Биологические особенности культивирования in vitro семян и зародышей редких видов растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Ветчинкина, Екатерина Михайловна

• Ветчинкина, Екатерина Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ветчинкина, Екатерина Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

X. Стратегия сохранения биологического разнообразия растений - теоретические вопросы и практические решения.

2. Культура in vitro — основные этапы, модели и факторы, влияющие на микроклональное размножение растений.

3. Покой семени.

3.1 Классификация типов покоя семян.

3.2 Методы преодоления покоя семян.

4. Эмбриокультура in vitro.

4.1 Теоретические основы.

4.2 Области практического применения.

5. Молекулярно-генетические методы в исследованиях по сохранению биоразнообразия растений.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Культура 1/1 vitro семян и зародышей представителей рода Iris и Belamcanda.

1.1 Влияние гибберелловой кислоты на преодоление покоя семян и развитие зародышей в культуре in vitro.,.

1.2. Влияние стратификации на преодоление покоя семян и развитие зародышей в культуре in itro.

1.3. Эмбриокультура незрелых зародышей представителей рода Iris и Belamcanda.

2. Культура in vitro семян и зародышей представителей рода Paeonia.

3. Культура in vitro семян и зародышей представителей рода Fritillaria.

4. Создание банка стерильных культур in vitro.

5. Использование ISSR-анализа для идентификации и паспортизации растений в коллекциях генетических банков in vitro.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности культивирования in vitro семян и зародышей редких видов растений»

Актуальность темы. В настоящее время одной из наиболее острых экологических проблем является стремительное сокращение ареалов распространения и полное исчезновение многих видов растений. В связи с этим все большую актуальность приобретает необходимость разработки методов сохранения и поддержания биологического разнообразия как in situ, так и ex situ (Андреев, Горбунов, 1999). Эффективность сохранения растений ex situ может быть существенно повышена путем создания генетических банков in vitro. Использование системы in vitro по сравнению с традиционными методами поддержания коллекций растений имеет целый ряд преимуществ:

1) возможность успешной репродукции видов, естественное возобновление которых в природе ослаблено или затруднено;

2) обеспечение достаточной репрезентативности и поддержание генетического разнообразия охраняемого генофонда in vitro;

3) возможность использования минимального количества эксплантов для получения стерильных культур без нарушения природных популяций;

4) низкий травматизм и потери ценного исходного материала на этапе введении в культуру; 1

5) преодоление покоя семян (Молканова и др., 2008; Новикова и др., 2008).

При создании генетических банков редких и исчезающих растений в качестве исходного предпочтителен семенной материал, поскольку, при использовании небольшого количества ценного материала и без нарушения естественных популяций сохранность генетического разнообразия вида обеспечивается на максимальном уровне. В экспериментальной работе с семенами многих редких видов возникает такая проблема, как покой семян и его преодоление. Культура in vitro позволяет значительно сократить срок выведения семян из покоя (Багыгина, Васильева, 2002; Ишмуратова, Ткаченко, 2009). Важнейшей задачей генетического банка, особенно актуальной для редких и исчезающих видов, является поддержание генетической чистоты сохраняемых in vitro таксонов, а также их всестороннее изучение. Использование современных молекулярно-генетических методов исследования генетической вариабельности не только позволяет контролировать стабильность хранящихся in vitro растений (Артюкова и др., 2004), но также дает возможность для быстрой и точной идентификации видовой подлинности вновь поступающих образцов и молекулярного маркирования растений на популяционном уровне, в том числе и редких видов сохраняемых в коллекциях in vitro (Журавлев и др., 1999, Боронникова, 2009).

Цель и задачи исследований - выявление специфики культивирования семян и зародышей представителей родов Iris L., Belamcanda Adans., Paeonia L. и Fritillaria L. в культуре in vitro и оптимизация методов сохранения исследуемых таксонов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. исследовать особенности покоя семян представителей Iris, Belamcanda, Paeonia и Fritillaria и способов его преодоление в условиях in vitro;

2. оценить возможность использования эмбриокультуры как метода преодоления покоя вышеназванных таксонов;

3. изучить влияние условий стратификации, степени развития зародыша и состава питательной среды на начальные этапы онтогенеза растений in vitro',

4. разработать методику культивирования in vitro зародышей исследуемых таксонов;

5. изучить возможности применения ISSR-анализа для идентификации и паспортизации коллекций in vitro.

Научная новизна исследований. Выявлены общие закономерности и специфические особенности культивирования in vitro зародышей Iris, Belamcanda, Paeonia и Fritillaria, определены оптимальные сроки их изоляции.

Впервые для некоторых представителей рода Iris, Belamcanda, Paeonia и Fritillaria экспериментально установлены границы наступления стадии относительной автономности зародыша. Отработаны методы культивирования семян и зародышей исследуемых таксонов, показано преимущество эмбриокультуры по сравнению с традиционными способами преодоления покоя семян.

Впервые показана возможность использования ISSR-анализа для идентификации видовой подлинности и паспортизации коллекций in vitro.

Практическая ценность работы. Подобраны оптимальные условия для культивирования in vitro семян и зародышей исследуемых таксонов.

Создан генетический банк in vitro представителей Iris, Belamcanda, Paeonia и Fritillaria, включающий в том числе 37 образцов редких и исчезающих видов.

