Популяционная динамика и семенная продуктивность малолетних альпийских растений северо-западного Кавказа

Казанцева Елена Сергеевна

Популяционная динамика и семенная продуктивность малолетних альпийских растений северо-западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Казанцева Елена Сергеевна

Казанцева Елена Сергеевна
кандидат наук
2016

Специальность ВАК РФ03.02.01

Количество страниц 165

Казанцева Елена Сергеевна. Популяционная динамика и семенная продуктивность малолетних альпийских растений северо-западного Кавказа: дис. кандидат наук: 03.02.01 - Ботаника. ФГБОУ ВО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова». 2016. 165 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Казанцева Елена Сергеевна

Введение

Глава I. Популяционная динамика и семенная продуктивность малолетних растений (Обзор литературы)

1.1. Популяционная биология растений

1.1.1. История возникновения и направления исследований

1.1.2. Периодизация онтогенеза

1.1.3. Популяционная ботаника и стратегии жизни

1.1.4. Поливариантность онтогенеза

1.1.5. Возраст первого цветения

1.2. Малолетники, или малолетние растения

1.3. Параметры семенного размножения малолетних растений

1.4. Длительность онтогенеза и методы ее определения

1.5. Математическое моделирование в популяционной биологии растений

1.5.1. Матричные популяционные модели

1.5.2. Цепи Маркова. Графы жизненного цикла

1.5.3. Теория вероятностей и случайных процессов и теория больших чисел в

популяционной биологии растений

Глава II. Физико-географическая характеристика и растительность района исследований

2.1. Географическое положение

2.2. Рельеф и геология

2.3. Гидрология

2.4. Климат

2.5. Почвы

2.6. Флора и растительность

2.7. Характеристика исследуемых фитоценозов

2.7.1. Малоподвижная осыпь

2.7.2. Подвижная, или незакрепленная осыпь

2.7.3. Альпийские лишайниковые пустоши

2.7.4. Пестроовсяницевые луга

2.7.5. Гераниево-копеечниковые луга

Глава III. Объекты исследования

3.1. Androsace albana Stev

3.2. Anthyllis vulneraria L

3.3. Carum meifolium (Bieb.) Boiss

3.4. Draba hispida Willd

3.5. Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh

3.6. Minuartia recurva (All.) Schinz et Thellung

3.7. Murbeckiella huetii (Boiss.) Rothm

3.8. Sedum tenellum Bieb

3.9. Trifolium badium Schreb

Глава IV. Методика работы

4.1. Сбор полевого материала

4.2. Математическая обработка

4.2.1. Метод, основанный на теории вероятностей и случайных процессов

4.2.2. Метод, основанный на виртуальной поглощающей цепи Маркова и вычисления ее фундаментальной матрицы

4.3. Лабораторные исследования

4.4. Статистическое сравнение параметров семенного размножения малолетних и многолетних альпийских видов

4.5. Антэкология Draba hispida, Murbeckiella huetii и Trifolium badium

4.6. Параметры листового аппарата Murbeckiella huetii

Глава V. Популяционная биология альпийских малолетников (Результаты)

5.1. Описание онтогенеза альпийских малолетников

5.1.1. Онтогенез Androsace albana Stev

5.1.2. Онтогенез Carum meifolium (Beib.) Boiss

5.1.3. Онтогенез Draba hispida Willd

5.1.4. Онтогенез Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh

5.1.5. Онтогенез Minuartia recurva (All.) Schinz et Thellung

5.1.6. Онтогенез Murbeckiella huetii (Boiss.) Rothm

5.1.7. Онтогенез Trifolium badium Schreb

5.2. Динамика состава популяций

5.2.1. Androsace albana Stev

5.2.2. Anthyllis vulneraria L

5.2.3. Carum meifolium (Bieb.) Boiss

5.2.4. Draba hispida Willd

5.2.5. Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh

5.2.6. Minuartia recurva (All.) Schinz et Thellung

5.2.7. Murbeckiella huetii (Boiss.) Rothm

5.2.8. Sedum tenellum Bieb

5.2.9. Trifolium badium Schreb

5.3. Матрицы переходов

5.4. Длительность стадий и полного цикла альпийских малолетников

5.5. Ожидаемая продолжительность жизни Eritrichium caucasicum

5.6. Возраст первого цветения

5.7. Параметры семенного возобновления альпийских малолетников

5.8. Параметры листового аппарата Murbeckiella huetii

Глава VI. Обсуждение особенностей популяционной биологии отдельных видов альпийских малолетников

6.1. Anthyllis vulneraria L

6.2. Androsace albana Stev

6.3. Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh

6.4. Draba hispida Willd

6.5. Murbeckiella huetii (Boiss.) Rothm

6.6. Sedum tenellum Bieb

6.7. Trifolium badium Schreb

6.8. Carum meifolium (Bieb.) Boiss

6.9. Minuartia recurva (All.) Schinz et Thellung

6.10. Особенностей популяционной биологии альпийских малолетних

растений (Заключение)

Выводы

ЛИТЕРАТУРА

Приложение 1. Схемы переходов изученных популяций малолетников

Приложение 2. Дополнительные таблицы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная динамика и семенная продуктивность малолетних альпийских растений северо-западного Кавказа»

Введение

Актуальность темы. Проблема изучения и сохранения биоразнообразия - одна из наиболее актуальных в настоящее время (Современные подходы..., 2008). Методы популяционного анализа растительных сообществ являются надежным способом мониторинга, диагностики и эффективного контроля состояния ценопопуляций хозяйственно ценных, пищевых кормовых, медоносных, лекарственных, в том числе редких, видов растений в природных и искусственных сообществах (Динамика ценопопуляций, 1985; Жукова, 1995; Миркин, Наумова, 1998; Популяционная экология., 2003). Рассматриваемые в настоящей работе виды малолетников являются постоянными компонентами высокогорных фитоценозов Кавказа, однако структура и динамика их популяций практически не исследована. Помимо этого, актуальность изучения высокогорных экосистем также обусловливается и тем, что они находятся под угрозой исчезновения вследствие быстрых климатических изменений (Körner, 2003; Fischlin et al., 2007).

Возраст особей - один из ключевых вопросов демографии растений, определение которого связано с рядом трудностей. Малолетние растения, или малолетники - это монокарпики и поликарпики с продолжительностью онтогенеза от 1 года до 15 лет (Жмылев и др., 2005). Как отмечает Л.А. Жукова (1995), малолетники могут быть удобными модельными объектами, так как для них типичен непродолжительный полный онтогенез.

Цель настоящей работы - изучить популяционную динамику и семенную продуктивность малолетних альпийских растений Тебердинского заповедника. В связи с этим перед нами стояли следующие задачи:

• Выделить и описать онтогенетические стадии неизученных ранее видов растений, выявить возрастную структуру ценопопуляций, определить смертность особей;

• Определить минимальный период времени, необходимый для прохождения полного жизненного цикла малолетников в условиях высокогорий, изучить возраст первого цветения;

• Разработать методы расчета длительности полного цикла и стадий онтогенеза растений и определить длительность жизни малолетников в условиях высокогорий Тебердинского заповедника;

• Изучить особенности семенной продуктивности и массы семян малолетников и всхожесть их семян, оценить отличия параметров семенного возобновления малолетников от многолетников.

Новизна. Используя данные шестилетнего мониторинга за маркированными особями девяти видов альпийских растений, мы разработали два новых метода математического расчета длительности жизни и стадий онтогенеза растений. Результаты по изучению динамики популяций, поливариантности и длительности онтогенеза, семенной продуктивности, массы и всхожести семян альпийских малолетников дополняют представления об экологии высокогорных растений северо-западного Кавказа и могут послужить основой для разработки практических мер по сохранению популяций этих видов в естественных условиях. Онтогенез семи из девяти видов был описан впервые.

Апробация работы. На основе полученных результатов были опубликованы 4 статьи и 4 статьи были приняты к публикации в реферируемые журналы, 2 статьи были опубликованы и 1 принята в печать в прочих изданиях, 7 тезисов опубликованы в трудах научных конференций. Материалы диссертации были доложены на 5 научных конференциях, 3 учебных семинарах, 2 выступлениях на ученом совете.

Место и время проведения исследования. Настоящие исследования

проведены в Карачаево-Черкесской Республике на территории

Тебердинского государственного природного биосферного заповедника на

6

альпийском стационаре МГУ имени М.В.Ломоносова на горе Малая Хатипара в июне-августе с 2009 по 2014 гг.

Объектами исследования являлись девять видов травянистых малолетних растений: Androsace albana Stev., Anthyllis vulneraria L., Carum meifolium (Bieb.) Boiss., Draba hispida Willd., Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh., Minuartia recurva (All.) Schinz et Thellung, Murbeckiella huetii (Boiss.) Rothm., Sedum tenellum Bieb., Trifolium badium Schreb. Номенклатура видов растений дана по сводке «Сосудистые растения Тебердинского заповедника» (Онипченко и др., 2011).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав и выводов, списка литературы из 267 наименований, в том числе 125 на иностранных языках, приложения. Общий объем работы (не считая приложений) - 152 страницы, включая 13 таблиц, 18 рисунков. Диссертация включает 2 приложения.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. зав. каф. геоботаники Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова В.Г. Онипченко за чуткое руководство и помощь в работе. В.Г. Медведеву, Д.О. Логофету, И.Н. Беловой и И.Е. Сизову за помощь в разработке математических методов по расчету длительности онтогенеза растений. П.Ю. Жмылеву за ценные рекомендации по описанию онтогенеза видов. Отдельную благодарность хочется выразить всем сотрудникам каф. геоботаники и участникам экспедиции в Тебердинском заповеднике за всестороннюю поддержку и помощь: А.М. Кипкееву, Т.Г. Елумеевой, О.В. Чередниченко, В.А. Богатыреву, Н.Г. Улановой, Е.Н. Лидер, А.А. Шулакову, Т.Ю. Майсюк, Л.Д. Заузановой, Йош. Фуджии (Yoshiharu FUJII), Х. Мардани (Hossein MARDANI), М. Таштариан (Masoud TASHTARIAN). Всем родным и близким, в особенности моим родителям - Сергею Сергеевичу Казанцеву и Наталье Михайловне Казанцевой.

