Структура и функциональная роль животного населения почв муссонного тропического леса Вьетнама тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Аничкин, Александр Евгеньевич

• Аничкин, Александр Евгеньевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Аничкин, Александр Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I

ПОЧВЕННАЯ ФАУНА ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

Биологическое разнообразие беспозвоночных в тропических экосистемах.

Обилие почвенных животных в тропических регионах.

Факторы влияющие на структуру почвенного населения тропических экосистем.

Листопад и деструкция опада.

Роль почвенной мезофауны в тропических экосистемах.

Исследованность почвенной фауны во Вьетнаме.

ГЛАВА II

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Общая характеристика района исследований.

Географическое положение заповедника и его топография.

Климат и гидрология.

Характеристика почв.

Лесорастительные условия.

Характеристика модельных площадок.

Содержание органических веществ в почве исследуемых площадок.

Методы учетов.

Определение гидротермических параметров.

Учеты поступления и динамики растительного опада.

Количественные учеты почвенных беспозвоночных.

Количественная оценка роли почвенных животных в процессах разложения растительного и зоогенного опада.

Анализ данных.

ГЛАВА III

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

И ДИНАМИКА ПОСТУПЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА В

МОДЕЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

Температура.

Влажность почвы.

Динамика поступления и разложения растительного опада.

ГЛАВА IV

СОСТАВ, ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ

ДИНАМИКА ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ.

Общая характеристика животного населения.

Биологическое разнообразие почвенных беспозвоночных.

Сезонная динамика обилия представителей почвенной мезофауны.

Биомасса почвенных животных.

Пространственное распределение почвенных беспозвоночных.

Трофическая структура сообщества.

Структура доминирования локальных комплексов почвенных животных.

ГЛАВА V

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ.

Деструкция растительного опада.

Утилизация экскрементов мелких хищных млекопитающих.

Почвенные животные как объекты питания наземных позвоночных.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и функциональная роль животного населения почв муссонного тропического леса Вьетнама»

Муссонные тропические леса занимают обширные территории на полуострове Индокитай региона Юго-Восточной Азии, в частности во Вьетнаме. Эти леса обладают высокой продуктивностью, а по биологическому разнообразию уступают лишь влажным тропическим лесам (Одум, 1986).

В настоящее время на большей части Индостана, Южного Китая, Индокитая, Филиппин, Малайского архипелага площадь естественных лесных формаций быстро сокращается, за счет активной хозяйственной деятельности человека (Крыжановский, 2002; Achard et al. 2002, Brook et al. 2006). Во Вьетнаме данная проблема усугубляется последствиями экоцида во время Второй Индокитайской войны (Кузнецов, 2003). Согласно данным Государственной Комиссии по инвентаризации леса (2001), за период с 1943 года по 1995 год, площадь лесных территорий во Вьетнаме сократилась с 14 миллионов гектар до 8 миллионов при непрерывной пространственной фрагментации и ухудшении качества лесных древостоев. Наблюдаемое в последнее десятилетие увеличение площади лесных массивов, происходит за счет лесных посадок (Le Trong Cuc, 2003), которое сопровождается резким обеднением комплекса энтомофауны (Крыжановский, 2002) и комплекса животных в целом.

По мнению экологов, исчезновение и фрагментация естественных тропических лесов, является одной из самых больших угроз всемирному биологическому, равно как и генетическому разнообразию (Whitmore, 1990; Huston, 1994), представляющему реальную или потенциальную экономическую ценность для человека (Helliwell, 1973,1982).

Несмотря на тревожные тенденции сокращения лесных площадей, фауна и флора Вьетнама по-прежнему занимает первые места по показателям биологической вариативности с высоким уровнем эндемизма в подобласти Индокитая (MacKinnon, MacKinnon, 1986; Sodhi et al., 654). На территории Вьетнама отмечено более 10 ООО видов сосудистых растений, десять процентов из которых произрастают только на территории этой страны, из 49 местных видов птиц — 10 являются эндемиками, кроме того, за последние, десять лет на территории Вьетнама описано четыре вида крупных млекопитающих, что является событием мирового значения в зоологии. Однако, при- высоком видовом разнообразии животных и растений, фактическая их плотность низка, что ставит под угрозу их существование. На данный момент в Красную Книгу Вьетнама (Anon, 1992; 1996) внесено 336 видов растений и 366 видов животных, единственным путем сохранения которых, является спасение их естественных местообитаний.

Таким образом, сохранение нативных лесов, и в особенности тропических - как самых богатых в видовом отношении экосистем, является одной из приоритетных задач для человечества (Sayer и Wegge, 1992; Myers и др., 2000).

Учитывая, что многими странами первичные тропические леса безвозвратно потеряны (Castelletta и др., 2000), встают методические задачи по восстановлению лесных экосистем и созданию лесных плантаций (FAO, 2001).

На пути возникает много проблем, основная из которых — слабая изученность структурно-функциональной организации первичных тропических лесов. Очевидно, что без которой; невозможно восстановление лесов и дальнейшее рациональное их использование. Исследование структурно-функциональной организации наземных экосистем подразумевает анализ компонентной или элементарной структуры, среди которых еще В.Н.Сукачевым различались: растительность, животный мир, микроорганизмы, атмосфера с ее газовыми ресурсами, водой и солнечной" радиацией и такой непременный компонент как почва:

Для тропических лесных экосистем кроме высокой продуктивности характерен емкий и интенсивный биологический круговорот веществ, за счет поступающего на поверхность почвы растительного опада (500-1500 ц/га в тропических лесах по сравнению с 40-90 ц/га в хвойно-лиственных лесах умеренной зоны), в результате чего основная масса первичной продукции поступает в детритные цепи. Поэтому процессы деструкции - наиболее важные процессы в наземных экосистемах, регулирующие потоки вещества и энергии (Swift et al., 1979; Wardle and Lavelle, 1997).

Имеется большое количество работ, показывающих, что на скорость деструкции влияют такие факторы как качество опада, климатические факторы и почвенная биота (Tian et al., 1997; Wachendorf et al., 1997; Wardle and Lavelle, 1997; Heneghan et al., 1999; Gonzalez and Seastedt, 2001). Из последнего, выделяются три группы организмов по способу участия в процессах деструкции: микроорганизмы (бактерии и грибы), участвующие непосредственно в процессах разложения растительных остатков (Vossbrinck et al., 1979; Wardle and Lavelle, 1997); микрофауна (Acari, Collembola.), представители которого контролируют сообщество микроорганизмов и таким образом регулируют уровень скорости деструкции (Vossbrinck et al., 1979; Reddy and Venkataiah, 1989) и мезофауна (сапрофаги: Insecta, Diplopoda, Olygochaeta) роль которой главным образом сводится к механическому измельчению растительных остатков и перемешиванию почвы. Степень влияния перечисленных групп, а также степень участия других групп организмов в деструкции растительного опада в условиях тропических лесных экосистем остается на сегодняшний день до конца не выясненными.

В тропических лесах, в связи с высокими показателями температуры воздуха и почвы микробная деструкция растительных остатков в почве осуществляется очень быстро. При этом принято считать, что обилие почвенных сапрофагов, за исключением термитов, в среднем меньше, чем в широколиственных лесах умеренных широт, а их участие в процессах деструкции относительно менее важно, чем в умеренных широтах (Petersen and Luxton 1982; Tsukamoto 1996). Это представление, однако, далеко не всегда соответствует действительности, что показано рядом исследователей тропических экосистем (Anderson and Swift 1983; Lavelle et al. 1993; Heneghan et al., 1999; Gonzalez and Seastedt 2000).

Экологическая роль почвенных животных не исчерпывается их участием в процессах почвообразования, деструкции и гумификации растительных остатков.

