Адаптивная генетическая структура и её связь с внутрипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося-нерки Oncorhynchus nerka Walbaum тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Варнавская, Наталья Васильевна

• Варнавская, Наталья Васильевна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Варнавская, Наталья Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

I.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Микроэволюционный процесс в популяции

1.2.Генетическая структура популяций лососевых рыб

1.3.Механизмы поддержания полиморфизма в популяции

1.3.1.Селективное преимущество гетерозиготных генотипов.

1.3.2.Сменная адаптация аллелей.

1.4.Полиморфные генетические системы нерки. . 26 2.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1.Объект исследований

2.I.I.Обозначение жизненных стадий и экологических форм нерки.

2.1.2.Характеристика объекта исследований.

2.1.3.Объём собранного материала

2.2.Идентификация генотипов полиморфных локусов методом электрофореза в полиакриламидном геле

2.2.1.Приготовление гомогенатов мышц и плазмы крови для электрофореза.

2.2.2.Электрофорез

2.3.Методы исследований биологии популяций нерки. 45 2.3.1.Определение численности и размерно-возрастной структуры.

2.3.2.Оценка численности карликовой красной оз.Дальнего методом повторных мечений. . 48 2.3.3.Оценка репродуктивного успеха самцов разных размерно-возрастных групп с помощью биохимических маркеров.

2.3.4.Определение скорости течения на речных нерестилищах оз.Начикинского.

2.3.5.Определение средней эффективной репродуктивной величины субпопуляции весенней расы локального стада нерки оз.Начикинского

2.3.6.Оценка уровня миграции между субпопуляциями весенней расы локального стада нерки оз.Начикинского

2.4.Методы математической обработки результатов

2.4.1.Статистические методы

2.4.2.Применение "островной" модели Райта для оценки приспособленностей генотипов

3.РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1.ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ИССЛЕДОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ НЕРКИ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ.

3.1.1.Межпоцуляционная изменчивость частот генов Ldh-В 1 и Pgm.

3.1.2.Внутрипопуляционная дифференциация локального стада нерки оз.Начикинского.

3.1.3.Внутрипопуляционная дифференциация локального стада нерки оз.Ближнего.

3.1.4.Внутрипопуляционная дифференциация локального стада нерки оз.Дальнего.

3.2.ИЗУЧЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ И НАПРАВЛЕНИЯ ОТБОРА ПО ЛОКУСАМ Ldh - в 1И pqm В ПОПУЛЯЦИЯХ НЕРКИ

3.2.I.Определение эффективной репродуктивной величины субпопуляции весенней расы нерки оз .Начикинского.

3.2.2.Оценка уровня миграции между субпопуляциями весенней расы нерки оз.Начикинского. . 87 3.2.3.Определение коэффициентов приспособленности генотипов ПО локусам Ldh-В1 И Pgmy нерки оз.Начикинского с помощью "островной" модели Райта.

3.2.4.Изучение частот генов Ldh-в и pgm в популяциях нерки,предпочитающих разные типы нерестилищ.

3.3.СВЯЗЬ УРОВНЯ ГЕТЕР03ИГ0ТН0СТИ ПО ЛОНУСАМ Ldh-B1, Pgm И Рх С ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЕЙ ПО ПОЛУ,ВОЗРАСТУ И СКОРОСТИ РОСТА.

3.3.1.Внутрипопуляционная дифференциация по полу и возрасту на примере исследованных популяций нерки.

3.3.2.Генотипические распределения по локусам Ldh-Bj.Pgm И Рх В П0Л0-В03раСТНЫХ группах производителей нерки оз.Начикинского и Ближнего.III

3.3.3.Темп роста поло-возрастных групп производителей нерки популяций оз.

Ближнего и Начикинского.

3.3.4.Оценка репродуктивного успеха самцов разных возрастных групп с помощью генетико-биохимических маркеров

3.3.5.Анализ уровня гетерозиготности покатной и карликовой нерки оз.Дальнего в связи с темпом роста.

3.4.РЕАКЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ НА ДАВЛЕНИЕ ПРОМЫСЛА.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптивная генетическая структура и её связь с внутрипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося-нерки Oncorhynchus nerka Walbaum»

Актуальность темы.Увеличение эффективности рыболовства и рациональная эксплуатация рыбных ресурсов являются важными факторами, призванными внести свой вклад в решение центральной задачи,поставленной майским (1982 г) Пленумом ЦК КПСС: в возможно более короткие сроки увеличить продовольственные ресурсы.Общепризнано, что исследования популяционной структуры тихокеанских лососей необходимы для правильного планирования промысловой эксплуатации, обеспечивающего нормальное воспроизводство и сохранение численности стад.Большинство хозяйственных мероприятий,связанных с изъятием из популяций ограниченного числа представителей,таких как акклиматизация, промысел и искусственное воспроизводство, приводят к изменению генофонда нативных стад лососей и не могут быть успешными без знания внутрипопуляционной генетической структуры и механизмов её поддержания и формирования (Алтухов, 1974,1983).

Разработка теории строения популяций и функционирования их адаптивных механизмов должна осуществляться,опираясь на детальный анализ внутри- и межпопуляционной генетической изменчиво ей. Многолетними исследованиями системы нерестовых субпопуляций локального стада нерки (Oncorhynchus nerka Waibaum) оз.Азабачьего на Камчатке был обнаружен стабильный полиморфизм в аутосомных несцеп-ленных локусах,кодирующих синтез ферментов лактатдегидрогеназы и фосфоглюкоцутазы (Алтухов и др.,1975а,б).Было показано,что изменчивость в локусе pgm поддерживается отбором в пользу гетерозигот Различия в коэффициентах приспособленности генотипов оказались настолько значительными,что возник вопрос о связи этой дифференциации с признаками,которые обычно маркируют эффект гетерозиса (например, скорость роста и созревания). В настоящей работе был проделан детальный анализ этого явления на основе новых данных по генетике и биологии нескольких популяций камчатской нерки.

Цель и задачи работы.Основная цель работы - изучить связь между генетической структурой популяций по трём аллозимным локу-сам и внутрипопуляционной дифференциацией по полу,возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося - нерки.В задачи исследования входило: I).Изучение генетической структуры нескольких популяций нерки,различающихся по особенностям биологии и экологии с помощью биохимических маркеров - ферментов лактатдегидрогеназы,фос-фоглюкомутазы и пероксидазы. 2) .Исследование механизмов поддержания полиморфизма по соответствующим генам. 3).Определение уровня гетерозиготности в поло-возрастных группах нерки,отличающихся по морфологическим признакам. 4).Рассмотрение в историческом аспекте изменений произошедших в биологии исследуемых популяций за период наиболее интенсивного промыслового воздействия (около 50 лет).