Работы выполнена при финансовой поддержке. Полевые работы выполнены при финансовой поддержке РФФИ, проекты № 11-04-01215, 1404-00214, обработка материалов и написание статьи осуществлено при финансовой поддержке РНФ, проект 14-50-00029.

Глава I. Популяционная динамика и семенная продуктивность малолетних растений (Обзор литературы)

1.1. Популяционная биология растений

1.1.1. История возникновения и направления исследований

Истоки популяционных исследований - в изучении закономерностей

динамики популяций человека (начиная с XVII в.) и животных (первая половина ХХ в.). На фоне этой протяженной исторической дистанции демография растений должна рассматриваться как более молодая наука, формирующаяся в недрах фитоценологии (Миркин, Наумова, 1998). Всплеск интереса к изучению фитопопуляций связан с появлением двух мощных научных школ - Дж. Харпера в Англии (Harper, 1967, 1974, 1977; Silvertown, 1982) и Т.А. Работнова в России (Работнов, 1946, 1949, 1950 а, б). Т.А. Работнов выполнил уникальные исследования по популяционному анализу компонентов субальпийских лугов Кавказа (Работнов, 1950 а, б), его подходы были подхвачены А.А. Урановым (1975). Последователи Т.А. Работнова и А.А. Уранова плодотворно работают и в настоящее время (Поливариантность развития..., 2006; Современные подходы..., 2008; Марков, 2012).

Любой вид в ценозе представлен, как правило, многими особями, различающимися по возрасту и жизненному состоянию. Совокупность их образует популяцию (Работнов, 1950 а). Согласно определению М.В. Маркова (2012), «Популяция - это множество особей одного вида, живущих вместе, популяционная экология - это научное познание взаимодействий, определяющих распространение и численность организмов». Во всех случаях, когда речь идет о популяции, приуроченной к конкретному фитоценозу, следует говорить о ценопопуляции или фитоценотической популяции (Марков, 2012) или фитопопуляции (Злобин, 1996). Учение о ценопопуляциях - один из аспектов общей теории фитоценозов. Разработка его включает три последовательных этапа: 1) исследование большого жизненного цикла и выделение возрастных состояний видов; 2) анализ

ценопопуляций этих видов как систем, способных к самовоспроизведению в различных экологических и фитоценотических условиях; 3) изучение фитоценоза как системы взаимодействующих ценопопуляций (Ценопопуляции растений ..., 1976, 1977, 1988).

Современное представление о популяции сформировалось благодаря развитию разных направлений биологии: генетики, систематики, географии растений и животных, экологии, фитоценологии и биогеоценологии. Л.А. Жукова (1995) предложила выделять следующие направления в изучении популяционной биологии растений:

Традиционное направление использует классические методы

геоботаники и включает анализ роли ценопопуляций разных видов в

сообществе (покрытие, фитомасса, урожайность) в сопоставлении с

динамикой экзогенных факторов: климатических, зоогенных, антропогенных

(Куркин, 1976; Уиттекер, 1980; Бигон и др., 1989). Демографическое

направление основано на многолетних или более кратковременных

наблюдениях за плотностью, реже - численностью, рождаемостью,

смертностью и выявляет общий характер их изменений (Harper, 1977; Werner,

Caswell, 1977; Злобин, 1984; White, 1985). Классификационное направление -

создание классификационных типов поведения растений с учетом характера

динамики ценопопуляций и фитоценозов (Раменский, 1971; Миркин, 1983;

Grime, 1979). Популяционно-онтогенетическое направление рассматривает

ценопопуляцию растений как биосистему, состоящую из особей разных

онтогенетических (возрастных) состояний, объединенных в возрастные

группы, численность которых определяет возрастную структуру

ценопопуляции и степень ее динамизма (Работнов, 1950 а, б; Уранов, 1975;

Динамика ценопопуляций, 1985; Жукова, 1995; Онтогенетический атлас,

2000; Бабак, 2007; Поливариантность развития., 2006). Математическое

моделирование использует данные четырех предыдущих направлений для

создания моделей пространственно-временных изменений в ценопопуляциях

10

растений (Комаров, 1987; Жукова, Комаров, 1991; Уланова и др., 2002, 2008; П1апоуа е1 а1., 2007; Комаров и др., 2008; Комаров, 2010; Комаров и др., 2015; Фролов и др., 2015).

1.1.2. Периодизация онтогенеза

Представителями онтогенетического направления изучения фитопопуляций были разработаны специальные ключи для определения возрастного состояния растений (Миркин, Наумова, 1998), причем число этих состояний, которые можно различить, в зависимости от целей исследования, в разных случаях меняется от 5 до 12 (Работнов, 1950 а; Онтогенетический атлас, 2000) . В Таблице 1 приведена классификация периодизации полного онтогенеза растений по «Онтогенетическому атласу...» (2000). Описание наиболее общих качественных признаков возрастных состояний особей приведено в сборниках «Ценопопуляции растений.» (1976, 1988) и в работе Л.А. Жуковой (1995).

Т.А. Работнов (1950 б) выделял три типа ценопопуляций: инвазивный, нормальный и регрессивный. Инвазивная ценопопуляция - неспособная к самоподдержанию, «зависимая от заноса зачатков извне» (Работнов, 1950 б), состоящая преимущественно из молодых особей. Нормальная - «не зависимая от заноса зачатков извне» (Работнов, 1950 б), т.е. способная к самоподдержанию семенным и вегетативным путем, либо тем и другим вместе. Нормальная ценопопуляция, содержащая особи всех возрастных состояний, является нормальной полночленной или полносоставной (Уранов, 1975). При отсутствии одного из возрастных состояний популяция считается нормальной неполночленной. Регрессивная ценопопуляция - уже потерявшая способность к самоподдеранию как семенным, так и вегетативным путем (Уранов, Смирнова, 1969). Неполночленность ценопопуляций может быть следствием как экзогенных, так и эндогенных факторов (Ценопопуляции растений ., 1976).

В классических работах (Ценопопуляции растений, 1976, 1988) приведены примеры спектров нормальных ценопопуляций растений, и тот спектр, у которого абсолютный максимум приходится на одну из групп в молодой части ценопопуляций (от ювенильных до молодых генеративных) называют спектр левостороннего типа. Когда абсолютный максимум приходится на старые генеративные или сенильные особи - правосторонним.

Таблица 1. Периодизация полного онтогенеза растений (Онтогенетический атлас, 2000; Онипченко, 2013).

Периоды и этапы Возрастное состояние Индексы

I. Эмбриональный

а)собственно Формирующееся семя и зародыш,

эмбриональный находящиеся на материнском

(пренатальный) растении

б) латентный Сформировавшиеся и отделившиеся семена или нераскрывающиеся

односемянные плоды Бе

II. Прегенеративный Проросток Р (Р1)

Ювенильное ]

Имматурное ¡ш

Взрослое виргинильное или

виргинильное V

III. Генеративный Скрытогенеративное 80

Молодое (раннее) генеративное 81

Средневозрастное (зрелое)

генеративное 82

Старое (позднее) генеративное 83

IV. Постгенеративный Субсенильное ББ

Сенильное Б

Отмирающее БС

1.1.3. Популяционная ботаника и стратегии жизни

Популяционная ботаника - это наука, главной целью которой

выступает научное познание стратегий жизненных циклов растений (Марков, 2012). Стратегии жизни - совокупность приспособлений к произрастанию данного вида в определенных условиях среды в сообществе с другими видами (Работнов, 1975).

М.В. Марков (2012), основываясь на работе Б.М. Миркина (1983), приводит таблицу по соотношению типов стратегий, выделяемых разными авторами: г-K стратегии (R. McArthur, E. Wilson); RCS - стратегии (J.P. Grime); r-K и L стратегии (R. Whittaker); эксплеренты, виоленты и патиенты (Л.Г. Раменский). Более подробно остановимся на взглядах Л.Г. Раменского (1935, 1971) и Ф. Грайма (Grime, 1979, 2001), которые предложили различать 3 группы растений (Onipchenko, 2004; Онипченко, 2013). Л.Г. Раменский (1935, 1971) разделял растения на группы по их поведению в составе сообщества на виолентов, патиентов и эксплерентов. Ф. Грайм (1979, 2001) рассматривает функциональную классификацию видов растений как проявление их стратегий, разделял их на растения конкурентной стратегии (С), растения стресс-толеранты (S) и растения рудеральной стратегии (R). Виоленты, или C-стратеги, - это растения, которые произрастают и доминируют на богатых почвах с невысоким уровнем нарушений, энергично развиваясь, захватывают территорию, удерживают ее за собой. Патиенты, или S-стратеги, существуют за счет своей выносливости, могут произрастать в кране суровых местообитаниях, хорошо адаптивны к временной пульсации доступности ресурсов. Эксплеренты, или R-стратеги, имеют низкую конкурентную мощь, приурочены к местообитаниям со значительным уровнем нарушений.

1.1.4. Поливариантность онтогенеза

Переход растений из одного возрастного состояния в другое не всегда происходит последовательно (Заугольнова, 1976; Динамика ценопопуляций..., 1985; Жукова, Комаров, 1991; Миркин, Наумова, 1998). Отдельные возрастные состояния могут выпадать, кроме того, само время пребывания растения в том или ином возрастном состоянии не является постоянным. Эти явления получили названия многовариантности, мультивариантности, поливариантности развития (Ценопопуляции растений., 1988; Жукова, 1995).

