Анатомо-морфологические особенности однолетних люцерн Киргизии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Бегиева, Джамилахан Абжашовна

• Бегиева, Джамилахан Абжашовна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бегиева, Джамилахан Абжашовна

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

1. ОДНОЛЕТНИЕ ЛЮЦЕРНЫ СРЕДНЕЙ АЗИИ

1.1.История исследований среднеазиатских видов рода Мес1и^о Ь

1.2. Ареалы распространения и фитоценология

1.3. Систематика

1.4.Анатоми я

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГлаваЗ. МОРФОЛОГИЯ ОДНОЛЕТНИХ ЛЮЦЕРН КИРГИЗИИ

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ОДНОЛЕТНИХ ЛЮЦЕРН КИРГИЗИИ

Глава 5 ИЗМЕНЕНИЕ АНАТОМИИ ЛИСТА ОДНОЛЕТНИХ ЛЮЦЕРН КИРГИЗИИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Глава 6. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ОДНОЛЕТНИХ ЛЮЦЕРН КИРГИЗИИ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анатомо-морфологические особенности однолетних люцерн Киргизии»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Основной отраслью животноводства Киргизии является овцеводство. Её природно-климатические условия позволяют практически в течение всего года придерживаться пастбищной системы содержания скота. В связи с этим одной из наиболее актуальных следует считать проблему улучшения естественных кормовых угодий, которая особенно остро стоит для низкопродуктивных высокогорных пастбищ, занимающих значительную территорию республики. Она может быть решена за счет создания искусственных или улучшения уже существующих пастбищ и сенокосов с использованием дикорастущих кормовых видов растений, приспособленных к местным условиям обитания. Особое внимание обращают на себя представители семейства бобовых - Fabaceae, в частности, виды рода люцерна - Medicago, обладающие высокими кормовыми и агротехническими свойствами, улучшающие азотное питание почв, известные своей высотой питательной ценностью для животных. Наиболее широкое распространение во всем мире получили многолетние виды этого рода и прежде всего люцерна посевная М.sativa L. Многолетние люцерны издавна являются предметом пристального изучения. По их систематике, биологии, анатомии, физиологии, экологии и агротехнике накоплен огромный научный и научно-практический материал.

По сравнению с ними, неоправданно мало внимания уделялось и уделяется изучению однолетних люцерн, являющихся ценным материалом для фитомелиорации и селекционной работы. Многие из них, кроме высокой кормовой ценности, обладают либо свойством толерантности к вредителям и возбудителям болезней, либо повышенной засухо- или морозоустойчивостью, более ранними и более продолжительными сроками вегетации и т.д. Выведение новых перспективных сортов с подобными свойствами, безусловно, было бы полезно с точки зрения сельскохозяйственной практики.

Однако, прежде чем использовать растения в фитомелиорации пастбищ и селекции, необходимо провести детальное всестороннее их изучение. В том числе установить их анатомическое строение.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение анатомо-морфологических особенностей однолетних люцерн Киргизии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового и формового разнообразия однолетних люцерн, произрастающих на территории Киргизии.

2. Установление морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов растений.

3. Определение особенностей анатомии надземных вегетативных органов изучаемых видов люцерн.

4. Выявление адаптивных черт анатомии листа люцерн в различных экологических условиях.

5. Установление филогенетических связей между видами, используя методы многомерной статистики.

Научная новизна. Впервые проведены детальные анатомо-морфологические исследования однолетних люцерн Киргизии. Установлены количественные зависимости изменения анатомических параметров листа люцерн от вертикальной зональности, с продвижением в горы. Определен уровень влияния на них эндогенных и экзогенных факторов.

Уточнено систематическое положение M.lupulina с учетом морфологической близости к M.falcata и результатов факторного и кластерного анализа.

Защищаемые положения.

1. 1 .Морфолого-анатомические особенности строения четырех видов однолетних люцерн, произрастающих на территории Киргизии M.lupulina, M.minima, М.orbicularis, M.rigidula.

2. Влияние экологических факторов на анатомию листа изучаемых видов.

3. Уточнение систематического положения однолетних люцерн.

Практическая значимость. По особенностям анатомии и морфологии вегетативных органов установлена экологическая предрасположенность однолетних люцерн Киргизии. При введении их в культуру, хотя бы в качестве сидератов, по этим материалам могут быть составлены агрохимические рекомендации.

Восполнен пробел в изучении анатомо-морфологических особенностей однолетних видов люцерн. Полученные данные могут использоваться в лекционных курсах ВУЗов по анатомии растений.

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на Коми республиканской молодежной конференции (Сыктывкар, 1994), Молодежной научной конференции Института биологии "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1996) и научно-практической конференции "Здоровье и окружающая среда" (Бишкек, 1999).

Публикации. По теме работы опубликовано 2 статей 2 тезисов и принята к печати монография.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 115 страницах машинописного текста, содержит 21 таблицу и 37 рисунка. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Библиография включает 127 работ, в том числе 16 на иностранном языке.

1.ОДНОЛЕТНИЕ ЛЮЦЕРНЫ СРЕДНЕЙ АЗИИ

(обзор литературы)

1.1.История исследований среднеазиатских видов рода МесИсадо

Изучение дикорастущих люцерн, встречающихся на территории Киргизии, имеет более чем вековую историю, однако за это время однолетние люцерны практически никогда не были предметом отдельного рассмотрения. В особенности это относится к первой половине этого периода. Как правило, предпочтение отдавалось исследованиям общепризнанного "фаворита" кормовых культур - люцерне посевной или другим многолетникам. Однолетние люцерны всегда были в тени своих выдающихся сородичей. Вольно или невольно историю изучения однолетних видов люцерн приходится рассматривать через призму сугубо практического отношения человека к представителям этого рода. То есть на первом плане всегда стояли хозяйственно более ценные - многолетние, а уж затем однолетние виды. Однако по данным И.В. Ларина и др. (1951), А.У.Убукеевой (1957), М.Р. Расуловой (1958), В.П.Голоскокова (1960), О.Х.Хасанова и Э.Абдуллажанова (1968), Э.Абдуллажанова (1969, 1970), О.Х. Хасанова (1971, 1972, 1981, 1995) и др. однолетние люцерны также являются ценными кормовыми растениями эфемеровых пастбищ верхнего чуля и предгорий, нижнего пояса гор и низкогорий, а также такого типа растительности, как разнотравно-пырейная степь верхнего адыра, где они местами могут составлять основу травостоя или являться существенным компонентом растительных сообществ

Первые исследования однолетних люцерн Киргизии являлись составной частью общефлористических, геоботанических, природоведческих изысканий. К одним из наиболее ранних сборов дикорастущих люцерн этого региона следует отнести гербарный материал Н.Фетисова - 1874 г; и А.Регель -1877 г. из окрестностей оз. Иссык-Куль (Хасанов,1972). Примерно в это же время появляются и первые публикации: Северцев - 1864 г.; Шахназарова - 1898 г.; Липский - 1904 г.; Федченко - 1904, 1915 г.; Шредер - 1914 г.; Минквиц - 1917

г., где основной упор, по прежнему делался на описании многолетних дикорастущих видов и культурных сортов люцерны.

В начале этого столетия все разнообразие среднеазиатских люцерн сводилось к сортовому полиморфизму одной единственной местной расы-люцерны туркестанской, отнесенной к Medicago sativa. Работы А.И.Белова (1929, 1931) на бывшей Туркестанской селекционной станции позволили изменить эти представления. Было организовано несколько экспедиций, охватывающих большую часть Средней Азии, материалы которых показали формовое и видовое богатство дикорастущих люцерн этого региона. А.И.Белов (1931) разделил все известные ему люцерны на четыре географических типа, три из которых состояли исключительно из культурных люцерн, а четвертый горный тип включал в себя все дикорастущие люцерны и даже некоторые, близкие к ним посевные формы. Примерно по этому же пути классификации среднеазиатских люцерн пошел и Н.Н.Кулешов (1931), также выделивший все дикорастущие виды в отдельный тип - горные люцерны.

В дальнейшем, с развитием исследований классификация люцерн Средней Азии претерпела значительные изменения, однако и по сей день этот вопрос является наиболее сложным в "люцерноведении". По мнению Е.Н.Дояренко и А.А.Шахова (1946), это связано как с незаконченностью видообразовательных процессов внутри рода, так и с возможностью свободной межвидовой гибридизации. Большой вклад в изучение дикорастущих люцерн был сделан Г.П.Сумневичем (1932), Е.В.Никитиной (1935, 1962), И.В.Выходцевым (1934, 1937, 1958), И.Т.Васильченко (1938, 1940, 1946, 1949, 1950), М.М.Советкиной (1938), А.А.Гроссгеймом (1945), Н.В.Павловым (1947), А.У.Убукеевой (1957), О.Х.Хасановым (1958, 1959, 1969, 1972, 1981), Э.Абдуллажановым (1969, 1970), К.Исаковым (1974) и др.