Научная новизна.Впервые осуществлён комплексный сравнительный анализ генетической структуры нескольких изолированных популяций, различающихся по некоторым особенностям биологии и экологии. Исследована географическая изменчивость частот полиморфных генов и характер отбора,поддерживающего полиморфизм по этим генам в природных популяциях.Впервые показаны достоверные отличия по уровню гетерозиготности между размерно-возрастными группами самцов нерки и их различная функциональная роль в формировании адаптивной реакции популяции на неблагоприятное воздействие (например, интенсивное давление промысла).Применение исторического подхода к анализу влияния промысла на биологическую структуру и численность популяций позволило показать связь между характером адаптивной реакции популяции на неблагоприятное воздействие и пространственной и временной генетической дифференциацией.В работе показано,что селективный вылов крупных поздносозревающих самцов может приводить к долговременным нарушениям генетической струк туры последующих поколений,связанным со снижением их приспособленности.

Практическое значение.Выявленная в работе генетическая и биологическая гетерогенность нерестового хода нерки позволила показать,что неравномерная промысловая эксплуатация стад в различные периоды нерестового хода,сопровождающаяся селективным выловом крупных,раннемигрирующих самцов,может существенно изменять генетическую структуру, приводя к измельчанию и омоложению проходных производителей в популяциях,снижению их общей продуктивности и замещению проходных форм жилыми,то есть к потере ценных объектов промысла.

Апробация работы.Результаты диссертации докладывались на Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы севера" (Магадан, 1983),на проблемном семинаре института общей генетики АН СССР им. Н.И.Вавилова "Генетические основы эволюции и селекции" (Москва, 1983) и на коллоквиумах лаборатории лососевых рыб Камчатского отделения Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (Петропавловск-Камчатский,1980,1981, 1982,1983).

Публикации.По теме диссертации опубликовано 7 работ и 2 находят ся в печати.

Объём работы.Диссертация состоит из введения,обзора литературы, характеристики материалов и методов исследований,4-х глав,в которых изложены результаты и их обсуждение,заключения,выводов и приложений.Диссертация изложена на 202 страницах,включающих 38 таблиц,23 рисунка и 20 приложений.Список литературы включает 274 источника,из них 181 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Варнавская, Наталья Васильевна

- 140 -ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

1.При планировании прибрежного промысла необходимо так распределять промысловую нагрузку на стада в различные периоды нерестового хода,чтобы отлов мигрирующих производителей сочетался с^авномерным пропуском в районы нереста.

2.На ежегодных переговорах по рыболовству в северной части Тихого океана необходимо согласовывать оптимальные сроки и районы японского промысла,а также размеры ячеи жаберных сетей с учётом того,что отбор крупных поздносозревающих рыб и пропуск на нерестилища большого числа самцов-каюрок и мелких самок может вызывать долговременные нарушения генетической структуры последующих поколений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Варнавская, Наталья Васильевна, 1984 год

1. Айала Ф. Механизмы эволюции. й^рн.ВХО,1980,т.25,№3,с.277-294

2. Алтухов Ю.П.О соотношении моно-и полиморфизмагемоглобинов в микроэволюции рыб.Генетика, 1969,т. 189,с.Ш5-II19.

3. Алтухов Ю.П.Генетика популяций рыб.Природа,1971,№3,с.88-92.

4. Алтухов Ю.П.Локальные стада рыб как генетически стабильные популяционные системы.В кн:"Биохим.генетика рыб",Л,1973,с.43-46.

5. Алтухов Ю.П.Популяционная генетика рыб.Изд."Пищ.пром.",М., 1974,247 с.

6. Алтухов Ю.П.Проблемы популяционно-генетической организации вида у.рыб. Ж.общ.биол.,1977,т.38,№6,с.893-899.

7. Алтухов Ю.П.Наследственная гетерогенность популяций тихоокеанских лососей и её значение для регулируемого рыбного хозяйства. Тез. Докл. Х1У Тихоокеан.Научн.Конгресса,1979,Секция f i i М.,с.З.

8. Алтухов Ю.П.Биохимическая генетика популяций и эволюция. В сб:иМолек.механизмы генетич.процессов,",изд."Наука",М.,1982; с.89-112.

9. Алтухов Ю.П.Генетические процессы в популяциях.Изд."Наука", М.,1983,278 с.

10. Алтухов Ю.П.,Бернашевская А.Г.,Милишников А.Н.,Новикова Т.А.Экспериментальное моделирование генетических процессов в популяционной системе Drosophila me 1anogasteг, СООТВвТСТВуЮЩеЙ кольцевой ступенчатой модели.Генетика,1979,т.15,№4,с.646-655.

11. Алтухов Ю.П.,Дуброва Ю.Е.Биохимический полиморфизм популяций и его биологическое значение.Успехи оовр.биол.,1981,т.91,3,с.467-480.

12. Алтухов Ю.П.Победоносцева Е.Ю.Экспериментальное моделирование генетических процессов в подразделённых популяциях. Докл.АН СССР,1978,т.238,№2, с.466-469.

13. Алтухов Ю.П.Победоносцева Е.Ю.Исследование биологических

14. ОСОбеННОСТеЙ Экспериментальной ПОПуЛЯЦИОННОЙ СИСТеМЫ Drosophila melanogaster .Ж.общ.биол. , 1979а, Т. 40, №3, С. 368-376.

15. Алтухов Ю.П.Победоносцева Е.Ю.Особенности генетического процесса В экспериментальной ПОПУЛЯЦИОННОЙ системе Drosophila melanogaster Л.об.биол., 19796,т.40,№6,с.816-823.

16. Алтухов Ю.П.,Салменкова Е.А.,Сачко Г.Д.Дупликация и полиморфизм генов лактатдегидрогеназы у тихоокеанских лососей.Докл.АН СССР, 1970 ,№3,с.71I-7I4.

17. Алтухов Ю.П.,Салменкова Е.А.,Омельченко В.Т.,Сачко Г.Д., Слынько В.И.О числе мономорфных и полиморфных локусов в популяциях кеты Oncorhynchus keta (Waiь.). ГвНвТИКа,1972,Т.8,№2,С.67-72.

18. Алтухов Ю.П. ,Салменкова Е.А.,Рябова Г.Д.,Куликова Н.М.Генетическая дифференциация популяций кеты и эффективность некоторых акклиматизационных мероприятий.Биол.моря,1980,№3,с.23-38.

19. Алтухов Ю.П.,Салменкова Е.А.,Омельченко В.Т.,Ефанов В.Н. Генетическая дифференциация и популяционная структура горбуши Сахалино-Курильского региона.Биол.моря,19836,№2,с.46-50.