Поливариантность - это широко распространенное явление в растительном мире, и оно может рассматриваться как одно из проявлений модификационной изменчивости, для которой предложена следующая классификация по Л.А. Жуковой (1995):

А-надтип - структурная поливариантность, включающая 3 типа:

- размерная, дифференциация особей по уровням жизненности;

- морфологическая, изменение жизненных форм или изменение числа и морфологии отдельных метамеров на разных этапах онтогенеза;

- поливариантность способов размножения и воспроизведения, преобладание-отсутствие того или иного способа размножения.

Б-надтип - динамическая поливариатность, подразделяемая на 2 типа:

- ритмологическая, проявляется в сдвигах фенологических состояний у особей одной популяции и разных локальных популяций;

- динамическая или временная, выражается в различной скорости индивидуального развития.

Мониторинг в естественных и искусственных фитоценозах позволил описать несколько классов динамической поливариантности темпов развития: нормальный темп развития, замедленное, ускоренное развитие, пропуск одного или нескольких онтогенетических состояний, реверсии в более ранние состояния или омоложение, временный (вторичный) покой.

Под нормальной принята такая скорость развития особи (Жукова, 1995), при которой продолжительность каждого онтогенетического состояния является модой для ценопопуляции данного вида при условии сохранения правил перехода из одного состояния в последующее.

Поливариантность развития во всех ее проявлениях - широко распространенный адаптивный механизм популяционного уровня, определяющий гетерогенность популяции растений в фитоценозах и способствующий устойчивости популяций в постоянно меняющихся условиях среды (Жукова, 1995). С одной стороны, лабильность на организменном уровне обеспечивает расширение экологической ниши вида, с другой - способствует сокращению гибели растений, даже в постоянно меняющихся условиях жизни, что поддерживает высокий уровень численности популяций (Harper, White, 1974; Жукова, 1995).

1.1.5. Возраст первого цветения

Возраст первого цветения (ВПЦ) у травянистых растений имеет большое биологическое значение как показатель скорости онтогенеза, которая зависит от биологических особенностей вида, его поливариантности, условий среды, межвидовой и внутривидовой конкуренции (Жукова, 1986; Работнов, 1950 а; von Arx et al., 2006) и мало зависит от филогенетического положения того или иного таксона (Burns et al., 2010). ВПЦ дифференцирует растения различных популяционных стратегий: он может быть очень небольшим у видов рудеральной стратегии (эксплерентной), в то время как у стресс-толерантов (патиентов) и конкурентов (виолентов) период до первого цветения обычно составляет значительную часть жизненного цикла (Романовский, 1989, 1998; Grime et al., 1988; Grime, Pierce, 2012).

Большая часть литературы по изучению ВПЦ посвящена культивированным растениям и некоторым дикорастущим многолетникам (Bender et al., 2000; Inghe, Tamm, 1985; Harper, White, 1974; Rundel, Witters, 1994). Одни из первых экспериментов по установлению ВПЦ многолетних

15

растений в естественной среде обитания были проведены в Финляндии в 1935 году, где показатель длительности пререпродуктивного периода варьировал от 2 лет для Prunella vulgaris до 8 лет для Geum rivale (Harper, White, 1974). К классическим трудам по изучению ВПЦ относятся работы Т.А. Работнова (1946, 1950 а, б), в которых он установил, что для Anemone fasciculata на субальпийском лугу ВПЦ составляет 20-30 лет, а для Libanotis montana на разнотравно-злаковом лугу - более 5 лет. Мартин Бендер с соавторами (Bender et al., 2000), суммируя данные по 247 многолетникам в естественной среде обитания и 1432 культивируемым видам, заключили, что наиболее распространенный ВПЦ для диких и культивируемых растений -это второй год жизни. Растения с коротким пререпродуктивным периодом имеют небольшую продолжительность жизни, растения с длительным пререпродуктивным периодом имеют более длительный жизненный цикл и продолжительный репродуктивный период (Bender et al., 2000). В научных изданиях «Онтогенетический атлас растений» и «Биологическая флора Московской области» представлена информация о ходе онтогенеза с упоминанием ВПЦ многих растений. Например, длительность пререпродуктивного периода Carum carvi составляет от 1 месяца до 2 лет, а при неблагоприятных условиях до 7 лет (Ермакова, 2003). Генеративный период для Sedum acre наступает на 2 или 3 год жизни (Бабак, 2007). Для трех видов вегетативно неподвижных поликарпиков альпийских пустошей показана следующая средняя длительность пререпродуктивного периода: Anemone speciosa 10 лет, Campanula tridentata 11 лет, Carum caucasicum 9 лет (Онипченко, Комаров, 1997; Sizov et al. 2004; Onipchenko, 2004). В долговременном эксперименте с реципрокными пересадками участков дернины ВПЦ для 26 видов, возобновляющихся как вегетативным, так и генеративным путем, составлял от 2 лет у Antennaria dioica до 14 у Taraxacum stevenii (Кипкеев и др., 2014).

1.2. Малолетники, или малолетние растения

Применяемый за рубежом термин "short-lived plants" трактуется по-разному в зависимости от автора: как монокарпические виды, проходящие свой жизненный цикл за пять лет (Schenkeveld, Verkaar, 1984), одно- и двулетние монокарпические виды (Kelly, 1989), поликарпические виды, живущие от 4 до 6 лет (Aragón et autr., 2009). Как отмечает Л.А. Жукова (1995), малолетники могут быть удобными модельными объектами, так как для них типичен наиболее краткий полный онтогенез (1-2 года), однако в некоторых случаях растения этих видов способны жить дольше. Согласно определению П.Ю. Жмылева с соавторами (2005), «малолетние растения» или «малолетники» - это монокарпики и поликарпики с продолжительностью онтогенеза от 1 года до 15 лет.

Однако подход к пониманию этого термина, базирующийся лишь на примерной оценке продолжительности жизни, ничего не проясняет в отношении морфологических и биологических свойств малолетников (Марков, 1990), делающих эту группу растений непохожей на остальные. На вопрос, что такое малолетние растения, М.В. Марков (1990) дает следующие ответы: 1. Это биологическая группа растений, выделенная по продолжительности жизни; 2. Особая жизненная форма как совокупность приспособительных морфологических черт, т.е. своеобразный адаптивный габитус; 3. Тип эколого-ценотической стратегии. Если говорить о типах стратегий, то малолетние растения тяготеют к эксплерентам (по: Раменский, 1935, или рудералам по классификации: Grime, 2001), но поскольку растения способны произрастать в разных фитоценозах, то они могут быть представлены популяциями, демонстрирующими разные варианты стратегий (Марков, 1990; Жукова, 1995). Так Ф. Грайм с соавторами (Grime et al., 1988) классифицировали некоторые однолетники и малолетники как конкуренты-рудералы или стресс-толеранты-рудералы. В контексте обсуждения стратегий, можно предположить, что многолетние растения имеют мало

крупных, а малолетние - много мелких семян, что подтверждено экспериментально (Silvertown, 19S1; Chambers, 1993). Однако Э. Салисбур (Salisbury, 1942, 1973) доказал более тесную связь массы семени с типом местообитания, чем с типом онтогенеза.

Самые быстро развивающиеся однолетники были обнаружены в пустынях, на дюнах и в культуре (Harper, White, 1974). Считается, что для всех малолетних растений характерно монокарпическое старение, которое характеризуется лавинообразным (быстрым) старением органов после плодоношения особи, в результате, в развитии монокарпиков, в отличие от поликарпиков, отсутствует сенильный период онтогенеза (Жмылев, 2006).

Длительность пререпродуктивного периода малолетних растений в

условиях высокогорий мало изучена. Это может быть связано не только с

тем, что исследования требуют длительного мониторинга, но с тем, что доля

видов с коротким жизненным циклом в сообществах холодных биомов

невелика (Bliss, 1971; Chabot, Billings, 1972; Jackson, Bliss, 19S2; Reynolds,

1984; Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Павлов, Онипченко, 1987). В

умеренных и субарктических горах такие виды составляют 1 или 2 % от всей

локальной альпийской флоры. Сравнительно много однолетников

встречается в альпийском поясе горной системы Сьерра-Невада в

Калифорнии (Bliss, 1971; Jackson, Bliss, 1982) или в субтропических горах с

более продолжительным вегетационным сезоном, где однолетники могут

составлять до 12 % от всех видов (Ram et al., 19SS). Среди исследованных 81

вида растений Центрального Кавказа (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984)

поликарпики составляли 89%, а монокарпики - 11%. Последние

подразделяются на многолетние (6 видов - 6 %) и двулетние (4 вида - 4 %).

Интересно отметить, что в субнивальном поясе однолетних монокарпических

растений обнаружено не было, хотя некоторые монокарпические двулетники

субнивального пояса (Draba siliquosa, Senecio sosnowskyi) в субальпийском

ведут себя как однолетние монокарпические растения (Нахуцришвили,

18

Гамцемлидзе, 1984). Примеры того, что некоторые однолетники, в силу неблагоприятных условий среды, могут стать двулетниками или даже многолетниками, представлены и в других работах (Работнов, 1946, 1949, 1950 а; Harper, White, 1974; Körner, 2003; Bender et all., 2000; Keller, Vittoz, 2014).

1.3. Параметры семенного размножения малолетних растений

Роль семени в жизни цветковых растений чрезвычайно велика. Если

даже многолетники, возобновляющиеся преимущественно вегетативным путем, время от времени прибегают к семенному размножению, то у малолетних растений семя - незаменимое звено в цепи поколений (Марков, 1986, 1990, 2012). В сообществах холодных биомов многие растения не способны к вегетативному размножению (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Pokarzhevskaya, 1995; Körner, 2003), в связи с этим, поддержание устойчивости высокогорных фитоценозов прямо связано с успехом семенного размножения растений (Логвиненко, Онипченко, 1999).