Н.В.Павлов (1947) на Таласском Алатау (Заповедник Аксу-Джабаглы, Западная Киргизия) на высоте 1000-1800 м обнаружил чрезвычайное разнообразие внутривидовых гибридов дикорастущей люцерны посевной и собрал обширный гербарный материал, который передал в БИН АН СССР. Для

района оз.Иссык-Куль и долины р.Чу подобная работа была проведена А.А.Шаховым (1940). Позднее организуется Киргизская комплексная экспедиция АН СССР с участием Е.Н.Дояренко и А.А.Шахова, сделавшая большой объем работ по выявлению на территории республики обширных массивов многолетних бобовых трав. В эти же годы изучением многолетних дикорастущих люцерн в среднеазиатском регионе занимались Г.П.Сумневич (1932), В.Л.Голодковский и А.Д.Пятаева (1936), М.В.Культиасов (1946.

При этом однолетние виды люцерн по-прежнему были вне поля зрения большинства исследователей этого рода. Лишь в 30-е годы в основном был определен их видовой состав и приблизительно установлены ареалы распространения. По-прежнему без внимания оставались вопросы биологии и экологии однолетних люцерн. Определенный практический интерес к однолетникам рода Medicago был проявлен во Всесоюзном научно-исследовательском институте хлопководства, где они испытывались в качестве сидератов на хлопковых полях (Гельцер, Лоскутова, 1934).

Издание в разные годы Флор республик Средней Азии позволило обобщить имеющиеся на момент выхода их в свет материалы, в том числе по однолетним люцернам (Флора Таджикистана, 1937; Флора Туркмении, 1950; Флора Узбекистана, 1955; Флора Киргизии, 1957; Флора Казахстана, 1961). А.У.Убукеева (1957) (автор раздела по люцерне во Флоре Киргизии) осветила в основном геоботанический аспект изучения растительности республики, уточнила ареалы распространения большинства видов однолетних люцерн. Ею было рассмотрено пять видов однолетних люцерн: Medicago lupulina L., М. orbicularis (L.) Bart., M.rigidula (L.) All, M. minima (L.) Grufb. и M. mayeri Gruner. Причем в пределах M.minima ею было выделено две новые разновидности: Var. glandulifera Ubuk. и Var. edentata Ubuk. (Однако, позже Э.Абдуллажанов экспериментально доказал, что первая вариация относится к ранее описанным Кохот (1837) Var. Viscida Koch., а вторая - к люцерне Мейера (М. meyeri) Var. edentata (Ubuk.) Abdull.)

Подобную работу для территории Казахстана провел В.П.Голоскоков (1960).

Детальное изучение люцерн Средней Азии (в основном многолетних) проводилось сотрудниками Ботанического института имени Комарова под руководством д.б.н. И.Т.Васильченко и лаборатории экологии растений Института ботаники АН Узбекистана под руководством д.б.н. О.Хасанова (1958, 1959, 1960 , 1962, 1967, 1968, 1970, 1971, 1972, 1981, 1995). С 1960-го года в этой лаборатории была начата целенаправленная работа по изучению однолетних люцерн Э.Абдуллажановым (1970).

1.2. Ареалы распространения и фитоценология

Для территории Киргизии с хорошо развитой горной системой характерна высотная поясность в распределении растительности. Идея зонально-поясной закономерности вертикальной смены природных ландшафтов Средней Азии в целом принадлежит известному географу П.П.Семенову-Тяныданскому. Он выделял шесть типов растительности: степная растительность, лиственные леса, хвойные леса, кустарники, альпийские луга и зона вечных снегов. В дальнейшем эта идея была развита в работах А.И.Краснова (1888), В.И. Лисневского (1884), Э.А.Минквица (1917), О.Э.Кноринга (1914, 1915, 1916), Р.И.Аболина (1925), К.З.Закирова (1947, 1955, 1969). Последний предложил различать четыре крупные, хорошо сложившиеся вертикальные зоны, дав им народные названия. Пояса, отличающиеся друг от друга комплексом особенностей, определяемых, в первую очередь, их хозяйственной характеристикой:

1. Безводная неорошаемая равнина (пустыня) - чуль, в пределах 350-500 м над ур.м. - область пустынного животноводства

2. Пояс предгорья - адыр, 500-1800 м над ур.м. - зона богарного земледелия с весенними, ранневесенними пастбищами

3. Горный пояс - тау (горы), 1200-2500 м над ур.м. - леса и летние пастбища

4. Высокогорья - яйлау, выше 2500 м над ур.м. - летние пастбища для овец и лошадей.

Встречаемость видов в том или ином поясе определяется соответствием экологических условий местности биоэкологическим особенностям растений. Наиболее полно потребностям однолетних люцерн отвечает комплекс экологических факторов, сложившийся в поясе адыр и нижней части пояса тау, на высоте от 500 до 1800 м над ур.м. В смежных областях, в поясе яйлау и в поясе чуль, также можно встретить представителей однолетних люцерн, но в значительно меньшем количестве. При этом М. lupulina, как наиболее влаголюбивый среди однолетних люцерн вид, заходит в эти области по хорошо обеспеченным влагой местообитаниям. А виды, более требовательные к свету и теплу, такие как M.rigidula и M.minima, предпочитают хорошо освещенные и прогреваемые южные и юго-западные склоны. Однолетние люцерны в зависимости от местообитания и вида создают разнообразные ассоциации или же входят второстепенным компонентом во многие растительные ценозы. В частности, Э.Абдуллажанов (1970) выявил на территории Средней Азии свыше 50 ассоциаций растений со значительным участием однолетних люцерн, относящихся к 15 формациям и 5 типам растительности. Из них для пояса адыр наиболее характерны:

A.Tun. Эфемеровая растительность.

1. Формация мятликово-солянковая Ассоциация: 1) Эбелеково-мятликовая

2) Разнотравно-мятликово-солянковая

3) Четырево-люцерново-солянковая

4) Люцерново-подорожниково-солянковая

2. Формация мятликово-осочковая Ассоциация: 5) Мятликово-люцерново-осочковая

6) Разнотравно-мятликово-осочковая ,

3. Формация разнотравно-осочковая Ассоциация: 7) Разнотравно-люцерново-осочковая

8) Разнотравно-злаково-осочковая

9) Разнотравно-люцерново-осочковая

10) Люцерново-злаково-осочковая

11) Люцерново-оккураево-осочковая

12) Крупнотравно-злаково-осочковая

Б. Тип Ксерофитно-кустарниковая растительность

4. Формация фисташковая

Ассоциация: 13) Разнотравно-люцерново-фисташковая

5. Формация колючеминдалевая Ассоциация: 14) Злаково-люцерново-миндалевая

6. Формация полынная

Ассоциация: 15) Злаково-кустарниково-полынная В. Тип Сухая разнотравно-пырейная степь

7. Формация пырейная Ассоциация: 16) Разнотравно-пырейная

17) Люцерново-разнотравно-пырейная

8. Формациа ячменная

Ассоциация: 18) Люцерново-разнотравно-ячменная

19) Люцерново-пырейно-люцерновая

9. Формация полынно-пырейная Ассоциация: 20) Разнотравно-полынно-пырейная

21) Люцерново-полынно-пырейная

Для пояса тау: Г. Тип Арчевники

10. Формация арчи зерафшанской Ассоциация: 22) Кустарниково-пырейно-арчевая

Для долин: Д. Тип Тугайная растительность 1 ¡.Формация ивовая Ассоциация: 23) Разнотравно-ивовая

12. Формация юлгуновая (джингиловая) Ассоциация: 24) Разнотравно-злаково-юлгуновая

13. Формация тростниковая

Ассоциация: 25) Рвзнотравно-аджреково-тростниковая

М.огЫси1ап8 в основном встречается в разнотравно-люцерново-осочковых, люцерново-аккураево-осочковых и разнотравно-злаково-осочковых ассоциациях. Более засухоустойчивый вид М.п§1с1и1а характерен для разнотравно-злаково-осочковых, люцерново-подорожниково-солянковых, злаково-люцерново-миндалевых и люцерново-разнотравно-пырейных сообществ. МЛириПпа участвует в составе разнотравно-аджреково-тростниковой, разнотравно-злаково-юлгуновой, разнотравно-ивовой, люцерново-разнотравно-ячменовой, разнотравно-пырейной и ряде других ассоциаций. М.ппшта, так же как и МЛириПпа, представлена в различных ассоциациях почти всех основных типов растительности республики. Особенно

большим разнообразием фитоценозов отличаются южные районы Киргизии, Таласская и Ошская области.

Эфемерный тип растительности характерен в основном для нижнего адыра, а ксерофитно-кустарниковый тип и сухая разнотравно-пырейная степь для верхнего адыра и низкогории. В средней и верхней части адырнои зоны все виды однолетних люцерн представлены довольно широко. Эти же виды встречаются и в нижнем адыре, но в меньшем количестве. Более влаголюбивые M.lupulina и М.orbicularis, как правило, встречаются на хорошо увлажненных участках. В поясе тау обилие видов еще меньше. В поясе чуль однолетние люцерны единичны. Здесь обильно они встречаются только в благоприятные с точки зрения осадков годы. Наибольшим видовым разнообразием отличается эфемерный и сухой разнотравно-пырейный типы растительности, в отдельных ассоциациях которого однолетние люцерны представлены четырьмя видами.

Основоположник теории происхождения культурных растений Н.И.Вавилов выделял 8 ботанико-географических центров их происхождения: Китайский, Индийский, Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, Абиссинский, Южномексиканский, Южноамериканский (Вавилов, 1987).