Предложен подход ISSR-анализа для уточнения видовой подлинности образцов семян некоторых редких видов рода Iris и детектирования на популяционном уровне Belamcanda chinensis в коллекциях in vitro.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на III Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003); VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004); Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, 2004); Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева (Москва, 2005); Международной научной конференции «Плодо- и семеноведение. Состояние и перспективы исследований» (Киев, 2005); Международном симпозиуме ирисоводов «Задачи международного сотрудничества ирисоводов» (Москва, 2005); I Международной Школе для молодых ученых «Эмбриология и Биотехнология» (Санкт-Петербург, 2005); IV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007). II Всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира» (Волгоград, 2008).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 23 работы, в том числе 2 статьи в реферируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, результатов и их обсуждения, заключения и выводов. Работа изложена на 170 страницах компьютерного текста, содержит 20 таблиц, 39 рисунков и 9 приложений, объемом 13 страниц. Список использованной литературы включает 285 наименований, из них 144 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Ветчинкина, Екатерина Михайловна

выводы

1. Для представителей Iris, Belamcanda, Paeonia и Fritillaria, показано преимущество эмбриокультуры in vitro как метода преодоления покоя семян по сравнению с традиционными способами.

2. Показана специфичность поведения эксплантов модельных видов Iris, Belamcanda, Paeonia и Fritillaria в зависимости от типа покоя исходных семян, способов его преодоления и условий культивирования in vitro: а) у представителей рода Iris и Belamcanda chinensis холодная стратификация и использование ГКз стимулирует рост и развитие изолированных зародышей из обработанных семян с промежуточным и глубоким типом физиологического покоя; б) на этапе теплой стратификации при культивировании изолированных зародышей видов рода Paeonia, оптимальной является безгормональная питательная среда; на этапе холодной стратификации добавление в питательную среду ГК3 в концентрации 0,1-1 мг/л позволяет сократить период эпикотильного покоя; в) для нарушения покоя и получения нормальных проростков видов Fritillaria, первым этапом культивирования семян является обязательная теплая стратификация па протяжении 4-5 недель.

3. Для некоторых представителей рода Iris, Belamcanda, Paeonia и Fritillaria экспериментально установлены границы наступления стадии относительной автономности зародыша. У .всех изученных объектов стадия относительной автономности зародыша наступает в период дифференциации основных органов, а в зависимости от типа покоя наступление этой стадии может происходить как в середине (35-45ДПО - Iris и Belamcanda chinensis) или конце (40-50 ДПО - Paeonia) эмбрионального, так и в латентный период онтогенеза {Fritillaria).

4. Показано, что реализация программы автономного развития in vitro детерминируется типом покоя семян видов, степенью развития зародыша и составом питательной среды, на основании чего определены оптимальные сроки изоляции зародышей и условия их культивирования in vitro.

5. Показана возможность использования молекулярно-генетических методов для уточнения видовой аутентичности семян некоторых редких видов рода Iris.

6. Апробирован метод ISSR-анализа для детектирования 3-х популяций Belamcanda chinensis: выявлены 3 мономорфных и 19 полиморфных ДНК-фрагмента, позволяющих идентифицировать изученные объекты на популяционном уровне.

7. Создан генетический банк in vitro представителей родов Iris, Belamcanda, Paeonia и Fritillaria, в том числе включающий 37 образцов видов, занесенных в Красную книгу РФ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ветчинкина, Екатерина Михайловна, 2010 год

1. Антонов А.С. Геносистематика растений. М.: ИКЦ Академкнига.- 2006. -293с.

2. Алексеева Н.Б. Виды рода Iris L. во флоре России. Проблемы охраны в природе и интродукции // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Санкт-Петербург — 2005.- 18с.

3. Азаркович М.И., Гумилевская Н.А. Анализ белков семядолей зрелых семян конского каштана // Физиология растений. 2006. - Т. 53. - № 5- С. 711-720.

4. Артюкова Е.В., Гончаров А.А., Козыренко М.М., Реунова Г.Д., Журавлев Ю.Н. Филогенетические связи дальневосточных аралиевых по результатам сравнения последовательностей ITS региона ядерной рДНК // Генетика. 2005. - Т. 41. - N 6. -С.800-810.

5. Артюкова Е.В., Козыренко М.М., Илюшко М.В., Журавлев Ю.Н., Реунова Г.Д. Исследование генетической изменчивости Iris setosa II Молекулярная биология.-2001.-Т. 35. -№ 1.-С. 152-156.

6. Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Сохранение редких и исчезающих растений in situ: достижения и проблемы // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии: Матер. Междунар. конф. М. 2000. - С. 19-23.

7. Байбурина Р.К., Мухаметвафина А.А., Миронова Л.Н. Особенности регенерации гибридов азиатских лилий из фрагментов соцветий в культуре in vitro II Сельскохозяйственная биология. 2006. - № 1. - С. 80 -85.

8. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Прикладные аспекты эмбриологии. Автономность зародыша и эмбриокультура цветковых растений // Бот. журн. 1987. -Т.72. - № 2. - С. 55-61.

9. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологические аспекты // Физиология растений. 1999. - Т. 46. - № 3 - С. 438-454.

10. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. СПб.:Изд. СПб.Ун-та, 2002.-230 с.

11. Бельтюкова Н.Н. Оценка состояния ценопопуляций некоторых редких видов растений Пермского края с использованием молекулярно-генетических методов / Автреф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Пермь, 2010. - 19с.

12. Биотехнология растения: культура клеток / Г.П. Болвел и др., пер. с англ. Под ред. Р.Г. Бутенко. М.: Агропромиздат. 1989 -. 280 с.

13. Боронникова С.В. Молекулярное маркирование и генетическая паспортизазия ресурсных и редких видов растений с целью оптимизации сохранения их генофондов // Аграрный вестник Урала. 2009. - № 2(56). - С. 57-59.