Принято считать, что для малолетников характерна высокая семенная продуктивность, однако М.В. Марков (1990), отметил, что для многих видов этот показатель, особенно для сорных растений, был сильно завышен. Среди изученных 96 видов малолетников (Марков, 2012) очень высокой плодовитостью (свыше 30000 семян на особь), обладали около 14% изученных видов, при этом плодовитость менее 5000 семян на особь была более характерной (более 55% видов). Ряд работ также демонстрируют широкое варьирование семенной продуктивности и массы семян малолетних растений (Stevens, 1932; Доброхотов, 1961; Grubb, 1976; Gross, Werner, 1982; During et al., 1985). Помимо этого М.В. Марков (1990) доказал силу влияния фитоценотической среды на плодовитость растений. Невысокая семенная продуктивность (менее 100 семян на побег) отмечена у значительной части видов на высокогорных лугах Кавказа, в тундрах Таймыра, подушечниках Памира (Логвиненко, Онипченко, 1999). В то же время в приледниковой

19

флоре Алтая и Альп широко представлены виды с высокой плодовитостью, от 500 до 10 000 семян на особь. Пионерные виды альпийских тундр штата Нью-Гэмпшир (Белые Горы, США, Marchand, Roach, 1980) образуют семенной дождь от 53 до 1200 семян на м за вегетационный сезон.

Размер и масса семян имеют большое экологическое значение, от них зависит жизнеспособность всходов, длительность сохранения всхожести семян в почве и многие другие черты популяционной жизни растений (Аджиева, Онипченко, 2008). Как правило, мелкосемянные растения производят больше семян на единицу площади, а всходы крупносеменных растений более конкурентоспособны (Moles, Westoby, 2004 a). Интересно, что размер семян может уменьшаться с увеличением возраста особей (Carex secalina, Lembicz et al., 2011). Мелкие семена - часто результат отбора на непоедаемость позвоночными (Онипченко, 2013). Большинство видов альпийских растений может образовывать либо много мелких, либо немного крупных семян, что связано с ограниченностью ресурсов (Аджиева, Онипченко, 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Казанцева Елена Сергеевна, 2016 год

ЛИТЕРАТУРА

Аджиев Р.К., Онипченко В.Г. Экспериментальное изучение всхожести погребенных семян альпийских растений // Юг России: экология, развитие. -

2011. - №2. - С. 17-23.

Аджиев Р.К. Экспериментальное изучение всхожести семян альпийских растений Северного Кавказа / Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - М. - 2012. - 141 с.

Аджиев Р.К., Онипченко В.Г., Текеев Д.К. Сохранение жизнеспособности погребенных семян в альпийских фитоценозах северозападного Кавказа: итоги пятилетнего эксперимента // Журн. общ. биол. -

2012. - Т. 73, №6. - С. 453-458.

Аджиева Р.Б., Онипченко В.Г. Связь массы семян с эколого-морфологическими параметрами альпийских растений северо-западного Кавказа // Экологический вестник Северного Кавказа. - 2008. - Т.4, №2. - С. 82-87.

Акатов В.В. Пятнистое распределение альпийских растений Западного Кавказа // Бот. журн. - 1993. - Т. 78, № 11. - С. 34-44.

Акулова З.В. Полезные свойства видов рода AnthyШs Ь. флоры СССР // Растительные ресурсы. - 1985. - Т. 21, № 1. - С. 96-103.

Акулова З.В. Онтогенез и некоторые биологические особенности видов рода AnthyШs Ь., выращиваемых в Ленинградской области // Растительные ресурсы. - 1994. - Т. 30, № 3. - С. 25-34.

Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа / Под ред. Г.А. Алиева. - Баку: Элм, 1978. - 158 с.

Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргвырта // Труды Кавказского государственного заповедника. - Т. 9. - М., 1967. - С. 3-58.

Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. - Л.: Наука, 1990. - 204 с.

Ахметжанова А.А., Онипченко В.Г., Семенова Е.В., Елумеева Т.Г., Герасимова М.А. Атлас сосудистых растений альпийского стационара Тебердинского заповедника. - М.: б.и., 2009. - 117 с.

Батчаева О.М. Восстановительная динамика и горизонтальная структура альпийских фитоценозов Северо-западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника) / Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - Ставрополь: Ставропольский гос. ун-т., 2005. - 23 с.

Бабак Т.В. Онтогенез очитка едкого (Sedum acre L.) // Онтогенетический атлас растений: научное издание. Т. 5. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - 372 с.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества, в 2-х кн. - М.: Мир, 1989. - Т.1. - 667 с.

Блинкова О.В., Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Аннотированный список лишайников Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. - М., 2004. -Вып. 21: Комплексные исследования альпийских экосистем Тебердинского заповедника. - С. 113-149.

Бобров Е. Г. Род Trifolium // Флора СССР / Под ред. В.Л. Комарова. - Т. 11. - М.-Л.: АН СССР, 1945. - 432 с.

Борисова А.Г. Сем. Crassulaceae // Флора СССР / Под ред. В.Л. Комарова. - Т.9. - М.-Л.: АН СССР, 1939. - 540 с.

Буш Н.А. Сем. Cruciferae // Флора СССР / Под ред. В.Л. Комарова. - Т. 8. - М.-Л.: АН СССР, 1939. - 694 с.

Вальтер Г. Растительность земного шара: в 3 т. / Г. Вальтер. - М.: Прогресс, 1968-1975. - Т. 1-3.

Владыченский А.С., Гришина Л.А. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы. - М.: МЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1987. - С. 65-87.

Воробьёва Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. - Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1977. -Вып. 9. - С. 27-87.

Воробьёва Ф.М., Кононов В.Н. Флора Тебердинского заповедника (сосудистые растения) // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. - Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1991. - Вып. 13. - 137 с.

Воробьёва Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) / Флора и фауна заповедников.

- Вып. 99. - М.: Гриф и К°, 2001. - 99 с.

Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение. -1993. - № 3.

- С. 5-12.

Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. - Т. III. - Баку: Изд-во АН Азербайджанской ССР, 1945. - 521 с.

Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа / Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия, отдел ботанический. - Вып. 52 - М.: МОИП, 1948. - 264 с.

Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. - Т. IV. - Л.: Наука, 1950. - 513 с. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. - Т. V. - Л.: Наука, 1952. - 528 с. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. - Т. VII. - Л.: Наука, 1967. - 894 с. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа / В.З. Гулисашвили, Л.Б. Махатадзе, Л.И. Прилипко. - М.: Наука, 1975. - 233 с.

Динамика ценопопуляций растений под ред. Т.И. Серебрякова. - М.: Наука, 1985. - 207 с.

Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. - М.: Сельхозиздат, 1961. -

464 с.

Егоров А.В., Онипченко В.Г., Текеев Д.К. Экологические характеристики высокогорных растений Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. - Кисловодск: МИЛ, 2012. - Вып. 52. - 256 с.

Егоров А.В. Структура видового разнообразия растительных сообществ Тебердинского заповедника / Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - М.: МГУ, 2015. - 666 с.

Елумеева Т.Г., Салпагаров А.Д., Онипченко В.Г. Динамика температуры и количества осадков на территории Карачаево-Черкесской республики во второй половине XX века // Состав и структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника / Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника под ред. Павлова В.Н., Онипченко В.Г., Елумеевой Т.Г. - М.: б.и., 2007. - Вып. 27. - С. 20-29.

Ермакова И.М. Тмин обыкновенный // Биологическая флора Московской области / Под ред. В.Н. Павлова. - Вып. 15. - М., 2003. - 224.

Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и доп. - М.: И1111 «Гриф и К», 2005. - 256 с.

Жмылев П.Ю. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журн. общ. биол. - 2006. - Т. 67, № 2 - С. 107-119.

Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. - М., 1986. - С. 104114.

Жукова Л.А., Комаров А.С. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадки // Биол. Науки. - 1991. - № 8. - С. 51-66.

Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams.) // Ботан. журн. - 1976. -Т. 61, № 2. - С. 187-196.

Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа. - М.: Тов-во научных изданий КМК, 2006. - 664 с.

Зернов А.С. Определитель сосудистых растений Карачаево-Черкесской Республики. - М.: Тов-во научных изданий КМК, 2015. - 454 с.

Злобин Ю.А. Ценотические популяции растений. - Владивосток: АН СССР, 1984. - 51 с.

Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи совр. биологии. -1996. - Т. 116, №2. - С. 133-146.

Злобин Ю.А. Потенциальная семенная продуктивность // Эмбриология. Терминология и концепции. Системы репродукции. - СПб., 2000. - Т. 3. - С. 258-261.

Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Константинова Н.А., Золотов В.И., Онипченко В.Г. Флора мохообразных Тебердинского заповедника / Флора и фауна заповедников. - Вып. 112. - М.: б.и., 2008. - 82 с.

Казанцева Е.С., Шулаков А.А., Кипкеев А.М. Антэкология трех видов альпийских растений Северо-Западного Кавказа / Материалы XV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России» (г. Махачкала, 5-6 ноября 2013г.). - Махачкала, 2013. - С. 264-265.

Казанцева Е.С., Онипченко В.Г., Кипкеев А.М. Возраст первого цветения травянистых альпийских малолетников Северо-Западного Кавказа // Бюллетень МОИП. - 2016. - Т.121, № 2. - С. 73-80.

Кемени Дж., Снелл Дж. Конечные цепи Маркова. - М.: Наука, 1970, -

214 с.

Кипкеев А.М., Онипченко В.Г., Текеев Д.К., Эркенова М.А., Салпагарова Ф.С. Возраст первого цветения альпийских многолетников Северо-Западного Кавказа // Журн. общ. биол. - 2014. - Т. 75, № 4. - С. 315323.

Комаров А.С. Пространственные индивидуально-ориентированные модели лесных экосистем // Лесоведение. - 2010. № 2. - С. 60-68.

Комаров А.С., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Михайлов А.В., Смирнов В.Э., Быховец С.С. Моделирование структуры и динамики биоразнообразия растительности лесных экосистем // Мониторинг биологического разообразия лесов России: методология и методы / Отв. ред. А.С. Исаев. - М., 2008. - С. 285-314.

