторой.

6. Определить возможность индуцирования устойчивости картофеля к фитофторозу обработкой растений в период вегетации соединениями марганца.

Научная новизна исследования.

Впервые показан характер изменения активности каталазы и пероксидазы - основных ферментов, регулирующих содержание внутриклеточной перекиси водорода при инфицировании клеток картофеля расами фитофторы, отличающимися агрессивностью. Выявлена корреляция между агрессивностью патогена, изменением активности двух антиоксидантных ферментов, содержанием железа, меди и марганца.

Показано в системе in vivo и in vitro, что восстановление баланса «Fe / Мп» индуцирует устойчивость картофеля к инфицированию фитофторой.

Практическая значимость результатов.

В проведенных полевых опытах было установлено, что опрыскивание растений в период вегетации растворами, содержащими марганец (особенно в форме сукцината марганца), индуцирует устойчивость клубней картофеля к инфицированию фитофторой.

Положения, выносимые на защиту:

1. Инфицирование клеток клубней картофеля двумя расами фитофторы индуцирует повышение активности каталазы и пероксидазы, и тем в большей степени, чем выше агрессивность патогена.

2. Содержание железа в инфицированных двумя расами фитофторы клетках клубней картофеля выше, чем в интактных клетках, и возрастание содержания этого микроэлемента зависит от агрессивности расы патогена и коррелирует с нарастанием активности антиоксидантных ферментов.

3. Высокое содержание железа в зооспорангиях, возможно, является одним из механизмов подавления защитной системы растительных клеток фитофторой.

4. Восполнение дефицита марганца в почве путем опрыскивания растений в период вегетации растворами, содержащими марганец, повышает устойчивость картофеля к фитофторе.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на «Научно-практической конференции, посвященной 70-летию кафедры химии ТГТПУ», 2007год; «Экологической конференции Поволжья», 2008 год.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе три статьи в журналах, рекомендуемых ВАК для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата наук.

Структура и объем диссертации.

Диссертация общим объемом в 118 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов исследования, обсуждения, заключения, выводов, приложения; иллюстрирована 15

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Ганеева, Лилия Ахатовна

выводы

1. В инфицированных фитофторой тканях картофеля наблюдается повышение активности каталазы и пероксидазы. Рост активности более выражен при инфицировании агрессивной расой.

2. В инфицированных патогеном (особенно агрессивной расой) тканях картофеля повышается содержание железа.

3. При поражении картофеля фитофторой возрастает соотношение «Fe / Мп» и «Fe /Си». В зооспорангиях соотношение «Fe / Мп» выше на порядок, чем в растительных клетках.

4. Почвы в исследуемой зоне выращивания картофеля оптимальны по содержанию железа и меди, но дефицитны по марганцу (1/3 от оптимума).

5. Обработка растений в период вегетации растворами, содержащими ионы марганца, повышает устойчивость картофеля к фитофторе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате выполненных исследований и экспериментов было установлено, что в инфицированных фитофторой клетках увеличивается активность каталазы и пероксидазы, и это возрастание тем выше, чем выше агрессивность патогена. Высокое содержание железа в зооспорангиях является, вероятно, одним из приспособлений фитофторы для создания благоприятных условий своего развития. Опыты in vitro показали, что инкубация кубиков картофеля в растворах, содержащих марганец, в той или иной мере приводит к восстановлению баланса железо/марганец. Данный баланс в определенной степени повышает устойчивость клеток картофеля к инфицированию фитофторой. Это заключение подтверждается результатами полевых опытов: растения, которые опрыскивались соединениями марганца, были более устойчивы к фитофторозу. Причем, наибольшую устойчивость к фитофторе проявляли клубни растений, которые опрыскивались раствором сукцината марганца.

Определение содержания трех микроэлементов на картофельных полях Нижнекамского района показало, что почвы оптимальны по содержанию железа и меди, но дефицитны по марганцу.

Разумеется, что решить проблему фитофтороза исключительно обработкой соединениями марганца не представляется возможным. Однако, в определенной степени повысить устойчивость к инфицированию и развитию фитофтороза представляется вполне реальным.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ганеева, Лилия Ахатовна, 2009 год

1. Айвазян, С. А. Прикладная статистика: Классификация и снижение размерности. Справочное издание / С.А. Айвазян, В.М. Бухштабер, И.С. Енюков, Л.Д. Мешалкин М.: Финансы и статистика, 1989. - 607 с.