14. Боронникова С.В., Тихомирова Н.Н., Кравченко О.А. Характеристика генофондов редкого лекарственного вида Adonis vernalis L. с использованием ISSR-маркеров // Аграрный вестник Урала. 2009.-№ 5(59). - С. 67-70.

15. Боронникова С.В. Генетическая паспортизация редких и нуждающихся в охране видов растений как основа оптимизации сохранения их генофондов // Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И.Вернадского. — 2009. — Вып.3(17). С. 8-16.

16. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е., Маметьева Т.Б. Проблемы морфогенеза in vivo и in vitro (эмбриоидогенез у покрытосемянных) // Ботан. журн. 1978. - Т. 63. -№ 1.-С. 87-111.

17. Болтенков Е.В Изучение особенностей культивирования in vitro тканей дальневосточных видов рода Iris L. (Iridaceae) для использования в биотехнологии / Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. - 2002. - 24 с.

18. Болтенков Е.В., Рыбин В.Г., Зарембо Е.В. Особенности культивирования каллусной ткани Iris ensata Thunb. II Прикладная биохимия и микробиология. 2004Т. 40.-№2.-С. 244-251.

19. Бурова Э.А. Культура изолированных зародышей ирисов. // Интродукция растений. Минск: Наука и техника, 1976. С. 23-29.

20. Брюхин В.Б. Развитие зародыша пиона in vivo и in vitro / Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. - 1993. - 21 с.

21. Бутенко Р.Г. Клеточные и молекулярные аспекты морфогенеза растений in vitro III Чайлахян. Чтения. Пущино: Пущинский НЦ. 994. - С. 7-26.

22. Бутенко Р.Г. Рост и дифференциация в культуре клеток растений / Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. - 95 с.

23. Бутенко Р.Г. Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука, 1986.-280 с.

24. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе. М.:ФБК-ПРЕСС, 1999. - 160 с.

25. Барсукова Е.Н., Уманец А.В., Бабиков А.В. К методике оптимизации среды для культивирования Actinidia kolomikta Maxim in vitro.11 Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2004. - С. 389-393.

26. Болтенков Е.В. Культура изолированных зародышей видов рода Iris L. // Биолого-почвенный институт ДВО РАН. Владивосток. - 2000. - С.25-26.

27. Вечернина Н.А., Таварткиладзе O.K., Клементьева Л.А., Долганова З.В. Особенности регенерации и размножения растений рода Iris {Iridaceae) in vitro II Раст. Ресурсы. 2004. - Вып. 4. - С. 54-65.

28. Вечернина Н.А. Методы биотехнологии в селекции, размножении и сохранении генофонда растений. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2004. - 205 с.

29. Васильева О.Г. Биолого-морфологические основы клонального микроразмножения некоторых представителей рода Rhododendron L. // Дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Москва. - 2009. - 132 с.

30. Валуева Т.А., Мосолов, В.В. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах. 1. Классификация, распространение, структура и свойства // Физиология растений. -1999. Т. 46. - № 3.- С. 362-378.

31. Валуева Т.А., Мосолов, В.В. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах. 1. Классификация, распространение, структура и свойства // Физиология растений. -1999(1).-Т. 46. -№ 3 С. 379-387.

32. Высоцкий В.А. Биотехнологические методы в системе производства оздоровленного посадочного материала плодово-ягодных культур / Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. М. - 1998. - 44 с.

33. Высоцкий В.А., Бартенева JI.B. Особенности клонального размножения актинидии // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. -М.,1991-С.213-216.

34. Высоцкий В.А., Ипполитова Н.А., Талалаева Г.А. Культура изолированных почек пиона и разработка приемов микроразмножения /Технология выращивания цветочных культур в условиях Урала. 1984. - С. 33-40.

35. Высоцкий В.А., Бартенева JI.B., Упадышев М.Т. Введение в культуру дикорастущих видов актинидии, способы размножения in vitro II Сб. Научн. трудов ВНИИ садоводства. 1990. - Вып. 57. - С. 39-40.

36. Глеба Ю.Ю., Сытник К.М. Клеточная инженерия растений. Киев: Наукова думка. 1984. - 260 с.39. 40. Гамбург К.З., Рекославская Н.И., Швецов С.Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений. Новосибирск. - 1990. - 140 с.

37. Глазко В.И. Оценка полиморфизма различных генетических элементов в контроле разнообразия генофондов культурных растений // Вестник ВОГиС. 2008. -Т. 12.-№4.-С. 590-593.

38. Головнина К. А. Использование молекулярных маркеров для установления филогенетических взаимоотношений видов в родах Triticum L. и Iris L. / автреф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Новосибирск. - 2008. - 19 с.

39. Гончарова JI.B., Баранов О.Ю., Юхимчук А.Н., Спиридович Е.В., Володько И.К. Использование молекулярно-генетических маркеров дляпаспортизации коллекции рода Rhododendron L. // Бюллетень Никитского ботанического сада. 2009. - Вып. 99. - С. 5-10.

40. Горбунов Ю.Н. Конвенция о биологическом разнообразии и ботанические сады России / Тезисы докладов участников конференции «Стратегия ботанических садов России в началеТретьего тысячелетия». Петрозаводск. - 2001.

41. Даскалюк А.П., Самоил В.В., Даскалюк Ю.А. Покой семян яблони: особенности становления и снятия при стратификации // Физиология растений. -1999. Т. 46. - № 3.- С. 419-425.

42. Дивашук М.Г. Идентификация хромосомных транслокаций и замещений у некоторых форм яровой тритикале / Дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Москва. - 2007. -134 с.

43. Дерфлинг К. Гормоны растений М, 1989. - 160 с.