Почвенные беспозвоночные является одной из доминирующих групп животных во многих наземных экосистемах и по своей биомассе, могут превышать биомассу фитофагов и позвоночных животных (Odum, 1971). Данный факт и факт высокого содержания белков в них, позволяет говорить о том, что почвенные животные активно участвуют в циркуляции азота и других зольных элементов, а также активно участвуют в трофических цепях, являясь жертвой для многих хищных беспозвоночных и позвоночных животных (Bilde et al., 2000; McNabb et al., 2001).

Таким образом, можно с уверенностью сказать, что исследование почвенной фауны и оценка ее функциональной роли является необходимым этапом в познании функционирования лесных экосистем, в том числе и для поиска путей преодоления негативных последствий антропогенной деятельности, при решении проблем лесовосстановления и для правильного управления тропическими лесами.

Несмотря на общепризнанную важность экологической роли почвенных беспозвоночных в функционировании тропических наземных экосистем, изучению данного вопроса посвящено мало внимания, особенно в исследованиях тропических биоценозов Юго-Восточной Азии и в частности равнинных муссонных тропических лесов Вьетнама.

Цель работы: исследование состава, сезонной динамики, особенностей пространственного распределения и функциональной роли животного населения почв в равнинном муссонном полулистопадном тропическом лесу Вьетнама.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Провести количественные исследования обилия и таксономического состава почвенной мезофауны в модельных лесных экосистемах.

2. Выявить факторы, определяющие особенности состава почвенного населения в разных лесных формациях и пространственное распределение почвенных животных в пределах одной растительной ассоциации. ,

3. Исследовать сезонную динамику обилия и феноритмику основных групп почвенных беспозвоночных.

4. Провести сравнительное исследование трофической структуры животного населения почв в различных лесных формациях.

5. Исследовать динамику поступления и деструкции растительного опада и ее влияние на животное население почвы.

6. Экспериментально оценить функциональную роль почвенных животных в деструкции растительного и зоогенного опада.

7. Оценить участие почвенных беспозвоночных в трофических цепях на примере насекомоядных млекопитающих.

Научная новизна работы

Впервые для региона Юго-Восточной Азии проведены комплексные долговременные исследования состава и структуры сообщества почвенных беспозвоночных в равнинных муссонных лесных экосистемах.

Впервые для региона подробно исследована сезонная динамика обилия основных групп почвообитающих беспозвоночных в ненарушенных лесных экосистемах. Выявлено наличие сменяющих друг друга комплексов беспозвоночных - мезофильный и ксерофильный комплексы, занимающих одну территорию, но имеющие контрастную динамику сезонной активности.

Показано значение многоярусности тропического леса в поддержании стабильного уровня обилия и разнообразия почвенных животных.

Впервые для региона подробно прослежена динамика накопления и разложения растительного опада в разных лесных формациях.

Получена количественная оценка участия почвенных животных разных размерных классов в деструкции растительного и зоогенного опада. Получены данные об участии почвенных беспозвоночных в трофических цепях наземного яруса.

Практическое значение работы определяется ключевой ролью сообщества почвенных беспозвоночных в почвообразовательных процессах и в поддержании биогеохимического круговорота нутриентов в наземных экосистемах. Полученные данные могут быть использованы для мониторинга состояния тропических лесных экосистем и оценки степени их нарушенности, а также для разработки систем рационального использования лесных ресурсов и восстановления лесов в тропических регионах.

Проведена оценка эффективности использования стандартной методики отбора почвенных проб в условиях тропического климата и разработаны модификации методов, позволяющие довести точность количественных учетов педобионтов до 80%. Рассчитаны оригинальные уравнения для определения биомассы животных разных таксономических групп по их линейным размерам.

Благодарности. Работа выполнена в Лаборатории наземной и прикладной экологии Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра при ИПЭЭ РАН, полевые исследования проведены в Биосферном заповеднике «Нам Кат Тьен». Автор выражает всем сотрудникам Тропического центра и заповедника свою глубокую признательность за неизменную помощь в работе, особенно д.б.н. В.В. Сунцову и сотрудникам вьетнамской части за организацию экспедиционных работ, к.б.н. А.Н. Кузнецову за подробное описание растительности исследованного района и за огромную поддержку в проведении исследований. Автор признателен сотрудникам Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН, в частности д.б.н. A.B. Тиунову за помощь в постановке экспериментов по деструкции растительного опада, а также д.б.н., член-корреспонденту РАН Б.Р. Стригановой за ценные советы и замечания.

Заключение диссертации по теме «Экология», Аничкин, Александр Евгеньевич

выводы

1. В исследованных равнинных муссонных лесах, обнаружено высокое разнообразие почвенных животных, представленных 35 отрядами беспозвоночных. Локальное таксономическое разнообразие почвенной мезофауны в пределах экспериментальных площадок (400 м2) по консервативной оценке превышает 200 видов.

2. Высокое таксономическое разнообразие почвенных беспозвоночных объясняется пространственной разнородностью, сезонностью, а также высокой мортмассой опада, дающей возможность развитию сапробионтного комплекса.

3. Сообщество почвенных беспозвоночных в исследованных биотопах л характеризуется высоким обилием (до 1798 экз./м при биомассе до 65,7 г/м2), превышающим средние показатели для других исследованных лесных экосистем региона, а также для лесов умеренной зоны. По численности и биомассе в исследованных экосистемах доминируют сапрофаги.

4. Выявленные четкие отличия между локальными сообществами беспозвоночных в почвах разных площадок, проявляющиеся в особенностях их трофической структуры, таксономического состава и структуры доминирования, обусловлены в первую очередь свойствами почвы. Структурные различия между комплексами беспозвоночных однотипных почв обусловлены влиянием состава растительности.

5. В условиях достаточного увлажнения наибольшее количество почвенных животных сконцентрировано в поверхностных слоях почвы, на границе лесной-подстилки! и минеральной почвы, что'обусловлено; по-видимому, максимальной доступностью органического вещества, высокой порозностью, обилием тонких корней, благоприятным газовым режимом.

6. Выявлены закономерности сезонной динамики численности основных групп почвенных беспозвоночных. Основным фактором, определяющим сезонную смену структуры сообщества; является изменение влажности почвы. Выявлены сменяющие друг друга 'во времени мезофильный и ксерофильный комплексы почвенных животных (приуроченных соответственно к влажному и сухому сезону), занимающие одну территорию, но имеющие контрастную динамику сезонной активности.

7. Основным трофическим ресурсом комплекса почвенных животных является опад листопадных деревьев первого подъяруса, поступающий в почву в течение короткого периода в зимние месяцы. Однако многоярусная структура леса (наличие "вечнолистопадных" деревьев 2 и 3 подъярусов) обеспечивает постоянное поступление растительного опада в течение всего года, что, вероятно, способствует поддержанию стабильного уровня обилия и разнообразия почвенной мезофауны.

8. Обилие почвенных животных не связано с содержанием органического вещества! в минеральной почве, а определяется количеством и качеством растительного опада. Высокое обилие педобионтов'может достигаться как за счет большой мощности лесной подстилки (топический ресурс), так и за счет высокой пищевой ценности растительных остатков (трофический ресурс).

9. Несмотря на общее сходство абиотических условий (температура, влажность, рН), скорость деструкции опада существенно отличается в разных лесных формациях. Скорость утилизации опада контролируется главным образом деятельностью крупных почвенных животных, при исключении которых скорость деструкции опада резко падает. Утилизация экскрементов хищных млекопитающих происходит в течение 2-3 суток, исключительно представителями отряда Coleóptera (сем. Scarabaeidae и Staphylinidae).

