Сравнительная карпология порядка Dipsacales в связи с вопросами его систематики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Зайцева, Екатерина Сергеевна

• Зайцева, Екатерина Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зайцева, Екатерина Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ 3

ГЛАВА 1. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА DIPSACALES 1.1 ПОРЯДОК DIPSACALES 7

1.2. СЕМЕЙСТВО CAPRIFOLIAСЕАЕ 10

1. 3. СЕМЕЙСТВО VALERINAСЕАЕ 15

1. 4. СЕМЕЙСТВО TRIPLOSTEGIA СЕАЕ 23

1. 5. СЕМЕЙСТВО MORINA СЕАЕ 29

1. 6. СЕМЕЙСТВО DIPSACACEAE 34

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 СПИСОК ИЗУЧЕННЫХ ТАКСОНОВ 42

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПЛОДОВ И АНАТОМИЯ ПЕРИКАРПИЯ И УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА ПОВЕРХНОСТИ ПЛОДОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА DIPSACALES 46

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 80

ВЫВОДЫ 93

БЛАГОДАРНОСТИ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная карпология порядка Dipsacales в связи с вопросами его систематики»

Несмотря на длительную историю исследования, объем и состав порядка Dipsacales по-прежнему вызывает разногласия. Так, A. JL Тахтаджян (1987) увеличил число относимых к нему семейств с 5 до 8 за счет выделения двух родов из семейства Caprifoliaceae (Viburnum, Sambucus) и одного из Valerianaceae (Triplostegia) в отдельные монотипные семейства, а в более позднем варианте своей системы (Takhtajan, 1997) вычленил роды Adoxa, Sambucus и Viburnum в отдельные порядки (Bepko-Iseppon, Morawetz, 1993, 2000). Таким образом, согласно последней системе A.JI. Тахтаджяна (1997) порядок Dipsacales включает 5 семейств — Caprifoliaceae, Valerianaceae, Triplostegiaceae, Dipsacaceae, Morinaceae, помещается автором в подкласс Cornidae и сближается с порядками Hydrangeales и Comales. Однако такое сокращение объема Dipsacales признают не все: к примеру, М. Donoghue с соавторами (19802003), занимающиеся проблемами эволюции репродуктивных органов представителей порядка, помещают в его состав семейство Adoxaceae, включая в состав последнего роды Sambucus и Viburnum. Таким образом, эти роды остались в составе порядка, но были помещены в другое семейство.

Необходимо отметить, что по данным кладистических методов систематики представляется возможным выделение из семейства Caprifoliaceae в качестве отдельных семейств Deirvillaceae (Diervilla, Weigela) и Linnaeaceae (Abelia, Zabelia, Linnaea, Dipelta, Kolkwitzia) (Backlund, Pyck, 1998), а также помещение рода Triplostegia, в семейство Valerianaceae в качестве одноименного подсемейства. Таким образом, в последнем варианте системы APG (APG-II, 2003), построенной по молекулярным данным, в составе Dipsacales насчитывается 7 семейств -Caprifoliaceae, Deirvillaceae, Linnaeaceae, Adoxaceae, Valerianaceae, Dipsacaceae, Morinaceae.

Изучаемая группа неоднократно находилась в центре внимания исследователей, почти все выдающиеся систематики прошлого упоминали ее в своих системах (Tournefort, 1703; Linnaeus, 1753; de Candolle, 1830; Jussieu, 1831; Bentham & Hooker, 1873 и др.). Эта тенденция сохранилась и в XX веке. Ворсянковыми занимались Е.Г. Бобров (1957), автор обработок этого порядка для «Флоры СССР», эмбриологи О.П. Камелина (1980), M.R. Vijayaraghavan, G.S. Sarveshwari (1968), крупные зарубежные систематики

- F. Ehrendorfer (1965, 1999 в соавторстве с V. Mayer), крупные палинологи G. Erdtman (1945) и S. Blackmore (1983). Благодаря работам известных исследователей, таких как M.J. Donoghue (1980-2005) - президента Американского общества систематиков (Society of Systematic Biologists), A. Backlund с соавторами (1997, 1998), а также одного из авторов APG-II R.G. Olmstead (1993) она была изучена с позиций молекулярной систематики, с помощью методов кладистического анализа.

К настоящему времени изучены множество признаков - строение и развитие соцветий, цветка, гинецея, морфология и число тычинок, карпеллей, строение пыльцы, эмбриологические, биохимические признаки

- но мы по-прежнему далеки от того, чтобы поставить точку в вопросе объема и систематики Dipsacales. Многие бросающиеся в глаза признаки, к примеру, наличие внешней чашечки у представителей разных семейств (оказавшейся различной по строению и происхождению), наличие соцветий типа антодиев, которые считали одним из доказательств родства со сложноцветными, не дали положительного результата, а порой и привели к усложнению ситуации. Решение этого трудного вопроса требует точного определения таксономического веса отдельных признаков и их связи между собой, что несомненно произойдет с расширением наших знаний о строении и развитии разных частей растений. Таким образом, каждая работа, касающаяся как общих, так и частных вопросов систематики порядка Dipsacales, вносит вклад в будущее понимание вопроса. То же можно сказать и о результатах, полученных с помощью методов молекулярной систематики. Работы последних лет выявили ряд причин, вызывающих несовпадение представлений гено- и феносистематиков (Антонов, 2000). Можно надеятся, что с развитием наших знаний о строении генотипа растений и усовершенствованием метода геносистематики, удастся объяснить многие зачастую прямо противоположные результаты, полученные с помощью молекулярных и классических (сравнительно анатомо-морфологического, палинологического и др.), феносистематических (Антонов, 2000) методов систематики.