44. Долгих Ю.И. Сомаююнальная изменчивость растений и возможности ее практического использования (на примере кукурузы) / Автореф. дисс. д-ра биол. наук.- М., 2005.-45 с.

45. Еникеев Х.К., Высоцкий В.А., Плотникова Г.А. Развитие зародышей вишни и черешни в культуре in vitro изолированных на ранних фазах эмбриогенеза // Сельскохозяйственная биология. 1984. - №11.- С.46-47.

46. Журавлев Ю.Н., Корень О.Г., Музарок Т.И., Реунова Г.Д., Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Илюшко М.В. Молекулярные маркеры для сохранения редких видов растений Дальнего Востока // Физиология растений. -1999. Т. -46. - № 6. -С.953-964.

47. Журавлев Ю.Н., Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Реунова Г.Д., Илюшко М.В. ДНК-типирование дальневосточных видов рода Iris L. с помощью метода RAPD-PCR // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 3. - С. 368-372.

48. Зарипова А.А., Ишмуратова М.М. Введение Paeonia anomala L. in vitro II V молодеж. науч. конф. "Актуал.пробл.биологии":Тез.докл Сыктывкар, 1998-С.69.

49. Зарипова А.А. Начальные этапы клонального микроразмножения пиона уклоняющегося боковыми почками // Вестник ОГУ. 2009. -№6. - С. 140-142.

50. Зарипова А.А., Шаяхметов И.Ф., Байбурина Р.К. Культура зародышей Paeonia anomala L. (Paeoniaceae) // Вестник Башкирского университета. 2007. -Т.12.-№4.-С. 36-37.

51. Забаровский Е.Р. // Молекулярная биология. 2001. Т. 35. № 2. С. 224

52. Зарнадзе Н.Ж., Кутубидзе В.В., Кунах В.А. Получение каллюсных тканей от актинидии chinensis и deliciosa II Субтропические культуры. 1993. - №1. -С. 17-24.

53. Здруйковская-Рихтер А.И. Культура незрелых зародышей миндаля от межвидовой гибридизации и свободного опыления // Бюлл. ГБС. 1985. - Вып. 115.-С.85-90.

54. Здруйковская-Рихтер А.И. Морфогенетические процессы в тканях изолированных зародышей ранних стадий развития плодовых растений // Бот. жур. -1991. Т.70 - № 10 - С.1355-1361.

55. Злацкая А.В., Шитикова Ю.В., Король JI.B. Изучение внутривидового и межвидового консерватизма локусов микросателлитов (SSR) // Бюллетень Никитского ботанического сада. 2009. - Вып. 99. - С. 59-63.

56. Игнатова С.А. Биотехнологические основы получения гаплоидов, отдаленных гибридов и соматических регенерантов зерновых и бобовых культур в различных системах in vitro / Автореф. дис. докт. биол. наук Ялта. - 2004. - 19 с.

57. Изучение редких растений в условиях реинтродукции / Сост. Баранова О.Г., Дедюхина О.Н., Яговкина О.В. Ижевск, 2008. - 53 с.

58. Ишмуратова М.М. Использование культуры тканей для размножения редких и исчезающих видов растений / Биол. науки в высш. шк. Пробл. и решения. -Бирск, 1998. С. 41-44.

59. Ишмуратова М.М. Особенности культивирования in vitro растений различных экологических групп на примере видов рода Iris L. // Раст. ресурсы.1999.- Т.35. Вып. 4. - С. 67-73.

60. Ишмуратова М.М., Рахимова А.Ф. Использование культуры in vitro для размножения гибридов Iris L. // Раст. ресурсы. 1999. - Т. 35. - Вып. 4. - С.74-78.

61. Ишмуратова М.И., Ткаченко К.Г. Семена травянистых растений: особенности латентного периода, использование в интродукции и размножении in vitro. Уфа: Гилем, 2009. - 116 с.

62. Калашникова Е.А. Влияние факторов гормональной и негормональной природы на морфогенетический потенциал интактных растений пшеницы в культуре in vitro II Сельскохозяйственная биотехнология. / Под. ред. Шевелухи B.C. Евразия,2000.-Т.2.-С. 71-80.

63. Калинин Ф.Л., Бутенко Р.Г. Методы культуры тканей в физиологии растений Киев: Наукова думка, 1980. - 425 с.

64. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений -М.: Наука, 1983.-230 с.

65. Кузеванов В.Я., Сизых С.В. Университетский ботанический сад как ресурс для национальных и международных образовательных программ // Ботанический сад Иркутского госуниверситета. Иркутск, 2006.

66. Кузьмина Н.А. Культура клеток и тканей растений. Омск: Омский ГПУ, 1999.-270 с.

67. Кокаева З.Г., Боброва В.К., Гостимский С.А. Наследование и характеристика RAPD-маркеров, выявленных у сомаклональных вариантов гороха // Доклады Академии Наук. 2000. - Т. 372. - № 4. - С. 565-567.

68. Котеева Н.К., Кравкина И.М. Структурные изменения в клетках семени Tulipa tarda (Liliaceae) в процессе доразвития при холодной и теплой стратификации.

69. Эпидерма семядоли зародыша // Бот. журн. 2005. - Т.90. - №12. - С. 1824-1836.

70. Котеева Н.К., Кравкина И.М. Структурные изменения в клетках семени Tulipa tarda (Liliaceae) в процессе доразвития при холодной и теплой стратификации.

71. Эндосперм // Бот. журн. 2007. - Т.92. - №12. - С. 1924-1933.

72. Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Болтенков Е.В., Лауве Л.С. Сомаклональная изменчивость Iris pseudacorus L. по данным RAPD- и цитогенетического анализа // Биотехнология. 2004. - № 2. - С. 13-23

73. Конвенция о биологическом разнообразии: Текст и прил. NEP/CBD/COP/8/12, 2006. 38 с.

74. Коновалов Ф.А. Картирование и молекулярно-генетический анализ генов гороха (Pisum sativum L.) / Дисс'. на соиск. уч. ст. к.б.н. Москва. - 2006. - 126 с.

75. Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции // Аграрная Россия. -2006. -№6.- С.4-23

76. Коваленко О.В. Генетические аспекты морфогенеза растений // Успехи соврем. Биологии. 1993. - Т. 113. - №3. - С. 269-285.

77. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Куксо П.А. Морфогенез в культуре in vitro: роль фитогормонов // Успехи современной биологии. 1999. - Т. 119. - Вып. 6-С.567-577.

78. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М, 1973. - 98 с.

79. Ковалева И.С., Данилова Т.В., Молканова О.И. Усовершенствование методики микроклонального размножения малино-ежевичного гибрида Тайберри // Бюлл. Гл. ботан. сада. 2000. - Вып. 179. - С. 74-80.

80. Кутас Е.Н. Научные основы клонального микроразмножения растений на примере интродуцированных сортов голубики высокой и брусники обыкновенной.: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва. - 1997. - 24 с.

81. Лабецкая Н.В.; Лауве Л.С.; Журавлев Ю.Н. Введение в культуру in vitro Iris oxypetala Bunge // Раст. ресурсы. 2000. - T.36. - Вып.1. - С. 67-70.

82. Лемеш В.А., Шут М.В., Хотылева Л.В. RAPD-анализ межвидового полиморфизма льна (род Ыппт) // Вестник ВОГиС- 2005 Том 9 - № 4. - С. 490-494.

83. Макаревич И.Ф., Щербик С.В., Блинов А.Г., Доронькин В.М. Филогенетические взаимоотношения сибирских видов рода Iris L. (Iridaceae), выявленные с помощью RAPD-PCR метода // Turczaninowia. 2001. - Т. 4. - Вып. 4. -С. 80-92.

84. Мартын Г.И., Мусатенко Л.И., Сытник К.М. Субструктура клеток зародышей некоторых видов семян, характеризующихся глубоким физиологическим покоем // Укр., ботан. журн. 2005. - Т.62. - № 3. - С 321-328.

85. Мельникова Н.В., Борхерт Е.В., Мартынов С.П., Окунева И.Б., Молканова О.И., Упелниек В.П., Кудрявцев A.M. Использование RAPD-анализа для верификации коллекций in vitro сирени обыкновенной (Syringa vulgaris L.) // Генетика.-2009.-Т. 45,-№ 1.-С. 97-103.

86. Международная программа ботанических садов по охране растений. М.: Междунар. совет ботан. садов по охране растений. Botanic Gardens Conserv.Intern., 2000. 57 с.

87. Малышев С.В., Картель Н.А. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений // Молекулярная биология. -1997. Т.31. - № 62. - С.197-208.

88. Митрофанова И.В. Соматический эмбриогенез и органогенез как основа биотехнологических систем получения и сохранения декоративных и плодовых культур // Сборник научных трудов Никитского ботанического сада. 2009. - Т. 131-С. 9-27.

89. Молканова О.И. Генетические банки растений в ботанических садах России // Сборник научных трудов Никитского ботанического сада. 2009. - Т. 131. — С, 22-27.

90. Морозова Н.М. Экспрессия генов в эмбриогенезе / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб.: Мир и семья, 1997. 823 с.

91. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Порофьев М.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологий. -М: Наука, 1990. 120 с

92. Молканова О.И. Использование биотехнологических методов для сохранения генофонда растений ex siti / XII съезд Русского ботанического общества. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Часть 2. -Петрозаводск, 2008. С. 28-33.

93. Малаева Е.В. Биологические и молекулярно-генетические особенности дальневосточных видов рода Actinidia Lindl. // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. -Москва.-2008.- 19 с.

94. Набиева А.Ю. Сохранение и размножение в культуре генотипов редких видов лилий Азиатской части России. // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. -Новосибирск. 2009. - 17 с.

95. Новоселова Н.В. Закономерности эмбриогенеза и формирования семян сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) in vivo в культуре in vitro II Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Красноярск. - 2003. - 21 с.

96. Национальный доклад РФ «по доступу к генетическим ресурсам и совместному использованию выгод». М. - 2001.

97. Немойкина A.JI. Влияние света и гормонов на морфогенез юкки слоновой культуре in vitro / Автореф. дис. канд. биол. наук Томск, 2003. -19 с.

98. Немойкина A.JL, Карначук Р.А. Морфогенез и гормональный баланс юкки слоновой в культуре in vitro на свету разного спектрального состава // Научный вестник Черновицкого университета: сборник научных трудов. Биология. 2002. -Вып. 145.-С. 72-76.

99. Николаева М.Г., Разумова М.В, Гладкова В.Н. Справочник попрорастанию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 347 с.

100. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян / РАН. Ботан. ин-т им. В.Л.Комарова СПб., 1999. 232 с.

101. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян в зависимости от филогенетического положения растений и эколого-географических условий их обитания // Физиология растений. 1999 (1). - Т. 46. - № 3. - С.432-437.

102. Николаева М.Г. Эколого-физиологические особенности покоя и прорастания семян // Ботанический журнал. 2001. - № 12. - Т. 86. - С.1-15.