10.Почвенные беспозвоночные являются важным компонентом наземных трофических сетей. Они являются основным, а возможно и единственным кормовым ресурсом даже для насекомоядных млекопитающих — обитателей древесного яруса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На исследованных площадках методом почвенных проб были обнаружены представители практически всех надклассовых таксонов беспозвоночных, так или иначе связанных с почвой, принадлежащих к 6 типам. Наиболее многочисленными животными были Annelida (15.8%) и Arthropoda (83.4%). Из четырех классов артропод, на исследованных площадках по численности доминировали паукообразные и насекомые. Паукообразные в почвенных пробах были представлены 29 семействами, из которых по численности лидировали аранеоморфные пауки тропических семейств Zodariidae (25.80%) и Oonopidae (17.12%). Высокое обилие данных семейств обусловлено их экологическими преимуществами, выражающимися морфологическим адаптациями и трофическим поведением.

На примере класса Insecta, также обнаружен ряд морфологических адаптаций, позволяющих данным животным обитать в почвенном и напочвенном ярусах, причем все выявленные отряды насекомых являются типичными представителями почвенной фауны, включая Mantodea и Phasmatoptera. Из обнаруженных 19 отрядов насекомых, доминирующими были жуки, которые составляли 53,15% от общей численности данной группы беспозвоночных.

Выявлены основные факторы наблюдаемой низкой динамической-активности почвенных беспозвоночных, из которых главными являются стабильность условий, избыток пищевых ресурсов и высокая температура. Показано, что почвенное население исследованных площадок характеризуется высоким таксономическим разнообразием, что характерно и для других экологических групп животного населения и растительности тропических экосистем.

Наиболее высокие показатели абсолютной численности почвенных беспозвоночных обнаружены на площадке «Фикус» что составило в среднем

ГУ

962',2±61,6 экз./м , минимальные показатели — на площадках «Лагерстроемия» и «Диптерокарпус на камнях» (647,0±40,3 и 675,8±54,2 экз./м ), то есть на сравнительно однотипных почвах отмечен довольно большой разброс в показателях обилия, при этом обилие основных групп почвенных беспозвоночных не связано напрямую с богатством почвы органическим веществом. Основным фактором, влияющим на степень обилия животного населения является количество опада на- поверхности почвы, создающего среду обитания с переменной емкостью (как в пространственном, так и во временном континууме).

Наибольшие показатели численности почвенных беспозвоночных отмечены во влажный сезон, когда обилие педобионтов достигало в среднем

1301,4±54,0 экз./м2, а на некоторых площадках до 1800 экз./м2. В процессе мониторинга сообщества почвенных беспозвоночных впервые обнаружены сменяющие друг друга «мезофильный» и «ксерофильный» комплексы педобионтов приуроченных В' своем развитии соответственно к сухому и влажному сезону, занимающих одну территорию, но имеющие контрастную динамику сезонной активности. Таким образом сухой сезон, ни в коем случае нельзя рассматривать периодом когда почвенная фауна перестает быть функционирующим звеном экосистемы. Более того, именно на этот период года приходится основное обилие ювенильных стадий развития ряда групп зоофагов таких как паукообразные в связи с высокой численностью представителей ксерофильного комплекса, отличающихся малыми линейными размерами тела.

Изучение феноритмики ряда модельных видов беспозвоночных показало, что сигнальные факторы, определяющие смену их активности различны. Так, например для клопов Lygaeidae основным фактором переходя к активной жизнедеятельности является плодоношение деревьев Lagerstroemia, для большинства же других групп (Diptera, Oligochaeta, Chilopoda и пр.) - уровень влажности почвы.

Кроме того, анализ сезонной динамики обилия педобионтов и поступления опада на поверхность почвы, показал большое значение многоярусности растительного сообщества тропических экосистем для устойчивого функционирования комплекса почвенных беспозвоночных.

На основе количественных учетов обнаружено, что средняя биомасса почвенных животных в заповеднике Нам Кат Тьен составляла 20,8±1,2 г/м , из которых основной процент приходился на представителей класса Annelida

66.2%) и артроподный комплекс (32,6%). Среди членистоногих высокая зоомасса характерна для насекомых (5,1±0,4 г/м") и многоножек (1,1±0,1 г/м ). Наиболее высокая зоомасса обнаружена на приречной, бедной органическим веществом песчаной почве. Это дает основание полагать, что роль данных животных в функционировании тропических экосистем, в том числе в поддержании продуктивности леса на низкоплодородных почвах, значительно выше, чем предполагалось ранее, и обусловлена формированием сложных биоценотических отношений со средой обитания и увеличением скорости оборота элементов питания с участием животных.

Максимальные показатели зоомассы педобионтов обнаружены во влажный сезон, во время которого наблюдался подъем численности отрядов двукрылых и аннелид. Именно в этот период отмечены максимальные л показатели зоомассы, достигающие на приречной площадке 67 г/м . Полученные данные превышают показатели зоомассы в других описанных лесных экосистемах региона, а также уровень зоомассы педобионтов лесных экосистем умеренных широт. Полученные данные свидетельствуют об огромной функциональной роли педобионтов в исследованных системах.

На всех площадках по численности доминировали сапрофаги (48,6%) и зоофаги (36,9%), причем доля сапрофагов достигала во влажный сезон на площадках с ферраллитной почвой 58,7%-72,7% (площадка «Б8Т» и «Ь» соответственно), а на приречной бедной органическим веществом площадке 85,9%. Доминирование сапрофагов, даже без учета термитов, указывает на высокую перерабатывающую способность комплекса педобионтов.

Анализ вертикального распределения почвенных беспозвоночных показал, что основная масса почвенных беспозвоночных сконцентрирована в верхнем двухсантиметровом горизонте почвы. Данный горизонт является копрогенным, то есть его формирование связано со средообразующей деятельностью самих почвенных беспозвоночных. Данный горизонт отличается высокой порозностью, более высоким содержанием органических веществ, обилием тонких корней и благоприятным газовым режимом. Именно в этом горизонте возможно обитание всех жизненных форм почвенных беспозвоночных, включая герпетобионтов, стратобионтов и геобионтов, в то время как в других слоях почвы данные экологические группы представлены одной — двумя формами.

Несмотря на стабильность климатических факторов окружающей среды, для многих групп почвенных беспозвоночных отмечено неравномерное, агрегированное пространственное распределение. Обнаружено, что основными факторами определяющими его являются локальные вариации запаса опада, расстояние от деревьев, микрорельеф местности, физические и химические свойства почвы, а также влажность, причем последний фактор, являясь сигнальным фактором для смены активности беспозвоночных, часто оказывается неблагоприятным для педобионтов.

Сравнительный анализ группировок почвенных животных разных площадок показал, что при относительно выравненном таксономическом составе, наблюдаются четкие различия в структуре доминирования локальных комплексов педобионтов. Выделены два кластера локальных комплексов - кластер сообществ ферраллитных почв и комплекс почвенных беспозвоночных песчаных почв, при этом групповые различия между комплексами увеличиваются за счет обитателей глубоких горизонтов. В свою очередь, даже в пределах кластера педобионтов ферраллитных почв, наблюдаются существенные структурные различия. Это указывает на то, что причиной формирования специфичных локальных сообществ являются в первую очередь почвенные и лесорастительные сообщества.

Проведенный сравнительный анализ локальных сообществ почвенных животных выявил наиболее эффективную биоиндикаторную группу, соответствующую всем требованиям мониторинга — представители Агапеа, которые даже на уровне семейств выявляют четкие различия между сообществами разных площадок.