2. Альберт, А. Избирательная токсичность. Физико-химические основы терапии. Пер. с англ. в 2-х томах / А. Альберт. М.: Медицина, 1989.-Т. 2.-432 С.

3. Билай, В.И. Микроорганизмы — возбудители болезней растений /

4. B.И. Билай, Р.И. Гвоздяк, И.Г. Скрипаль— Киев: Наукова думка, 1988.-552 с.

5. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов.- М.: Наука, 1986.-366 с.

6. Газарян, И.Г. Особенности структуры и механизма действия пероксидаз растений / И.Г. Газарян, Д.М. Хушпульян // Успехи биологической химии. Т. 46.-2006. - С. 303-322.

7. Головкин, А.К. Цитоморфологические и физиолого-биохимические изменения Phytophthora infestans при культивировании на искусственных питательных средах / А.К. Головкин, О.Б. Чивкунова, Н.И. Рыбакова // Микология и фитопатология.-1989.-№3.1. C. 238-246.

8. Гундарева, А.Н. Биогенная миграция микроэлементов в различных типах почв Астраханской области/ А.Н. Гундарева, Э.И Мелякина // Вестник АГТУ. -№3(26). -Астрахань: АГТУ 2005. -С. 194-201.

9. Девероля, Б.Д. Защитные механизмы растений / Б.Д. Девероля. -М.: Колос.- 1980.-128. с.

10. Дмитриев, А.П. Фитоалексины и их роль в устойчивости растений / А.П. Дмитриев. Киев, 1999. -207 с.

11. Доброзракова, Т.Л. Сельскохозяйственная фитопатология / T.JL Доброзракова. — JI.: Колос.-1974.- 328. с.

12. Дубинина Е.Е. Продукты метаболизма кислорода в функциональной активности клеток (жизнь и смерть, созидание и разрушение) /Е.Е. Дубинина. -СПб.: Медицинская пресса, 2006.- 400с.

13. Дудка, И.А. Флора грибов Украины. Оомицеты. Фитофторовые и альбуговые грибы / И.А. Дудка, Л.И. Бурдюкова. Киев: Наукова Думка, 1996.- 204 с.

14. Дьяков, Ю.Т. Дивергенция популяций фитопатогенного гриба Phytophthora infestans в связи со специализацией к растению-хозяину / Ю.Т. Дьяков, А.В. Долгова, И.Н. Рыбакова, С.Ф. Багирова // Журнал общей биологии. -1994.-Т.55. -С. 179-188.

15. Еланский, С.Н. Устойчивость российских штаммов возбудителя фитофтороза к системным фунгицидам / С.Н. Еланский, В.П. Апрышко // Грибы и водоросли в биоценозах. Материалы международной конференции. Москва, 31 января-3 февраля 2006,- С. 56-58.

16. Еланский, С.Н. Сравнительный анализ российских штаммов Stachybotrys chartarum / С.Н. Еланский, Я.В. Петрунина, О.И. Лаврова, А.Н. Лихачев // Микробиология.-2004.-73 (1).-С.73-79.

17. Захаренко, В.А. Тенденции изменения комплексов, видового разнообразия, внутрипопуляционных структур и динамики вредных организмов / В.А. Захаренко. Москва, 2003.- 31 с.

18. Иванюк, В.Г. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков / В.Г. Иванюк, С.А. Банадысев, Г.К. Журомский. Минск, 2005.-236 с.

19. Кабата, X. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата, X. Пендиас.-М: Мир, 1989.-360 с.

20. Коновалов, Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям / Ю.Б. Коновалов. М.: Колос, 1999.-136 с.

21. Лаврова, О.И. Селекция штаммов Phytophtora infestans в бесполых генерациях / О.И. Лаврова, С.Н. Еланский, Ю.Т. Дьяков // J. Russian Phytopathol. Soc.-Vol. 4.-2003.-Р. 1-6.

22. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений/ М.Н. Мерзляк // Соросовский образовательный журнал.-1999.-№9.- С.54-58.

23. Метлицкий, Л.В. Как растения защищаются от болезней / Л.В. Метлицкий, О.Л. Озерецковская. М.: Наука, 1985.-192 с.

24. Овцына, А.О. Структура, функции и возможность практического применения сигнальных молекул, инициирующих развитие бобово-ризобиального симбиоза / А.О. Овцына, И.А. Тихонович // Экол. генетика.- 2004.- Т. 1.- № 3.- С. 14-24.