20. Алтухов Ю.П.,Рычков Ю.Г.Популяционные системы и их структурные компоненты.Генетическая стабильность и изменчивость.Ж.об.биол 1970,т.31,с.507-526.

21. Алтухов Ю.П.,Рычков Ю.Г.Генетический полиморфизм видов и его возможное биологическое значение.Ж.об.биол.,1972,т.33,№3, с.281-300.

22. Бирман И.Б.Некоторые особенности линейного роста и структуры чещуи тихоокеанских лососей.Изв.ТИНРО,1968,т.64,с.28-32.

23. Горшкова Г.В.,Горшков С.А.Карликовая нерка oncorhynchus nerka (waib.)B Азабачьем озере на Камчатке.Вопр.ихтиол.,1977,т.17,№2,с.220-225.

24. Дубинин Н.П.Генетико-автоматические процессы и их влияние на механизмы органической эволюции.Ж.экспер.биол.,1931,№7,с.436-470.

25. Дубинин Н.П.,Ромашов Д.Д.Генетическое строение вида и его эволюция.Биол Л.,1932,т.I,вып.5/6,с.52-95.29., Животовский Л.А.Показатель сходства популяций по полиморфным признакам. Ж. об^'биол., 1979, т. 15, №4, с. 587-602.

26. Иевлева М.Я.Ранняя дифференциация молоди проходной и карли- 144 ковой форм красной на примере стада нерки оз.Дальнего (Камчатка) .Деп.рук. ,№4,136 деп.М.,1978,49 с.

27. Казаков Р.В.Влияние самцов атлантического лосося на потомство в период раннего онтогенеза.В кн:"Качество производителейи половых продуктов рыб.",Л. ,1979,с.28-39.

28. Кирпичников В.С.Общая теория гетерозиса.Генетика,1967,№10, с.167-180.

29. Кирпичников В.С.Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции.Успехи совр.биол.,1972,т.74, №2(5),с.231-246.

30. Кирипичников В.С.Биохимический полиморфизм и процессы микроэволюции у рыб.В кн:"Биохим.генетика рыб",Л.,1973,с.7-23.

31. Кирпичников В.С.Селективный характер биохимического полиморфизма у Камчатской нерки ( Oncorhynchus nerka Walb.).B КН!и0с-новы классиф.и филогении лососевых рыб.",Л.,1977,с.87-100.

32. Кирпичников В.С.Функциональные различия между аллелями биохимических локусов у рыб.В кн:"Биох.генетика, мутагенез и кари-ол.полиморф.у рыб.",Л.,I978,c.II-I2.

33. Кирпичников В.С.Генетические основы селекции рыб.Изд."Наука" Д.,1979а, 390 с.

34. Кирпичников В.С.Функциональные различия между изозимами и между аллельными формами белков у рыб. В кн:"Биох.и попул. генетика рыб.",Л.,19796,с.7-1I.

35. Кирпичников B.C.Значение температуры в возникновении и длительном сохранении биохимического полиморфизма в популяциях рыб. Тез.докл.X Всесоюз.симп."Биол.пробл.севера",Магадан,1983,с.184-185

36. Кирпичников В.С.,Иванова И.М.Изменчивость частот аллелей локусов лактатдегидрогеназы и фосфоглюкомутазы в локальных популяциях, размерно-возрастных группах и последовательных поколени- 145 ях нерки.Генетика,1977,т.13,№7,с.II83-II93.

37. Коновалов С.М.Популяционная биология тихоокеанских лососей. Изд. "Наука" ,Л. ,1980,237 с.

38. Коновалов С.М.,Шевляков А.Г.Наследование размеров,формы и массы тела у тихоокеанских лососей.В кн:"Попул.биология и систематика лососевых.и,Владивосток,1980,с.30-49.

39. Косюк Г.Н.,Борхсениус С,Н.Внутрипопуляционные различия в структурах геномов у двух видов лососевых рыб.Молек.биол.,1981, т.15,выл.3,с.547-553.

40. Крогиус Ф.В.Экология и биология красной бассейна р.Пара-тунки. рук., КоТИНРО, Петропавловск-Камчатский, 1936,16 с.

41. Крогиус Ф.В.Зависимость численности стада красной от условий размножения и биологии молоди.Дис.на соискание уч.степ, доктора биол.наук.,Петропавловск-Камчатский,1948,245 с.

42. Крогиус Ф.В.Замечания по расчислению темпа роста лососей Изв.ТИНРО,1958,т.45,с.199-201.

43. Крогиус Ф.В.О различных типах чещуи красной в бассейне р.Камчатки и времени образования годового кольца.Изв.ТИНРО, 1970,т.74,с.67-80.

44. Крогиус Ф.В.Линейный рост молоди красной ( On со rhy n ch us nerka Waib. ) озера Дальнего .Изв .ТИНРО, 1972, т. 82 ,с. 19-31.

45. Крогиус Ф.В.Динамика популяции и рост молоди нерки (опсоrhynchus nerka Wa1b. ) 03.ДаЛЬНвГО.Вопр.ИХТИОЛ.,1975,Т.J5,4(93),с.612-629.

46. Кропите Ф.В.О взаимосвязи пресноводного и морского периодов в жизни красной нерки оз.Дальнего.Биол.моря,1979,№3,с.24-29.

47. Крогиус Ф.В.Роль карликовых форд в воспроизводстве проходной КраСНОЙ ( Oncorhynchus nerka Walb. ).Вопр.ИХТИОЛ.,1981, т.21,№.6,с.976-984.- 146

48. Крогиус Ф.В.,Крохин Е.М.,Менщуткин В.В.Сообщество пелагических рыб оз.Дальнего.Изд."Наука",Л.,1969,86 с.

49. Крохин Е.М.Нерестилища красной ( Oncorhynchus nerka Walb. ) Вопр.ихтиол.,I960,вып.16,с.90-110.

50. Крохин Е.М.Материалы к познанию карликовой красной.Вопр. ихтиол.,1967,т.7,вып.3(44),с.433-445.

51. Левонтин Р.Генетические основы эволюции.Изд"Мир",М.,1978, 350 с.

52. Лейзерович Х.Л.О карликовых самцах при заводском разведении атлантического лосося.Вопр.ихтиол.,1973,т.13,вып.3(80),с.385-391.

53. Ли Ч.Введение в популяционную генетику.Изд."Мир",М.,1978,566 с.

54. Майр Э.Популяции,виды и эволюция.Изд"Мир",М.,1974,485 с.

55. Маурер Г.Диск-электрофорез.Изд."Мир",М.,1971,247 с.

56. Мацак Е.А.Генетическая структура популяции нерки оз.Курильского (Камчатка).В кн:"Морфол^структура попул.и пробл.рац. исп.лос.рыб. Тез.докл.коорд.сов.по лос.рыбам,Л.,1983,с.129-130.