Исследование темпов поступления растительного опада на поверхность почвы и динамики его исчезновения подтверждают высокую перерабатывающую способность сапрофильного коплекса почвенной биоты. Процессы наиболее активной деструкции опада приходятся на начало влажного сезона (июнь месяц) и сопровождаются быстрой утилизацией в первую очередь листовой фракции, в среднем по 500 грамм за 3-4 месяца на квадратный метр. Результаты проведенного полевого эксперимента с закладкой опада в почву в сетчатых мешках для определения скоростей деструкции, показали, что несмотря на общее сходство абиотических условий (температура, влажность, рН), скорость деструкции опада варьирует в зависимости от локальных условий конкретной лесной формации. В деструкции основную роль играют крупные почвенные животные -термиты, диплоподы, дождевые черви, сапротрофные личинки насекомых. При изоляции опада от термитов происходит интенсивная его деструкция по мулевому типу при участии мокриц, и таких сапрофагов как личинки ТфиНёае, формирующие при отсутствии конкуренции монодоминантное сообщество. Таким образом отсутствие четко выраженного гумусового горизонта - есть результат активной роющей деятельности термитов, перераспределяющих элементы питания по профилю почвы.

Исследования по выяснению роли почвенных животных в утилизации зоогенного опада (экскременты хищных млекопитающих) показали, что в отличие от умеренных широт, где полное разложение экскрементов происходит в течение года, в тропиках Юго-Восточной Азии данный процесс занимает всего нескольких суток. В тропиках основная роль в утилизации экскрементов принадлежит исключительно жукам, в частности представителям семейств 8сагаЬае1с1ае и 81арИуНтёае. Скорость захоронения копрогенной массы напрямую зависит от размеров копрофагов, причем наличие подстилающей почвы - необходимое условие для активности пластинчатоусых.

На основе данных анализа содержимого обнаружено, что почвенные беспозвоночные являются единственным кормовым ресурсом для ряда видов насекомоядных млекопитающих, даже пространственно приуроченных к древесному ярусу.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Аничкин, Александр Евгеньевич, 2008 год

1. Аничкин A.E., Беляева H.B., Довгоброд И.Г., Швеёнкова Ю.Б., Тиунов A.B.2007. Почвенное население муссонных тропических лесов заповедников Кат Тьен и Би Дуп Нуй Ба (Южный Вьетнам) // Известия РАН. Сер. Биол. Т.5. С.598-607.

2. Аринушкина Е.В. 1961. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. 490с.

3. Ашикбаев Н.Ж. 1973. Жизненные формы пауков (Агапеае), обитающих на пшеничных полях в Кустанайской области // Энтомологическое обозрение. Т.52 №3. С.508-519.

4. Беляева Н.В. О роли термитов в утилизации листового опада // Исследования наземных экосистем Вьетнама. М.: ГЕОС, 2003. С. 167-187.

5. By Ты Лап. 1980. Вьетнам. Географические сведения. Ханой. 280 с.

6. Гаузе Г.Ф. (1934) О процессах уничтожения одного вида другим в популяциях инфузорий // Зоологический журнал. Т. 13 №1. С. 1827.

7. Гиляров М.С. 1965. Почвенные беспозвоночные как компоненты биогеоценозов // Журнал общей биологии. Т26 №3. С.276-289.

8. Гиляров М.С. 1970. Закономерности приспособлений насекомых к жизни на суше. М.: Наука. 275 с.

9. Гиляров М.С. 1975. Методы почвенно-зоологических исследований. М. Наука. 281 с.

10. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. 1974. Некоторые итоги почвенно-зоологических исследований в СССР в плане Международной биологической программы // Изв. АН СССР. Сер. Биол. № 4. С.563-579.

11. Жерихин В.В. 1993. История биома дождевых тропических лесов. Журн. общ. биол. Т. 54, N0 6. С.659-666.

12. Злотин Р.И., Ходашова К.С. 1972. Разрушение зоогенного опада почвенными беспозвоночными сапрофагами в лесостепных экосистемах. Материалы III Всесоюзного совещания «Проблемы почвенной зоологии». М., «Наука».

13. Карпачевский Л.О. 1981. Лес и лесные почвы. М.: Лесн. пром-сть. 264с.

14. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Тхай Тран Бай. Советско-вьетнамские исследования почвенной фауны // Природа. 1982. № 8. С. 101-102.

15. Криволуцкий Д.А., Хюинь Тхи Ким Хой, Усачев В.Л. 1997. Экология животного населения почв в горных экосистемах Северного Вьетнама // Экология. № 4. С.284-290.

16. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК. 237 с.

17. Кузнецов А.Н. 2003. Тропический диптерокарповый лес. М.: Геос. 140 с.

18. Михайлов К.Г. 1983. Пауки (Агас11шс1а, Агапе1) лесной подстилки Звенигородской биостанции МГУ // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, С. 52-67.

19. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 184 с.

20. Одум Ю. 1986 Экология М.: «Мир» Т2. 376 с.

21. Панфилов Д.В. 1961. Насекомые в тропических лесах Южного Китая. М.: изд-во МГУ. 148 с.

22. Перель Т.С. 1979. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР М.: Изд-во "Наука" 272 с.

23. Покаржевский А.Д., Тхай Тран Бай. 1983. Некоторые показатели животного населения почв тропических экосистем Центрального Вьетнама // Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука. С. 187-191.

24. Полынов Б.Б. 1934. Кора выветривания. Л.: Изд. АН СССР. 240 с.

25. Ричарде П.У. 1961. Тропический дождевой лес. М.: изд-во иностр. лит. 447 с.

26. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. 1968. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: «Наука».

27. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. 2005. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М.: КМК. 234 с.

28. Тахтаджян А.Л. 1978. Флористические области Земли. Л.: Наука. 248 с.

29. Тхай Тран Бай. 1984. Новый вид рода Pheretima из Вьетнама // Зоол. журн. Т.63. Вып.9. С.1317-1328.

30. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. 1980. Экология. М.: Изд-во МГУ. 464 с.

31. Фридланд В.М. 1964. Почвы и коры выветривания влажных тропиков. М.: ' Наука. 321 с.

32. Чернов Ю.И. 1971. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши // Зоол. журн. Т.50. Вып.7. С.1079-1093.

33. Чернышев В.Б. 1996. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ. 304 с.

34. Шилейко A.A. 1995. Некоторые проблемы систематики отряда S с olop endromorpha на основе изучения фауны сколопендр Вьетнама. Автореф. канд. диссертации. М.: изд-во МГУ, С. 1-12.

35. Шилейко A.A. 1998. Хилоподы (Chilopoda) из Шапы и Мыонгча, северный Вьетнам // Серия «Биоразнообразие Вьетнама». Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам). Москва Ханой. С.262-270.

36. Шилейко А.А. 2001. Новые данные по губоногим многоножкам (Chilopoda) Вьетнама // Серия «Биоразнообразие Вьетнама». Материалы зоолого-ботанических исследований в национальном парке By Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам). Москва Ханой. С. 417— 445.

37. Achard, F., Н. D. Eva, Н. J. Stibig, P. Mayaux, J. Gallego, T. Richards, and J. P.

38. Malingreau. 2002. Determination of deforestation rates of the world's humid tropical forests // Science. Vol.297. P.999-1002.

39. Adler P.B., HilleRisLambers J., Levine J.M. 2007. A niche for neutrality // Ecology Letters. Vol.10. No. 2. P.95-104

40. Aerts R. 1997. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship // Oikos. Vol.7. P.439-449.

41. Ananthakrishnan T.N., 1996. Forest Litter Insect Communities // Biology and Chemical Ecology. Science Publishers, Lebanon, NH, USA.

42. Anderson J.M. 1975 The enigma of soil animal species diversity. In: Vanek J (ed)

43. Progress in soil zoology. Proceedings of the 5th internationalcolloquium on soil zoology, Prague, 17—22 September 1973. W. Junk, The Hague. P.51-58

44. Anderson, J. M. 1988. Invertebrate-mediated transport processes in soils // Agriculture, Ecosystems and Environments. Vol. 24. P.5-19.