25. Осипов А.Н., Образование гидроксильных радикалов при взаимодействии гипохлорита с ионами железа / А.Н. Осипов, Э.Ш Якутова, Ю.А. Владимиров // Биофизика.-1993.- Т. 38.- № 3.- С. 390396.

26. Панина Я.С., Изменение активности каталазы клубней картофеля под действием иммунорегуляторов / Я.С.Панина, Н.И. Васюкова, Г.И Чаленко, О.Л. Озерецковская // Доклады РАН.- 2004.- Т. 395. -№ 5.- С. 348-352.

27. Пейве, Я.В. Действие молибдена и меди на активность нитратредуктазы / Я.В. Пейве // Агрохимия и биохимия микроэлементов.-М.:Наука, 1980.- С.357-368.

28. Пляхневич, М.П. Современные методы прогноза развития фитофтороза картофеля / М.П. Пляхневич // Вести Национальной Академии наук Беларуси.- 2006.-№5.- С. 138-139.

29. Плетнева, Т.В. Токсикологическая химия / Т.В. Плетнева. М : Эксмо, 2008.- 560 с.

30. Поединок, Н.Л. Использование медицинской желчи для ограничения роста колоний Phytophthora infestans / Н.Л.Поединок, Ю.Т. Дьяков // Микология и фитопатология.-1981.-Т.15.-№6.-С.470-472.

31. Полесская, О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода / О.Г. Полесская. -М.: КДУ, 2007.- 140 с.

32. Попкова, К.В. Фитофтора картофеля / К.В. Попкова.- Москва: Колос, 1972.- 175 с.

33. Попкова, К.В. Общая фитопатология / К.В. Попкова.- Москва: Дрофа, 2005.- 445 с.

34. Проворов, Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе

35. Н.А. Проворов // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62, № 6. С. 472-495.

36. Протасова, Н.А. Микроэлементы: биологическая роль, распределение в почвах, влияние на распространение заболеваний человека и животных / Н.А. Протасова // Соросовский образовательный журнал. -1998.- №12.- С. 32-37.

37. Проценко, М.А. Эволюция взаимоотношений фитопатогенного гриба и клетки растения-хозяина / М.А. Проценко // Успехи соврем, биологии. 1988.- Т. 105.-Вып. 1. С. 145-153.

38. Ребров, В.Г. Витамины и микроэлементы / В.Г. Ребров, О.А. Громова. М., 2003.-670 с.

39. Рогожкин В.В. Практикум по биологической химии / В.В.Рогожкин.- СПб.: Лань.- 2006.- 255 с.

40. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. М.: Высшая школа.-1975.-320 с.

41. Рудакова, О.Н. Влияние на образование ооспор Phytophthora infestans различных факторов / О.Н. Рудакова, А.Н. Смирнов // Микология и альгология 2004. Материалы конференции,посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ. — Москва, 2004.-179 с.

42. Рыбакова, И.Н. Циклические изменения генотипического состава популяций фитопатогенных грибов на примере возбудителя фитофтороза картофеля / И.Н. Рыбакова, Ю.Т. Дьяков // Журнал общей биологии.- 1990.- Т. 51.-№5.-С.- 651-660.

43. Седых, А.В. Математическое моделирование процессов апоптоза и некроза в культуре клеток in vitro / А.В. Седых // Цитология и генетика. -2004. Т.38, №5.-С. 57-61.

44. Смирнов, А.Н. Изучение биологии возбудителя фитофтороза картофеля / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов, С.Н. Еланский // Доклады ТСХА.-2001.- вып. 273.- ч. 1.- С. 226-232.

45. Сотченков, Д.В. Антимикробные белки и пептиды, участвующие в защите растений от грибных и бактериальных патогенов / Д.В. Сотченков, И.В. Голденкова // Успехи соврем, биологии. -2003. -Т. 123. -№ 4.-С. 323-335.

46. Сусликов, B.JL Геохимическая экология болезней в 4 т. Т. 2: Атомовиты / B.JI. Сусликов. -М, 2000.- 672 с.

47. Тарчевский, И.А. Метаболизм растений при стрессе (избранные труды) / И.А. Тарчевский. Казань: Фэн, 2001.- 448 с.