Таблица 1.1.

Ботанико-географические центры происхождения культурных растений.

№ п/п Название центра Кто выделил

1 Китайско - Японский Н.И.Вавилов

2 Индонезийско - Индокитайский Н.И.Вавилов

3 Австралийский П.М.Жуковский

4 Индостанский Н.И.Вавилов

5 Среднеазиатский Н.И.Вавилов

6 Переднеазиатский Н.И.Вавилов

7 Средиземноморский Н.И.Вавилов

8 Африканский П.М.Жуковский *

9 Европейско - Сибирский П.М.Жуковский

10 Центральноамериканский Н.И.Вавилов

11 Южноамериканский Н.И.Вавилов

12 Североамериканский П.М.Жуковский

* Н.И.Вавиловым на Африканском континенте был выделен Абиссинский центр, а П.М.Жуковский посчитал генцентром весь континент.

Позднее, работы в этом направлении были продолжены П.М.Жуковским (1956, 1964, 1968, 1971). В результате список генцентров расширился до 12. Было добавлено три совершенно новых очага: Австралийский, Европейско-Сибирский и Северо-Американский, а также из состава Индийского в самостоятельный был выделен Индонезийско-Индокитайский центр. Среди представленных в таблице 1.1 генцентров наибольший интерес представляет пятый - Среднеазиатский, включающий и территорию Киргизии, т.к. он является первичным очагом происхождения ряда культурных растений, в том числе люцерны (Хасанов, 1971, 1986; Иванов, 1980, 1983). На территории этого центра, согласно коллекции ВИР (таб.1.2.), встречается 16 видов однолетних люцерн. А по данным О.Х.Хасанова (1971, 1981, 1995) - всего 12, сюда не входят Medicago scutellata (Z.) Mill., M.litoralis Rohde, M.intertexta Mill., M.tornata Meli., M.constricta Duz. и M.globosa Presl., a M. truncatula Gaerth и M.radiata L. - входят. Наиболее близкий к нему по этому показателю Австралийский центр - 11 видов, затем Европейско-Сибирский - 9 видов и Средиземноморский - 3 вида. Тем не менее, среднеазиатский генцентр следует

А

Рис.1.1. Ареал рода Medicago L. (по О.Х.Хасанову, 1972 г.) Сплошная линия - однолетние виды;

Таблица 1.2

Распределение видов однолетних люцерн по центрам происхождения

(А.И.Иванов, 1980)

Вид № генцентра, согласно таб. 1.1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

M.lupulina L. + - + - + + + - + - - +

M.arabica (L.) Huds. - - - - - - + - - - - +

M.scutellata (L.) Mill." - - + - + - - - + - - -

M.orbicularis (L.) All. - - + - + + - - + - - +

M.tuberculata Willd. +

M.ciliaris Will +

M.minima (L.) Grifb. - - - + +

M.denticulata Willd. + - + - + + + - + - - +

M.rigidula (L.) All. - - - - + - + - + - - -

M.tribuloides Desr. - - - - + - + - - - - -

M.nigra Willd. - - - - - - - - + - - -

M.truncetula Gaerth.** - - + - - - - - - - - -

M.laciniata L. - - - - - - - - + - - -

M.arbórea L. +

M.agrestis Ten. ex DC. +

M.litoralis Rohde.* - - + - + - - - - - - -

M.meyeri Grun. - - - - + - - - - - - -

M.sinskiae Ul. - - - - + - - - - - - -

M.murex Willd. +

M.intertexta Mill." - - - - + - - - + - - -

M.reticulata Benth. - - + - - - - - - - - -

M.tomata Meli.* - - + - + - - - + - - -

M.rotata Boiss. - - - - - - + - - - - -

M.terebellum Willd. +

M.polymorpha L. +

M.rugosa Desr. In Lam. +

M.constricta Dur. +

M.lanigera C.Winkl, et B.Fedtsch. +

M.globosa Presl.* +

M.radiata.**

ВСЕГО 30 видов 2 - 11 1 16 3 8 - 9 - - 4

* Виды, которые по данным О.Х.Хасанова не входят в Среднеазиатский генцентр.

** Виды, которые по данным ОХ..Хасанова входят в Среднеазиатский генцентр.

считать основным поставщиком исходного материала для выведения засухоустойчивых сортов люцерн, так как для него, в основном, характерны ксерофитные популяции, отличающиеся слабой облиствленностью; узкой листовой пластинкой, хорошо развитой, глубоко проникающей корневой системой; сильной рыхлостью куста и опушенностью надземных органов. Среднеазиатский генцентр также является первичным очагом происхождения сине- и желтоцветковых люцерн M.trautvetteri Sumn., M.schischkinii Sumn., M.tianschanica Vass, M.coerulea Less, и др., встречающихся, в основном, в равнинных, горных и предгорных районах с наиболее благоприятными микроклиматическими условиями. Желтоцветковые M.falcata L. и M.romanica Prjd., как правило, занимают массивы, расположенные выше (горные степи). При этом на границе между этими двумя видами образуется пояс из гибридных популяций (М ochroleuca М. Kult.a, M.komarovii Vass., M.alatavica и др.), лепестки венчика цветка которых имеют переходную окраску.

Таким образом, общая тенденция смены видов люцерн для горных регионов в направлении сверху вниз по верхней границе ареалов может быть выражена следующим рядом - однолетние люцерны M.falcata ->■

межвидовые гибриды и виды гибридного происхождения (M.tianschanica) М. sativa.

Цветки однолетних люцерн Киргизии окрашены в разные оттенки желтого, т.е. близки по этому признаку к люцерне желтой. Что указывает на фалькатное происхождение киргизских однолетников рода Medicago. Ареалы распространения однолетних люцерн и люцерны желтой во многом совпадают. При этом область распространения однолетних видов люцерны несколько шире, и захватывает более суровые в экологическом отношении аридные и высокогорные районы (рис.1.1.).

При движении с юго-запада на северо-восток количество однолетних видов люцерн уменьшается с 11 видов в горах Копет-Дага и других южных горных системах до одного вида в Западной и Восточной Сибири (Хасанов, 1972). Этим видом является Medicago hipulina L., продолжительность жизни

которой на северной границе ареала распространения не превышает одного года.

1.3. Систематика

Первые попытки систематизировать виды рода Medicago L. были недостаточно удачными, прежде всего потому, что в распоряжении ученых был скудный исходный материл, им приходилось оперировать лишь выявленными к тому времени видами.

J.P.Tournefort (1700) по форме боба разделил люцерны на две группы -Medica со спирально закрученными бобами и Medicago - с плодами округло-серповидно закрученными.

Основоположник бинарной номенклатуры, К.Линней (1753) дал роду название Medicago, а в основу его систематики положил продолжительность жизни растений. Система К.Линнея была иерархической: от многолетних кустарниковых форм до однолетних травянистых. Однако не обошлось без казусов. В "линнеевском роде Medicago" оказались представители близких родов: мелисситуса (Melissitus Medic.), донника (Melilotas (Tourn.) Adans.), пажитника (Trigonella L.). В качестве типового образа при описании рода К.Линней использовал Medicago radiata L. Этот вид впоследствии причислили к представителем другого рода - Melissitus Medic., а затем снова вернули в р. Medicago sativa L (Хасанов, 1981).

М.Биберштейн (1819) поступил проще - разделил все виды люцерн на многолетние и однолетние.

Seringe (1825) снова вернулся к принципу классификации, предложенному J.P.Tournefort, по строению боба (количество завитков и плотность). Он выделил три секции:

1 .перепончатоплодные - Hymenocarpos Ser.

2.хмелевидные - Lupularia Ser.

3.спиральноплодные - Spirocarpos Ser.

L.Ledebour (1842) добавил еще одну секцию с плоскими, большей частью серповидными бобами Falcularia Ldb.

Классификация Seringe в интерпретации L.Ledebour была шагом вперед на пути создания адекватной классификации люцерн, однако в ней были и грубейшие ошибки: в род Medicago L, он также включил ряд видов филогенетически близких родов.

В дальнейшем определенные изменения в классификацию люцерн были внесены E.Boissier (1872) и L Reichenbach (1830), выделившим многолетние виды в самостоятельную секцию - Falcata.

Таким образом, основными критериями при составлении первых классификаций люцерн обычно были: морфологические признаки плода и продолжительность жизни растений. Систематика многолетних видов, по причине их большей практической значимости, была разработана гораздо лучше. Достаточно долго систематика охватывала виды, встречающиеся в Западной Европе, Средиземноморье, Малой Азии и на Кавказе. С расширением исследований классификация люцерн постепенно усложнялась. Как справедливо считает О.Х.Хасанов (1972, 1995), зарубежные авторы при построении классификаций однолетних люцерн практически не учитывали среднеазиатские и крымско-кавказские виды. Ch.Heyn (1963), например, ограничился систематикой лишь 28 видов, относящихся к двум секциям Spirocarpos и Orbiculares. Существенные изменения были внесены в нее после более детального знакомства с флорой Средней Азии, исключительно богатой как многолетними так и однолетними видами люцерн. Кроме того, изменились подходы и принципы классификации растений в целом. Помимо чисто внешних, морфологических признаков стали учитываться данные цитокариологического, эмбриологического, биохимического анализов.