45. Anderson, J.M., and Swift, M.J. 1983. Decomposition in tropical forest. In: Sutton, S.L., Whitmore, T.C., Chadwick, A.C. (Eds.), Tropical Rain forest: Ecology and management. Blackwell, Oxford. P.287—309.

46. Andre' H., Ducarme X., Lebrum P. 2002. Soil biodiversity: myth, reality or conning? // Oikos. Vol.96. P.3-24.

47. Andresen E. 1999. Seed dispersal by monkeys and the fate of dispersed seeds in a Peruvian rain forest // Biotropica Vol.31. P. 145-158.

48. Andresen E., Levey D. J. 2004. Effects of dung and seed size on secondary dispersal, seed predation, and seedling establishment of rain forest trees // Oecologia. Vol.139. P.45-54.

49. Arnett R.H. 1990. Present and future of systematics of the coleoptera in North America. In: Systematics of the North American insects and arachnids: status and needs (M. Kosztarab and C. Schaefer, eds). P.165-73.

50. Atkin, L., Proctor, J., 1988. Invertebrates in the litter and soil on Volcan Barva, Costa Rica // J. Trop. Ecol. Vol.4, p.307-310.

51. Attignona S. E., Weibelb D., Lachatb T., Sinsina B., Nagelb P., Peveling R. 2004.1.af litter breakdown in natural and plantation forests of the Lamaforest reserve in Benin // Applied Soil Ecology Vol.27. No 2. P. 109124.

52. Barros E., Pashanasi B., Constantino R., Lavelle P. 2002. Effect of land-use system on the soil macrofauna in western Brazilian Amazonia // Biol. Fertil. Soil. Vol.35. P.338-347.

53. Basset Y. 2001. Invertebrates in the canopy of tropical rain forests How much do we really know? // Plant Ecology. Vol.153. P.87-107.

54. Beck L. 1971. Bodenzoologische Gliederung und Charakterisierung des amazonischen Regenwaldes // Amazonia. Vol.3. P.69-132.

55. Behan-Pelletier V.M. 1993. Diversity of soil arthropods in Canada: systematic and ecological problems // Mem. Ent. Soc. Can. Vol.165. P. 11-50.

56. Behan-Pelletier V.M., Bisset B. (1992) Biodiversity of nearctic soil arthropods // Can. Biodiv. Vol.2. No.3. P.5-14.

57. Bilde T., Axelsen J.A., Toft S. 2000. The value of Collembola from agricultural soils as food for a generalist predator // Journal of Applied Ecology. Vol.37. P.672-683.

58. Blanc L., Maury-Lechon G., Pascal J.-P. 2000. Structure, floristic composition and natural regeneration in the forests of Cat Tien National Park, Vietnam: an analysis of the successional trends // Journal of Biogeography. Vol.27. P.141-157.

59. Blanchart E., Lavelle P., Braudeau E., Le Bissonais Y., Valentin C. 1997.

60. Regulation of soil structure by geophagous earthworm activities inhumid savannas of Cote d'Ivoire // Soil Biol Biochem. Vol.29. No.3/4. P.431-439.

61. Bohlen P. J. 2002. Earthworms / Encyclopedia of Soil Science. Archbold Biological Station, Lake Placid, Florida, U.S.A.

62. Bouché M.B. 1972 Lombriciens de France. Ecologie et systématique. Inst. Recherche Argon. 762 p.

63. Bray J., Gorhali E. 1964. Litter production of forests of the world //. Ecol. Vol.2. P.101-157.

64. Brook B. W, C. J. A. Bradshaw L., Koh P., Sodhi N. S. 2006. Momentum drives the crash: Mass extinction in the tropics // Biotropica 38: 302-305.

65. Sodhi N. S., Koh L. P., Brook B. W., Ng P. K. L. 2004. Southeast Asian biodiversity: an impending disaster // Trends in Ecology and Evolution. Vol.19. P.654- 660.

66. Brown S., Lugo A. E. 1982. The storage and production of organic matter In tropical forests md their role in the global carbon cycle// Biotropica. Vol.14. P.161-187.

67. Brussaard L 1998. Soil fauna, guilds, functional groups and ecosystem processes // Appl Soil Ecol. Vol.9. P. 123-135.

68. Bultman T. L., Uetz G. W. 1982 Abundance and Community Structure of Forest Floor Spiders Following Litter Manipulation // Oecologia. Vol.55. P.34-41.

69. Burgess N.D., Ponder K.L., Goddard J. 1999. Surface and leaf-litter arthropods in the coastal forests of Tanzania// Afr. J. Ecol. Vol.37. P.355-365.

70. Burghouts T., Ernsting G., Korthals G., de Vries T. 1992. Litterfall, leaf litter decomposition and litter invertebrates in primary and selectively logged dipterocarp forest in Sabah, Malaysia // Philos. Trans. R. Soc. London B. 335. P.407-416.

71. Burnham K.P., Overton W.S. 1979. Robust estimation of population size when capture probabilities vary amoung animals // Ecology. Vol.60. No.5. P.927-936.

72. Bustamante-Sanchez M. A., Grez A. A., Simonetti J. A. 2004. Dung decomposition and associated beetles in a fragmented temperate forest // Forest Revista Chilena de Historia Natural. Vol.77. P.107-120.

73. Cabrero-Sanudo F.J., Lobo J.M. 2003. Estimating the number of species not yet described and their characteristics: the case of Western Palaearctic dung beetle species (Coleoptera, Scarabaeoidea) // Biodiversity and Conservation. Vol.12. P.147-166.

74. Carter S. E., Murwira H. K. 1995. Spatial variability in soil fertility management and crop response in Mutoko Communal Area Zimbabwe // Ambio. Vol. 24. P.77-89.

75. Castelletta M., Sodhi N.S., Subaraj R. 2000. Heavy extensions of Forest avifauna in Singapore: lessons for biodiversity conservation in Southeast Asia // Conservation Biology. Vol.14. P. 1870-1880.

76. Chapman J. W., Capco S. R. 1951. Check list of the ants (Hymenoptera: Formicidae) of Asia // Monographs of the Institute of Science and Technology. Monograph 1. P. 1-327.

77. Chauvel A, Grimaldi M, Barros E, Blanchart E, Desjardins Th, Sarrazin M., Lavelle P. 1999. Pasture degradation by an Amazonian earthworm // Nature. Vol.389. P.32-33.

78. Martius C., Hofer H., Garcia M. V. B., Rombke J., Hanagarth W. 2004. Litter fall, litter stocks and decomposition rates in rainforest and agroforestry sites in central Amazonia // Nutrient Cycling in Agroecosystems. Vol.68. P.137-154.

79. Clarke P. A., Arraway E. 1994 Development of nests and composition of colonies of Nasutitermes Nigriceps (Isoptera: Termitidae) in the mangroves of Jamaica // Florida Entomologist. Vol.77. No.2. P.272-280.

80. Coleman D. C., Heneghan L., Crossley D.A. Jr. 1998. Biodiversity and decomposition in tropical and temperate forests // Symposium No. 11, 16th World Congress of Soil Science, Montpelier, France. Volume 1, P.204.

81. Coleman D. C., Ingham E. R., Hunt H. W., Elliott E. T., Reid C. P. P., Moore J.C.1990. Seasonal and faunal effects of decomposition in semiarid prairie, meadow and lodgepole pine forest // Pedobiol. Vol.34. P.207-219.

82. Coleman D.C. 2001. Soil biota, soil systems and processes. In: Levin, S. (Ed.), Encyclopedia of Biodiversity. Vol. 5. Academic Press, San Diego, CA. P.305-314.

83. Colemana D. C., Whitman W. B. 2005. Linking species richness, biodiversity and ecosystem function in soil systems // Pedobiologia. Vol.49. P.479-497.