103. Новикова Т.Н., Набиева А.Ю., Полубоярова Т.В. Сохранение редких и полезных растений в коллекции Центрального сибирского ботанического сада // Вестник ВОГиС. 2008. - Т. 12. - № 4. - С. 564-572.

104. Обручева Н.В. Новое о семенах геномика и протеомика // Физиология растений. - 2005. - Т.52. - №2. - С. 316-319.

105. Обручева Н.В., Антипова О.В. Общность физиологических механизмов подготовки к прорастанию у семян с различным типом покоя // Физиология растений.- 1999. Т. 46. - № 3. - С. 426-431.

106. Обручева Н.В., Антипова О.В. Морфология и физиология прорастания семян / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб.: Мир и семья, 1997. 823 с.

107. Орлов П. А. Клеточные и генно-инженерные технологии модификации растений. Минск: Тонпик, 2006. - 284 с.

108. Поздова Л.М., Разумова М.В. Покой семян / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб.: Мир и семья, 1997. 823 с.

109. Понтович В.Э. Тканевые и гормональные взаимодействия при раннем эмбриогенезе in vitro / Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. М.: Колос, 1979.-С. 104- 114.

110. Потапова Л.В., Шагжиева К.Ш., Варламова А.А. Бурятия: концептуальные основы стратегии устойчивого развития. М., 2000. С. 151-170.

111. Разумова М.В., Поздова Л.М. Влияние температуры на доразвитие зародыша и прорастание семян двух видов Fritillaria (Liliaceae) // Бот. журн. 1999. -Т.84. -№6. - С. 63-70.

112. Размахнин Е.П. Закономерности гаплопродукции в культуре пыльников пырея сизого Agrohyron glaucum Desf. / Автореф. дис. канд. биол. наук. -Новосибирск, 2003. 145 с.

113. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР. Л.:Наука.Д983. 263с.

114. Родионенко Г.И. Семя ириса и его особенности // Докл. Акад. Наук СССР. 1955.- Том 4. - № 4. - С. 653-656.

115. Родионенко Г.И. Род Ирис (Iris L.). Вопросы морфологии, биологии, эволюции и систематики // M.-JL: Изд-во академии наук СССР, 1961. 215 с.

116. Стратегия ботанических садов России по сохранению биологического разнообразия растений. М.:Красная Звезда, 2003. 32 с.

117. Сравнительная эмбриология цветковых растений: Однодольные: Butomaceae-Lemnaceae / Алимова Г.К., Анисимова Г.М., Батыгина Т.Б. и др. Ботан. ин-т им. В.Л.Комарова Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1990. 332 с.

118. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiacceae-Asteraceae / Ботан. ин-т им. В.Л.Комарова; Отв. ред. Яковлев М.С.; Алимова Г.К. и др. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1987. Т.4. - 391 с.

119. Сравнительная анатомия семян. Однодольные / Ботан. ин-т им. В.Л.Комарова; Под ред. Тахтаджяна А.Л. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1985. -Т.1.-317 с.

120. Сельскохозяйственная биотехнология / Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Воронин Е.С. и др. -М.: Высш. шк., 2003. 469 с.

121. Сохранение растений в генетических банках in vitro: преимущества и недостатки / Мамаева Н.А., Ветчинкина Е.М., Горбунов Ю.Н., Молканова О.И. // Бюллетень ГБС. -2008. -Вып. 194.-С. 141-149.

122. Соболев В.В., Соболева А.Г., Андреева Г.Н., Карлов Г.И. Оценка межвидового и межсортового полиморфизма малины и маркирование признака ремонтантности с использованием ISSR-ПЦР-анализа // Известия ТСХА. 2009. -Вып. 2.-С. 103-109.

123. Соболев В.В., Карлов Г.И., Соболева А.Г., Озеровский А.В., Казаков И.В., Фесысов А.А. Использование ISSR-маркеров для молекулярно-генетической идентификации и паспортизации сортов малины // Сельскохозяйственная биология. -2006.-№5.-С. 48-52.

124. Сулимова Г.Е., 2004 ("http://www.lab-cga.ru/articles/JornalO 1/Statial.htm)

125. Талалаева Г.А. Действие некоторых регуляторов роста на изолированные почки пиона травянистого / Технология выращивания цветочных культур в условиях Урала, 1984.-С. 28-33.

126. Тиссера Б. Эмбриогенез, органогенез и регенерация растений // Биотехнология растений: культура клеток-М.:ВО «АгропромизДат», 1989.-С.97-127.

127. Тихонова B.JI. Долговременное хранение семян // Физиология растений — 1999. Т. 46. - № 3.- С. 467-476.

128. Шнеер B.C. ДНКгШтрихкодирование видов животных и растений -способ их молекулярной идентификации и изучения биоразнообразия // Журнал общей биологии. 2009. - Т. 70. - № 4. - С. 269-315.

129. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии / Перевод с англ Батыгина Т.Б. и др. М.: Агропромиздат., 1990 — 509с.

130. Al Zahim M.A., Ford Lloyd B.V., Newbury H.J. Detection of somaclonal variation in garlic (Allium sativum L.) using RAPD and cytological analysis // Plant Cell Reports. -1999. -Vol. 18. № 6. - P. 473-477.

131. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution. Chapman and Hall: An International Thomson Publishing Company. 1994. - 122 p.

132. Anzidei M.; Schiff S.; Bennici A. Prove di germinazione in vitro di Iris pallida Lam. / Atti del Convegno intern."Coltivazione e miglioramento di piante officinali".-Trento, 1996.-P. 559-561.