48. Телитченко, М.М. Введение в проблемы биохимической экологии. Биотехнология, сельское хозяйство, охрана среды / М.М. Телитченко, С.А. Остроумов. М.: Наука, 1990.-288 с.

49. Тенишева Н.Х. Практикум по биохимии / Н.Х. Тенишева Казань: изд-во КГПУ, 2003. -150 с.

50. Тихонович, И.А. Симбиогенетика микробно-растительных взаимодействий / И.А. Тихонович, Н.А. Проворов // Экол. генетика.2004.- Т. 1.- №10.- С. 36-46.

51. Ткаченко, В.М. Изучение механизма поглощения почвами ионов меди, связанных с различными лигандами / В.М. Ткаченко // Агрохимия., 1986. -№3.-С. 74-77.

52. Трахтенберг, И.М. Колесников B.C., Луковенко В.П. Тяжелые металлы во внешней среде (современные гигиенические и токсикологические аспекты) / И.М. Трахтенберг, В.С Колесников, В.П. Луковенко Минск: Наука и техника, 1994.-285с.

53. Тютерев, С.Л. Индуцированная устойчивость растений к болезням и вредителям / С.Л. Тютерев // Труды ВИЗР. 1981. - С. 64 -71.

54. Тютерев, С. Л. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений / С.Л. Тютерев.-Петербург. 2002. — С. 328.

55. Филиппов, А.В. / А.В. Филиппов // Защита и карантин растений.2005.-№4.-С. 74-91.

56. Хавезов, И.Л.,. Атомно-абсорбционный анализ / И.Л.Хавезов, Д.А. Цалев. Л.: Химия, 1983.- 144 с.

57. Чумаков, А.Е. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур / А.Е. Чумаков, Т.И. Захарова. Москва: Агропромиздат, 1990. -126 с.

58. Шакирова, Ф. М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция /Ф.М.Шакирова. -Уфа: Гилем, 2001. 160 с.

59. Шемякина, В.П. О выделении Phythophtora infestans в чистую культуру / В.П. Шемякина, Н.Я. Кваснюк, В.В. Гридиев // Вестник Российской академии с/х наук.-1997.-№4.-С,33-35.

60. Ширко, В.Н. Методика оценки устойчивости томатов к расам фитофторы / В.Н. Ширко, И.А. Кузубова. Л.: ВИР - 1971. - 13 с.

61. Янковский, О.Ю. Токсичность-кислорода и биологические системы / О.Ю. Янковский. СПб: Игра, 2000. - 294 с.

62. Ярош, Н.П. Определение активности ферментов и их ингибиторов / Н.П. Ярош, В.В. Арасимович, И.А. Ермаков, Ю.В. Перуанский // Методы биохимических исследований растений. Л.: Высшая школа. -1987. С. 36-84.

63. Affenzeller,MJ. Salt stress-induced cell death in the unicellular green alga Micrasterias denticulate / M.J. Affenzeller, A. Darehshouri, A.Andosch, C.Lutz, U.Lutz-Meindl // J. Exp. Bot.- 2009.- No.l.-P. 60.

64. Albersheim, P. Oligosaccharins Regulatory Molekules / P. Albersheim // Accounts of Chemical. 1992.-25.- P.77-83.

65. Alscher, R.G. Role of superoxyde dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants / R.G. Alscher, N. Erturk // Jornal of Experimental Botany. -2002.-Vol. 53.-P. 1331-1341.

66. Alvares, M.E. Salicylac acid in the machinery of Hiperssensitive cell death disease resistance / M.E. Alvares // Plant Mol. Biol.- 2000. Vol. 44. -P. 429-442.

67. Apel, К. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction / K. Apel, H. Hirt // Annu. Rev. Plant Biol.- 2004. -Vol. 55. -P. 373-399.

68. Asada, K. The water-water cycle in chloroplasts: Scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons / K. Asada // Annu. Rev. Plant Physiol Plant Mol. Biol. -1999. -Vol.50.- P. 601-639.

69. Balk, J. The intermembrane space of plant mitochondria contains a DNasa activity that may be involved in programmed cell death / J.Balk, Su Kit Chew, С J. Leaver, P.F. McCabe // The Plant Journal. -2003 .-Vol. 34.-P. 573-583.