84. Connell J. H., Orias E. 1964. The ecological regulation of species diversity // Am. Nat. Vol.98. P.399-414.

85. Cushing P. E., Santangelo R. G. 2002. Notes on the Natural History and Hunting Behavior of an Ant Eating Zodariid Spider (Arachnida, Araneae) in Colorado // The Journal of Arachnology 30. P.618-621.

86. David J., Ponge J., Delecour, F. 1993. The saprophagous macrofauna of different types of humus in beech forests of the Ardenne (Belgium) // Pedobiologia. Vol.27. P.49-56.

87. Decaens T., Jimenez J.J., Barros E., Chauvel A., Blanchart E., Fragoso C., Lavelle P. 2004. Soil macrofaunal communities in permanent pastures derived from tropical forest or savanna // Agriculture, Ecosystems and Environment. Vol.103. No.2. P.301-312.

88. Dibog L., Eggleton P., Forzi F. 1998. Seasonality of Soil Termites in a Humid Tropical Forest, Mbalmayo, Southern Cameroon // Journal of Tropical Ecology. Vol.14. P.841-850. Dickensocn H., Pvgh G. F. 1974. Biology of plant litter decomposition. Vol. 2.

89. Academic Press, London and New York. Dobzhansky Th. 1950. Evolution in the Tropics // American Scientist. Vol.38. P.209-221.

90. Barros E., Curmi P., Hallaire V., Chauvel A., Lavelle P. 2001. The role of macrofauna in the transformation and reversibility of soil structure of an oxisol in the process of forest to pasture conversion // Geoderma. Vol.100. P.193-213.

91. Edwards C.A., Health G.W. 1963. The role of soil animals in breakdown of leafmaterial // In "Soil Organisms". Amsterdam. P.76-78.

92. Eldridge D. J. 1993. Effect of ants on sandy soils in semi-arid eastern Australia:1.cal distribution of nest entrances and their effect on- infiltration ofwater. Austalian Journal Soil Res. Vol. 31, P.509-518.

93. Elkins N.Z., Sabol G.V., Ward J.J., Whitford W.G. 1986. The influence ofsubterranean termites on the hydrological characteristics of a

94. Chihuahuan Desert ecosystem // Oecologia. Vol.68. P.521—528.

95. Erwin T.L. 1982. Tropical forests: their richness in Coleoptera and otherarthropods // Coleopt.bull. Vol.36. P.74-75.

96. Esperanza Rodriguez-Olan H., Evia-Castillo J., Montejo-Meneses I., Efrain de la

97. Cruz-Mondragon, Garcia-Hemandez M., Sheila U. R. 2007.

98. Feener D.H.J., Schupp E.W., 1998. Effect of treefall gaps on the patchiness and species richness of neotropical ant assemblages // Oecologia. Vol.116. P. 191-201.

99. Folgarait P.J. 1998 Ant biodiversity and its relationship to ecosystem functioning:a review // Biodiversity and Conservation. Vol.7. P.1221-1244.

100. Fragoso C., Lavelle P. 1992. Earthworm Communities Of Tropical Rain Forests //

101. Soil Biol. Biochem. Vol.24. No. 12. P.1397-1408.

102. Frith D., Frith C. 1990. Seasonality of litter invertebrate populations in an

103. Australian upland tropical rain forest //Biotropica. Vol.22. P. 181-190.

104. Gates G.E. 1972. Burmese earthworms an introduction to the systematics and biology of megadrile oligochaetes with special reference to southeast Asia. Transactions of the American Philosophical Society, New Series 62. P.l-326.

105. Godfray H.C.J., Lewis O.T., Memmott J. 1999. Studying insect diversity in the tropics // The Royal Society. Vol.354. P.1811-1824.

106. Goehring D.M., Daily G.C., Sekrciog"lu- C.H., 2002. Distribution of ground-dwelling arthropods in tropical countryside habitats // J. Ins. Conserv. Vol.6. P.83-91.

107. González G., Seastedt T.R. 2004. Comparison of the abundance and composition of litter fauna in tropical and subalpine forests // Pedobiologia Vol.44. No.5. P.545-555.

108. Gonzalez G., Seastedt T.R. 2001. Soil fauna and plant litter decomposition in tropical and subalpine forests // Ecology. Vol.82. P.955-964.

109. Gould E., Andau M., Easton E. G. 1987. Observations of earthworms in Sepilok Forest, Sabah, Malaysia // Biotropica. Vol.19. No.4. P.370-372.

110. Hammond P.M. 1990 Insect abundance and diversity in the Dumoga-Bone

111. National Park, North Sulawesi, with special reference to the beetlefauna of lowland rainforest in the Toraut region. In: Knight WJ and Holloway JD (eds) Insects and the Rain Forests of South-east Asia, P. 197—254. Royal Entomological Society, London

112. Hansen R.A., 2000. Effects of habitat complexity and composition on a diverse litter microarthropod assemblage // Ecology. Vol.81. P. 1120-1132.

113. Hanski I, Cambefort Y. 1991. Dung beetle ecology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. P.350-365.

114. Harper, J. L. 1977. Population biology of plants, New York and London, Academic press.

115. Harvey C. A., Gonzales J., Somarriba E. 2006. Dung beetle and terrestrial mammal diversity in forests, indigenous agroforestry systems and plantain monocultures in Talamanca, Costa Rica // Biodiversity and Conservation Vol.15. P.555-585.

116. Heal O.W., Anderson J.M., Swift M.J. 1997. Plant litter quality and decomposition: an historical overview. In: Cadish, G., Giller, K.E. (Eds.), Driven by Nature: Plant Litter Quality and decomposition. CAB International, Wallingford. P.3-30.

117. Heneghan L., Coleman D.C., Zou X., Crossley Jr., Haines, B. 1999. Soil microarthropod contributions to decomposition dynamics: tropical-temperate comparison of single substrate // Ecology. Vol.80. P. 1873— 1882.

118. Heneghan L., Coleman D.C., Zou X.M., Crossley Jr. D.A., Haines B.L., 1998. Soilmicroarthropod community structure and litter decompositiondynamics: a study of tropical and temperate sites // Appl. Soil Ecol. Vol.9. P.33-38.

119. Ruan H., Li Y., Zou X. 2005. Soil communities and plant litter decomposition as in?uenced by forest debris: Variation across tropical riparian and upland sites // Pedobiologia. Vol.49. P.529-538.

120. Hubbell S.P. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton and Oxford: Princeton University Press. 375 p.

121. Huston M.A. 1994. Biological diversity: The coexistence of species on changing landscape. Cambridge University Press, Cambridge. 68 lp.

122. Dechainea J., Ruanb H., Sanchez-de Leone Y., Zou X. 2005. Correlation between earthworms and plant litter decomposition in a tropical wet forest of Puerto Rico // Pedobiologia. Vol.49. P.601-607.

123. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. 1994. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. Vol.69. P.373-386.

124. Jordan C.F., Heuveldop J. 1981. The water budget of an Amasonian rain forest // Acta amason. Vol. 11.

125. Jouquet P., Bernard-Reversat F., Bottinelli N., Orange D., Rouland-Lefevre C., T.

126. Tran Due, Podwojewski P. 2007. Influence of changes in land use andearthworm activities on carbon and nitrogen dynamics in a steepland ecosystem in Northern Vietnam // Biol Fertil Soils. Vol.44. P.69-77.

127. Jouquet P.B.P , Lepage M., Velde B. 2005. Impact of subterranean fungus-growing termites (Isoptera, Macrotermitiane) on chosen soil properties in a West African savanna // Biol Fertil Soils Vol.41. P.365-370.

128. Kaspari M., 1996. Litter ant patchiness at the l-m2 scale: disturbance dynamics in three Neotropical forests // Oecologia. Vol.107. P.265-273.