Однако и в наше время нет, удовлетворяющей всех, общепринятой классификации рода Medicago L.{в мировом масштабе), в особенности это относится к однолетним видам. В качестве подтверждения последнего, можно привести сообщение О.Х.Хасанова (1972), из которого следует, что из разных

ботанических садов под разными названиями им были получены семена одного и того же однолетнего вида люцерны. По его мнению, наиболее полно классификация рода разработана отечественными учеными: А.А.Гроссгеймом (1919, 1925, 1941, 1945), И.Т.Васильченко (1949, 1950), Е.Н.Синской (1950), М.В.Культиасовым ( 1967).

А.А.Гроссгейм разбил весь род - 36 видов, на 4 подрода, 7 секций и 8 рядов.

Киргизские однолетние виды оказались в слдующих подродах и секциях: Medicago lupulina L. в подроде хмелевидные Lupularia (Ser.) Grossh., секции Lupularia Ser. [D.C. Prodr.I( 1825)7-

Medicago orbicularis (L.) Bart, в подроде округлые Orbicularia Grossh., секции Orbiculares Urb. [Rrodr. Monogr. Medicago (1873)7-Medicago rigidula Desr. и Medicago minima Gruft), а одном подроде спиральноплодные, Medicago rigidula Desr. в секции Pachyspirae Urb. [Rrodr. Monogr. Medicago (1873)7, a Medicago minima в секции Leptospirea Urb. [Rrodr. Monogr. Medicago (1873)7-

Похожая, с несколько меньшим количеством видов, система была предложена Е.Н.Синской (1950). К сожалению, оба автора мало внимания уделили среднеазиатским видам. В последующие годы (1955-1995гг.) детальным изучением представителей рода Medicago в пределах Средней Азии занимается проф. О.Х.Хасанов (1958, 1959, 1962, 1969, 1971, 1972, 1973, 1981, 1995). С 1964 г. в эту работу включился его аспирант Э.Абдуллажанов (1969, 1970), занимавшийся однолетними видами (рис.12.). По итогам многолетних экспериментальных проверок в различных почвенно-климатических условиях стабильности морфологических признаков и биологических особенностей представителей р Medicago они провели ревизию таксономического состава этого рода и предложили, вопреки предшественникам, более обоснованную классификацию одно- и многолетних люцерн. Из 36, выделяемых до них в Средней Азии видов, осталось лишь - 23 (из которых 12 однолетних) и 48 вариаций (11 из них новые). На этом основании О.Х.Хасанов (1971, 1972, 1995)

считает Среднюю Азию одним из центров формирования многолетних люцерн и первичным очагом их расселения по сторонам Евразии.

(^Mtdicago L.

M.lupulina L.

-i М.minima (L.) Grufb. V

M.orbicularis Koz. V

-C M.rigidula (L.) All. )-

var.lupulina Kpz

var.willdenowiana (Bann.) Koz. j

var.minima Heyn.

var.brevispina Benth.

уаМопд^а Бег

J

var.viscida Koch.

var.brachicantha (Kern.) Abdul. Л

var.orbicularis Koz.

var.marginata (Willd.) Banth

var.submitis Boiss.

-Q vsr.cinerascens (Jord.) Rouy

vsr.rigidula Heyn.

f.glabela Abdull.

{ f.pilosa (Benth.) Abdull. ) f.glandulosa (Urb) Abdull. )

f.vulgaris Abdull.

f.glanduligera Koz.

f.eusubmitls Abdull.

5

f.tuberculata Abdull. f.cinerascens Abdull. f.indefinata Abdull. f.vulgaris Abdull.

¡яшштшштшшш

f.rigidula Abdull.

■

D

3

Рис. 1.2. Систематика однолетних люцерн Киргизии (по Э.Абдуллажанов, 1970)

На данный момент наиболее удачной классификацией многолетних видов люцерн в мировом масштабе, вероятно, является классификация люцерн по И.Т.Васильченко (1949), содержащая 46 видов и построенная по филогенетическому принципу.

Подробные, своего рода фундаментальные, классификации АА.Гроссгейма и И.Т.Васильченко именно за излишнюю подробность критиковал П.А. Лубенец (1953) (изучавший в основном культурные люцерны). Его точку

зрения разделяли А.И.Введенский и В.Л.Голодковский (1955). П.А.Лубенец предложил более компактную систему с привлечением культурных видов. Но он тоже не смог избежать серьезных ошибок. Им были объединены филогенетически далеко отстоящие друг от друга виды, а Medicago IириНпа Ь. приписана к группе многолетних. Его классификация была основана на результатах межвидовой гибридизации и морфологических признаках отдельных органов.

Классические сравнительно-морфологические и сравнительно-экологические критерии при составлении классификации используют все без исключения авторы. Однако с развитием знаний в области цитологии, генетики и биохимии появились новые возможности разрешения спорных вопросов, как при определении видовых признаков, так и выявлении филогенетических связей.

В частности все люцерны кроме деления на многолетние и однолетние, желтоцветковые и синецветковые могут быть разбиты еще на 3 группы по плоидности: ди-, тетра-, и гексоплоидные (Жуковский, 1964).

Будущее систематики люцерн, вероятно, за комплексным подходом к решению этой сложной проблемы. В настоящее время нет целостной классификации, удовлетворившей бы всех, кто занимается изучением этого рода. Лишь всеобъемлющий, комплексный, выходящий за рамки региональной ограниченности и традиционных методов подход может привести к желаемому результату.

1.4.Анатомия

Лист состоит из покровных тканей и мезофилла. Мезофилл делится на палисадную и губчатую ткани. Палисадная ткань состоит из плотно прилегающих друг к другу, вытянутых в дорсовентральном направлении клеток. Губчатая ткань, более рыхлая, с большими межклетниками и округлыми клетками, её составляющими. Палисадная ткань обычно толще.

Отношение ее толщины к толщине губчатой ткани (коэффициент палисадности) у люцерн, по данным Е.А.Мокеевой (1940, 1957) - 1,18-1,4, по данным А.И.Сметанниковой - 1,1-1,3. Г.И.Москалева и А.И.Иванов (1979) отмечают наличие в листьях многолетних видов люцерн палисадной ткани не только в верхней части мезофилла, но и в нижней. С абаксиальной стороны, под нижним эпидермисом палисадная ткань представлена одним реже двумя слоями клеток. Они по сравнению с клетками адаксиальной паренхимы менее вытянуты и расположены менее плотно. Часто эти клетки представляют не сплошной слой, а чередуются с клетками, типичными для губчатой ткани. У более ксерофитных видов коэффициент палисадности больше за счет большей толщины верхнего слоя палисадной ткани.

С обеих сторон, сверху и снизу, лист покрыт однослойным эпидермисом. Клетки нижнего эпидермиса более крупные, с более извилистыми стенками. С верхней стороны листа количество устьиц больше, чем таковое с нижней. Для М. sativa соотношение числа устьиц с верхней и нижней сторон листа соответственно 220:157 на 1 мм по ЕА.Мокеевой (1940); 257:252 по А.И.Сметанниковой (1950). Как общее количество устьиц, так и соотношение их количества с разных сторон листа зависит не только от видовой принадлежности растения, но и от условий его произрастания. Эпидермис покрыт волосками двух типов: железистыми и простыми. Железистые волоски наблюдаются в основном у молодых листьев, со временем они большей частью опадают. Жилки представлены коллатеральными проводящими пучками. В верхней части срединной жилки и других наиболее крупных жилок над флоэмой расположены участки склеренхимы. Иногда склеренхима образуется и над ксилемой. В мелких жилках склеренхима отсутствует. Жилки по периферии окружены обкладкой из одного слоя паренхимных клеток, часто содержащих кристаллы щавелевокислого кальция. Одной из видоспецифичных характеристик люцерн можно считать общую длину жилок листа.

Черешок листа обычно имеет трехгранную форму поперечного сечения, связанную с наличием в нем трех сосудисто-волокнистых пучков.

Значительные различия между видами отмечены в строении флоэмы этих пучков (Сметанникова, 1950).

Е.Я.Ильина (1966), изучавшая зависимость морфолого-анатомической структуры листьев люцерны синегибридной от расположения их по ярусам установила, что листья верхних ярусов монокарпических побегов отличаются большей ксероморфностью, выраженной в мелколистности, мелкоклеточности эпидермиса и палисадной ткани, большем количестве устьиц и более развитой системе проводящих путей. Среди причин, объясняющих это явление, называют; отток ассимилятов к репродуктивным (Сметанникова, 1950) или к другим ниже лежащим органам (Казарян, 1959), недостаток обеспечения верхушечной меристемы нуклеиновыми кислотами (Сабинин, 1955), возраст побега (Кренке, 1940) и, наконец, совокупность всего комплекса онтогенетических и экологических факторов (Гребинский, 1945; Серебряков, 1952;).

Сравнение анатомического строения листа многолетних и однолетних видов рода Ьиртш Ь. (Петрова, 1983) показало большую мезоморфность многолетних растений, на что указывает более тонкая листовая пластинка, отсутствие устьиц на верхней его стороне, низкий коэффициент палисадности, тип проводящей системы.