Систематикам всегда казалось, что для построения стройной системы этого порядка недостает одного-двух кирпичиков, ведь споры исторически были связаны с положением всего нескольких из 38 (Takhtajan, 1997) входящих в него родов. В последнее время ученых, занимающихся этой группой, интересуют две крупные проблемы - пересмотр состава семейства Caprifoliaceae (оно оказывается полифилетичным в современном понимании) и установление систематического положения родов Morina и Triplostegia. Нуждаются в уточнении и некоторые вопросы внутрисемейственной систематики, такие как объем родов Morina, Scabiosa, Valeriana; систематика цикла Valeriana officinalis L. очевидно нуждается в оценке с привлечением признаков строения плодов. Однако, надо отметить, что анализ результатов карпологических исследований зачастую бывает затруднен из-за отсутствия единого определения понятия плод и общепринятой классификации типов плодов. Во многих работах как части плода описываются экстракарпеллярные структуры (Mayer, Ehrendorfer, 1999) или к перикарпию причисляется значительно облитерированная спермодерма (Peng et al., 1995), а все сухие невскрывающиеся плоды объединяются под названием семянка (achene). Таким образом, разработка общепризнанной классификации плодов весьма необходима для сравнения результатов исследований разных авторов и оценки таксономического веса карпологических признаков.

Таким образом, целью нашего исследования стало выявление структурных признаков плодов представителей семейств Caprifoliaceae, Dipsacaceae, Morinaceae, Triplostegiaceae и Valerianaceae для уточнения их объема и родственных взаимоотношений.

Полученные материалы по строению плодов предполагается также использовать при создании многотомной монографической сводки «Сравнительная карпология цветковых растений», включающей описания плодов представителей всех семейств цветковых растений, работа над которой осуществляется в настоящее время под руководством профессора А.П. Меликяна на кафедре высших растений МГУ. Перед настоящим исследованием были поставлены следующие задачи:

• изучить морфолого-анатомические особенности строения плодов представителей 5 семейств порядка Dipsacales-,

• изучить ультраскульптуру поверхности плодов исследуемых растений;

• выявить основные направления эволюции и специализации плодов в семействах порядка Dipsacales;

• выявить эволюционные связи семейств внутри порядка Dipsacales;

• оценить целесообразность систематических нововведений в изучаемом порядке исходя из анализа карпологических признаков.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Зайцева, Екатерина Сергеевна

выводы

1. В пределах исследованных семейств установлено большое разнообразие типов плодов. Представители каждого из 5 изученных семейств характеризуются своим типом плода. Для семейств Caprifoliaceae, Dipsacaceae и Valerianaceae установлен определенный план анатомического строения перикарпия.

2. Исследованные нами плоды четко различаются по морфологическим признакам. Плоды представителей Dipsacaceae, Morinaceae, Triplostegiaceae защищены внешней чашечкой (причем только у Dipsacaceae они полностью окружены эпикаликсом от момента формирования до прорастания плода), а у Valerianaceae и Caprifoliaceae (за исключением специализированного рода Linnaea) плоды голые.

3. Установлено влияние эпикаликса на строение перикарпия. Выявлены корреляции в степени лигнификации эпикаликса и количестве механических элементов в перикарпии у представителей семейства Dipsacaceae.

4. Предложено разделение плодов представителей Valerianaceae на 4 группы по признакам размера, формы и взаиморасположения стерильных и фертильных гнезд, а также особенностей преобразования чашечки.

5. Выявлено большое разнообразие ультраскульптуры поверхности плодов представителей изученных семейств. Установлено, что ультраскульптура представляет собой важный видоспецифичный признак, а в отдельных случаях даже способствует разграничению родов.

6. На основании полученных карпологических материалов намечены эволюционные связи семейств порядка Dipsacales. Наиболее примитивным в порядке является семейство Caprifoliaceae, остальные семейства характеризуются определенными типами плода, в структуре которого часто наблюдается явление гетеробатмии.

7. Карпологические данные подтверждают правомочность рассмотрения родов Morina и Triplostegia в составе собственных семейств, а также разделение рода Morina на три отдельных рода.

8. Установлено, что изученные представители семейства Caprifoliaceae трибы Linnaeae достаточно близки друг к другу по строению плодов, и таким образом, их объединение в одну трибу на основании данных карпологии представляется вполне обоснованным.

9. Показано, что группа таксонов Scabiosa s.l. значительно различается по структуре эпикаликса и, наоборот, слабо - по карпологическим признакам. Сделан вывод, что карпологические признаки в данном случае не могут играть решающей роли в установлении внутриродовой системы рода Scabiosa s.l.