129. Klopfer P. H. 1959. Environmental determinates of faunal diversity // Am. Nat. Vol.93. P.337-342.

130. Knoepp J.D., Coleman D.C., Crossley Jr D.A., Clark J.S., 2000. Biological indices of soil quality: an ecosystem case study of their use // Forest Ecology and Management. Vol.138. P.357-368.

131. Krivolutsky D, Vu Q.M., Phan T. V. 1998 The Oribatid Mites (Acari: Oribatei) of Vietnam; inTropical Ecology and Tropical Medicine (ed.) I Tom (Hanoi: The Vietnamese-Russian Tropical Center). P. 130-145 (in Vietn.)

132. Macarthur R. H. 1969. Patterns of communities in the tropics // Biological Journal of the Linnean Society. Vol.1. No. 1-2. P. 19-30.

133. MacKinnon J., MacKinnon K. 1986. Review of the protected areas system in the Indo-Malayan Realm. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN/UNEP publication.

134. Mando A., Miedena, R. 1997. Termite-induced change in soil structure after mulching degraded (crusted) soil in the Sahel // Applied Soil Ecology. Vol. 6. No.3. P.241-249.

135. Margalef R. 1969. Diversity and stability: A practical proposal and a model of interdependence // Brookhaven Symp. Biol. Vol.22. P.25-37.

136. Margalef R. 1972. Homage to Evelyn Hutchinson, or why is there an upper limit to diversity // Trans. Connect. Acad. Arts Sci. Vol.44. P.211-235.

137. McNabb D.M., Halaj J., Wise D.H. 2001. Inferring trophic positions of generalist predators and their linkage to the detrital food web in agro ecosystems: a stable isotope analysis // Pedobiologia. Vol.45. P.289-297.

138. Meentemeyer V. 1995. Meteorologic control of litter decomposition with an emphasis on tropical environments. In: Reddy, M.V. (Ed.), Soil Organisms and Litter Decomposition in the Tropics. Westview Press, Boulder, CO, USA. P. 153-182.

139. Mui T. T. 1992. Earthworms and their study in the socialistic republic of Vietnam

140. Biologia (Bratislava). Vol.47. No.2. P. 187-190. Murphy F., Murphy J. 2000. An introduction to the spiders of South East Asia.

141. Malaysian Nature Society. 700 p. Myers N., Mittermeier R.A., Mittermeier C.G.D., Fonseca G.A.B., Kent J. 2000.

142. Biodiversity hotspots for conservation priorities // Nature. Vol.403. P.853-858.

143. Nakamura Y. 1988. The effect of soil management on the soil faunal makeup of a cropped andosol in Central Japan // Soil and Tillage Research. Vol.12. No.2. P. 177-186.

144. New T.R., Lienhard C. 2007. The Psocoptera of tropical South-east Asia. Fauna

145. Nguyen T.T. 1995. Characteristics of collembola community structures (Apterygota: Collembola) in some ecosystems of the Northern part of Vietman, Ph.D. thesis

146. Nicolai V. 1988. Phenolic and mineral contents of leaves influences decomposition in European forests systems // Oecologia. Vol.75. P.575-579.

147. Niemela J., Kotze D.J. 2000. GLOBENET: the search for common anthropogenic impacts on biodiversity using carabids. Proceedings of the IX European Carabidologists' Meeting. Pensoft, Sofia. P.241-246.

148. Noti, M.-I., Andre H.M., Ducarme X., Lebrun P. 2003. Diversity of soil oribatid mites (Acari: Oribatida) from High Katanga (Democratic Republic of Congo): a multiscale and multifactor approach // Biodiv. Conserv. Vol.12. P.767—785.

149. Novotny V., Drozd P., Miller S. E., Kulfan M., Janda M., Basset Y., Weiblen G.

150. D. 2006. Why Are There So Many Species of Herbivorous Insects in Tropical Rainforests? // Science Vol.313. P. 1115-1118.

151. Ogata K. 1992. The ant fauna of the Oriental ion: an overview (Hymenoptera, Formicidae) // Bulletin of the Institute of Tropical Agriculture, Kyushu University. Vol.15. P.55-74.

152. Olson D.M., 1994. The distribution of leaf litter invertebrates along a Neotropical altitudinal gradient. // J. Trop. Ecol. Vol.10. P. 129-150.

153. Olson J.S., 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems//Ecology. Vol.44. P.322-331.

154. Ono H. 1999. Spiders of the genus Heptathela (Araneae, Liphistiidae) from Vietnam, with notes on their natural history // The Journal of Arachnology. Vol.27. P.37-43.

155. Patricia F.T., Folgarait J.,Desjardins T., Grimaldi M.,Tayasu I., Curmi P., Lavelle P. M. 2003. Soil properties and the macrofauna community in abandoned irrigated rice fields of northeastern Argentina // Biol Fértil Soils. Vol.38. P.349-357.

156. Pearson D.L., Derr J.A. 1986. Seasonal patterns of lowland forest floor arthropod abundance in Southeastern Peru // Biotropica. Vol.18. P.244-256.

157. Pekar S. 2004. Predatory Behavior of Two European Ant-Eating Spiders (Araneae, Zodariidae) // The Journal of Arachnology. Vol.32. P.31-41

158. Peng X., Li S. 2003. New localities and one new species of jumping spider (Araneae: Salticidae) from Northern Vietnam // The Raffles Bulletin of Zoology. Vol.51. No.l. P21-24.

159. Petersen H., Luxton M.A. 1982. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos. Vol. 39. P.287— 388.

160. Schileyko Ark.A. 1992. Scolopenders of Vietnam and some aspects of the system of Scolopendromorpha (Chilopoda Epimorpha) Part 1 // Arthropoda Selecta. Vol.1. No.l. P. 5-19.

161. Schileyko Ark.A. 1995. Scolopendromorph centipedes of Vietnam (Chilopoda Scolopendromorpha) Part 2 // Arthropoda Selecta. Vol.4. No.2. P. 7387.

162. Sharma, R., Sharma, S.B., 1995. Nematodes and tropical litter decomposition // Reddy, M.V. (Ed.), Soil Organisms and Litter Decomposition in the Tropics. Westview Press, Boulder, CO, USA, P. 76-88.

163. Shepherd V.E., Chapman C.A. 1998. Dung beetles as secondary seed dispersers: impact on seed predation and germination // Journal of Tropical Ecology Vol.14. P.199—215.

164. Simpson G. G. (1964) Species diversity of North American recent mammals // Syst. Zool. Vol.13. P. 57-73.

165. Smolis A. (2007) Rambutnra Carcharia, a new species of Collembola (Neanuridae: Neanurinae) from Vietnam // Annales Zoologici (Warszawa) Vol.57. No 2. P. 195-203.

166. Song D. X., Zhang J. X., Li D. (2002) Checklist of spiders from Singapore (Arachnida: Araneae) // The Raffles Bulletin of Zoology. Vol. 50. No 2 P. 359-388.

167. Stanton, NX. (1979) Patterns of species diversity in temperate and tropical litter mites //Ecology. Vol. 60. P. 295-304.

168. Stevens, G. (1989) The latitudinal gradient in geographical range: How so many species coexist in the tropics // Amer. Nat. Vol. 133. P. 240-56.

169. Stoev P., Geoffroy J-J. (2004) Review of millipede family Paracortinidae Wang & Zhang 1993 (Diplopoda: Callipodida) // Acta Arachnologica Vol.53 No 2. P. 93-103.

170. Stork NE (1991) The composition of the arthropod fauna of Bornean lowland rain forest trees // Journal of Tropical Ecology. Vol.7. P. 161-180.