57. Митанс А.Р.О карликовых самцах и половой структуре популя,-ций балтийского лосося.Вопр.ихтиол.,1973,т.13,вып.2,с.278-283.

58. Моран П.Статистические процессы эволюционной теории.Изд. "Наука",М.,1973,382 с.

59. Муске Г.А.Исследование генетической структуры популяций Камчатской нерки.В кн:"Генетика,селекция,гиридизация рыб," Тез. докл.II всесоюз.сов.,Ростов-на-Дону,1981,с.40-41.

60. Пасеков В.П.Влияние генного дрейфа на динамику генетической и фенотипической изменчивости в подразделённых поцуляциях. Матем.модели в эк.и ген",изд."Наука",М.,1981,с.148-173.

61. Песлак Я.К.Влияние качества производителей на качество выращиваемой на рыбоводных заводах молоди лососей.В кн:"Обмен веществ и биохим.рыб.",изд."Наука",М.,1967,с.73-75

62. Плохинский Н.А.Биометрия.Изд.СО АН СССР,Новосибирск,1961, 462 с.

63. Радченко Л.А.,Свирежев Ю.М.Динамика популяций в меняющейся среде.Эксперименты С модельными популяциями Drosophila melanоgaste г.Ж.общ.биол.,1972,т.33,№5,с.555-561.

64. Рычков Ю.Г.Реакция популяций на изоляцию.В кн:"Проблемы эволюции",изд."Наука",М.,1968,т.I,с.212-236.

65. Рычков Ю.Г.Антропология и генетика изолированных популяций Изд.МГУ,1969,221 с.

66. Рычков Ю.Г.,Мовсесян А.А.Генетико-антропологический анализ распределения аномалий черепа у монголоидов Сибири в связи с проблемой их происхождения.Бюл.МОИП,1972,вып.43,с.II4-I32.

67. Рябова-Сачко Г.Д.Генетика изозимов лактатдегидрогеназы у тихоокеанских лососей.В кн:"Биохим.генетика рыб.",Л.,1973, с.155-160.

68. Рябова-Сачко Г.Д.Изозимы лактатдегидрогеназы и некоторыевопросы ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ лососей p. Oncorhynchus И p. Salvelinus.B кн:"Основы классификации и филогении лос.рыб.",Л. ,1977,с.61-65.

69. Рябова Г.Д.,Гончарова А.А.,Титова А.Ю.,Алтухов Ю.П.

70. К вопросу о факторах стационарности распределения аллельных частот лактатдегидрогеназы и фосфоглюкомутазы в популяции нерки оз.Азабачьего.В кн:"Биол.лососевых",тез.докл.междунар. четырёхстор.сов.по биол.тихосжлос.,Владивосток,1978,с.88.

71. Салменкова Е.А.,Волохонская Л.Г.Биохимический полиморфизм в популяциях диплоидных и тетраплоидных видов рыб.В кн:"Биохим. генетика рыб.",Л.,1973,с.54-61.

72. Салменкова Е.А.,Малинина Т.В.Применение электрофоретичес-ких методов в популяционно-генетических исследованиях рыб.В кн: "Типовые методики исслед.продукт.видов рыб в пределах их ареалов"^.II,изд. "Москлас",Вильнюс,1976,с.82-92.

73. Салменкова Е.А.,Омельченко В.Т.Полиморфизм белков в популяциях диплоидных и тетраплоидных рыб.Биол.моря,1978,№4,с,67-71.

74. Салменкова Е.Д.,Омельченко В.Т.,Иващенко И.И.,Малинина Т.В.,Афанасьев К.И.,Животовский Л.А. Популяционно-генетические различия смежных поколений у тихоокеанской горбуши.Тез.докл. Х1У тихоокеан.научн.конгр.,Хабаровск,1979,с.175.

75. Сапрыкин В.Г.Корреляция трансферринов с ростом карповв различных условиях среды.В кн:"Сб.научн.трудов НИИ оз.и реч. х-ва",,1980,№153,с.100-104.

76. Свирежев Ю.М.,Пасеков В.П.Основы математической генетики. Изд.?Наука",М.,1982, 510 с.

77. Семко Р.С.Расовый состав красной Начикинского стада нерки (бассейн р.Большой). рук.КоТИНРО,Петропавловск-Камчатский,1936, 35 с.

78. Симонова Н.А.К биологии размножения красной ( Oncorhynchus nerka waiь. ) на нерестилищах горного типа.Изв.ТИНР0,1974,т.90, с.71-80.- 149

79. Слынько В.И.,Казаков Р.В.,Семёнова С.К.Изучение популяци-ОНИО-ГенеТИЧеСКОЙ СТРУКТУРЫ аТЛаНТИЧеСКОГО ЛОСОСЯ ( Salmo salar1. в связи с задачами его разведения.Сб.научн.трудов НИИ оз.и реч.рыб.хоз-ва,1980,№153,с.71-81.

80. Тимофеев-Ресовский Н.В.Микроэволюция,элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса.Ботан.ж.1958,т.43,с. 317-336.

81. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Свирежев Ю.М. О генетическом полиморфизме в популяциях.Экспериментально-теоретическое исследование .Генетика,1967,№10,с.I52-166.

82. Титова А.Ю.Данные о генетической структуре популяционной , системы нерки ( oncorhynchus nerka Waib.) оз.Азабачьего (Камчатка) .Тез. докл. Х1У Тихоокеанск.научн.конгресса,Подсекция f Па, М.,1979,с.179.

83. Чебанов Н.А.Репродуктивное поведение и ассортативное скрещивание как факторы,регулирующие численность и биологическую структуру популяций тихоокеанских лососей.Автореферат канд.дис., Владивосток,1983,22с.

84. Четвериков С.С.О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики.Ж.экспер.биол.,1926,вып.I, с.3-54.

85. Черненко Е.В.Кариотипы карликовой и проходной формы красной Oncorhynchus nerka (V/ alb.) ИЗ ДаЛЬНвГО О Звра.Вопр. ИХТИОЛ. ,1968,т.8,вып.5,с.834-846.

86. Щербенок Ю.И.£вязь полиморфных систем эстераз и трансфер-риноф хозяйственно важными признаками карпа.В кн:"Биохим.ген. рыб.",1973,Л.,с.129-137.

87. Allendorf F.W.,Utter F.M. Gene duplication within the family Sa1monidae:Disomiс inheritance of two loci reported to be tetraso-mi с in rainbow t ro u t. Gene t i qS, 1 9 7 3 , v . 7 ^ , h . 6 7-6 5 .