Стебель в поперечном сечении четырехгранный. Ребра заполнены уголковой колленхимой. Стенки клеткок эпидермиса сильно утолщены. В тангентальном направлении они покрыты снаружи слоем кутикулы. Ниже лежит хлоренхима, состоящая из 3-4 рядов клеток. У некоторых видов многолетних люцерн (МЛатскатса, М. сИ/а1сШа) сразу под эпидермисом идет слой клеток с оболочками, имеющими с наружной стороны уголковые утолщения и более светлое, чем у остальных клеток хлоренхимы содержимое. У некоторых более ксероморфных видов (М.сИ/а1сШа) и экотипов под гранями хлоренхима более мощная, с клетками, по форме напоминающими клетки палисадной ткани. Под хлорофиллсодержащей тканью находится слой крахмалоносных клеток -эндодерма. Над участками склеренхимы они

располагаются в один ряд, а между ними в - 2-3 ряда. Часто клетки эндодермы вытянуты в тангентальном направлении. Толщина стенок и количество рядов клеток склеренхимы проводящих пучков существенно варьируют у представителей разных видов. Проводящая система у большинства многолетников кольцевого типа. Указанные экземпляры даже одного и того же вида отличаются степенью выраженности коллатеральных пучков. Вторичная ксилема значительно мощнее вторичной флоэмы. Соотношение ширины ксилемной зоны к сердцевине не столь однозначно. У одних преобладает ксилема (M. schischkini Sumn.), у других - сердцевина (М sativa L., M. falcata L.). Периферия сердцевины (перимедуллярная зона) отличается от центральной части размерами клеток. Наблюдается увеличение клеток в центростремительном направлении. Клетки перимедулярной зоны стебля М. falcata L. и M. varia Mart, содержат крахмальные зерна.

Некоторые сходные признаки строения имеет стебель кормовых бобов ( Vicia faba L.). У них он тоже четырехгранный, с тяжами колленхимы под ребрами и воздушной полостью в центре. Однако в отличие от многолетних видов люцерн проводящая система стебля кормовых бобов представлена коллатеральными пучками открытого типа, наиболее крупные из которых имеют склеренхимную обкладку. В базальной части стебля сердцевинные лучи настолько тонкие, что внешне проводящая система напоминает кольцевую. При сохранении общего плана строения количественные показатели анатомической структуры стебля кормовых бобов существенно зависят как от условий произрастания, так и от сортовых особенностей растения (Левина, 1957; Лотова, 1965).

Г.И.Москалева и А.И.Иванов, проводившие сравнительно- анатомический анализ надземных вегетативных органов девяти видов многолетних люцерн не обнаружили в их строении систематически значимых признаков. Они считают, что анатомия листа и стебля больше зависит от экологических условий роста, а не от видовой принадлежности растения.

Корень до момента развертывания у проростка люцерны первого листа имеет первичное строение. Центральный цилиндр по периферии ограничен перициклом, снаружи от которого расположена кора.

С появлением камбия и образованием за счет его деятельности вторичных тканей древесины и луба постепенно происходит переход к вторичной кольцевой структуре корня. Примерно в это же время начинается процесс отмирания первичной коры.

Так как у многолетних видов люцерн корень сохраняется на протяжении всей жизни растения, то есть в течение многих лет, то в силу сезонной периодичности его роста и развития в его структуре должны присутствовать годичные кольца, однако, как показывают исследования (Мокеева, 1940), относительно хорошо различимы лишь годичные кольца первого, второго и третьего годов жизни.

Цветок. Лепестки венчика на поперечном срезе состоят из 2-3 (Мокеева, 1940), 3-7 (Синская, 1950) слоев клеток. У синих люцерн количество рядов клеток меньше, чем у желтых. Эпидермис однослойный, состоящий из одного ряда клеток. У паруса и крыльев снаружи стенки клеток эпидермиса сосочковидные, придающие поверхности бархатистость. Размер клеток эпидермиса и толщина их стенок у разных видов различна; от клеток с сильно утолщенными стенками, покрытых снаружи слоем кутикулы, до тонкостенных, расположенных рыхло, с большими межклетниками. У большинства видов ориентация, длина и ширина эпидермальных клеток изменяются по направлению к верхней части лепестка, в базальной части клетки шире, в верхушечной - уже и длиннее, с более извилистыми стенками, вытянутые вдоль жилок.

Мезофилл лепестков венчика желтоцветковых люцерн по сравнению с аналогичными клетками синецветковых, состоит из более плотно лежащих, вытянутых в длину клеток. У лодочки, как правило, мезофилл более рыхлый. Окраска цветков люцерны определяется пигментами клеточного сока: антоцианом (синий) и антохлором (желтый), а также пигментами хлоро- и

хромопластов. Хлоропласты лепестков венчика окрашены менее интенсивно, чем хлоропласты листьев. В зависимости от содержания хлорофилла "а" и хлорофилла "Ь", их окраска может меняться от желто-зеленой до почти бесцветной. Зеленые цветки некоторых гибридных форм содержат не только хлорофилл, но и некоторое количество других пигментов. Кроме того, оттенки и интенсивность окрашивания лепестков зависят от расположения содержащих пигменты клеток (верхний, нижний эпидермис, мезофилл), их распределения (равномерное, неравномерное), а также количества и расположения неокрашеных клеток и размеров межклетников.

Изучением пигментов цветков многолетних, в основном культурных, люцерн занималась Е.Н.Синская (1950). По ее наблюдениям, виды более древнего происхождения содержат больший набор пигментов. Обычно цветки более старых по происхождению видов содержат весь спектр пигментов, а их окраска определяется лишь их соотношением. У желтоцветковых растений преобладает антохлор, а у синецветковых - антоциан. Пигментный состав цветков гибридных и исходных форм различен. В связи с этим Е.Н.Синская предлагает использовать пигментный анализ цветков для установления происхождения растений.

Семя. Зрелое семя состоит из кожуры и зародыша. Эндосперм развит слабо.

Семяпочка покрыта двумя интегументами (Баранова, 1948). Наружный на первых этапах развития зародыша состоит из двух рядов клеток, нижний из которых затем делится, образуя третий слой. Внутренний интегумент -двухслойный.

С особенностями строения семенной оболочки связана всхожесть и скорость прорастания семян (Снеговская, 1961; Филимонов, 1954). Оболочка семени люцерны состоит из мальпигиевого слоя клеток, катушечного, или шпулечного слоя, питательного, пигментированного и алейронового слоев.

Мальпигиев слой или палисадный эпидермис состоит из сильно вытянутых клеток, часто заостренных. Наружная стенка утолщена гораздо больше,

поэтому внутренняя полость клетки кперифирии сужается, образуя в этой части многочисленные складки. Клетки мальпигиевого слоя, как и ниже лежащие слои клеток, содержат желтый пигмент, определяющий окраску семени.

Ниже расположен слой гиподермы, или катушечный слой, получивший свое название из-за формы составляющих его клеток, напоминающих половинки катушек из под ниток. В основании клетки более широкие, кверху сужающиеся, переходящие в цилиндр или конус. Нижние части клеток плотно прижаты друг к другу, верхние - свободные, с соседними клетками не соприкасающиеся, разделенные крупными межклетниками. Наружная оболочка верхней, цилиндрической или конусовидной части клеток имеет многочисленные продольные складки, за счет расправления которых при прорастании гиподерма поглощает значительно больше влаги, чем эпидерма, в результате чего кожура семени трескается.

Следующий - слой питательных клеток, содержимое которых при формировании зародыша и окружающих его тканей используется практически полностью, и от них остаются лишь оболочки, впоследствие ослизняющиеся.

Пигментированный слой хорошо заметен под микроскопом по своей желтовато-бурой окраске. При полной редукции питательного слоя он непосредственно прилегает к нижней части гиподермы.

За ним идет слой, как правило, толстостенных алейроновых клеток, заполненных белком, представляющим собой остатки перисперма. Иногда снизу он покрыт кутикулой.

Ниже алейронового слоя находятся остатки эндосперма.

Е.Н.Синская (1950) придает большое значение анатомическому строению кожуры семени для диагностики видов люцерн. Особенно видоспецифичны эндодерма, гиподерма и алейроновый слой. Согласно ее данным, эпидермальный слой более древних видов состоит из более узких и более длинных и остроконечных клеток. Клетки гиподермы M.falcata и М. sativa существенно отличаются друг от друга. У последней они более низкие и широкие.

П л о д у люцерны обычно многосемянной, сухой, вскрывающийся сутурально или сутурально-дорсально (Каден, 1964), серповидноизогнутый или нередко спиральнозакрученный. В основном у южных видов, в том числе и среднеазиатских, густо покрыт волосками и многочисленными шипами (Левина, 1956, 1957, 1961, 1964, 1967, 1974). Створки боба, или околоплодник (перикарпий) состоит из трех слоев: эпикарпия - наружного, мезокарпия -среднего и эндокарпия - внутреннего. Сверху перикарпий покрыт эпидермисом, внешняя оболочка клеток которого утолщена. Наиболее толстые стенки клеток наружного эпидермиса у M.falcata. В семействе бобовых экзокарп также представлен только эпидермисом у видов родов Pisum и Vicia (Холд, 1969). Под наружным эпидермисом расположен мезофилл, состоящий из 5-7 рядов рыхло лежащих, тонкостенных, паренхимных клеток. В нем проходят жилки. Вблизи жилок клетки мезофилла значительно мельче. Под мезофиллом расположен слой кристаллоносных клеток, по мере развития которых их оболочки одревесневают, со временем разрастаясь, обволакивают кристаллы. Ниже кристаллоносного слоя лежит пергаментный слой, непосредственно прилегающий к нижнему эпидермису. Его клетки также одревесневают, образуя волокнистую структуру. Волокна располагаются параллельно друг другу вдоль створок боба, повторяя его изгибы. У разных видов люцерн мощность пергаментного слоя варьирует в широких пределах. Клетки внутреннего эпидермиса неоднородны. В апикальной части боба их оболочки, обращенные к внутренней его полости, утолщенные, а в базальной части утолщения выражены значительно меньше. Такая же тенденция наблюдается при переходе от спинного шва к брюшному в поперечном направлении. Внутренний эпидермис образует многочисленные одно-, двухклеточные волоски.