171. Suzuki Y., Matsubara T., Hoshino M. 2003. Breakdown of mineral grains by earthworms and beetle larvae. // Geoderma. V 112 N 1-2 ppl31-142.

172. Swift, M.J., Heal, O.W., Anderson, J.M., 1979. Decomposition in terrestrial ecosystems. Blackwell Scientific, Oxford, 372 pp.

173. Takeda, H., 1998. Decomposition processes of litter along a latitudinal gradient, in: Sasa K. (Ed.), Environmental Forest Science 54, Kluwer Academic Publishers London. P. 197-206.

174. Takeda, H., Abe, T., 2001. Templates of food-habitat resources for the organization of soil animals in temperate and tropical forests // Ecol. Res. Vol.16. P. 961-973.

175. Thai, Tran Bai 2000. Da Dang Loai Giun Dat O Viet Nam. (Species Diversity of earthworms in Vietnam). Nung Van De Nghien Cuu Co Ban Trong Sihn Hoc. 2000. P.307-311. In Vietnamese.

176. Thanaphum Chami-Kranon H. O. (2007) On Vietnamese representatives of the ant spider genus Heradion (Araneae: Zodariidae) // Zootaxa Vol. 1395. P. 59-68.

177. Thomas, L., Proctor, J., 1997. Invertebrates in the litter and soil on the ultramafic Mount Giting-Giting, Philippines // J. Trop. Ecol. Vol.13. P. 125-131.

178. Thomasa F., Folgarait P., Lavelle P., Rossi J.P. (2004) Soil macrofaunal communities along an abandoned rice field chronosequence in Northern Argentina // Applied Soil Ecology Vol.27. No. 1. P. 23-29.

179. Tian, G., L. Brussaard, and B. T. Kang. 1993. Biological effects of plant residues with contrasting chemical compositions under humid tropical conditions: Effects on soil fauna // Soil Biology and Biochemistry. Vol.25. P.731-737.

180. Torreta NK, Takeda H (1999) Carbon and nitrogen dynamics of decomposing leaf litter in a tropical hill evergreen forest // Eur J Soil Biol. Vol.35. P.57-63.

181. Tsukamoto, J., Soil Macro-Invertebrates and Litter Disappearance in a Japanese Mixed Deciduous Forest and Comparison with European Deciduous Forests and Tropical Rainforests, Ecol. Res., 1996. Vol. 11. P.35-50.

182. Tu L., Li S. (2004) A Preliminary study of erigonine spiders (Linyphiidae: Erigoninae) from Vietnam // The Raffles Bulletin of Zoology Vol.52. No.2. P.419-433.

183. Uetz GW (1979) Influence of variation of litter habitats on spider communities // Oecologia (Berl). Vol.40. P.29^12.

184. Usher, M.B. and Parr, T. (1977) Are there successional changes in arthropod decomposer communities? // J. Environ. Manag. Vol.5. P.151-60.

185. Vandekerkhove K., De Wulf R., Chin N.N. 1993. Dendrological composition and forest structure in Nam Bai Cat Tien National Park, Vietnam // Silva Gandavensis. Vol.58. P.41-83.

186. Verhoeven, J.T.A., Toth, E., 1995. Decomposition of Carex and Sphagnum litters in fens: effect of litter quality and inhibition by living tissue homogenates // Soil Biology and Biochemistry Vol. 27. P.271-275.

187. Vitousek P., Sanford R. 1986. Nutrient cycling in moist tropical forest. Annu // Rw. Ecol. Syst. Vol. 17. P. 137-167.

188. Vossbrinck, C.R., Coleman, D.C., Woolley, T.A., 1979. Abiotic and biotic factors in litter decomposition in semiarid grassland // Ecology Vol.60. P.265-271.

189. Vu Q M 1995 The Oribatid community structures (Acari: Oribatei) in the Xuan Nha Forest Reserve; XVIII Pacific Sci. Congress, Beijing, China (Abstracts). P. 151.

190. Vu Q M, Jeleva M and Tsonev I 1985 A faunal-ecological studies on soil oribatids (Acari: Oribatei) in some ecosystems of the Northern part of Vietnam; Proceedings of the Conference of Ecology and Environment Protection, Sofia, Bulgaria. P. 93-102.

191. Vu Q.M. Le V. T., Vu V.T. 1993 A study on the formation of Oribatid (Acari: Orbatei), of Earthworm (Oligochaeta) and of Termite (Isoptera) cenoeses in the soil of Vietnam // Vietnam Biol. J. Vol. 15. P.4-11 (in Vietn. with Engl, sum.)

192. Vu Q.M., Jeleva M and Tsonev I 1987. Oribatid Mites (Oribatei, Acarina) of the plain of the Red river in Vietnam // in Soil fauna and soil fertility (ed.) B R Striganova (Moscow: Nauka) P. 601-604 (in Russ.)

193. Wardle D. A., Bardgett R., Klironomos J., Setala H., van der Putten W. H., Wall D. (2004). Ecological linkages between aboveground and belowground biota // Science. Vol.304. P. 1629-1633.

194. Wardle D.A., Lavelle P., 1997. Linkages between soil biota, plant litter quality and decomposition. In Gadisch, G., Giller, K.E. (Eds.), Driven by Nature. CAB International Publishing, Walingford. P. 107-124.

195. Whitford-Stark J.L. 1987 A Survey of Cenozoic volcanism on mainland Asia // Geological Society of America Special Paper Vol.213. 74 p.

196. Whitmore T.C. 1990. An introduction to tropical rainforest. Clarendon Press, Oxford. 225p.

197. Wilby A., La Pham Lan, Kong Luen Heong, Nguyen Phi Dieu Huyen, Nguyen Huu Quang, Nguyen Viet Minh, Matt. B Thomas (2006) Arthropod Diversity and Community Structure in Relation to Land Use in the Mekong Delta, Vietnam // Ecosystems Vol.9. P.538-549.

198. Willis E.O., 1976. Seasonal changes in the invertebrate litter on Barro Colorado Island, Panama // Rev. Brasil. Biol. Vol.36. P.643-657.

199. Wilson E.O. (1992) The diversity of life. Harvard: Belknap Press of Harvard University Press. 468 p.

200. Wise D. H. (2004) Wandering spiders limit densities of a major microbi-detritivore in the forest-floor food web // Pedobiologia, Vol.48. No.2, P.181-188.

201. Wise D.H., Snyder W. E., Tuntibunpakul P., Halaj J. (1999) Spiders in Decomposition Food Webs of Agroecosystems: Theory and Evidence // American Arachnological Society. Vol.27. P.363-370.

202. Wiwatwitaya D., Takeda H. 2005. Seasonal changes in soil arthropod abundance in the dry evergreen forest of north-east Thailand, with special referenceto collembolan communities // Ecol. Res. Vol.20. P.59-70.

203. Wood M. 1995. The role of bacteria and actinomycetes in litter decomposition in the tropics. In: Reddy, M.V. (Ed.), Soil Organisms and Litter Decomposition in the Tropics. Westview Press, Boulder, CO, USA, P. 13-37.

204. Woomer P.L., Karanja N.K. and Okalebo J.R. (1999) Opportunities for improving integrated management by smallhold farmers in the central highlands of Kenya. African Crop Sc. J. Vol.7. No. 4. P.441-454.

205. Woomer P.L., Swift M.J. editors. (1994). The Biological Management of Tropical Soil Fertility. John Wiley & Sons, Chichester.

206. Zheng D. W., Bengtsson J., Agren G. I. 1997. Soil food webs and ecosystem processes: Decomposition in donor-control and Lotka-Volterra systems // American Naturalist Vol.149. P.125-148.

207. Zou X. 1993. Species effect on earthworm density in tropical tree plantations in Hawaii // Biology and Fertility of Soils. Vol.15. P.35-38.