Красная книга Краснодарского края (Растения и грибы). Издание 2-е / Отв. Ред. С. А. Литвинская. - Краснодар: ООО «Дизайн Бюро №1», 2007. -640 с.

Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира: в 2 ч. - Издание второе / Управление по охране окружающей среды, природным ресурсам и чрезвычайным ситуациям РА; отв. ред. А. С. Замотайлов; глав. ред. разд. «Растения» и «Грибы» Э. А. Сиротюк (Куваева); научн. ред. части 1: Э. А. Сиротюк (Куваева), Т. В. Акатова, О.Н. Липка. - Майкоп: Качество, 2012. Ч. 1: Растения и грибы. - 2012 - 340 с.

Курашев А.С. Антэкология альпийских растений северо-западного Кавказа / Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - М. - 2012. - 211 с.

Курашев А.С., Онипченко В.Г. Антэкология альпийских растений северо-западного Кавказа // Труды Тебердинского заповедника. Кисловодск: МИЛ, 2013. - Вып. 56. - 136 с.

Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. - М.: Наука, 1976. - 284 с.

Комаров А.С., Зубкова Е.В., Фролов П.В. Клеточно-авотоматная модель динамики популяций и сообществ кустарничков // Сибирский лесной журнал. - 2015. - № 3. - С. 57-69.

Комаров А.С. О возможности математического моделирования динамики ценопопуляций травянистых растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. - Киев, 1987. - С. 58-69.

Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для студентов биолог. специальностей вузов - 4-е, перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). - М., 1981. - 96 с.

Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение. -1945. - № 2. - С. 83-101.

Логвиненко О.А. Влияние минерального питания и полива на семенную продуктивность альпийских растений // Алиевские чтения. Тезисы докладов научной сессии преподавателей и аспирантов университета. -Карачаевск, 2002. - С. 369-370.

Логвиненко О.А., Онипченко В.Г. Семенная продуктивность альпийских растений // Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации / Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. - М.: б.и., 1999. - Вып. 15. - С. 51-63.

Логофет Д.О., Евстигнеев О.И., Алейников А.А., Морозова А.О. Сукцессия, вызванная жизнедеятельностью бобра (Castor fiber L.): II.

Уточненная марковская модель // Журн. общ. биол. - 2015. - Т. 76, № 2. - С. 126-145.

Логофет Д.О., Белова И.Н., Казанцева Е.С., Онипченко В.Г. Ценопопуляция Незабудочника кавказского (Eritrichium caucasicum) как объект математического моделирования. I. Граф жизненного цикла и неавтономная матричная модель // Журн. общ. биол. - 2016. - Т. 77, № 2. - С. 106-121.

Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. - М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2006. - 600 с.

Марков М.В. Популяционная биология растений. - Казань: Из-во Казанского ун-та, 1986. - 107 с.

Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. - Казань: Изд-во Казанского университета, 1990. - 186 с.

Марков М.В. Популяционная биология растений. - М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2012. - 387 с.; илл.

Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общ. биол. - 1983. - Т. 44, № 5. - С. 603-613.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа: Гилем, 1998. - 418 с.

Назаров А.А., Терпугов А.Ф. Теория вероятностей и случайных процессов: учебное пособие. - 2-е изд., испр. - Томск: Изд-во НТЛ, 2010. -204 с.

Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). -Л.: Наука, 1984. - 123 с.

Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян / Отв. ред. Данилова М.Ф. - Л.: Наука, 1985. - 348 с.

Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюллетень МОИП. - 1985. - Т. 90, № 1. - С. 5966.

Онипченко В.Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северозападного Кавказа. - Черкесск: б.и., 1989. - 22 с.

Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюллетень МОИП. - 1990. - Т. 95, № 6. - С. 52-62.

Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: Синэкология растений. - М., 2013. - 576 с.

Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - Р. 9-24.

Онипченко В.Г., Семёнова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 16 Биология. - 1988. - № 3. - С. 42-45.

Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиции теории "масс-эффекта" // Бюллетень МОИП, отд. биол. -1994. - Т. 99, № 3. - С 58-64.

Онипченко В.Г., Комаров А.С. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов северо-западного Кавказа // Журн. общ. биол. - 1997. - Т. 58, № 6. - С. 64-75.

Онипченко В.Г., Егоров А.В., Глухова Е.М., Ханина Л.Г. Экотопическая приуроченность высокогорных растений Тебердинского заповедника: анализ базы данных геоботанических описаний // Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации. Труды Тебердинского

государственного биосферного заповедника.- М.: б.и., 1999. - Вып. 15. - С. 166-206.

Онипченко В.Г., Зернов А.С., Воробьёва Ф.М. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) / Флора и фауна заповедников, вып. 99А., изд. 2-е, исправ. и доп. - М.: Изд. Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия и ИПЭЭ РАН, 2011. - 130 с.

Онищенко В.В., Шилова О.А. Динамика некоторых климатических характеристик в условиях высокогорья // Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе. - М.: МЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1985. - С. 141152.

Онтогенетический атлас лекарственных растений: учебное пособие. -Йошкар-Ола: МарГу, 2000. - 268 с.

Павлов В.Н., Онипченко В.Г. Растительность высокогорий // Итоги науки и техники (ВИНИТИ). Ботаника. - 1987. - Т. 7. - С. 3-38.

Полевая геоботаника / Под ред. Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина. - Том 2. - М.-Л.: АН СССР, 1960. - 500 с.

Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: науч. издание.- Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т., 2006. - 326 с.

Попов М.Г. Сем. Boraginaceae // Флора СССР / Под ред. Б. К. Шишкина. - Т.19. - М.-Л., 1953. - 752 с.

Попова А.С. Биология малолетних альпийских растений (на примере Тебердинского заповедника) / Магистерская диссертация. - Пущино, 2010. -107 с.

Популяционная экология и интродукция растений // Сб. трудов под редакцией Семкиной Л.А., Мамаева С.А. - Вып. 2. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 230 с.

Постановка и решение задач Марковских процессов на ЭВМ. Методические указания и варианты контрольных заданий для студентов всех

специальностей / Под ред. А.В. Изосова. - Магнитогорск: ГОУ ВПО «Магнитогорский Гос. Тех. Ун-т им. Г.И. Носова», 2007. - 51 с.

Пояркова А.И. Род Carum // Флора СССР / Под ред. Б. К. Шишкина. -Т. 16. - М.-Л., 1950. - 648 с.

Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР / Под ред. Л.В. Денисова, С.В. Никитина, Л.Б. Заугольнова. - М.: ВАСХНИЛ, 1986. - 45 с.

Работнов Т.А. Длительность виргинильного периода жизни травянистых многолетников естественных ценозах // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 1946. - Т. 51, № 2. - С. 91-98.

Работнов Т.А. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их популяций // Научно-метод. зап. гл. упр. по заповедникам РСФСР. - 1949. - Вып. 12. - С. 41-48.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Геоботаника. - М.-Л., 1950 а. - Вып. 6, сер. 3. - С. 7-204.

Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. - 1950 б. - Вып. 1. - С. 465-483.

Работнов Т.А. О жизненном цикле борщевика сибирского (Heracleum sibiricum) // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 1956. - Т.61, № 2. - С. 73-81.

Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 1975. -Т. 80, № 2. - С. 5-17.

Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. - 1935. - №4. - С. 25-40.

Раменский Л.Г. Проблемы и методика изучния растительного покрова // Избранные работы. - Л.: Наука, 1971. - 334 с.

Романовский Ю.Э. Конкуренция за флуктуирующий ресурс: эволюция и экологические последствия // Журн. общ. биол. - 1989. - Т. 50, № 3. - С. 304-315.

Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов // Жур. общ. биол. - 1998. - Т. 59, № 6. - С. 565585.

Салпагаров Д.С. Тебердинский государственный биосферный заповедник. Анализ развития и особенностей функционирования особо охраняемой природной территории в условиях туристско- курортной зоны Кавказа // Труды Тебердинского государственного заповедника. -Ставрополь: б.и., 1999. - Вып. 16. - 111 с.

Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 1991. - Т. 96, № 4. - С. 117-122.

Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. -Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1957. - Вып. 1. - С. 5184.

Сизов И.Е., Онипченко В.Г., Комаров А.С. Оценка длительности онтогенетических стадий трех альпийских травянистых поликарпиков (Anemone speciosa, Carum caucasicum, Campanula tridentata) // Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации (Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника. Вып. 15). - М.: ГРИФ и К., 1999. - С.113-129.

Сизов И.Е. Оценка популяционных характеристик альпийских вегетативно-неподвижных травянистых поликарпиков с использованием методов математической демографии / Диссертация на соискание ученой степени кандата биологических наук. - М.: МГУ, 2001. - 93 с.

Справочник по климату СССР: Волгоградская, Ростовская, Астраханская области, Краснодарский, Ставропольский край, Калмыцкая, Кабардино-Балкарская, Чечено-Ингушская, Северо-Осетинская АССР. Вып. 13, ч. 2. Температура воздуха и почвы / отв. ред. В.Ф. Проценко. - Л.: Гидрометиздат, 1966. - 492 с.

Справочник по климату СССР: Волгоградская, Ростовская, Астраханская области, Краснодарский, Ставропольский край, Калмыцкая, Кабардино-Балкарская, Чечено-Ингушская, Северо-Осетинская АССР. Вып. 13, ч. 3. Ветер / отв. ред. Т.И. Иванченко. - Л.: Гидрометиздат, 1967. - 332 с.

Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных и Ю.А. Бобровых. - Киров: Лобань, 2008. - 355 с.

Судзиловская Н.А. Изменение численности генеративных побегов при снятии ресурсного лимитирования на альпийских лишайниковых пустошах // Алиевские чтения. Материалы научной сессии (18-23 апреля 2005 г.). -Карачаевск, 2005. - С. 281-284.