Хочу выразить большую благодарность моему научному руководителю профессору Александру Павловичу Меликяну за многолетнее руководство, всестороннюю помощь, терпение, доверие и поддержку в любых ситуациях. Я также благодарна Алексею Владимировичу Боброву и Александре Игоревне Константиновой за ценные консультации. Большое спасибо многим сотрудникам кафедры высших растений - Майе Владимировне Ниловой за помощь в поиске литературы, Алексею Ивановичу Рудько, неоднократно помогавшему в поиске реактивов, стекол и проч., всей палинологической группе - Е.Э. Северовой, С.В. Полевовой, И.Ю. Бовиной, М.В. Теклевой, Я.В. Косенко за поддержку и помощь, а также директору Бот. сада МГУ Владимиру Сергеевичу Новикову и ст. н. сотр. Сада Т.В. Лавровой за организацию моего рабочего места. Хочу благодарить сотрудников гербариев и библиотек — МГУ им. М.В. Ломоносова, БИН РАН, ГБС, которыми я пользовалась во время выполнения работы, а также сотрудников лаборатории электронной микроскопии МГУ, также заведующую аспирантурой биологического факультета МГУ - Татьяну Ксенофонтовну за постоянную помощь. Я очень благодарна М.Р. Леонтьевой за поддержку и вдохновение. Я благодарю моего брата - Виктора и моих родителей за их помощь в оформлении диссертации и постоянную поддержку.

Я очень благодарна Михаилу Романову за многостороннюю помощь в организации моей работы, изготовлении фотографий, а также просто за поддержку и внимание. Спасибо всем большое.

Succisa sp.

Dipsacus sp. A

Scabiosa sp.

Knautia sp.

Схема 1. Лигнификация внешней чашечки в семействе Dipsacaceae ( по Vcrlaquc, 1984, с изменениями)

Схема 2. Возможные направления эволюции семейств порядка Dipsacalcs на основании материалов по сравнительной карпологии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зайцева, Екатерина Сергеевна, 2006 год

1. Антонов А.С. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК «НАУКА/ИНТЕРПЕРИОДИКА». 2000. 133 с.

2. Артюшенко З.Т. Развитие цветка и плода жимолостных // Труды Бот. ин-та АН СССР. Сер.7. 1951. № 2. С. 131-169.

3. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Основы микротехнических исследований в ботанике. М., 2000. 126 с.

4. Бобров Е.Г. К познанию рода Cephalaria Schrad. I. Cephalaria syriaca (L.) Schrad. // Труды по прикл. бот., генет. и селекц. 1929. Т.21. С. 311320.

5. Бобров Е.Г. К познанию рода Cephalaria Schrad. III. Многолетние виды СССР // Бот. журн. 1932. Т. 17. № 5-6. С. 483-505.

6. Бобров Е.Г. Сем. Morinaceae. Сем. Dipsacaceae II Флора СССР. Т. 24. М.-Л., 1957. С. 4-10, 10-91.

7. Бородина А.Е., Грубов В.И. Семейство валериановые (Valerianaceae) // Там же. С. 378-382.

8. Василевская В.К., Меликян А.П. О происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменных растений // Вестник ЛГУ. 1982. № 9. Стр. 23-30.

9. Винокурова Л.В. Палинологические данные к систематике семейств Dipsacaceae и Morinaceae // Проблемы ботаники. Л., 1959. Вып. 4. С. 51-67.

10. Ю.Ворошилов В.Н. Лекарственная валериана. М., 1959. 160 с.

11. П.Гладкова В.Н. Семейство жимолостные (Caprifoliaceae) // Жизнь растений. М.: Проев., 1981. Т. 5(2). С. 375-378.

12. Горбунов Ю.Н. Валерианы флоры СССР (морфология, систематика, перспективы использования). Автореф. диссер. на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва, 1992. 43 с.

13. И.Горбунов Ю.Н. Валерианы флоры России и сопредельных государств. М.: Наука, 2002. 205 с.

14. М.Грубов В.И. Сем. Valerianaceae II Флора СССР. Т. 23. М.-Л., 1958. С. 585-682.

15. Зайцев В.Н. Жимолостные (Caprifoliaceae) И Деревья и кустарники СССР. М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР. Т. VI. С. 144-310.

16. Зайцева Е.С. Сравнительная карпология представителей порядка Dipsacales в связи с вопросами их систематики и филогении // Материалы X Московского совещания по филогении растений. М., 1999. С. 80-82.

17. Каден Н.Н. Типы плодов растений средней полосы Европейской части СССР // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 6. С. 775-787.

18. Каден Н.Н., Смирнова С.А. К методике оставления карпологических описаний // Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев: Наука, 1974. С. 54-67.

19. Камелина О.П. Семейство ворсянковые (Dipsacaceae) II Жизнь растений. М.: Проев., 1981. Т. 5(2). С. 383-385.

20. Камелина О.П. Семейство мориновые (Morinaceae) II Там же. С. 382383.

21. Камелина О.П. Сравнительная эмбриология семейств Dipsacaceae и Morinaceae. Л.: Наука, 1980. 102 с.

22. Камелина О.П., Малдыбекова К.С. Развитие пыльника и пыльцевого зерна у Valeriana phu (Valerianaceae) II Бот. журн. 1974. Т. 65. № 5. С. 640-646.