133. Albers M.R.J., Kunneman B.P.A.M. Micropropagation of Paeonia II Acta Hort. 1992. - Vol. 314. - P. 85-92.

134. Berleth Т., Chatfleld S. Embryogenesis: Pattern formation from a single cell / The Arabidopsis Book of American Society of Plant Biologists. 2002. - 27p.

135. Bouza L.; Jacques M.; Miginiac E. In vitro propagation of Paeonia suffruticosa Andr.cv."Mme de Vatry": developmental effects of exogenous hormones during the multiplication phase // Scien Hortic I1 1994a. Vol.57. - N 3 - P. 241-251.

136. Bouza L., Jacques M., Miginiac E. Requirements for in vitro rooting of Paeonia suffruticosa Andr.cv.'Mme de Vatry' // Scien Hortic. 19946. - Vol.58. - N 3. -P.223-233.

137. Bajaj Y.P.S. Biotechnology in Agriculture and Forestly. High-Tech and Micropropagation II / ed. By Y.P. S. Bajaj. Verlag Berlin Heidelberg. - 1992. - Vol. 20. -P. 268-284.

138. Bajaj Y.P.S. Biotechnology in Agriculture and Forestly. High-Tech and Micropropagation II / ed. By Y.P. S. Bajaj. Verlag Berlin Heidelberg. - 1992. - Vol. 20. -P.173-197.

139. Bajaj Y.P.S. Biotechnology in Agriculture and Forestly. High-Tech and Micropropagation II / ed. By Y.P. S. Bajaj. Verlag Berlin Heidelberg. - 1991. - Vol. 15. -P. 258-269.

140. Bajaj Y.P.S. Biotechnology in Agriculture and Forestly. High-Tech and Micropropagation II / ed. By Y.P. S. Bajaj. Verlag Berlin Heidelberg. - 1988. - Vol. 4. -P. 246-268.

141. Baskin J.M., Baskin C.C. Some considerations for adoption of Nikolaeva's formula system into seed dormancy classification // Seed Science Research. 2008. -Vol.18.-P. 131-137.

142. Beruto M., Lanteri L., Portogallo C. Micropropagation of tree peony (Paeonia suffruticosa) II Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2004. - Vol. 79. - P. 249-255.

143. Bewleyl J.D. Seed germination and dormancy // The Plant Cell. 1997. -Vol.9.-P. 1055-1066.

144. Bouck A., Peeler R., Arnold M.L., Wessler S.R. Genetic mapping of species boundaries in Louisiana irises using IRRE retrotransposon display markers // Genetics. -2005.-Vol. 171(3).-P. 1289-303.

145. Bogani P., Simoni A., Lio P., Scalpi A., Buiatti M. Genome flux in tomato cell clones cultured in vitro in different physiological equilibria. II. A RAPD analysis of variability // Genome. 1996. - Vol. 39. - P. 846-853.

146. Brown P., Tanksley S.D. Characterization and genetic mapping in simple sequence repeats in the tomato genome // Mol Gen Genet. 1996. - Vol. 250. - P. 39 - 49.

147. Bahf L.R., Compton M.E. Competence for in vitro bulblet regenerationl among eight Lilium genotypes // Hort. Science. 2004. - 39, № 1. - P. 127-129.

148. Buntjer J.B., Otsen M., Nijman I.J., Kuiper M.T., Lenstra J.A. Phylogeny of bovine species based on AFLP fingerprinting // Heredity. -2002. Vol.88. - № 1- P.46-51.

149. Chaturvedi R, Razdan M.K., BhojWani S.S. In vitro morphogenesis in zygotic embryo cultures of neem (Azadirachta indica A. Juss.) // Plant .Cell Rep. 2004. -V.22(ll).-801-809.

150. Consonni G., Gavazzi G., Dolfini S. Genetic analysis as a tool to investigate the molecular mechanisms underlying seed development in maize // Annals of Botany. -2005. Vol. 96. - P. 353-362.

151. Cnops G., den Boer В., Gerats A., Van Montagu M. and Van Lijsebettens M. Chromosome landing at the Arabidopsis TORNADO locus using an AFLP-based strategy // Mol Gen Genet. 1996. - Vol. 253(1-2). - P.32-41.

152. Debeaujon I., Leon-Kloosterziel K.M., Koornneef M. Influence of the testa on seed dormancy, germination, and longevity in Arabidopsis // Plant Physiol. 2000. -Vol. 122(2).- 403-413.

153. Debeaujon I, Koornneef M. Gibberellin requirement for Arabidopsis seed germination is determined both by testa characteristics and embryonic abscisic acid // Plant Physiol. 2000. - Vol. 122(2). - P. 415-24.

154. Devos, K.M., Gale M.D. The use of random amplified polymorphic DNA markers in wheat // Theor. Appl. Genet. 1992. - Vol. 84. - P. 567-572.

155. Devos K.M., Gale M.D. The genetic maps of wheat and their potential in plant breeding // Outlook Agric. 1993. - Vol. 22. - P. 93-99.

156. Dodds, J.H., Roberts L.W. Experiments in plant tissue culture. New York, Cambridge University Press. 1985. - 232 p.

157. Debergh, P.C.; Zimmerman, R.H. Micropropagation: technology and application.The Netherlands, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1991. - 484 p.

158. Ellison A.M. Interspecific and intraspecific variation in seed size and germination requirements of Sarrcenia (Sarraceniaceae) // American Journal of Botany. -2001.-Vol. 88.- N.-3.- P. 429-437.

159. Fennimore S.A.; Foley M.E. Genetic and physiological evidence for the role of gibberellic acid in the germination of dormant Avena fatua seeds // Journal of Experimental Botany. 1998. - Vol. 49. - No. 318. - P. 89-94.