Сосудисто-волокнистые пучки наиболее развиты в области швов. По сравнению с жилками створок в них более развит твердый луб. Мощность сосудисто-волокнистых пучков швов и степень развития пергаментного слоя

специфична для каждого вида. Наиболее толстостенные клетки пергаментного слоя у M.falcata.

Структурная спелость тканей боба наступает не одновременно, а растянута во времени. Быстрее созревают ткани в области брюшного шва (Александров, Александрова, 1935). К моменту созревания боба в местах растрескивания наблюдается существенное изменение тканей. Вокруг спинной жилки образуется мелкоклеточная, тонкостенная паренхима, способствующая вскрытию боба. При этом спинная жилка освобождается.

Представители рода Vicia L. того же семейства Fabaceae, что и р .Medicago L., имеют два хорошо выраженных типа строения околоплодника, обусловленных способностью их к вскрыванию (Федоров, Лотова, 1967; Лотова, Федоров, 1967; Муратова, 1931; Пухальская, 1963). Для вскрывающегося перикарпия характерно отсутствие гиподермы, наличие разделительной полосы из паренхимных клеток вдоль брюшного шва, хорошо развитые пергаментный слой и губчатая ткань под ним. Невскрывающиеся плоды отличаются мозаичностью пергаментного слоя околоплодника, образующегося в основном в области срединной жилки и брюшного шва, присутствием под наружной эпидермой гиподермы, прочным срастанием створок по брюшному шву склеренхимными тяжами проводящих пучков.

Виды рода Pisum по строению перикарпа также делятся на две группы: сахарные - с вскрывающимися плодами и лущильные - с невскрывающимися плодами (Александров, 1935).

Изучение строения плодов более 100 видов бобовых из разных родов (клевер, фасоль, горох, чина, люпин) позволило в зависимости от наличия, развития и расположения механических тканей установить 17 типов строения околоплодника (Яковлев 1932; Александров, Александрова 1935; Атабаева, 1958, 1959, 1960; Атабаева, Цзян-сип 1962,1963 Пухальская 1963; Атабаева, Пухальская 1966).

Важной отличительной особенностью невскрывающихся плодов однолетних люцерн от плодов многолетних является образование к моменту

созревания между плодоножкой и кистью пробкового слоя, способствующего легкому осыпанию бобов под воздействием природных факторов (ветер, поток воды, животные, человек) или под действием собственной тяжести (барохория) (Абдуллажанов, 1970).

Структура и функция любого динамического явления тесно взаимосвязаны. Растения находятся в процессе постоянного развития, и чтобы понять механизм их функционирования, необходимо изучать их структуру, в том числе внутреннюю. И уже затем можно на базе детальных анатомических исследований делать прогноз о сути происходящих в растении процессов.

Анализ литературы показал:

1. Объектом большинства исследований p.Medicago были многолетние виды по причине их большей практической значимости, как ценных кормовых растений.

2. Однолетние виды люцерн по всем аспектам изучены крайне слабо. Публикаций, посвященных анатомии их вегетативных органов, крайне мало и явно недостаточно.

3. На территории Киргизии с её горным рельефом однолетние люцерны принимают значительное участие в формировании растительного покрова предгорных, горных и даже высокогорных ландшафтов. Поэтому, задача выявления особенностей их морфоанатомической организации приобретает особую актуальность.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Бегиева, Джамилахан Абжашовна

выводы

1. Одной из наименее изученной в анатомо-морфологическом отношении группой видов p.Medicago являются однолетние люцерны, так как в отличие от многолетних люцерн, имеющих для сельского хозяйства большое кормовое значение однолетники часто считались пасторальными сорняками/

2. Для однолетних люцерн Киргизии характерны относительно небольшие, лежачие или слабо приподнимающиеся побеги с закономерным изменением по длине стебля размеров метамеров; листьев, соцветий, цветков, плодов - хорошо описываемых полиномом третьей степени. Исключение составляет люцерна хмелевидная, отличающаяся от других видов морфологией вегетативных органов, габитус которой во многом напоминает многолетники этого же рода (М./а1сМа). Также как М. falcata МЛириНпа обычно произрастает в густом травостое и ко времени наступления зимы тоже формируют новые розетки, образующие самостоятельные корневые системы. Плод МЛириНпа отличается не только от других однолетних, но и от многолетних люцерн тем, что имеет орешковидную форму и содержит только одно семя. У М.огЫси1ати, М.ттта и M.rigidula плод - спирально или винтообразно закрученный, многосемянный боб.

3. При общем сходстве анатомической структуры вегетативных органов однолетних люцерн Киргизии количественные особенности внутреннего строения листа специфичны для каждого вида. По соотношению количества клеток эпидермиса и замыкающих клеток устьиц с верхней и нижней стороны листа и по соотношению тканей паренхимы установлено что, наиболее ксерофитный вид M.rigidula, а более мезофитный -МЛириЫпа. Это соответствует их экотопической ориентации.

4. Применение дисперсионного и регрессионного анализа однозначно доказало существенное влияние на анатомическое строение листа представителей этого рода интегрального экологического фактора, каким в горных условиях является высота над у.м. С продвижением в горы ксерофитные признаки проявляются сильнее.

5. Последние достижения цитоэмбриологии, биохимии, генетики, электронной микроскопии, используемые для целей систематики, как правило требуют больших материальных затрат и поэтому не могут широко применяться. Нами на примере однолетних люцерн Киргизии предложено для этих целей использовать некоторые хорошо известные методы многомерного статистического анализа анатомо-морфологических и других легко диагностируемых признаков. Полученные данные, в целом, подтверждают современную классификацию этой группы растений. Исключение составляет МЛириНпа, которая стоит к М/а1са1а в систематическом отношении гораздо ближе, чем к другие рассмотренные однолетние виды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бегиева, Джамилахан Абжашовна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абдуллажанов Э. Однолетние люцерны Средней Азии и их хозяйственное значение // Биология и экология растений аридной зоны. - Ташкент: Изд-во "Фан УзССР", 1969. -112с

2. Абдуллажанов Э. Однолетние люцерны Средней Азии:Автореф. дис... канд. биол. наук. -Ташкент, 1970. -28с.

3.Аболина Р.И. Основы естественно-исторического районирования Советской Средней Азии // Тр. Среднеазиатского государственного университета. Вып. 2. - Ташкент, 1925.- С. 18-56.

4. Александров В.Г. О строении плода бобовых // Ботанический журнал. - 1935. - № 6. - С. 115-128.

5. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомия цветка, плода и семени гороха // Опыт сравнительно-анатомического изучения культурных растений. -M.-JI.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1935. -С. 87-106.

6. Антипина К.И., Гречко В.И., Картавов М.М., Лунин Б.А., Оторбаев К.О., Рахманов K.P., Рязанцев С.Н. Киргизия.- М., 1970.-286 с.

7. Атабаева А.И. Ботаническая характеристика рода Lupinus (Tourn) L. // Бюл. Главного ботанического сада АН СССР. - 1959.-Вып. 33. - С. 61-66.

8. Атабаева А.И. К изучению эмбриологии гороха // Изв. Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 1960. - № 2. - С. 177-182.

9. Атабаева А.И. О раскрывании плодов у рода Lupinus (Toun.) L. // Бюл. Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. - 1958. Вып. 1. - С. 79-98.

Ю.Атабаева А.И., Лин Цзян-сип. Сравнительно-эмбриологические исследования рода Lupinus (Tourn.) L.- // Изв. Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 1963. - № 2. - С. 219-222.

11.Атабаева А.И., Лин Цзян-сип. Эмбриология люпина // Люпин.- М.: Изд-во Тимирязевской сельскохозяйственной академии, 1962. - С.59-63.

12.А табаева А.И., Пухальская Н.Ф. Особенности анатомо-морфологического строения бобов у различных сортов фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris (L) Savi.) //Сельскохозяйственная биология. - 1966. - № 1 - С. 125-132.

13.Атлас Киргизской ССР. М.: Изд-во Главного управления геодезии и картографии приСовете министров СССР, 1987,- 158 с.

14.Б аранова E.H. Развитие кожуры семени у некоторых бобовых // Рефераты научно-исследовательских работ Биологического отделения АН СССР за 1943 год. -М., 1945. - С. 215-224.

15.Белов А.И. Люцерны Средней Азии // Приложение 48-е к трудам по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1931. - 43 с.