88. Allendorf F.W.,Ryman N.,Stennek A.,Stahl G.Genetic variation in Scandinavian populations of brown trout (Salmo trutta L.):Evi-dence of genetically distinct sympatric popu1 ations.He reditas, 1976,v.83,p.73-82.

89. Allendorf F.W. ,Utter F.M. Population genetics of fish.In: Hoar W.S.,Randall D.S.,Brett G.R. (Ed.)."Fish phуsiо 1jgy. 1979.v.8, p.^07-^5^.

90. Altukhov Y.P.The stock concept from the viewpoint of population genetics.Can.J.Fish.Aquat.Sci.,1981,v.38,n.12,p.1523-1536.

91. Altukhov Y.P.,Sa1menkova E.A.Арp1ication of the stock concept to fish population in the USSR.Can.J.Fish.Aquat.Sсi .,1981 , v.38 , n. 12,p.1591-1600.

92. Aspinwall N.Genetic analisis of North Ame rican population of pink salmon (On соrhynchus gorbuscha) , possib1e evidence for the neutral mutation-random drift hypothesis.Evolution,19728,n.2, p.295-305.

93. Ayala F.G. Gene differentiation in the Speciation process. Evolutionary Biol. ,N.-Y. ,1975,v.9,p.1-8.

94. Ayala F.G.Mo 1 ееu1 ar genetics and evolution . In:"Mo 1 ecu 1 ar evolution".Sunderland,1976,p.1-20.

95. Baldwin G.,Hochachka P.W.Functiona1 significance of isoenzyme in termal acc1imatisation:Aceti1 ho 1inesterase from trout brain.

96. Biochem.J.,19 70,v.116,p.883-887.

97. Ball 0.P.Some aspects of homing in cutthroat trout.Proc.Асаd. Sci.Art.Lett.,1955,v.32,p.75-80.

98. Beardmore G.A.,Ward R.D.Po1imorphism,se1ection and multilo-cus heterozygosity in the p1 aiсе,P1euronectes platessa L.ln:"Mea-suring selection in natural popu1 ations.Ber1 in-Heide1 berg Ney-York, 1977, p.207-222.

99. Bilton H.T.Returns of adult coho salmon in relation to mean size and time at release of juveni1es.Fish.Mar.Serv.Tech.Rep. , 1 978 ,v.832,p.1-73.

100. Clarke B.Darvinian evolution of proteins.Science,1970,v.168, p . 1 009- 1 0 1 1 .

101. Clarke B.,0'Donald P.Frequency-dependet se1ection.He redity, 1964 , v.19,n.2,p.20 1 -206 .

102. Clarke В.,AI lendorf F.W.Frequency-dependent selection.Natu-re, 19 79 ,v.279,n.5715,p. 732-734.

103. Dobzhansky Th.A directional change in the genetic constitution of a natural population of Drosophila pseudobscura.Hereditу, 19^7,v.1,p.53-64.

104. Dobzhansky Th.Genetics and the origin of species.N.-Y.,Columbia Un i v . P re s s , 1 9 5 1 .119•Dobzhansky Th.A review of some fundamental concepts and problems of population genetics.Quant.Вiо 1., 1955 ,v.20,p.1 -A8.

105. Dobzhansky Th.,Levene H.Deve1opment of heterosis through natural selection in experimental populations of Drosophila pseudobscura. Ame r.Natu га 1. ,1951 , v.85, p.2k~.-2bk .

106. Ferguson A.Protein polymorphism in the pollan (Osteichthyes, Coregonidae).Proc.15th Europ.Conf.Anim.Blood Cr.Bioch.Polym.Dublin , 1978.

107. Mk. Ferris S . D. , W h i 11 G . S . Du p 1 i ca t e gene expression in diploid- 153 and tetraploid loaches (Суprinifоrmes,Gobitidaes).Вiochem.Genet., 1977 ,v.15,n.11/12,h. 1 097-1 1 1 2 .

108. Ferris S.D.,Whitt G.S.Evo1ution of the differential regulation after polyploidisation.J.of Mo 1.Evo1 . , 1979 , v.12 , n.k,p.267-31 7 •

109. Fisher R.A.The genetical theory of Natural Selection. Oxford,CI aredon Press, 1930 ,265 h.

110. Fisher R.A.The wave of advance of advantageous genes.Ann. Eugen., 1 937 ,n.7,p.355 369 .

111. Fisher R.A.Average excess and average effect of a gene substitution. Ann. Eugen. , 19 A1 ,n.9,p.53-63.

112. Fisher R.A.Gene frequencies in a cline determined by selection and diffusion.Biometrics, 1950 ,v.6,n.3,p.353"36 1 .

113. Foerster R.F.Sex rations in sockeye salmon (Oncorhynchus nerka Wa1b.) .J.Fish Res.Board Can.,195^,n.11 , p . 988-997•

114. Franklin l.,Lewontin R.C.Is the gene the unit of selection? Genetics,1970,v.65,p.707"73A.

115. Fujino K.,Kang T.Transferrin groups of tunas . Genetics,1968, v . 59 , n . 1 ,p.79-91.

116. Hager R.C.,Nobble R.E.Relation of size at release of hatchery reared coho salmon to age,size and sex composition of returning adults.Prog.Fish Cult. ,19 76,v.38,p.1^-1i»7.13^.Haldane J.B.S.The causes of evo 1 ution.Harper,New-York,London, 1932,185 p.

117. Haldane J.B.S.The theory of cl ine.J.Genetics,19^8,v.^8,p. 277-28k.

118. Handford P.T. An esterase polymorphism in the bleak Alburnus alburnus (Pisces). In:Eсо 1ogica1 genetics and evo1ution,Oxford-Edin-burgh,1971 ,p.289-297.

119. Hanson A.J.,Smith H.D.Mate selection in a population of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka Wa1b.) of mixed age groups.J.- 154

120. Fish Res. Board Can . , 1 96 7 , v . 2 4;n . 9 , p . 1 9 55- 1 9 7 7 .

121. Harris H.Enzyme polymorphism in man.Proc.Roy Soc.,1966,v.в-164,p.298-341 •

122. Hartman W.L.,Raleigh R. F . T r i b u t a ry homing of sockeye salmon at Brooks and Karluk Lakes,Alaska.J.Fish Res.Board Can. , 1964 , v.21 , n.3 ,p.485-504.

123. Herschberger W.K.Some physico-chemical properties of transferrin in brook trout.Trans.Amer.Fish Soc. , 1 970,v.99 ,n.1 ,p. 20 7"218.

124. Hedrick P.W.,Ginevan M.E.,Ewing E.P.Genetic polymorphism in heterogeneous envi ronments.Annual Rev.Ecol,Syst.,1 9 76 , n . 7 , p •1-32.