23. Камелина О.П., Плиско М.А. Семейство Dipsacaceae II Сравнительная анатомия семян. СПб.: Наука, 2000. С. 400-407.

24. Камелина О.П., Плиско М.А. Семейство Morinaceae II Там же. С. 407413.

25. Камелина О.П., Яковлев М.С. Развитие зародышевого мешка в роде MorinaL. //Бот. журн. 1974. Т. 59. № И. С. 1609-1917.

26. Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж, 1922. 167 с.

27. Крейер Г.К. Лекарственная валериана Valeriana officinalis L. Европы и Кавказа: (Ботанико-систематический очерк) // Тр. по прикладной ботан., генетике и селекции. 1929-1930. Т. 23. Вып.1. С. 3-260.

28. Кузнецов Н.И. Введение в систематику цветковых растений. Юрьев, 1914. 655 с.

29. Лещук Т. Я. Ворсовальная шишка. Симферополь, 1954. 52 с.

30. ЗЗ.Оськина Л.Д. Данные кариологии и система Caprifoliaceae II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 3. С. 127-129.

31. Плиско М.А. Семейство Caprifoliaceae II Сравнительная анатомия семян. СПб.: Наука, 2000. С. 367-378.

32. Плиско М.А. Семейство Triplostegiaceae II Там же. С. 398-400.

33. Плиско М.А. Семейство Valerianaceae // Там же. С. 392-398.

34. Пояркова А.И. Сем. Жимолостные Caprifoliaceae Vent. // Флора СССР. Т. 23. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 419-584.

35. Сумневич Г.П. Лекарственная валериана азиатской части СССР. Ташкент, 1941. 122 с.

36. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.

37. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

38. Тихонова В.Л. Изменчивость размеров плодов и всхожесть Patrinia intermedia (Hornem.) Roem. et Schult. // Растительные ресурсы. Т. XV. Вып. l.C. 106-110.

39. Харитонова Л.Ф., Швецова Н.Е. Значение морфоструктуры нектарников в цветках растений порядка Dipsacales (Ворсянковые) для его систематики // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. Улан-Уде, 1991. С.147-152.

40. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Эволюция типов побегов у жимолостных//Бюл. ГБС. 1968. Вып. 70. С. 64-69.

41. Шахова З.А. Васкулярный скелет венчиков в семействах ворсянковых и валериановых. «Труды Воронежского Государственного ун-та». 1945. Т. XIII. Вып. 1.

42. Шхиян А. С. Род Scabiosa на Кавказе // Труды Тбилисск. бот. ин-та. 1956. Т. 18. С. 3-68.

43. Шхиян А.С. Обзор кавказских видов рода Cephalaria Schrad. // Тр. Инта бот. АН ГрузССР. Сер. флоры и системат. 1969. Т. 69. С. 76-118.

44. Albach D.C., Soltis P.S., Soltis D.E., Olmstead R.G. Phylogenetic analysis of the Asteridae s.l. based on sequences of four genes // Amer. J. Bot. 1998. Vol. 85. № 6. abstracts. P. 92.

45. The Angiosperm Phylogeny Group An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of the flowering plants: APG-II // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 141. P. 399-436.

46. Backlund A., Bremer B. Phylogeny of Asteridae s. str. based on rbcL sequences, with particular reference to Dipsacales II Plant Systematics and Evolution. 1997. Vol. 207. P. 225-254.

47. Backlund A., Nilsson S. Pollen morphology and the systematic position of Triplostegia (Dipsacales) // Taxon. 1997. Vol. 46. P. 21-31.

48. Backlund A., Pyck N. Diervillaceae and Linnaeaceae, two new families of caprifolioids // Taxon. 1998. Vol. 47. P. 657-661.

49. Baksay L. Monographie der Gattung Succisa II Ann. Hist.-Nat. Mus. Hungar. Ser. nova. 1952. t. 2. S. 237-259.

50. Bancher E., Holzl J. Uber die Exkretzellen von Morina longifolia Wall. I. Vorkommen, Entwicklung und Bau. // Flora. 1959. Bd. 147. H. 2. S. 186206.

51. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nord. Journ. Bot. 1981. Vol. 1. № 3. P. 345-355.

52. Barthlott W. Microstructural features of seed surfaces // Syst. Assoc. 1984. Spec. Vol. 25. P. 95-105.

53. Bepko-Iseppon A.M., Morawetz W. Cold-induced chromosomes regions and karyosystematics in Sambucus and Viburnum II Bot. Acta. 1993. Vol. 106. P. 183-191.

54. Bepko-Iseppon A.M., Morawetz W. Viburnales: cytological features and a new circumscription // Taxon. 2000. Vol. 49. № 1. Стр. 5-16.

55. Blackmore S., Cannon M.J. Palynology and systematics of Morinaceae II Rev. Palaeobot. Palyn. 1983. Vol. 40. P. 207-226.

56. Bolli R. Revision of the genus Sambucus II Diss. Bot. 1994. Vol. 223. P. 1-227.

57. Borsini O.E. Valerianaceae II Inst. Paran. Catal. Gen. 1956. Vol. 12. № 1,2. P. 111-121.

58. Bunge A. Beitrag zur Kentniss der Flor Russlands. St.Peterburg, 1852. P. 321-323.

59. Burtt B. Classification above the genus, as exemplified by Gesneriaceae, with parallels from other groups // Plant Syst. and Evol. 1977. Suppl. 1. P. 97-109.