70. Bach, TJ.//Plant Lipid Metabolism. Ed. Kader J.-C., Mazliak P. Kluwer Ac. Publ. Dobrecht.- 1995. -P. 321-334.

71. Baker, D.R. Catalase-Peroxidase active site restructuring by a distant and "Inactive" domain/D.R. Baker, C.O. Cook, C. Goodwin // Biochemisty.-2006.-Vol.-45.- P. 7113-7121/

72. Boiler, T. Chemoperception of microbial signals in plant cell / T.Boller. //Ann Prev.Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1995.-Vol.46. -P. 180-211.

73. Bonhoff, A. Race cultivar-specific differences in callose deposition in soybean roots following infection with Phytophthora megasperma f.sp. glycinea / A. Bonhoff et al. //Planta.- 1987. -Vol.172. -No.l.- P. 101-105.

74. Bradley, D.J. Isolation of monoclonal antibodies reacting with peribacteroid membranes and other components of pea root nodules containing Rhizobium leguminosarum. / D. J. Bradley // Planta, Oxford. -1992.- Vol.- 173.-P. 49-68.

75. Brisson, L.F. Function of oxidative cross-linking of cell wall structural proteins in plant desease resistance / L.F. Brisson, R. Tenhaken, C. Lamb // Plant. Cell. -1994,- Vol. 6. -No.12.- P. 1703-1712.

76. Caten, С. E. Spontaneous variability of single isolates of Phytophthora infestans. II. Pathogenic variations / C.E. Caten // Can. J. Bot. -1970.-Vol.48.- P. 897-905.

77. Caten, С. E. Spontaneous variability of single isolates of Phytopthora infestans. I. Cultural variations / C.E. Caten, J.L. Jinks // Can. J. Bot. -1968.Vol.46. -P. 329 348.

78. Coelho, S. M. Spatiotemporal patterning of reactive oxygen production and Ca~ wave propagation in, Fucus rhizoid cells / S.M. Coelho, A.R'. Taylor, K.P. Ryan, I. Sousa-Pinto, M. T. Brown, C. Brownlee // Plant Cell. -2002. -Vol. 14. -P. 2369-2381.

79. Cherry, J.R. DNA shuffling of subgenomic sequenes of subtilisin / J.R. Cherry, M.H., Lamsa, P.Schneider, J.Vind //Nat. Biotechnol. -1999.-Vol.17. -P. 379-384.

80. Dat, J. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses / J. Dat, S. Vandenabeele, E. Vranova // Cellular and Molecular Life Sciences. -2000. -Vol. 57. -P. 779-795.

81. Douglas, A.E. Symbiotic Interactions / A.E. Douglas // Oxford; New York; Toronto: Oxford Univ. Press. -1994. -148 p.

82. Dowley, L.J. Field validation of four decision support systems fo the control of late blight of potatoes in Ireland / L.J. Dowley, J.J. Burke // Potato Research.- 2004/5. -Vol. 47.- No. 3/4. -P. 151-163.

83. Dyakov, Yu.T. Quantitave method of monitoring for fungicide resistance / Yu.T. Dyakov, M.K. Derevjagina // J. Russ.Phytopathol.Soc.-2000.-Nol.-P.63-68.

84. Elansky, S. Genotypic Analysis of Russian Isolates of Phytophthora infestans from the Moscow Region, Siberia and Far East / S. Elansky, A. Smirnov, Yu. Dyakov et al. // European J: of Plant Pathol. 2008. - Vol.149. -P.605-611.

85. Fang, W.-C. Enhanced peroxidase activity in rice leaves in response to excess iron, copper, and zinc / W.-C. Fang, C.H. Kao // Plant Science. -2000. -Vol. 158.-P. 71-76.

86. Filippov, A.V. Systemic resistance of potatoes to-late blight activated by preplanting treatment of tubers with speciallyformed lowfrequency pulse electric fields / A.V. Filippov, M.A. Kuznetzova // J. Russ. Phytopatol. Soc. -2000.-No.l. -P.69-73.

87. Flocco, C.G.Peroxidase production in vitro by Armoracia lathifolia-transformed root cultures / C.G. Flocco et al. // Biotechnol. Appl. Biochem. -1998. -V.28:- No.l. -P. 33-38.

88. Fukuda, Y. Suppression of transfer of non-T-DNA "vector backbone" sequences by multiple left border repeats in vectors for transformation of higher plants mediated by Agrobacteriwn tumefaciens / Y. Fukuda // Mol. Breed. -2004,- Vol.14. P.309-320.