125. Hochachka P.W.,Somero G.N.Strategies of Biochemical Adaptation Saunders,Philadelphia,1973,211 p.

126. Hodgins H.,Ames W.E.,Utter F.M.Variants of lactate dehydrogenase isozymes in sera of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka).J. Fish Res.Board Can. , 1969 , v.26 , n . 1 , p.15-19.

127. Hodgins H.O.,Utter F.M.Ldh polymorphism in sockeye salmon (Oncorhynchus nerka Walb.).Rapp.Proc.Verb.Reun. ,1971 ,v.161 ,p.100-101 .

128. Holmes R.S.,Whitt G.Deve1opment genetics of the esterase isozymes of Fundulus heteгос 1itus.Вiochem.Genet . , 1 970 ,v.4 , n.4,p. 471-480.

129. Huzyk L.,Tsuyuki H.Distribution of Ldh-B gene in resident and anadromous rainbow trout (Salmo gairdneri) from streams in British Co 1umbia.J.Fish Res.Board.Can. , 1974 , v . 3 1 , p•1 06-1 08 .

130. Gall G.A.E. , В us a ck C.A. .Smith R.C.,Gold J.R. ,КоrnЫa11 B.J. Biochemical genetic variation in populations of golden trout,Sal-mo aquabonita.J.Heredity,1976,v.67,n.6,p.330-335.

131. Grant W.S. , M i1ner G.В . , Krasnovsky P.,Utter F.M.Use of biochemical genetic variants for identification of sockeye salmon

132. Jamieson A.Enzyme types of Atlantic Cod stocks on North American banks.In:lsozymes,New-York-San-Francisco-London,1975,v.4,p.491-515.

133. Johnson G.B.Enzyme polymorphism and metabo1ism.Science,1974> v.184,p.28-37.15^.Johnson G.B.Enzyme polymorphism and a daptation . I n : Stadler Symp.,Univers.of Missouri ,Columbia,1975,v.7,p.91"1l6.

134. Johnson G.B.Genetic polymorphism and enzyme function. In :Mo 1e-cular evolution,Sunderland,1976,p.46-51.

135. Johnson M.S. Adaptive lactate dehydrogenase variation in the crested blenny,Anoplarchus.Heredity,1971 ,v.27,n.2,p.205-226.

136. Jolly G.M.Explicit estimates from capture recapture data with both death and immigrating stochastic mode 1 .Вiometrica, 1965 ,v.52,p.225-247.

137. Kao Y.J.,Farley T.M.Thermal modulation of piruvate substrate2 ' 2 ' 'inhibition in the B^ and B^ liver LDH of rainbow trout,Salmo gairdneri.Comp.Biochem.Physiol.,v.60B,p.153-155.

138. Karlin S.Population subdivision and selection-migration inteга сtion. In:Popu1 ation Genetics and Eco1ogy,(S.Kar1 in and E.Nevo, ed) ,Acad.P ress,New-York,1976,p.617-656.

139. Karlin S.,Campbell R.B.Analysis of central equilibrium configurations for certain multilocus systemes in subdivided population s.Genet. Res., 1978,v.32,n.2,p.151-169.

140. Kar1in S.,Liberman U.Central equilibria in multilocus systems. Genetics, 19 79 , v. 9 1 , n . 4 , p. 777-798.

141. Kimura M.Stepping stone model of population structure.Ann. Rept.Nat.Inst.Genetics,1953,v.3,p.62-69.

142. Kimura M.On the change of population fitness by natural selection. He redity,1958,v.12,n.2,p.145-167.l64.Kimura M.Evolutionary rate at the molecular 1 eve 1.Nature , 1968,v.217,p.624-626.

143. Kumura M.,0hta T.Theoretica1 aspects of Population Genetics . P r i nee ton , P r i nee ton Un i v . P re ss , 1 9 7 1 a , 26 8 p.

144. Kimura M.,0hta T.Protein polymorphism as a phase of a molecular evolutIon.Nature (London) ,1971b,v.229 , p.467"469 •

145. Kimura M.,Weiss G.H.The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distanse. Genetics,1964,v. 49,p.561-570.

146. King J.L.,Jukes T.H.Non-Darvinian evolution:random fixation of selectively neutral mutations.Science,1969,v.164,p.788-798.

147. Kingman J.F.C.A mathematical problems in population genetics. Proc.Camb.Ph i1 .Soc.,19 61 ,v.57,n.3,p.574-582.

148. Koehn R.K.The component of selection in the maintenance of the serum esterase po1 уmorphism.Proс.12th I ntern.Congr.Genet.,Tokyo, 1968,v.1,p.1227-1228.

149. Koehn R.K.Esterase heterogenetу:dinamiс of a polymorphism. Science,1969,v.1б3,п.3870,p.9^3-94

150. Koehn R.K.Functiona1 and evolutionary dinamics of polymorphic esterase in catostomid fishes.Trans.Amer.Fish Soc. , 1 970 , v.99, n.1,p.219-228.

151. Koehn R.К.Вiochemica1 po1imorphism: a population strategy. Rapp.Proc.Verb.Reun. ,1971 ,v.161 , p.14 7-153

152. Koehn R.К.,Rasmussen D.I.Po1ymorphiс and monomorphic serum esterase heterogenety in catostomid fish popu1 ations.Вiochem.Genet. , 1967 ,v. 1 ,n . 2 , p . 131-144.

153. Koehn R.K.,Peretz J.F.,Merritt R.B.Esterase enzyme function and genetical structure of populations of freshwater fish , Not горis stramineus.Amer.Natur. ,1971 , v.105,p.51-69.

154. Koehn R.К.,Wi11iams G.C.Genetic differentiation without isolation in the american eel,Anguilla rostrata.Evo1ution,1978,v.32,n.3,p.624-637.

155. Koo T.S.Age and grouth studies of red salmon scales by graphical means.Univ.Washington Press,Sea111e , 1 962 , 1 4 1 p.

156. Lerner I.M.The Genetic basis of Se1ection.New-York,J.Wi1ey and Son s, 195 8, 89 p.

157. Lewontin R.C.A general method for investigating the equilibrium of a gene frequency in a popu1 ation.Genetics,1958 ,v.43 , n.4 , p.419-434 .