16.Белов А.И. Особенности культурных люцерн разных стран видов Medicago sativa L. // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. - М., 1929. Т. III. - С. 91-109.

17.Б оровиков В.П., Боровиков И.П. "STATISTICA". Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. -М., 1997. -592 с.

18.Вавилов Н.И. Пять континентов. Повесть о путешествиях за полезными растениями по основным земледельческим районам Земли. - М.: Мысль, 1987. - С. 1-171.

19.Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1926. -Вып.2. Т. 16. -С.3-248.

20.В асильченко И.Т. Новые виды люцерны из секции Falcago // Ботанический журнал СССР. - 1946. - № 3. -Т. XXXI - С. 8-64.

21.В асильченко И.Т. Западный Тянь-Шань как очаг разнообразия дикой синей люцерны // Природа. -1938. - № 11-12. -С. 251-298.

22.В асильченко И.Т. Люцерна - лучшее кормовое растение. Морфологический обзор многолетних видов рода Medicago L., относящихся к секции Falcago. // Труды Ботанического института им. В.Л.Комарова. М.: АН СССР. - 1949. -Серия 1. - Вып. 8. -238с.

23.В асильченко И.Т. Материалы к изучению многолетних люцерн Западного Тянь-Шаня // Ботанический журнал СССР. -1940. - №3. T.XXV. - С. 84-132.

24.В асильченко И.Т. О систематическом положении рода Medicago L. и Trigonella L. // Новости систематики высших растений. -1979. Т. 16. -С. 130-136.

25.Воронин Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений. -М.:Просвещение, 1972. - 159 с.

26.Выходцев И.В. Главнейшие дикорастущие кормовые растения Киргизской ССР. - Фрунзе: Киргизское отделение кормодобывания, 1934.- 112 с.

27.В ыходцев И.В. Переднеазиатские пырейные степи с Agropyrum trichophora в Тянь-Шане и Памиро-Алае // Тр. Киргизского научно-исследовательского института животноводства. - Фрунзе. -1937. - Вып. 3. - С. 3-86.

28.В ыходцев И.В. Растительность пастбищ и сенокосов Киргизской ССР и её кормовое значение: Автореф. дис... докт. биол. наук. - Фрунзе, 1958. -31с.

29.Г ельцер М.Ю., Лоскутова Т.П. Влияние культур на плодородие почв в условиях орошаемого земледелия Средней Азии. -Ташкент, 1934. - 50 с.

30.Г олодковский B.J1. Флора Узбекистана. - Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1955.-Т.З - 516 с.

31.Голоскоков В.П. Люцерны и клевера Казахстана - лучшие кормовые растения // Изв. АН КазССР. Серия ботаника и почвоведение. - Алма-Ата, 1960. Вып 7. -213 с.

32.Г олоскоков В.П. Род. Medicago L. // Флора Казахстана. -Алма-Ата: Изд-во АН УзССР, 1961. - Т.5. - 608 с.

33.Горы шина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. -Л.: Наука, 1989. -200 с.

34.Г ребенский С.О. Общие закономерности изменения

химизма растений при выращивании в горах. - Алма-Ата, 1945. -211 с. ( Изв. Казахского ФАН ССР. Физиология и биохимия растений; № 1).

35.Гроссгейм А.А Обзор крымско-кавказких представителей рода Medicago L. - Изд-во Западного научно-прикладного

отделения Тифлисского ботанического сада, 1919. - Вып. I. - С.78-121.

36.Г россгейм A.A. Род. Medicago. L. // Флора СССР. M.-JL, 1945. - Т. XI. - С.129-176.

37.Дмитриева JI.B. Изменение приспособительных особенностей люцерны тянь-шанской в условиях культуры: Автореф. дис... канд. биол. наук. -М., 1962. -22 с.

38.Д ояренко Е.А., Шахов A.A. Дикорастущие кормовые травы северной Киргизии // Селекция и семеноводство. М., 1946. - № 7-8. - С. 215-235.

39.Д у д и к Н . М . Морфология плодов бобовых в связи с эволюцией.- Киев: Изд-во "Наукова думка", 1979. - С. 212. 1950.

40.Ж уковский П.М. Культурные растения и их сородичи. -JL: Изд-во "Колос", 1964. - 790 с.

41.Ж уковский П.М. Культурные растения и их сородичи. -Д.: Изд-во "Колос", 1971.-751 с.

42.Жуковский П.М. Новые очаги происхождения и генцентры культурных растений и узкоэндемичные микрогенцентры родственных видов // Ботанический журнал СССР. - 1968.- № 4. Т.53. - С. 457-460.

43.Ж уковский П.М. Происхождение культурных растений. -М.: Изд-во "Знамя", 1956. - 48с.

44.3акиров К.З. К проблеме зональности и терминологии ботанической географии в Средней Азии. Высотные пояса долины Зеравшана.- Ташкент, 1947. - 153 с.(Бюл. САГУ: Вып. 25).

45.3 акиров К.З. Флора и растительность бассейна р. Зеравшан.-Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1955. - Ч.1.- 248 с.

46.3 акиров П.К. Растительный покров Нураминских гор. -Ташкент: Изд-во "Фан УзССР", 1969. - 311 с.

47.И ванов А . И . Люцерна.- М.: Изд-во "Колос", 1980.- 350 с.

48.И ванов А . И . Эволюция рода Medicago L. подрода Falcago Grassch. // Генофонд и селекция многолетних трав. - Киев, 1983. - С. 8-13.

49.И л ь и н И. А. Водные ресурсы Фкрганской долины. М.: Гидромет, 1959. - 246 с.

50.Ильина Е.Я. Ярусное изменение морфолого-анатомической структуры листьев люцерны синегибридной. - Свердловск, 1966. -С. 125-143 (Зап. Свердловского отделения Всесоюзного ботанического общества; Вып.4).

51.И саков К. Пастбища и сенокосы Киргизии. - Фрунзе, 1974.287 с.

52.К а д е н H.H. Основы экологической морфологии плодов :Автореф. дис... докт. биол. наук. -М., 1964. -18с.

53.К и м Дж.-О., Мюллер Ч.У., Клекка У.Р., Олдендерфер М.С., Блэшфилд Р.К. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ.- М.: Изд-во "Финансы и статистика", 1989. -216 с.

54.К лимат Фрунзе. - Под ред. Скибы Е.С. и Швец Ц.А. - М.: Гидрометиздат, 1990. - 135 с.

55.Кноринг О.Э. Ботанико-географический очерк Наманганского уезда // Труды почвенно-ботанической экспедиции по исследованию колонизационных районов Азиатской России. -Петроград. 1915. -Вып. 3, -4.2- 113 с.

56.К норинг О.Э. Исследования в Ошском уезде - Санкт-Петербург, 1914.-356 с.

57.К норинг О.Э. Растительность Ходжентского уезда, Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и

Туркестане в 1916г. - Петроград: Изд-во Переселенческого управления, 1916. - 82 с.

58.К норинг О.Э., Минквиц З.А. Растительность Андижанского уезда. Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1911г., - Санкт-Петербург: Изд-во Переселенческого управления, 1912. - 186 с.

59.Краснов А.Н. Опыт истории развития флоры южной части восточного Тянь-Шаня //Записки Русского географического общества. - Санкт-Петербург, 1888. -Т. XIX - 412 с.

60.К у л е ш о в H.H. Люцерна // Приложение 18-е к трудам прикладной ботаники, генетики и селекции. - Л.: Изд-во ВИР, 1931.312 с.

61.Культиасов М.В. Новый вид желтоцветковой люцерны из Западного Тянь-Шаня. // Ученые записки Московского областного педагогического института. 1947. - № 3. - Вып. 10. - С. 125-132

62.К ультиасов М.В. Экогенетический анализ многолетних люцерн. // Люцерна тяныпанская и опыт её интродукции. М., 1967. -288 с.

63.Ларин И.В. и др. Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР . М., 1951. - Т.2. - 516 с.

64.Л евина В . Е . Плоды. - Саратов, 1967. -215 с.

65.Левина P.E. Аспекты изучения геокарпии // Ботанический журнал. -1967.-№1.- С. 5-12.

66.Л евина P.E. Многообразие и эволюция форм размножения растений-М.: Изд-во "Просвещение", 1964.-67с.

67.Л евина P.E. Морфология и типы плодов.-Ульяновск: Изд-во Ульяновского педагогического института, 1974.- 31 с.

68.Левина P.E. О классификации и номенклатуре плодов // Ботанический журнал. - 1961. - № 4. - С. 488-495.

69.Левина P.E. Современное состояние и пути развития карпобиологии. // Ботанический журнал - 1956. - № 11. С. 15711576.

70.Л евина P.E. Способы распространения плодов и семян. -М: Изд-во Московского университета, 1957.-358 с.

71.Липский В.П. Путешествие в Джунгарский Алатау // Труды Главного ботанического сада. Л., 1924. -Т. 37. - 237 с.

72.JI исневский В.И. Горные леса ферганской области // Лесной журнал. - Санкт-Петербург, 1884. - Вып.7-9. - С. 126-215.

73.Лотова Л.И. Анатомические исследования стеблей кормовых бобов в связи с их устойчивостью против полегания // Вестник Московского университета. Сер. Биология и почвоведение. - 1965. № 4. - С. 38-48.