89. Gallego, S. M. Effect of cadmium ions on antioxidant defense system in sunflower cotyledons / S.M. Gallego, M.P. Benavides, M.I. Tomaro // Biologia Plantarum. -1999. -Vol. 42. -Nol. -P. 49-55.

90. Goodwin, S.B. The population genetics of Phytophthora / S.B. Goodwin, Y. Cohen, W.E. Fry // Bull. OEPP. -2003. -No4. -P.475 -479.

91. Hahn, M.G. Microbial Elisitors and Their Receptors in Plants / M.G. Hahn // Ann. Rev. Phytapathol.-1996. Vol.34. -P. 387-412.

92. Норке, J. Homologues of dihidro-12-oxo-dienoic acid and jasmonic acid by mixed Kolbe electrolysis / J. Норке, J. Donath, S. Blechert, W. Boland // FEBS Lett.-1994. -V. 352. -No.2. P. 146-150.

93. Judelson, H. S. Genetic mapping and non-Mendelian segregation of mating type loci in the oomycete, Phytophthora infestans / H.S. Judelson, L.J. Spielman, & R.C. Shattock // Genetics. -1995. -Vol. 141. -No. 2. -P. 503-512.

94. Kaukinen, J. M. Artiodactyl retroposons: Association with microsatellites and use in SINEmorph detection by PCR / J.M. Kaukinen, J. M., S-L. Varvio // Nucl. Acid. Res. -1992. -Vol. 20. -P. 2955-2958.

95. Kawasaki, T. Nitric oxide-induced apoptosis in cultured rat astrocytes: protection by edaravone, a radical scavenger / T. Kawasaki // Glia.- 2007. -Vol. 55.-P. 1325-1333.

96. IGm, W.Y. Characterization of two fungal-elicitor-induced rice cDNAs encoding functional homologues of the rab-specific GDP-dissociation inhibitor / W.Y. Kim et al. //Planta. -1999. -Vol. 210. Nol.- P. 143-149.

97. Leberton,.L. French isolates of Phytophthora infestans from potato and tomato differ in phenotype and genotype / L. Leberton, D. Andrivon // Eur. J. Plant Pathol. 1998. -Vol. 104. - P. 583-594.

98. Lam, E. Controlled cell death, plant survival and development / E. Lam // Plant Cell Biology. -2004. -Vol. 5. P. 305-315.

99. Levine, A. Oxidative stress as a regulator of environmental responses in plant / A. Levine, R. Tenhaken // Cell.- 1994. -Vol. 79. No 4. - P. 583-593.

100. Link, W. Genetic diversity in European Mediterranean faba bean germ plasm revealed by Rapd markers / W. Link, C. Dixens // Theor. Appl. Genet. 1995.-Vol. 90.-P. 27-32.

101. Lorrain, S. Lession mimic mutants: key for deciphering cell death and defense pathways in plants / S. Lorrain, F. Vailleau, C. Balague, D. Roby // Trends Plants Science. -2003. -Vol. 8. -P. 263-271.

102. Melan, M.A. Phytooxylipis fiid plant defence reactions / M.A. Melan et al. //PlantPhysiol. -1993. -Vol. 101. -No. 2. -P. 441-450.

103. Mernelink, J. Tobaco genes encoding acidic and basic isoforms of pathogenesis-related proteins display different expression patterns / J. Mernelink, M.H. Ginthorts, H.A. Schilperoort, H.C. Hage // Plant Molec. Biol.-1990.-Vol. 14. -P.l 19-126.

104. Mitsuhara, I. Animal cell death supressors Bel-xl and Ced 9 inhibit cell death tobacco plants / I. Mitsuhara et al. // Curr. Biol.- 1999. -Vol. 9. -No. 14. -P. 775-778.

105. Mittler, R Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance / R Mittler // Trends in Plant Science. 2002. -Vol.7. -No 9. - P. 405-410.

106. Neill, S.J. Nitric oxide signaling in plant / S.J. Neill, R. Desikan // New Phytologist.- 2003. -Vol. 159. -P. 11-35.

107. Neumann, D.L. Heat shock and other stress response systems in plants / Neumann D.L., B. Parthier et al. // Biol. Zentralbl.- 1989. -Vol.- 108. -No 6. P. 152-155.

108. Noctor, G. Ascorbate and Glutathione: Keeping Active Oxygen under Control / G. Noctor, C. Foyer // Annu.Rev.Plant.Physiol. -1998. -Vol. 49. -P. 249-279.