Теберда. Очерки о Тебердинском заповеднике / Малышев А.А., Инякова А.П., Винтер А.Л., Патраболова И.Г., Утяков П.А. - Ставрополь: Ставропольское кн. Изд-во, 1958. - 154 с.

Толмачев А. И. Род Draba // Флора СССР / Под ред. В.Л. Комарова. -Т. 8. - М.-Л.,1939. - 694 с.

Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Труды Тебердинский государственного заповедника. -Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1957. - Т. 1. - С 3-49.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

Уланова Н.Г., Демидова А.Н., Клочкова И.Н., Логофет Д.О. Структура и динамика популяций вейника седеющего Calamagrostis canescens: модельный подход / Журн. общ. биол. - 2002. - Т. 63, № 6. - С. 509-521.

Уланова Н.Г., Белова И.Н., Логофет Д.О. О конкуренции среди популяций с дискретной структурой: динамика популяций вейника и березы, растущих совместно // Журн. общ. биол. - 2008. - Т. 69, № 6. - С. 478-494.

Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. -1975. - Вып. 2. - С. 7-34.

Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюллетень МОИН, отд. биол. -1969. - Т. 74, № 1. - С. 119-134.

Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист. - М.-Л.: АН СССР, 1956. - 312 с.

Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень. - М.-Л.: АН СССР, 1962. - 353 с.

Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюллетень МОИП. - 1989. - Т. 94, № 3. - С. 6-13.

Фролов П.В., Зубкова Е.В., Комаров А.С. Клеточно-автоматная модель сообщества двух видов растений разных жизненных форм // Известия РАН. Серия биология. - 2015. - №4. - С. 341-349.

Ходачек Е.А. Популяционные и ценотические аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики // Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции). - СПб, 2000. - Т. 3. - С. 432-439.

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Авт. О.В. Смирнова, Л.Б.Заугольнова, И.М, Ермакова и др., под ред. А.А. Уранова и Т.И. Серебрякова . - М.: Наука, 1976. - 217 с.

Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). - М.: Наука, 1977. - 183 с.

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Авт. Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирнова. - М.: Наука, -1988. - 236 с.

Цепкова Н.Л. К синтаксономии пастбищных сообществ высокогорных лугов Центрального Кавказа // Тр. Высокогорного геофизического института. - 1987. - № 68. - С. 82-96.

Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. - Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1977. - Вып. 9. - С. 88-104.

Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового аппарата растений альпийского пояса Тебердинского заповедника // Бюлл. МОИП, отд. биол. - 2007. - Т. 112, № 4. - С. 42-50.

Шинковская К.А. Эколого-морфологические особенности Sedum tenellum ЫеЬ. в высокогорьях Тебердинского заповедника // Состав и структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника. Тр. Тебердинского государственного биосферного заповедника. - Вып. 27. - М., 2007. - С. 131-135.

Шихэмиров М.Г. Семенная продуктивность горно-луговых экосистем на Восточном Кавказе. - Баку: Ботан инст. АН АхССР, 1984. - 59 с.

Шишкин Б.К. Сем. Caryophyllaceae // Флора СССР / Под ред. В.Л. Комарова. - Т.6. -М.-Л.: АН СССР, 1936. - 957 с.

Шишкин Б. К., Бобров Е. Г. Род Androsace // Флора СССР / Под ред. Б. К. Шишкина и Е. Г. Боброва. - Т. 18. - М.-Л.: АН СССР, 1952. - С. 221-243.

Шхагапсоев С.Х. Морфоструктура подземных органов растений первичнообнаженных склонов Кабардино-Балкарии. Нальчик: Кабардино-Балкарский гос. Университет им. Х.М. Бербекова., 1999. - 72 с.

Юзепчук С.В. Род Anthyllis // Флора СССР / Под ред. В.Л. Комарова. -Т. 11. - М.,Л.: АН СССР, 1945. - C. 265-281.

Ally D., Ritland K., Otto S.P. Can genet size serve as a proxy for clone age? An exploration using microsatellite divergence in Populus tremuloides // Molecular Ecology. - 2008. - Vol. 17. - P. 4897-4911.

Andersen G. L., Krzywinski K. Longevity and growth of Acacia tortilis; insights from 14C content and anatomy of wood // BMC Ecology. - 2007. - Vol. 7, № 4. D0I:10.1186/1472-6785-7-4.

Antonetti P., Brugel E., Kessler F., Barbe J.-P., Tort M. Atlas de la Flore d'Auvergne // Conservatoire botanique national du Massif central. - 2006. - 984 p.

Aragón C.F., Méndez M., Escudero A. Survival costs of reproduction in a short-lived perennial plant: live hard, die young // American Journal of Botany. -2009. - Vol. 96, № 5. - P. 904-911.

Barbour M.G., Burk J.H., Pitts W.D. Terrestrial plant ecology. Addison Wesley Longman, Menlo Park, 1998. - 649 p.

Baudisch A., Salguero-Gomez R., Jones O.R., Wrycza T., Mbeau-Ache C., Franco M., Colchero F. The pace and shape of senescence in angiosperms // Journal of Ecology. - 2013. - Vol. 101. - P. 596-606.

Bell K.L., Bliss L.C. Plant Reproduction in a High Arctic Environment // Arctic and Alpine Research. - 1980. - Vol. 12, № 1. - P. 1-10.

Bender M.H., Baskin J.M., Baskin C.C. Age of maturity and life span in herbaceous, polycarpic perennials // The Botanical Review. - 2000. - Vol. 66, № 3. - P. 311-349.

Billings W. D., Mooney H.A. The ecology of arctic and alpine plants // Biological Reviews. - 1968. - Vol. 43, № 4. - P. 481-529.

Bliss L.C. Arctic and alpine plant life cycles // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1971. - Vol. 2. - P. 405-438.

Bowers J.E., Webb R. H., Rondeau R. J. Longevity, recruitment and mortality of desert plants in Grand Canyon, Arizona, USA // Journal of Vegetation Science. - 1995. - Vol. 6. - P. 551-564.

Buckley Y.M., Brockerhoff E., Langer L., Ledgard N., North H., Rees M. Slowing down a pine invasion despite uncertainty in demography and dispersal // Journal of Applied Ecology. - 2005. - Vol. 42. - P.1020-1030.

Burns J.H., Blomberg S.P., Crone E.E., Ehrlen J., Knight T.M., Pichancourt J.B., Ramula S., Wardle G.M., Buckley Y.M. Empirical tests of life-history evolution theory using phylogenetic analysis of plant demography // Journal of Ecology. - 2010. - Vol. 98, № 2. - P. 334-344.

Caplat P., Nathan R., Buckley Y.M. Seed terminal velocity, wind turbulence, and demography drive the spread of an invasive tree in an analytical model // Ecology. - 2012. - Vol. 93. - P. 368-377.

Caswell H. Matrix Population Models: Constraction, Analysis, and Interpritaion. 2nd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publishers, 2001. - 722 p.

Caswell H., Kaye T.N. Stochastic demography and conservation of an endangered perennial plant (Lomatium bradshawii) in a dynamic fire regime // Advances in Ecological Research. - 2001. - Vol. 32. - P. 1-51.

Caswell H., Salguero-Gomez R. Age, stage and senescence in plants // Journal of Ecology. - 2013. - Vol. 101. - P. 585-595.

Chabot B. F., Billings W. D. Origins and Ecology of the Sierran Alpine Flora and Vegetation // Ecological Monographs. - 1972. - Vol. 42. - P. 163-199.

Chambers J.C. Seed and vegetation dynamics in an alpine herb field: effects of disturbance type // Canadian Journal of Botany. - 1993. - Vol. 71, № 3. - P. 471-485.

Crone E.E., Menges E.S., Ellis M.M., Bell T., Bierzychudek P., Ehrlen J. How do plant ecologists use matrix population models? // Ecology Letters. - 2011. - Vol. 14. - P. 1-8.

Crone E.E., Ellis M.M., Morris W.F., Stanley A., Bell T., Bierzychudek P. Ability of matrix models to explain the past and predict the future of plant populations // Conservation Biology. - 2013. - Vol. 27. - P. 968-978.

Currey D.R. An Ancient Bristlecone Pine Stand in Eastern Nevada // Ecology. - 1965. - Vol. 46. - P. 564-566.

Diemer M. Population dynamics and spatial arrangement of Ranunculus glacialis L., an alpine perennial herb, in permanent plots // Vegetatio. - 1992. -Vol. 103, № 2. - P. 159-166.

Dietz H., Ullmann I. Age-determination of dicotyledonous herbaceous perennials by means of annual rings: Exception or rule? // Ann. Bot. - 1997. - Vol. 80. - P. 377-379.

Dietz H., Schweingruber F. Development of growth rings in roots of dicotyledonous perennial herbs: experimental analysis of ecological factors // Bull. Geobot. Inst. ETH, Zürich. - 2002. - Vol. 67. - P. 97-105.

Douglas D.A. Seed germination, seedling demography, and growth of Salix setchelliana on glacial river gravel bars in Alaska // Canadian Journal of Botany. -1995. - Vol. 73. - P. 673-679.

During H.J., Schenkeveld A.J., Verkaar H.J., Willems J.H. Demography of short-lived forbs in chalk grassland in relation to vegetation structure // The Population Structure of Vegetation, Handbook of Vegetation Science. - 1985. -Vol. 3. - P. 341-370.

Erhlen J., Lehtila K. How perennial are perennial plants? // Oikos. - 2002. -V. 98. - P. 308-322.

Erschbamer B., Retter V. How long can glacier foreland species live? // Flora - Morphology Distribution Functional Ecology of Plants. - 2004. - Vol. 199. - N. 6. - p. 500-504.

Fischlin A., Midgley G.F., Price J.T., Leemans R., Gopa B.I, Turley C., Rounsevell M.D.A., Dube O.P., Tarazona J., Velichko A.A. Ecosystems, their properties, goods, and services // Climate Change 2007: Impacts, Adaptation and

142

Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. - Cambridge: Cambridge University Press, 2007. - P. 211-272.