74.Л отова Л.И., Федотов B.C. Наследование гибридными формами кормовых бобов особенностей анатомического строения перикарпия, предшествующих растрескиванию плодов // Вестник Московского университета. Сер. Ботаника. -1967. - № 3. - С. 33-41.

75.Лубенец П.А. Плотников И.Я. Главные сорта люцерны. // Культурная флора СССР. Люцерна, донник, пажитник. -М.-Л.: Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1950. - Вып. 1. -Т. XIII. - С. 273-328.

76.М акаров И.Ф. Площади посевов люцерны в СССР // Культурная флора СССР. Люцерна, донник, пажитник. - М.-Л.: Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1950. - Вып. 1. - Т. XIII . - С. 329-338.

77.М инквиц З.А. Растительность Кокандского уезда ферганской области // Труды почвенно-ботанической экспедиции. Ботанические исследования. - Петроград, 1917.-Вып. 3. - 301 с.

78.Мокеева Е.А. Биолого-анатомическое исследование люцерны (Medicago sativa L.). - Ташкент: Изд-во Сельхозгиз УзССР, 1940.-124 с.

79.М океева Е.А. Люцерна синяя (Medicago sativa L.). Строение и развитие. -Ташкент, 1957. - 165с.

80.М оскалева Г.И., Иванов А.И. Анатомическая характеристика надземных вегетативных органов многолетних видов люцерны // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1979.- Вып. 2. - Т.65. -С. 120-132.

81.Муратова B.C. Бобы (Vicia faba L.). - М.-Л.: Изд-во сельскохозяйственной и колхозно-кооперативной литературы, 1931.- 63 с.

82.Никитина Е.В. Краткая характеристика некоторых типов сенокосов и пастбищ Киргизкой ССР по работам стационара 19321933гг. на Хребте Киргизском Алабау // Тр. Киргизии. - Фрунзе, 1935.-54 с.

83.Никитина Е.В. Флора и растительность пастбищ и сенокосов Хребта Киргизской Ала-Тоо - Фрунзе, 1962.- 176 с.

84.П а в л о в H . В . Растительные ресурсы Южного Казахстана. -М, 1947. - 146 с.

85.Пахоменко Ф.С. Основные методы селекции люцерны. -Ташкент: Госиздат Уз ССР, 1935.-61 с.

86.П и р с Э . Гистология. -М., 1962. -962 с.

87.Пухальская Н.Ф. Анатомическое строение плодов у зернобобовых // Доклады Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева - М., 1963. - Вып. 83. - С. 12-26.

88.Расулова М.Р. Однолетние бобовые, растущие дико в Таджикистане // Труды Бина АН Тадж.ССР. - Сталинград, 1958. -Вып. 97.- 114 с.

89.С абинин Д.А. Физиологические основы питания растений. -М., 1955.-512 с.

90.С инская E.H. Динамика вида. - M.-JL, 1948. - 526 с.

91.С и н с к а я E.H. Культурная флора СССР. Люцерна, донник, пажитник. -М.Л., Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1950. -Вып. 1. -Т. XIII. - С. 3-344.

92.С метанникова А.И. Анатомические данные по люцернам. Культурная флора СССР. Люцерна, донник, пажитник. -М.Л., Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1950. - Вып.1. -Т. XIII.-С.217-239.

93.С оветкина М.М. Пастбища и сенокосы Средней Азии. -Ташкент: Изд-во "Госиздат", 1938 - 439с.

94.У букеева А. Род. Medicago L. //Флора Киргизии - Фрунзе: Изд-во АН КиргССР, 1957. - Т. 7. - С. 316-359.

95.Ф едотов В.С.,Лотова Л.И. О сортовых различиях в анатомическом строении перикарпия кормовых бобов в связи с их склонностью к растрескиванию // Вестн. Московского университета. Сер. Биология и почвоведение. - М., 1967. -№ 2. - 54-60.

96.Ф е д ч е н к о Б.А. Растительность Туркестана. - Санкт-Петербург, 1915. 824 с.

97.Федченко Б.А. Флора Западного Тянь-Шаня. - Санкт-Петербург, 1904. Ч. I. - 312 с.

98.Хасанов О.Х. Дикорастущие люцерны Средней Азии и их хозяйственное значение: Тезисы докладов конференции по вопросам использования и улучшения пустынных пастбищ. -Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1967.- С. 211-213.

99.Х асанов О.Х. Дикорастущие люцерны Чирчик-Ангренского бассейна - Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1962.- 218 с.

100. Хасанов О.Х. Дикорастущие люцерны Западного Тянь-Шаня и их хозяйственное значение: Тезисы докладов конференции по вопросам использования и улучшения пустынных пастбищ. -Ташкент: Изд-во АН УзССР, i960.- С. 18-19.

101. Хасанов О.Х. Дикорастущие люцерны Средней Азии.-Ташкент, 1972. - 172 с.

102.Хасанов О.Х. Дикорастущие люцерны Средней Азии: Автореф. дис... докт. биол. наук. -Ташкент, 1971. -57с.

103. Хасанов О.Х. К вопросу о происхождении дикорастущих люцерн (Medicago sativa L.) Западного Тянь-Шаня //Сборник работ аспирантов. Отдел биол. наук. - Ташкент, 1958. -Вып. 1. - С. 178-201

104. Хасанов О.Х. К сравнительному экологическому изучению некоторых дикорастущих многолетних люцерн Средней Азии. - Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1970,- №9. С. 12-56.

105. Хасанов О.Х. Люцерны Чирчик-Ангренского бассейна и перспективы введения их в культуру // Биологический журнал ФАН УзССР. - Ташкент, 1959. - №3.- 232-244.

106. Хасанов О.Х. Род Medicago L. // Определитель растений Средней Азии. -Ташкент: Изд-во "Фан", 1981. - Т 6. -С. 104-126

107. Хасанов О.Х. Систематическая, эколого-географическая характеристика и опыты культуры многолетних дикорастущих люцерн Средней Азии // Биология и экология растений аридной зоны. - Ташкент: Изд-во "ФАН УзССР", 1969. - 45- 89.

108. Хасанов О.Х. Эколого-биологическое изучение дикорастущих люцерн Чирчик-Ангренского бассейна с целью выведения их в культуру:Автореф. дис... канд. биол. наук. -Ташкент, 1959. -20с.

109. Хасанов О.Х., Абдуллажанов Э. О происхождении люцерны зубчатой в Южном Казахстане //

Узбекистанский биологический журнал. - Ташкент, 1968. - № 2. -216-273.

110. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. Цитология, гистология, органография, размножение. - М.: Изд-во "Высшая школа", 1982.-Т.1.-272 с.

Ш.Яковлев М.С. О растрескивании бобов рода Trifolium L. // Ботанический журнал. - 1932. - № 1.- С. 212-234.

112. Bingham Е.Т. Haploids from cultivated alfalfa, Medicago sativa L. // Crop. Sci. - 1969. V.9, №6, P. 433-435.

113. Bingham E.T., Gilles C.B. Chromosome pairing, fertility and crossing behaving of haploids of tetraploid alfalfa, Medicago sativa L. // Canad. J. Genet. Cytol. - 1971. V. 13, №2. P. 195-202.

114. Boisser E. Flora Orintalis.- Basel, 1872.- V.2/ - 210 s.

115. Clement W.M. Jr. Cromosome relationships in diploid hybrid between Medicago sativa L. and M. dzawakhetica Bortz // Canad. J. Genet. Cytol. - 1963 - V. 5, №4. -P. 147-150.

116. Clement W.M. Jr. Stanford E.H. Red-root in alfalfa: Inheritance and relationship with flower color // Crop. Sci. -1966/- P. 451-453.

117. Clement W.M. Jr. The effect of the basic color factor on xanthophyll pigmentation in dipliod alfalfa // Canad. J. Genet. Cytol. -1968.-V. 10, №3. P. 146-151.

118. Hasanov O.H. Genus Medicago L. in the flora of Middle Asia Plant life in South ewast and Central Asia. Ege universtity Press. - Izmir, Turkiye, -1996.- P. 227-231.

119. Heyn C.C. The annual species of Medicago // Scripta Hierosolymitana publication of the Hobrew Univ. - Jerusalem, 1963. -V. 12.-P. 317-321.

120. Ledebour L. Flora Rossica. - Stuttgart, 1842. - 216 p.

121. Lesins K., Lesins I. Little-known Medicagoes and their chromosome complements. 4: Some mountain species // Canad. J. Genet. Cytol. -1966- V. 8, № 1. - P. 8-13.

122. Lesins K., Lesins I. Sibling species in Medicago prostrata Jacq - Canad. J. Genet. Cytol., 1960, v. 2, № 4? p. 416-417.

123. Lesins K., Lesins I. Some littie-known Medicago species and their chromosome complements // Canad. J. Genet. Cytol. -1961. V. 3,№ l.-P. 7-9.

124. L i n n e C . Species Plantarum, 2, 1753. - 343 p.

125. Reichenbach L. Flora Germ. Excursoria, Leipzig, 1832. -601 p.

126. Tournefort J.P. Jnstituiones Rei Herbariae. I.,1700. - 512 P-

127. Winter C.W. Vascular sustem of young plant of Medicago sativa // The Bot. Gazette, Chicago. - 1932. - V. 94, №1. - 58 p.