158. Lewontin R.C. Testing the theory of natural se1ectFon.Nature, 1972,v. 236 ,p.181-182.

159. Lewontin R.C.The genetical basis of evolutionary change.

160. Columbia university press.New York,London,19 74,350p.

161. Levins R.Evolution in changing environments.Prinee ton : Prin-ceton Univ.Press,1968, 91p•

162. Li С.С.Fun da menta1 theorem of natural se1ection . Nature,1967, v.214,n.5087 , p.505-506 .

163. Lin С.С.,Schipmann G.,Kittrell W.A.,0hno S.The predominance of heterozygotes found in wild goldfish of lake Erie at the gene locus for sorbitoldehydrogenase.Biochem.genet. ,1969,v.3,n.6,p.603~607 •

164. Lindsey С.С.,Northcote F.G.,Hartman G.F.Homing of rainbow trout to inlet and outlet spawning streams at Loon Lake,British Co 1umbia.J.Fich Res.Board Can. , 1959 , v.16 , p.69 5 719•

165. Lindsey C.,Clayton J.W.,Franzin W.G.Zoogeographiс problems and protein variation in the Coregonus с 1upeafоrmis.In:Вiо 1ogy of Coregonid fishes,Winnipeg, 1970,p.127-146.

166. Loch I .С.Phenotypiс variation in the lake whitefish , Corego-nus с 1upeafоrmis,induced by introduction into a new environment. J.Fish Res.Board Can . , 1974 , v.31 ,n.1 ,p . 55-62 .

167. Loukas M.,Krimbas C.B.The genetics of Drosophila subobscura popu1 ations.V.A study of linkage desequi1 ibrium in natural populations detween genes and inversions of the S chromosomes.Genetics, 1975 ,v.80,n.2,p. 33 1 -347.

168. MacLean J.A.,Evans D.O.,Martin N.V. , DesJarden R.L.Surviva1 ,- 159grouth,spawning distribution and movements of introduced and na-tiv lake trout (Salvelinus namaycush) in tow inland Ontario Lakes. Can.J.Fish Aquat.Sci,198l,v,38,n,12,p.l685-1700.

169. Massaro M.I.,Markert C.L.Isozymes patterns of salmonid fishes:Evidence for multiple cystrone for lactate dehydrogenase polypeptides.J.Exp. Zoo 1. ,1968,v.l68,n.2,p.223-238.

170. Markert C.L.,Shaklee J.B.,Whitt G.S.Evo 1 ution of a gene. Science,1975,v,189,n.4197,p.102-11*».

171. Marriott R.A.Stream catalogye of the Wood River Lake System Bristol Bay , Al aska . Spec . Sc i . Rep . F i s h Wa s h , 1 964 , n . 49 4 , 2 1 0 p .

172. Maruyama T.Stochastic problems in population Genetics.Ber1 in , Springer-Verlag,1977.

173. Maruyama T.,Kimura M.A note of the spead of gene frequency changes in reverse directions in a finit popu1 ation.Evo1ution,1974, v.2 8,n.1 ,p.161-163.

174. May В.P.E1eсtrophoretiс variation in the genus Oncorhynchus: the metodology genetic basis and practical applications to fisheries research and managments.M.S.Thesis,Univer.оf Washington,Seatt1e.

175. May B.P.,Utter F.M. ,Al 1 en dorf F.W.Вiochemica1 genetic variation in pink and chum sa 1mon.J.Hered. 1 975 ,v.66,p.227-232.

176. McLeave J.D.,La Bar G.W.Further ultrasonic tracking and tagging studies of homing cutthroat trout (Salmo clarkii) in Yellowstone Lake.J.Am.F.S., 1972,n.1 , p . 44-54.

177. Merritt R.В.Geographiс distribution and ensimatic properties of lactate dehydrogenase allozymes in the fathead minnow,Pimepha1os prome las.Am.Nat.,1972,v.196,p.173-184.

178. Milkman R.D.Heterosis as a major cause of heterozygosity in na ture . Genet i cs,1967,v.55,p.493-495".

179. Mitton J.В.,Koehn R.K.Genetic organisation and adaptive- 160 response of allozymes to ecolog ca1 variables in Fundulus hetero-cl itus.Genetics,1975,v.79,ri.1 ,p.97-111.

180. Miller D.Genetic diversity in Atlantic salmon and salmon management in relation to genetic factors.In:Intern.At 1.Sa1mon Found. Spec.Publ.Ser.,19 70 a,ser.1(1),p.1-30.

181. Miller D.Transferrin polymorphism in Atlantic salmon (Sal-mo sa1ar).J.Fish Res.Board Can.,1970b,v.27,n.6,p.1617-1625.

182. Miller D.Concepts,used in the biochemical and serological identification of fish stocks.Rapp.Proc.Verb.Reun.,1971 , v.161 , p.7~9•

183. Montroll E.W.On nonlinear process,invo1ving population grouth and diffusion.J.App1.Probabl.,1967,v.4,n.2,p.281-290.

184. Moon T.W.,Hochachka P.W.Temperature and the kinetic analysis of trout isocitrate dehydrogenase.Comp.Biochem.Physiо 1 . , 1972 , v.42B,p.725-730 .

185. Mu11e r H.L.Our load of mutations.Amer.J.Hum.Gen. , 1 950 , n.2 , p.111-123.

186. Nei M.Variation and covariation of gene frequencies in subdivided population.Evolution,1965,v.19,n.2,p.256-258.

187. Nei M.,Li W-H.Linkage disequilibrium in subdivided populations

188. Genetics,1973,v.75,n.1,p.213-219.

189. Nei M.Molecular population genetics and evo1ution.Amsterdam, North Holland Publ,Comp., 1975 .

190. Nei11 W.H.Mechanisms of fish distribution in heterotherma1 envi ronments.Ame r.Zool.,1979,v.19,n.1,p.305-317.

191. Parsons P.A.Migration as a factor in natural selection. Genetics,1963,v.33,n.3,p.184-206.220 .Payne R.H.Transferrin variation in North American population of the Atlantic salmon (Salmo sa 1 ar).J.Fish Res Board Can. , 1974 , v.31 ,n.6,p. 1 0 37-Ю41 .

192. Powell J.R. Isozymes and Non-Darvinian evo1ution. In:Isozymes, (Markert C.L. ,ed.) ,New-York,London,Academic Press, 1974,v. IV,p.321-338.

193. Prout T.The estimation of fitness from genotypic frequencies. Evolution,1965,v.19,p.546-551.

194. Prout T.The estimation of fitness from population data. Genetics,1969,v.63,p.949-967.

195. Raunich L.,Ca1 1 egorini C.,Cucchi C.Ecological aspects of haemoglobin polymorphism in Gasterosteus aculeatus (Teleostei). Proc.5th Europ.Mar.Biol.Symp.,Padova,1971,p.153-162.- 162

196. Aqat.Sci.1981,v.38,n.3,p.321-333.

197. Richmond R.С.Non-Darvinian evolution;a сritics.Nature , 1970 , v. 225 , n. 5237 , p. 1025- 1 028.

198. Richmond R.C.,Powell I.R.Evidence of heterosis associated with an enzyme locus in natural population of Drosophi1 a.Proc.Nat.