Fitter A.H., Peat H.J. The Ecological Flora Database // Journal of ecology. -1994. - Vol 82, №2. - P. 415-425.

http://www.ecoflora.co.uk/search_ecochars.php?plant_no=810630150

Flueler R.P. Experimental studies on the germination behaviour and early developmental phases of alpine Leguminosae // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich. - 1992. - Vol. 110. -149 p.

Franco M., Silvertown J. A comparative demography of plants based on elasticities of vital rates // Ecology. - 2004. - Vol. 85. - P. 531-538.

Griffith A.B. Positive effects of native shrubs on Bromus tectorum demography // Ecology. - 2010. - Vol. 91. - P. 141-154.

Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. - Chichester: John Wiley and Sons, 1979. - 222 p.

Grime J.P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd Edition. Chichester: John Wiley and Sons, 2001. - 417 p.

Grime J. P., Mason G., Curtis A. V., Rodman J., Band S. R., Mowforth M. A. G., Neal A. M., Shaw S. A comparative study of germination characteristics in a local flora // Journal of Ecology. - 1981. - Vol. 69. - P. 1017-1059.

Grime J.P., Hodgson J.G., Hunt R. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. London: Castlepoint Press, 1988. - 742 p.

Grime J.P., Pierce S. The evolutionary strategies that shape ecosystems. Chichester, UK: Wiley-Blackwell, 2012. - 244 p.

Gross K.L., Werner P.A. Colonizing abilities of "biennial" plant species in relation to ground cover: implications for their distributions in a successional sere // Ecology. - 1982. - Vol. 63, №4. - P. 921-931.

Grubb P. J. A theoretical background to the conservation of ecologicall distinct groups of annuals and biennials in the chalk grassland ecosystem // Biological Conservation. - 1976. - Vol. 10, № 1. - P. 53-76.

Hahn M.A., Buckley Y.M., Muller-Scharer H. Increased population growth rate in invasive polyploid Centaurea stoebe in a common garden // Ecology Letters. - 2012. - Vol. 15. - P. 947-954.

Hamda N.T., Jevtic D.M., Laskowski, R. Decomposition analysis of LTREs may facilitate the design of short-term ecotoxicological tests // Ecotoxicology. -2012. - Vol. 21. - P. 1504-1512.

Harper J.L. A Darwinian approach to plant ecology // Journal of Ecology. -1967. - Vol. 55. - P. 247-290.

Harper J.L., White J. The demography of plants // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1974. - Vol. 5. - P. 419-463.

Harper J.L. Population biology of plants. London, N.Y.: Acad Press, 1977. -

892 p.

Horvitz C.C., Tuljapurkar S., Pascarella J.B. Plant-animal interactions in random environments: habitat-stage elasticity, seed predators, and hurricanes // Ecology. - 2005. - Vol. 86. - P. 3312-3322.

Inghe O., Tamm C.O. Survival and flowering of perennial herbs. IV. The behavior of Hepatica nobilis and Sanicula europaea on permanent plots during 1943-1981 // Oikos. - 1985. - Vol. 45, № 3. - P. 400-420.

Jackson L.E., Bliss L.C. Distribution of ephemeral herbaceous plants near treeline in the Sierra Nevada, California, USA // Arctic and Alpine Research. -1982. - Vol. 14, № 1. - P. 33-42.

Keller R., Vittoz P. Clonal growth and demography of a hemicryptophyte alpine plant: Leontopodium alpinum Cassini // Alpine Botany. - 2015. - Vol. 125, № 1. - P. 31-40.

Kelly D. Demography of short-lived plants in chalk grassland. II. Control of mortality and fecundity // Journal of Ecology. -1989. - Vol. 77. - P. 770-784.

Kemperman J., Barnes B. Clone size in American aspens // Cana. J. Bot. -1976. - Vol. 54. - P. 2603-2607.

rc\

Keyfitz N., Caswell H. Applied Mathematical Demography, 3 ed. New York: Springer, 2005. - 558 p.

Körner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Second edition. Berlin: Springer, 2003. - 350 p.

Kossowski M. Badania nad wzrostem I roswojem przelotu - Anthyllis vulneraria L. Cz. 1. Wplyw terminu siewu na wzrost i rozwoj przelotu // Hodowla roslin aklimatyzacja i nasiennictwo. - 1963. - T. 7, Zeszyt 2. - P. 143-173.

Krautzer B., Graiss W. Seed production and use of subalpine and alpine legumes // Quality Legume-Based Forage Systems for Contrasting Enviroments. Wallig. Gumpenstein, 2006. - P. 49.

Ladinig U., Wagner J. Sexual reproduction of the high mountain plant Saxifraga moschata Wulfen at varying lengths of the growing season // Flora. -2005. - Vol. 200. - P. 502-515.

Le Corff J., Horvitz C.C. Population growth versus population spread of an ant-dispersed neotropical herb with a mixed reproductive strategy // Ecological Modelling. - 2005. - Vol. 188. - P. 41-51.

Lembicz M., Olejniczak P., Zukowski W., Bogdanowicz A.M. Effect of mother plant age on germination and size of seeds and seedlings in the perennial sedge Carex secalina (Cyperaceae) // Flora. - 2011. - Vol. 206. - P. 158-163.

Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrika. - 1945. - Vol. 33. - P. 183-212.

Logofet D.O. Complexity in matrix population models: polyvariant ontogeny and reproductive uncertainty // Ecol. Complexity. - 2013. - Vol. 15. - P. 43-51.

Lucas R.W., Forseth I.N., Casper B.B. Using rainout shelters to evaluate climate change effects on the demography of Cryptantha flava // Journal of Ecology. - 2008. - Vol. 96. - P. 514-522.

Marchand P.J., Roach D.A. Reproductive Strategies of Pioneering Alpine Species: Seed Production, Dispersal, and Germination // Arctic and Alpine Research. - 1980. - Vol. 12, №2. - P. 137-146.

Mardani H., Kazantseva E., Onipchenko V., Fujii Y. Evaluation of allelopathic activity of 178 Caucasian plant species // International Journal of Basic and Applied Sciences. - 2016. - Vol. 5, №1. - P. 75-81.

Moles A.T., Westoby M. Seedling survival and seed size: a synthesis of the literature // Journal of Ecology. - 2004 a. - Vol. 92, № 3. - P. 372-383.

Moles A.T., Westoby M. What do seedlings die from and what are the implications for evolution of seed size? // Oikos. - 2004 b. - Vol. 1, № 1. - P.193-199.

Molisch H. The longevity of plants (Die Lebensdauer der Pflanze). Authorized English Edition by E.H. Fulling. New York: E.H. Fulling, 1938. - 226 p.

Neubert M.G., Caswell, H. Demography and dispersal: calculation and sensitivity analysis of invasion speed for structured populations // Ecology. - 2000,

- Vol. 81. - P. 1613-1628.

Oinonen E. The correlation between the size of Finnish bracken (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.) clones and certain periods of site history // Acta Forestalia Fennica. Helsinki: Uudenmaan Kirjapaino O.Y. - 1967. - Vol. 83, № 2. - P. 1-51.

Olesen J.M., Ehlers B.K. Age determination of individuals of Corydalis species and other perennial herbs // Nordic Journal of Botany. - 2001. - Vol. 21, № 2. - P. 187-194.

Onipchenko V.G. The structure and dynamics of alpine plant communities in the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Oecologia Montana. - 1994.

- Vol. 3, № 1/2. - P. 35-45.

Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwest Caucasus. - Zürich, 2002. - 168 p. - (Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidgenössische Technische Hochschule, Stiftung Rübel; Heft 130).

Onipchenko V.G. (ed.) Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. - 407 p.

Onipchenko V.G., Semenova G.V. Comparative analysis of the floristic richness of alpine communities in the Caucasus and the Central Alps // Journal of Vegetation Science. - 1995. - Vol. 6, № 2. - P. 299-304.

Parks J.C., Werth C.R. A study of spatial features of xlones in a population of bracken fern, Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae) // American Journal of Botany. - 1993. - Vol. 80. - P. 537-544.

Pavlov V.N. Plant geographical description of the area // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus / Ed. by Onipchneko V.G. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. - P 25-54.

Pico F.X., de Kroon H., Retana J. An extended flowering and fruiting season has few demographic effects in a Mediterranean perennial herb // Ecology. - 2002. - Vol. 83. - P. 1991-2004.

Pierce S., Negreiros D., Cerabolini B.E.L., Kattge J., Diaz S., Kleyer M., Shipley B., Wright S.J., Soudzilovskaia N.A., Onipchenko V.G., van Bodegom P.M., Frenette-Dussault C., Weiher E., Pinho B.X., Cornelissen J.H.C., Buffa G., Nyakunga O.C., Reich P.B., Caccianiga M., Mangili F., Ceriani R.M., Brusa G., Siefert A., Barbosa N. P.U., Chapin III F.S., Cornwell W.K., Fang J., Fernandes G.W., Garnier E., Stradic S.L., Louault F., Medlyn B., Penuelas J., Melo F.P.L., Slaviero A., Tabarelli M., Tampucci D. A global view and measurement of plant ecological strategies from leaf economics and size traits, in print.

Pokarzhevskaya G.A. Morphological analysis of alpine communities of the North-Western Caucasus // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. - 1995. - Vol. 30, № 2. - P. 197-210.

Pysek P., Srutek M. Numerical phytosociology of the subalpine belt of the Kazbegi region, Caucasus, USSR // Vegetatio. - 1989. - Vol. 81, № 1/2. - P. 199208.

Quintana-Ascencio P.F., Menges E.S., Weekley C.W. A fire-explicit population viability analysis of Hypericum cumulicola in Florida rosemary scrub // Conservation Biology. - 2003. - Vol. 17. - P. 433-449.