60. Cannon M.J., Cannon J.F.M. A revision of Morinaceae (Magnoliophyta-Dipsacales)// Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 1984. Vol. 12. P. 1-35.

61. Caputo G., Cozzolino S. A cladistic analysis of Dipsacaceae (Dipsacales) II PI. Syst. Evol. 1994. Vol. 189. P. 41-61.

62. Carlquist S. Wood anatomy of Dipsacaceae II Taxon. 1982. Vol. 31. P. 443-450.

63. Chase M.W. et al. 41 co-authors. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL // Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol. 80. P. 528-581.

64. Clarke G. Pollen morphology and generic relationships in the Valerianaceae II Grana. 1978. Vol. 17. P. 61-75.

65. Clarke G., Jones M. Valerianaceae II The Northwest European Pollen Flora. Vol. 16. P. 155-179.

66. Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons. Cambridge, 1976. p.

67. Coulter T. Memoire sur les Dipsacees // Mem. Soc. Phys. Hist. Nat. Geneve, 1823. V. 2. P. 13-60.

68. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. N.Y., 1981.

69. Dahlgren R. A system of classification of the angiosperms to be used to demonstrate the distribution of characters // Bot. Notis. 1975. Vol. 128. P. 119-197.

70. Dempster L.T. Dimorphism in the fruits of Plectritis and its taxonomic implications//Brittonia. 1958. Vol. 10. P. 14-28.

71. De Candolle A.P. Valerianeae // Prodr. Syst. Nat. Veget. 1830. T. 4. P. 623-642.

72. Devesa J. Revision del genero Scabiosa en la Peninsula Iberica e islas Baleares//Lagascalia. 1984a. Vol. 12. P. 143-212.

73. Devesa J. Pseudoscabiosa, genera nuevo de Dipsacaceae II Ibid. 1984b. P. 213-221.

74. Donoghue M.J. Flowering times in Viburnum II Arnoldia. 1980. Vol. 40. P. 2-22.

75. Donoghue MJ. Growth patterns in woody plants with examples from the genus Viburnum И Arnoldia. 1981. Vol. 41. P. 2-23.

76. Donoghue M.J. Pollen diversity and exine evolution in Viburnum and the Caprifoliaceae sensu lato // Jour. Arnold Arb. 1985. Vol. 66. P. 421-469.

77. Donoghue M.J., Bell C.D., Winkworth R.C. The evolution of reproductive characters in Dipsacales II Int. Jour. Plant Sci. 2003. Vol. 164. P. 453-464.

78. Donoghue M.J., Olmstead R.G., Smith J.F. and Palmer J.D. Phylogenetic relationships of Dipsacales based on rbcL sequences // Annals of the Missouri Botanic Gardens. 1992. Vol. 79. № 2. P. 333-345.

79. Donoghue M.J., Smith S.A. Northern Hemisphere deciduous forest disjunctions, with special reference to Dipsacales II XVII International Botanical Congress. Abstracts. Vienna, Austria, Europe, 2005. P. 216.

80. Donoghue M. J., Winkworth R. & Bell C. The radiation of reproductive characters in Dipsacales И Flowers: Diversity, Development & Evolution. Zurich, 2002. P. 17.

81. Eichler A. W. Syllabus der Vorlesungen fiber specielle und medizinesch-pharmazeutische Botanik. 3. Aufl. Berlin, 1883. 63 S.

82. Ehrendorfer F.Uber stammesgeschichtliche Differenzierungsmuster bei den Dipsacaceen // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1964. Vol. 77. P. 83-94.

83. Endlicher S. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Jena, 1836.

84. Engler A. Syllabus der Vorlesungen uber specielle und medizinesch-pharmazeutische Botanik. Kleine Ausgabe. Berlin, 1892. 143 S.

85. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. III. Morina L. with an addition on pollenmorphological terminology // Svensk bot. tidskr. 1945. Bd. 39. №2. S. 187-191.

86. Erdtman G. Handbook of palynology. Munksgaard. 1969. 580 p.

87. Eriksen B. Note on the generic and infrageneric delimitation in the Valerianaceae И Nordic Journal of Botany. 1989. Vol. 9. P. 179-187

88. Ernet D. Sprossaufbau und Lebensform von Valerianella und Fedia (Valerianaceae) // Plant Syst. und Evol. 1977a. Bd. 127. S. 243-276.

89. Ernet D. Blultenbau und Fortpflantzungsbiologie von Valerianella und Fedia И Plant Syst. und Evol. 1977b. Bd. 128. N '/2. S. 1-22.

90. Ernet D. Fruchtbau und Verbreitundsbiologie von Valerianella und Fedia И Ibid. 1977c. Bd. 128. N '/2. S. 122.

91. Ferguson I.K. The genera of Valerianaceae and Dipsacaceae in the sourtheastern United States // T. Arnold Arboretum. 1965. Vol. 46. № 2. P. 218-231.