199. Acad.Sci U.S., 1970 ,v.67, p.1264-1267.

200. Schroder S.L.Effects of density on the spawning success of Chum salmon (Jnсоrhynchus keta) in an artificial spawning channel. Washi ngton, 1973 ,78 p.

201. Schumacher E.X.,Eshmeyer K.W.The estimation of fish population in lakes and ponds.J.Tenn.Acad.Sci.,1943,v.18,p.228-249.

202. Seber G.A.F.A note of the mu1tip1e-recapture census.Вiometrica 1965 ,v.52 ,p.249-259.

203. Shami S.A.,Beardmore J.A.Stabi1izing selection and parental age effects on a lateral line scales number in guppy,Рае сi1 ia reticulata (Peters).Рак.J.Z001. ,1978,v.10,n.1,p.1-15.

204. Siebenaller l.,Somero G.N.Pressure adaptive differencies in lactate dehydrogenase of congeneric fishes , 1 iving at different depths.Science,1978,v.201,p.4352,p.255-259.

205. Smith I.M.The causes of po1 уmorphism.Symp.Zoo 1.Soc.London, 1970 ,v.26,p.371 -383 .

206. Sould M.Allozyme variation : Its determinants in space and time.I n : Mo 1 e cu 1 a r Evolution (F.Ayala,ed) ,Sunderland, Mass,1976, p.60 -77.

207. Stuart F.L.The migration and homing behaviour of brown trout (Salmo trutta L.).Scot.Home Dep.Fresh W.Salmon F.Res. 1957 ,v.18, p.1-27.

208. Sved J.A.,Ayala F.J.A population cage test for heterosis in Drosophila pseudoobsсura.Genetics , 1 970 , v . 66 , p.97"113.2^1.Та Ills G.M.A migration mode 1.Вiometrics,1966,v.22,n.1 ,p. 17-25.

209. Tallis G.M.Fqi1 ibria under selection for К a 1 1e1es.Вiomet-ri cs,1966b,n.1 ,p.121-127.

210. Tsuyuki H.,Wi11iscroft S.N.The pH-activity relations of LDH-homotetrameres from trout liver and their physiological significance . J . Fi sh Res Board Can. , 1 973 , v.30,p.1023- 1 026 .ro- 164

211. Tsuyuki H.,Wi 1 1 isсro f t S.N.Swimming stamina differencies between genotypica11 у distinct forms of rainbow and steelhead trout. J.Fish Res Board Can., 1977 ,v.34,n.7 , p.996- 1 003 .

212. Utter F.M.Tetraso 1ium oxidase phenotypes of rainbow trout (Salmo gairdneri) and Pacific salmon (0 corhynchus sp . ) .Comp.Вiochem.Physiol.,1971,v.39(4B),p.891-895.

213. Utter F.M.,Hodgins H.0.Phosphog1ucomutase polymorphismin sockeye salmon.Сотр.Biochem.Physiol . ,1970,v.36,n.1 ,p.195-199.

214. Utter F.M.,Ames W.E.,Hodgins H.0.Transferrin polymorphism in coho salmon (On соrhynchus кisutch).J.Fish Res Board Can. , 1970 , v.27,p.2371-2373.

215. Utter F.M.,Hodgins H.0.,A11 en dorf F.W. .Johnson A.G.,Mighel

216. Wallace B.The migration of a mutant gene into isolated population of Drosophila me 1anogaster.Genetica,1979 ,v.50,p.67-72 .- 165

217. Wallace В. The average effects of radiation induced mutation on viability in Drosophila me 1 anogaster.Evo1ution, 1958 ,n.12 , p.532-541.

218. Whittmore L.D. , Go 1 dberg E.Trout intestinal alkaline phos-photase. I I.The effect of temperature on enzymatic activitу.J.Exp. Zool.,1972,v.182,p.59-68.

219. Whitt C.S.,Sha к 1 ее I.B.,Markert С.L.Evolution of the lactate dehydrogenase isozymes in fish.In : Isozymes,New-York-San-Fran сisco-London e ,Acad,Press,1975,v.IV,p.381-400.

220. Wilkins N.P.Вiochemica1 genetics of the Atlantic salmon,Satmo salar (L.).II.The significance of recent studies and their applications in population identifications.J.Fish Вiо 1., 1972 , v.4,n.4,p.505-51 7.

221. Wright S.Evolution in Mendelian popu1 ation.Genetics,1931 , v . 16 , n . 1 ,p.97- 159.

222. Wright S.The distribution of gene frequencies in populations. P roc.Na t.Acad.Sci . ,1937,v.23,p.30 7"320.

223. Wright S.Size of population and breeding structure in relation to e vo 1 u t i on . Sc i ence , 1 9 3 8 , v . 87 , p . 430-43 1 .

224. Wright S . Statistica1 genetics in relation to evo1ution.Paris (Herman and Сie,ed.) , 1 939 , 1 48p.

225. Wright S.Breeding structure of populations in relation to speciation.Ame r.Natur.,19 40,v.74,p.232-248.

226. Wright S. Isolation by distanee . Genetiсs, 1 943 ,v.28 , p.114-138.

227. Wright S.Adaptation and se1ection.In : Genetics,Pa 1 eon to 1ogу and Evo1ution(Jen son G.,Simpson G.and Mary E.,ed.) , Princeton , Univ. Press,1949,p.25-38.

228. Wright S.The genetical structure of popu1 ations.Ann.Eugen. , 1951 ,v. 15, p. 323- 354 .- 166

229. Wright S.The theoretical variance within and among subdivisions of popu1 ation,that is in steady state.Genetics,1952 ,v . 37 , p. 312-321.

230. Wright S.Modes of se1ection.Amer.Natur.1956,v.40,p.5~24.

231. Wright S."Surfaces" of selective va1ue.Proc.Nat.Acad.Sci., 1967,v.58,p.165-173.

232. Wright S.Evolution and the genetics of popu1 ation.Chicago, Univer.Press,v.1(1968),v.2(1969),v.3(1977).

233. Wright J.E.,Atherton L.M.Po1 уmorphism for Ldh and transferrin loci in brook trout popu 1 ations.Trans.Amer.Fish Soc. , 1970 ,v.99,n. 1 ,p. 1 79- 192 .

234. Vernon E.H.Morphometriс comparison of three races kokanee (Oncorhynchus nerka) within a large Britich Columbia Lake.J.Fish Res.Boa rd Can. ,1957,v.14,n.p.573-598.

235. Vuorinen J.Lankinen P.Genetic differentiation between ven-dace (Coregonus albula L.) populations in eastern Fin1 and.Verh. Int.Ver.theor.und angew.Limnol. , 1978,v.20, n.3,p.2111-2116.