109. Ori, N. Mechanism of cross-link talk between gibberellin and others hormones / N. Ori et al. // EMBO J. -1990. -Vol.9. -No. 11. P. 3429-3436.

110. Patterson, W.R. Identification of porphyrin Cation in Ascorbate Peroxidase compounds / W.R. Patterson, T.L. Poulos // Biochemistry. -1995. Vol.34- P. 4331-4341.

111. Piontek,K Lignin peroxidase structure and function / K. Piontek, A.T. Smith // Biochemical Society Transaction.-2000.- Vol.29.- p.2

112. Pipe, N. D. STelomere-assocated restriction fragment length polymorphisms.in Phytophthora infestans / N. D. Pipe, D. Shaw// Mol. Plant Pathol. On-Line. -1997.

113. Powell, L. Dinitrosyl iron complexes (DNICs). One of possible forms / L. Powell et al. // Nature/ Lond. 1980. - Vol. -287. - P. 833-835.

114. Prasad, K. Concerted action of antioxidant enzymes and curtailed growth under zinc toxicity in Brassica juncea / K. Prasad // Environmen. And Experimen. Botany. -1999.- Vol. ,42. P. 1-10.

115. Ricci, P. Responses of cultured Tobacco Cells to cryptogen a proteinaceos elicitor from Phytophthora ciyptogea / P. Ricci et al. // Eur. J Biochem. -1989.- Vol. 183 ,-.No.3.-.P. 313-321.

116. Robinson, R.A. Host management in crop pathosystems / Robinson R.A. // New-York: Macmillan, London: Collier Macmillan, 1987,.- 177 p.

117. Salzer, P. Elicitor-induced changes / P. Salzer et al. // Plant.Physiol. -1997. -Vol.114.- No3. -P. 957-968.

118. Sanz, A.Diox, a new pathogen-induced oxygenase with gomology to animal cyclooxigenase / A. Sanz,, J.I. Moreno, C. Castresana // Plant Cell 1998 - Vol. 10.-No 9 - P. 1523-1537.

119. Shah, J. The Arabidopsis ssil mutation restores pathogenesis-related gene expression in nprl plants and renders defensin gene expression1 salicylic acid dependent. / J. Shah et al II Plant Cell.-1999.-Vol.l l.-No-2. -P. 191-206.

120. Shirasu, K. Complex formation, promiscuity and multi-functionality: protein interactions in disease-resistance pathways. / K. Shirasu, P. Schulze-Lefert // Trends in Plant Science. -2003.- No. 8- P.252-258 .

121. Singh Dhan Pal. Breeding for resistance to diseases and insect pests.-Berlin Heidelbirg: Springer Verlag.- 1986.- 295p.

122. Spaink, H.P. The molecular basis of infection and nodulation by rhizobia: the ins and outs of sympathogenesis / H.P. Spaink // Annu. Rev. Phytopathol 1995;-Vol. 33.- P. 345-368.

123. Tada, Y. Induction and signaling of apoptotic response typified by DNA / Y. Tada et al. // Mol. Plant Microbe Interact.- 2001.- Vol.14. No.4.- P. 477-486.

124. Terryn, N. Rhal, a gene encoding a small GTP binding protein from Arabidopsis / N. Terryn, M. Van Montagu, D. Inze // Plant Mol.Biol.- 1993. -Vol.22.-No.l.-P.143-152.

125. Threlfall, D.R. / D.R. Threlfall, I.M. Whitehead // Ed. Quinn P.J., Harwood J.L. Portland Press. London.- 1990. -P. 344-346.

126. Torres, M.A. Arabidopsis gp91 phox homologues AtrbohD and ArtbobhF are required for accumulation of reactive oxygen intermediates in plant defence response / M.A. Torres, J.L. Dangl // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-2002.-Vol. 99.- P. 517-522.

127. Tornero, P. Primary structure and expression of a pathogen-induced protease / P. Tornero, V. Conejero, P. Vera // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1996.- Vol.93.-No. 13.-P. 6332-6337.

128. University of California 2004: California PestCast disease model database. www. axp. ipm. ucdavis. edu /disease/database/potatolateblight.html (30/04/04).

129. Vardi, A. Programmed cell death of the dinoflagellate and oxidative stress/ A. Vardi, I. Beman-Frank// Curr.Biol.-1999.-No.9-P. 1061-1064.