92. Fritsch C. Caprifoliaceae // A. Engler & K. Prantl ed.. Die Naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1892. T.4. Abt.4,5. S. 156-169.

93. Fukuoka N. Inflorescence of Linnaeeae (Caprifoliaceae) // Acta Phylotax. Geobot. 1969. Vol. 23. P. 153-162.

94. Fukuoka N. Phylogeny of the tribe Linnaeeae II Acta Phytotaxon Geobot. 1968. Vol. 23. P. 82-94.

95. Giger E. Linnaea borealis L., eine monographische Studie // Beih. Bot. Centralbl. 1913. Bd. 30. Abt. 2. S. 1-78.

96. Graebner P. Die Gattung Linnaea (einschliefslich Abelia) // Bot. Jb. 1901. Bd. 29. S. 120-145.

97. Graebner P.Valerianaceae andinae // Bot. Jahrb. Syst. 1906. Vol. 37. P. 436-451.

98. Gregory R.P. The forms of flowers in Valeriana dioica L. // J. Linn. Soc. Bot. 1909. Vol. 39. P. 91-104.

99. Greuter W., Burdet H. Dipsacaceae In Greuter W., Raus T. (Eds). Med-Checklist notulae, 11.// Willdenowia. 1985. Vol. 15. P. 71-77.

100. Gustafsson M.G., Bremer K. Morphology and phylogenetic interrelationships of Asteraceae, Calyceraceae, Campanulaceae, Goodeniaceae and related families families (Asterales) // Amer. J. Bot. 1995. Vol. 82. P. 250-265.

101. Gutlein R., Weberling F. Fruchtanatomische Untersuchungen an Valerianaceae II Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 95. 1982. S. 35-43.

102. Hallier H. L'origine et le systeme phyletique des Angiosperms exposes a l'aide de leur arbre genealogique // Arch. Neerl. Sci. Exact. Nat. Ser. 1912. Vol. l.P. 146-234.

103. Hilger V.H.H., Hoppe M. Die Entwicklung des Aussenkelchs von Scabiosa, Sektionen Sclerostemma und Trochocephalus {Dipsacaceae) II Beitr. Biol. Pflanz. 1984. Vol. 59. P. 55-73.

104. Нбск F. Beitrage zur Morphologie, Gruppirung und geographischen Verbreitung der Valerianaceen // Bot. Jahr. 1882. Bd. 3. S. 1-73.

105. H6ck F. Verwandtschaftsbezehungen der Valerianaceen und Dipsacaceen //Bot. Jb. 1902. Bd. 31. H. 3. S. 405-411.

106. Hofmann U., Gottmann J. Morina L. und Triplostegia Wall, ex DC. in Vergleich mit Valerianaceae und Dipsacaceae II Bot. Jb. Syst. 1990. Bd. 4. S. 499-553

107. Holzl J. Die Differenzierung der Exkretzellen von Morina longifolia Wall, unter verschiedenen Anzuchtbedingungen // Zeitschr. Bot. 1959. Bd. 47. H. 1-2. S. 167-176.

108. Hutchinson J. The families of flowering plants. 2 ed. 2 vols. Vol. 1. Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1959. 511 p.

109. Hutchinson J. The families of flowering plants. 2 ed. 2 vols. Vol. 2. Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1967. 659 p.

110. Larsen K. Experimental and cytological studies in Centhranthus II Bot. Not. 1958. Bd. III. P. 301-305.

111. Larsen B.B. A taxonomic revision of Phyllactis and Valeriana sect Bracteata (Valerianaceae) // Nordic Journal of Botany. 1986. Vol. 6. P. 427-446.

112. Li J., Donoghue M.J. Phylogenetics of Lonicera (Caprifoliaceae) based on sequences of internal transcribed spacer region of nuclear ribosomal DNA // Botany 2002. 2002. abstract 653. http://www.botany2002.org./ section 12/abstracts/l 21 .shtml.

113. Lindley J. The vegetable kingdom. London. 1846. 3rd ed. 1853.

114. Linnaeus K. Species plantarum. Holmie, 1753. '

115. Lys P. Recherches biochimiques sur les dipsacacees du Lyban et de la Syrie. Theses Univ. de Lille, 1951. 144 p.

116. Lorcher H., Weberling F. Zur Achsenverdickung hochandiner Valerianaceen // Ber. Dt. bot. Ges. 1982. Bd. 95. H. 1. S. 57-74.

117. Lorcher H., Weberling F. Zur Achsenanatomie hochandiner Valeriana-Arten (V.micropterina Wedd. und V.thalictroides Graebn.) // Flora. 1985. Bd. 176. S. 197-212.

118. Maillefer A. Etude du Valeriana officinalis L. et des especes offines // Mem. Soc. Vandoise Sci. Natur. 1946. Vpl. 8. № 6. P. 277-340.

119. Manchester, S. R., M. J. Donoghue. Winged fruits of Linnaeeae (Caprifoliaceae) in the Tertiary of Western North America: Diplodipelta gen. nov. // Int. Jour. Plant Sci. 1995. Vol. 156. P. 709-722.

120. Mathez J., Xena de E. N. Le polymorphosme genetique de la morphologie des fruits cu genre Fedia Gaertn. // Candollea. 1985. Vol. 40. № 2. P. 425434.