160. Finch-Savage, W.E., Leubner-Metzger G. Seed dormancy and the control of germination // New Phytologist. 2006. - V. 171 - P. 501-523.

161. Finkelstein R., Reeves W., Ariizumii Т., Steber C. Molecular aspects of seed dormancy // Annu. Rev. Plant Biol. 2008. Vol. - 59. - P. 387-415.

162. Forbis T.A., Floyd S.K., de Queiroz A. The evolution of embryo size in angiosperms and other seed plants: Implications for the evolution of seed dormancy // Evolution. 2002. - Vol. 56. - P. 2112 - 2125.

163. Garcia D., Fitz Gerald J.N., Berger F. Maternal control of integument cell elongation and zygotic control of endosperm growth are coordinated -to determine seed size in Arabidopsis II The Plant Cell. 2005. - Vol. 17. - P. 52-60.

164. Gehan Jayasuriya K.M.G., Baskin J.M., Baskin C.C. Sensitivity cycling and its ecological role in seeds with physical dormancy // Seed Science Research. 2009. -Vol.19.-P. 3-13.

165. Glendon D., Ascough J.E., Johannes van Staden E. Micropropagation of Iridaceae a review // Plant Cell Tiss Organ Cult. - 2009. - Vol. 97 - P.l-19.

166. Grechko V.V. Molecular DNA markers in phylogeny and systematics // Russian Journal of Genetics. 2002. - Vol. 38. - № 8. - P.851-868 (Translated from Genetika. - 2002. - Vol. 38. - №8. - P. 1013-1033).

167. Godwin I.D., Sangduen N., Kunanuvatchaidach R. et al. RAPD polymorphisms among variant and phenotypically normal rice {Oryza sativa var. mdica) somaclonal progenies // Plant Cell Reports. 1997. - Vol. 16. - № 5. - P. 320-324.

168. Gao S.L, Zhu D.N., Cai Z.H., Jiang Y., Xu D.R. Organ culture of a precious Chinese medicinal plant Fritillaria unibracteata //Plant Cell, Tissue and Organ Culture. -1999.-Vol. 59.-P. 197-201.

169. Gabryszewska E. The influence of cytokinins, thidiazuron, paclobutrazol and red light on shoot proliferation of herbaceous peony cv. Jadwiga in vitro // J. Fruit and Ornam. Plant Res. 1998. - Vol.6. -N 3. - P. 157-169.

170. Goldblatt P., Mabberley DJ. Belamcanda included in Iris, and the new combination I. domestica {Iridaceae: Irideae) II Novon: A Journal for Botanical Nomenclature.-2005.-Vol. 15.-№ l.-P. 128-132.

171. Golovnina K.A., Glushkov S.A., Blinov A.G., Mayorov V.I., Adkison L.R., Goncharov N.P. Molecular phylogeny of the genus Triticum L. // Plant Systematics and Evolution. 2007. - Vol. 264. - P. 195-216.

172. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. Molecular markers and their applications in wheat breeding // Plant Breed. 1999. - Vol. 118. - P. 369-407.

173. Galande A.A., Tiwari R., Ammiraju J.S.S., Santra D.K., Lagu M.D., Rao V.S., Gupta V.S., MisraB.K., Nagarajan S., Ranjekar P.K. Genetic analysis of kernel hardness in bread wheat using PCR-based markers // Theor. Appl. Genet 2001.- Vol.103.- P.601-606.

174. Global Strategy Plant Conservation: www.bgci.org.uk/fi les/7/0/globalstrategy. p df.

175. Hernandez P., Rubio M.J., Martin A. Development of RAPD markers in tritordeum and addition lines of Hordeum chilense in Triticum aestivum // Plant Breed. -1996.-Vol. 118.-P. 52-56.

176. Hai-Shan C. The efficiencies of various embryo rescue methods in interspecific crosses of Lilium //Bot. Bull. Acad. Sin. 2002. -Vol. 43. - P.139-146.

177. Hicks M., Adams D., O'Keefe S., Macdonald E., Hodgetts R. The development of RAPD and microsatellite markers in lodgepole pine (Pinus contorta'var. latifolid) И Genome. 1998. - Vol. 41. - P. 797-805.

178. Hosoki Т., Ando M., Kubara Т., Hamada M., Itami M. In vitro propagation of herbaceous peony {Paeonia lactiflora Pall.) by a longitudinal shoot-split method // Plant Cell Reports. 1989. - Vol. 8. - P.243- 246.

179. Hu J., Quiros C.F. Identification of brokkoli and cauli-flower cultivars with RAPD markers // Plant Cell Rep. 1991. - V. 10. - P.505-511.

180. Irzikowska L., Wolko В., Swi?cicki W.K. The genetic linkage map of pea {Pisum sativum L.) based on molecular, biochemical and morphological markers // Pisum Genetics.-2001.-Vol. 33.-P. 13-18.

181. Ikeda N., Niimi Y., Dong-Sheng H. Production of seedlings from ovules excised at the zygote stage in Lilium spp. // P. Cell Tiss. Org.Cult. 2003. - Vol.73. -P.159-166.

182. In vitro collecting techniques for germplasm conservation. / Ed. Pence V.C., Sandoval J.A., Villalobos V. M. // IPGRI Technical Bulletin. 2002. - No. 7. - 101 p.

183. Joshi S.P., Gupta V.S., Aggarwal R.K., Ranjekar P.K., Brar D.S. Genetic diversity and phylogenetic relationship as revealed by inter simple sequence repeat (ISSR) polymorphism in the genus Oryza II Theor Appl Genet. 2000. - № 100. - P. 1311-1320.