Rabotnova M.N., Onipchenko V.G. Natural "gaps" in alpine meadows and plant population strategies // Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus. Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, Zürich, Heft 115. - 1994. - P. 83-88.

Ram J., Singh S.P., Singh J.S. Community level phenology of grassland above treeline in Central Himalaya // Arctic and Alpine Research. - 1988. - Vol. 20. - P. 325-332.

Ramula S., Knight T.M., Burns J.H., Buckley Y.M. General guidelines for invasive plant management based on comparative demography of invasive and native plant populations // Journal of Applied Ecology. - 2008. - Vol. 45. - P. 1124-1133.

Ramula S., Buckley Y.M. Multiple life stages with multiple replicated density levels are required to estimate density dependence for plants // Oikos. -2009. - Vol. 118. - P. 1164-1173.

Reynolds D.N. Populational dynamics of three annual species of alpine plants in the Rocky Mountains // Oecologia. - 1984. - Vol. 62, № 2. - P. 250-255.

Robinson R.W. Seed germination problems in the Umbelliferae // The Botanical review. - 1954. - Vol. 20, № 9. - P. 531-550.

Rundel P.W., Witter M.S. Population dynamics and flowering in a Hawaiian alpine rosette plant, Argyroxiphium sandwicense // Tropical Alpine Environments: Plant Form and Function / ed. by P.W. Rundel, A.P. Smith, F.C. Meinzer. Great Britain, 1994. - P. 295-306.

Salisbury E.J. The reproductive capacity of plants: studies in quantitative biology. London: G. Bell and Sons, 1942. - 244 p.

Salisbury E. Seed Size and Mass in Relation to Environment // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. - 1974. - Vol. 186, № 1083. - P. 83-88.

Salguero-Gómez, R., Jones, O.R., Archer, C.A., Buckley, Y.M., Che-Castaldo, J., Caswell, C., Scheuerlein, A., Conde, D.A., Baudisch, A., Brinks, E., de Buhr, H., Farack, C., Gottschalk, F., Hartmaan, A., Henning, A., Hoppe, G., Römer, G., Runge, J., Ruoff, T., Wille, J., Zeh, S., Vieregg, D., Altwegg, A., Colchero, F., Dong, M., Hodgson, D., de Kroon, H., Lebreton, J-D., Metcalf, C.J.E., Neel, M., Parker, I., Takada, T., Valverde, T., Vélez-Espino, L.A., Wardle, G.M., Franco, M. & Vaupel, J.W. The COMPADRE Plant Matrix Database: an online repository for plant population dynamics // Journal of Ecology. - 2015. -Vol. 103. - P. 202-218.

Sarukhan J., Gadgil M. Studies of plant demography: Ranunculus repens L., Ranunculus bulbosus L. and Ranunculus acris. 3. Mathematical model incorporating multiple modes of reproduction // Journal of Ecology. - 1974. - Vol. 62. - P. 921-936.

Schenkeveld A.J., Verkaar H.J. The ecology of short-lived forbs in chalk grasslands: distribution of germination seeds and its significance for seedling emergence // Journal of Biogeography. - 1984. - Vol. 11. - P. 251-260.

Schwienbacher E., Marcante S., Erschbamer B. Alpine species seed longevity in the soil in relation to seed size and shape - A 5-year burial experiment in the Central Alps // Flora. - 2010. - Vol. 205. - P.19-25.

Schwienbacher E., Navarro-Cano J.A., Neuner G., Erschbamer B. Seed dormancy in alpine species // Flora. - 2011. - Vol. 206. - P. 845- 856.

Semenova G.V. Soil seed banks // Alpine Ecosystems in the Northwestern Caucasus / ed. by V.G. Onipchenko. - Dordrecht e.a, 2004. - P. 194-212.

Shetekauri Sh. Spatial distribution characteristics of glacial relief flora of the high mountains of the Caucasus // Feddes repertorium. - 1998. - Vol. 109. - P. 465-472.

Shyu E., Pardini E.A., Knight T.M., Caswell H. A seasonal, density-dependent model for the management of an invasive weed // Ecological Applications. - 2013. - Vol. 23. - P. 1893-1905.

Silvertown J.W. Seed Size, Life Span, and Germination Date as Coadapted Features of Plant Life History // The American Naturalist. - 1981. - Vol. 118, №6. - P. 860-864.

Silvertown J. W. Introduction to plant population ecology. London, New York: Longman, 1982. - 209 p.

Silvertown J., Franco M., McConway K. A demographic interpretation of Grime's triangle // Functional Ecology. - 1992. - Vol. 6. - P. 130-136.

Silvertown J., Franco M., Pisanty I., Mendoza A. Comparative plant demography: relative importance of life-cycle components to the finite rate of increase in woody and herbaceous perennials // Journal of Ecology. - 1993. - Vol. 81. - P. 465-476.

Silvertown J., Franco M., Menges E. Interpretation of elasticity matrices as an aid to the management of plant populations for conservation // Conservation Biology. - 1996. - Vol. 10. - P. 591-597.

Sizov I.E., Mikhailova N.V., Mikhailov A.V., Onipchenko V.G., Komarov A.S. Age structure and adaptation of the populations of three non-clonal alpineperennial plants // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus / ed. by V.G. Onipchenko. Dordrecht e.a., 2004. - P. 181-194.

Smith M., Caswell H., Mettler-Cherry P. Stochastic flood and precipitation regimes and the population dynamics of a threatened floodplain plant // Ecological Applications. - 2005. - Vol. 15. - P. 1036-1052.

Steinger T., Körner Ch., Schmid B. Long-term persistence in a changing climate: DNA analysis suggests very old ages of clones of alpine Carex curvula // Oecologia January. - 1996. - Vol. 105, № 1. - P 94-99.

Sterk A.A. Demographic studies of Anthyllis vulneraria L. in the Netherlands // Acta Botanica Neerlandica. - 1975. - Vol. 24. - P. 315-337.

Sterk A. A., Duijkeren A. V., Hogervorst J., Verbeek E. D. M. Demographic studies of Anthyllis vulneraria L. in the Netherlands. II. Population density fluctuations, seed populations, seedling mortality and influence of the biocenosis on demographic features // Acta Botanica Neerlandica. - 1982. - Vol. 31, № 1-2.

- P. 11-40.

Stevens O.A. The number and weight of seeds produced by weeds // American Journal of Botany. - 1932. - Vol. 19, № 9. - P. 784-794.

Stoklin J., Baumler E. Seed rain, seedling establishment and clonal growth strategies on a glacier foreland // Journal of Vegetation Science. - 1996. - Vol. 7, № 1. - P. 45-56.

Stott I., Franco M., Carslake D., Townley S., Hodgson D. Boom or burst? A comparative analysis of transient population dynamics in plants // Journal of Ecology. - 2010. - Vol. 98. - P. 302-311.

Stott I., Townley S., Hodgson D.J. A framework for studying transient dynamics of population projection matrix models // Ecology Letters. - 2011. - Vol. 14. - P. 959-970.

Thomas H. M., Ougham H. Annuality, perenniality and cell death // J. Exper. Bot. - 2000. - V. 51, № 352. - P. 1781-1788.

Treshow M., Harper K. Longevity of Perennial Forbs and Grasses // Oikos.

- 1974. - Vol. 25, № 1. - P. 93-96.

Tuljapurkar S., Horvitz C.C. From stage to age in variable environments: life expectancy and survivorship // Ecology. - 2006. - Vol. 87. - P. 1497-1509.

Ulanova N.G., Zavalishin N.N., Logofet D.O. Competition between and within aspen (Populus tremula) and raspberry (Rubus idaeus) after clear-cutting: matrix models of structured populations dynamics // Forest Science and Technology. - 2007. - Vol. 3, № 1. - P. 68-77.

Vaupel J. W., Baudisch A., Dolling A., Roach D. A., Gampea J. The case for negative senescence // Theoretical Population Biology. - 2004. - Vol. 65. - P. 339-351.

Verdy A., Caswell H. Sensitivity analysis of reactive ecological dynamics // Bulletin of Mathematical Biology. - 2008. - Vol. 70. - P. 1634-1659.

von Arx G., Edwards P.J., Diertz H. Evidence for the life history changes in high-altitude populations of three perennial forbs // Ecology. - 2006. - Vol. 87, № 3. - P. 665-674.

Weatherspoon C. P. Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz Giant Sequoia / Silvics of North America. United States Department of Agriculture, Forest Service, Agriculture Handbook 654. Ads. By R.M. Burns and B.H. Honkala. - 1990 - Vol. 1. - P. 552-562.

Werner P.A., Caswell H. Population growth rates and age versus stage distribution models for teasel (Dipsacus sylvestris Huds.) // Ecology. - 1977. -Vol. 58. - P. 1103-1111.

White J. The census of plants in vegetation // Population structure of vegetation. Dodrecht, -1985. - P. 33-88.

Witte L. C. de, J. Stocklin. Longevity of clonal plants: why it matters and how to measure it // Annals of Botany. - 2010. - Vol. 106. - P. 859-870.

Yamada T., Zuidema P.A., Itoh A., Yamakura T., Ohkubo T., Kanzaki M.,Tan S., Ashton P.S. Strong habitat preference of a tropical rainforest tree does not imply large differences in population dynamics across habitats // Journal of Ecology. - 2007. - Vol. 95. - P. 332-342.

Zeigler S.L., Che-Castaldo J.P., Neel M.C. Actual and potential use of population viability analyses in recovery of plant species listed under the U.S. Endangered Species Act // Conservation Biology. - 2013. - Vol. 27. - P. 12651278.

Приложение 1. Схемы переходов изученных популяций

малолетников

На схемах (Рис.1-1 - Рис. 1-9) показаны направления переходов особей видов из одного онтогенетического состояния в другое или гибель растений, числа над стрелками обозначают число особей, осуществивших указанный стрелкой переход.