121. Mayer V. The epicalyx in fruits of Scabiosa and Tremastelma (Dipsacaceae): anatomy and ecological significance // Bot. Jahrb. Syst. 1995. Vol. 117. № 3. P. 333-357.

122. Mayer V., Ehrendorfer F. Fruit differentiation, palynology and systematics in the Scabiosa group of genera and Pseudoscabiosa (Dipsacaceae). PI. Syst. Evol. 1999. V. 216. P. 2. P. 135-166.

123. Mayer V., Ehrendorfer F. Fruit differentiation, palynology and systematics in Pterocephalus Adanson and Pterocephaloides gen. nov. (Dipsacaceae) II Bot. J. Linn. Soc. 2000. Vol. 132. P. 47-78.

124. Mayer V., Svoma E. Ant dispersal in Dpsacaceae: structure and function of the elaiosome in Knautia// ScriptaBot. Belg. 1997. Vol. 15. P. 108.

125. Mohl H. Beitrage zur Anatomie und Physiologie der Gewachse. Erstes Heft. Uber den Bau und die Formen der Pollenkorner. Bern, 1824.

126. Murphy G.V.S. Pollen morphology of Indian Dipsacaceae II J. Palynol. 1984. Vol. 20. P. 124-131

127. Nakai T. Tentamen systematics caprifoliacearum japonicarum // Tokio Imp. Univ. Jour. Coll. Sci. 1921. Vol. 42. Art. 2. P. 1-139.

128. Neubauer H.F. On nodal anatomy and petiolar vascularization of some Valerianaceae and Dipsacaceae II Phytomorphology. 1978. Vol. 28. P. 431-436.

129. Nielsen S.D. Systematic studies in Valerianaceae II Amer. Mid. Nat. 1949. Vol. 42. № 2. P. 480-501.

130. Novak F.A. Systema angiosperm. Preslia, 1954. V. 26. P. 337-364.

131. Novak F.A. Vyssi rostliny. Tracheophyta. Praha, 1961. 943 p. 94.01mstead R.G., Smith J.F., Palmer J.D. Phylogenetic relationships of

132. Dipsacales based on rbcL sequences // Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol. 79. P. 333-345.

133. Patel V.C., Skvarla T.T. Valerianaceae pollen morphology // Pollen et spores. 1979. Vol. 21. N Vi. P. 81-103.

134. Peng C.-I., Tobe H. and Takahashi M. Reproductive morphology and relationships of Triplostegia (Dipsacales) // Bot. Jahrb. Syst. 1995. Vol. 116. P. 505-516.

135. Philipson W.R. Studies in the development of the inflorescence. I. The capitulum of Bellis perennis L. // Annals of Botany. 1946. Vol. X. P. 257.

136. Philipson W.R. Studies in the development of the inflorescence. II. The capitula of Succisa prataensis Moench and Dipsacus fullonum L. // Annals of Botany. 1947. Vol. XI. № 43. P. 285-297.

137. Pyck N., Lysebetten A.Van, Stessens J., Smets E. The phylogeny of Patrinieae sensu Graebner Valerianaceae revisited additional evidence from ndhA sequence data // Plant Syst. Evol. 2002. Vol. 233. P. 29-46.

138. Rafinesque C.S. Tableau analytique des Ordes Naturels // Annls. Gen. Sci. Phys. Brux. 1820. Vol. 6. P. 88.

139. Rechinger K. Scabiosiopsis {Dipsacaceae), eine neue Gattung aus dem Iran // Willdenowia. Vol. 19. P. 153-154.

140. Reese-Krug H., Meyer E., Hildenbrand M., Weberling F. Palynological investigations in Valerianaceae some elementary aspects and problems // Wulfenia. 2001. Vol. 8. P. 61-80.

141. Roels P., Smets E. A floral ontogenetic study in Dipsacales II International Journal of Plant Sciences. 1996. Vol.157. № 2. P. 203-218.

142. Solereder H. Ein Beitrag zur anatomischenCharakteristik und zur Systematic der Rubiaceen // Bull. Herb. Boiss. 1983. Vol. 1. P. 167-183.

143. Spach E. Histoire naturelle des vegetaux: phanerogams. 1841. Vol. 10. P. 313.

144. Spoel-Walvius Van der M.R., Vries de R.J. Description of Dipsacus fullonum L. pollen // Acta botanica Neerlandica. 1964. Vol. 13. P. 422431.

145. Szabo Z. A Knautia-genusz. monografiaja. Budapest, 1911. 435 p.

146. Szabo Z. The development of the flower of Dipsacaceae // Amer. J. Bot. 1923. V. 37. P. 325-334.

147. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. New York: Colum. Univ. Press, 1997. 643 p.

148. Tammes T. Dipsacan und Dipsacotin, ein neuer Farbstoff der Dipsacaceae II Rec. Trav. bot. Neerl. 1911.1. 8.

149. Tammes T. Notisz uber das Vorkommen von Dipsacan bei den Dipsacaceae II Rec. Trav. bot. Neerl. 1909. t. 5.

150. Tieghem Ph. van. Remarques sur les Dipsacacees // Ann. Sci. Nat. Ser.9. 1909. t. 10. p. 148-200.

151. Titz W., Timischl W., Titz E. Morphemetrische Studien an Valeriana officinalis s.l. Auswahl, Analyse und Aufbereitung der Merkmale//Plant Syst. Evol. 1983.Bd. 141.№3-4. S. 313-339. •

152. Thome R. Proposed new realigments in the angiosperms // Nord. J. Bot. 1983. Vol.3. P. 85-113.

153. Tournefort J.P. Institutiones rei herbariae. Vol. 1-3. Parisiis, 1700.

154. Vaillant S. Classe des Dipsacacees. Hist. Acad. Sci. Paris. 1822. P. 184-243.

155. Verlaque R. Rapports entre les Valerianaceae, les Morinaceae et les Dipsacaceae II Bull. Soc. Bot. France. 1977a. Vol. 124. S. 475-482.

156. Verlaque R. Validite et position systematique du genre Tremastelma Raf. (Dipsacaceae) II Rev. Biol. Ecol. Medit. 1977b.Vol. 4. P.105-115.

157. Verlaque R. The Dipsacaceae: biosystematics and phylogenetics // Plant biosystematics. Canada: Acad. Press, 1984. P. 307-320.

158. Verlaque R. Etude biosystematique et phylogenetique des Dipsacaceae. II. Caracteres generaux des Dipsacaceae // Rev. Cytol. Biol. Veget. Bot. 1985a. Vol. 8. P. 117-168.

159. Verlaque R. Etude biosystematique et phylogenetique des Dipsacaceae. III. Tribus des Knautieae et Dipsaceae II Ibid. 1985b. Vol. 8. P. 171-243.

160. Verlaque R. Etude biosystematique et phylogenetique des Dipsacaceae. IV. Tribu des Scabioseae (phylum № 1,2,3) // Rev. Cytol. Biol. Veget. Bot. 1986a. Vol. 9. P. 5-72.

161. Verlaque R. Etude biosystematique et phylogenetique des Dipsacaceae. V. Tribu des Scabioseae (phylum № 4) et conclusion // Rev. Cytol. Biol. Veget. Bot. 1986b. Vol. 9. P. 97-176.

162. Vijayaraghavan M.R., Sarveshwari G.S. Embryology and systematic position of Morina longifolia Wall. // Bot. Not. 1968. Vol. 121. P. 383-402.

163. Wagenitz G., Laing B. Die Nektarien der Dipsacales und ihre systematische Bedeutung // Bot. Jahrb. Syst. 1964. Vol. 104. P. 91-113.

164. Walther K. Zur Morphologie und Systematik des Arzneibaldrianes in Mitteleuropa // Mitt. Thur. Bot. Ges. 1949. Bd. 1. H. 2. S. 144-167.

165. Weberling F. Zur systematischen Stellung der Valerianaceengattung Astrephia Dufr// Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. und Pflanzengeorg. 1960. Bd. 79. H. 3. S. 394-404.

166. Weberling F. Die Infloreszenzen der Valerianaceen und ihre systematische-Bedeutung // Abh. Akad. Wiss. und Lit. Math.-naturwiss. Kl. 1961. № 5. S. 1-131.

167. Weberling F. On the systematic of Nardostachys ( Valerianaceae) // Taxon. 1975. Vol. 24. № 4. P. 443-452.

168. Weberling F. Stangea, Belonanthus und Phyllactis ein Vergleich //Ber. Dt. bot Ges. 1982. Bd. 95. H.l S. 165-179.

169. Weberling F., Engel K. Zur Morphologie und Entwicklungsweise von Nardostachus jatamansi (D. Don) DC. (Valerianaceae) // Flora. 1975. Bd. 164. № 4/5. S. 377-391.

170. Weberling F., Schmid-Dorn C., Lorcher H., Tecker C. Valerianaceae //Taxon. 1980. Vol. 29. P. 533-547.

171. Weberling F., Uhlarz H. Morphologische, anatomische und palinologische Untersuchugen an der Gattung Aretiastrum {Valerianaceae) II Plant Syst. Evol. 1977. Bd. 127. S. 217-242.

172. Weberling F., Weberling D., Necker C. Valerianaceae II Taxon. 1976. Vol. 25. P. 483-500.

173. Wettstein R. Handbuch der systematischen Botanik. Bd. 1, 2. 4 ed. Leipzig-Wien, 1901.201 S.

174. Wielgorskaya T. Dictionary of generic names of seed plants. New York: Colum. Univ. Press, 1995. 570 p.

175. Wilkinson A.M. Floral anatomy and morphology of some species of the tribes Linnaeeae and Sambuceae of the Caprifoliaceae II Amer. J. Bot. 1948. Vol. 35. P. 365-371.

176. Wilkinson A.M. Floral anatomy and morphology of Triosteum and of the Caprifoliaceae in general I I Amer. J. Bot. 1949. Vol. 36. P. 481489.

177. Zhang W.-H., Chen Z.-D., Li J.-H., Chen H.-B., Tang Y.-C. Phylogenetic relationships of the disputed genus Triplostegia based on trn L-F sequences // Acta Phytotaxonomica Sinica. 2001. Vol. 39. № 4. P. 337-344.