Биологическое обоснование применения Nesidiocoris tenuis Reuter (Heteroptera, Miridae) в качестве энтомофага вредителей овощных культур в защищенном грунте тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Пазюк, Ирина Михайловна

• Пазюк, Ирина Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пазюк, Ирина Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Клопы-слепняки (Heteroptera, Miridae): биологические особенности, массовое разведение и применение в защите растений литературный обзор)

1.1. Пищевая специализация и регуляторная роль мирид в агроценозах

1.2. Цикл развития мирид

1.3. Репродуктивные особенности мирид

1.4. Фотопериодическая реакция и температурные нормы развития мирид

1.5. Пищевые связи и особенности охотничьего поведения мирид

1.6. Разведение мирид

1.7. Применение мирид в защите растений

1.8. Эколого-биологическая характеристика Nesidiocoris tenuis Reuter

ГЛАВА 2. Материалы и методы

2.1. Содержание лабораторных культур Nesidiocoris tenuis и Macrolophus 47 pygmaeus

2.2. Получение личинок и имаго Nesidiocoris tenuis и Macrolophus pygmaeus 47 для проведения экспериментов

2.3. Методики разведения жертв для кормления культур Nesidiocoris tenuis 48 и Macrolophus pygmaeus и проведения экспериментов

2.4. Оценка основных биологических показателей Nesidiocoris tenuis и 49 Macrolophus pygmaeus

2.5. Методика проведения вегетационных экспериментов

2.6. Методика проведения производственных экспериментов

2.7. Эксперименты по технологии массового разведения N. tenuis

2.8. Статистический анализ полученных данных

ГЛАВА 3. Пищевая специализация клопа Nesidiocoris tenuis

3.1. Оценка продолжительности развития личинок Nesidiocoris tenuis на 79 животной и смешанной диетах

3.2. Оценка продолжительности развития личинок Nesidiocoris tenuis и 85 Macrolophus pygmaeus на растительной диете

3.3. Продолжительность жизни и особенности питания имаго Nesidiocoris 90 tenuis на различных видах корма

3.4. Прожорливость и функциональная реакция клопов Nesidiocoris tenuis и

Macrolophus pygmaeus

ГЛАВА 4. Плодовитость и численная реакция Nesidiocoris tenuis ^ ^

4.1. Факторы, влияющие на плодовитость Nesidiocoris tenuis

4.2. Численная реакция Nesidiocoris tenuis

ГЛАВА 5. Влияние температуры и фотопериода на преимагинальное развитие и репродукцию Nesidiocoris tenuis

5.1. Влияние температуры на эмбриональное развитие Nesidiocoris tenuis

5.2.Влияние температуры и фотопериода на преимагинальное развитие и 115 репродукцию Nesidiocoris tenuis

5.3. Преовипозиционный период Nesidiocoris tenuis

5.4. Влияние температуры и фотопериода на индукцию репродуктивной 135 диапаузы у Nesidiocoris tenuis и M.pygmaeus

ГЛАВА 6. Эффективность применения Nesidiocoris tenuis для защиты ^ растений в теплицах

6.1. Колонизация Nesidiocoris tenuis на культуре томата.

6.2. Колонизация Nesidiocoris tenuis на культуре огурца

1 f\i

ГЛАВА 7. Массовое разведение Nesidiocoris tenuis

7.1. Раздельное содержание имаго и личинок Nesidiocoris tenuis с 167 использованием садков

7.2. Оптимизация массового разведения Nesidiocoris tenuis

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологическое обоснование применения Nesidiocoris tenuis Reuter (Heteroptera, Miridae) в качестве энтомофага вредителей овощных культур в защищенном грунте»

Для биологической защиты растений в мире используют 6 видов слепняков из родов Macrolophus и Dicyphiis (Heteroptera, Miridae), для которых разработаны технологии массового разведения и применения. В России на производственных посадках овощных культур применяется в основном Macrolophus pygmaeus Rambur (=M.niibilus H.S.) (Крыжановская, 1989;Асякин и др. 1999; Боярин, 2000).

Клоп-слепняк Nesidiocoris tenuis Reuter апробирован в борьбе с сосущими вредителями в странах Средиземноморья, Индии и на Кубе (Torreno, 1994; Romeis, Shanower, 1996; Vazquez, Dinorah, 2000). Незидиокорис способен питаться оранжерейной и табачной белокрылкой, пасленовым минером, бахчевой и оранжерейной тлей, паутинным клещом, яйцами совок (Patel, Yadav, 1992; Torreno, 1994; Vacante, Garzia, 1994; Romeis, Shanower, 1996; Vazquez, Devi et al., 2002; Urbaneja, 2003; Trottin-Coudal et al., 2005).

Незидиокорису, как и другим слепнякам, используемым в борьбе с вредителями, свойственно питание соками растений (Alomar, Albajes, 1996; McGregor et al., 2000). В некоторых случаях клопы могут наносить повреждения растениям. Поэтому необходимо выявить факторы, которые вызывают переключение N.tenuis с животной на растительную пищу.

В России незидиокрис отмечен на юге Дальнего Востока. Представители родов Macrolophus и Dicyphus в Приморье отсутствуют. Интродукция на Дальний Восток европейских видов слепняков может вызвать негативные последствия из-за их широкой пищевой специализации. Поэтому использование в теплицах Приморья незидиокориса, как вида, обитающего на Дальнем Востоке, более целесообразно. Но для этого необходимо оценить пригодность дальневосточных популяций незидиокориса для борьбы с оранжерейной белокрылкой и другими сосущими вредителями.

Цель работы: Дать комплексную эколого-биологическую характеристику клопа N. tenuis и оценить возможность его использования для защиты овощных культур от сосущих вредителей в теплицах.

Задачи работы:

1. Оценить пищевую специализацию N. tenuis.

2. Провести сравнительную оценку прожорливости и функциональной реакции на плотность жертвы N. tenuis и M.pygmaeus при питании оранжерейной белокрылкой.

3. Выявить факторы, влияющие на плодовитость N. tenuis.

4. Провести сравнительную оценку сезонных адаптаций N. tenuis и M.pygmaeus.

5. Оценить эффективность N. tenuis в снижении численности оранжерейной белокрылки на растениях томата и огурца.

6. Оценить возможность массового разведения клопа N. tenuis на природном корме и его естественных заменителях.

Научная новизна. Впервые проведена комплексная оценка корейской популяции N. tenuis по основным биологическим показателям на широком спектре жертв и растений. Показано, что N. tenuis не способен завершать личиночное развитие при питании на огурце и томате в отсутствии животной пищи.

Определены основные механизмы фотопериодической регуляции пре-имагинального развития N. tenuis. Выявлены следующие сезонные адаптации: ускорение развития личинок летом при длине дня 14 часов и температуре 20°С для подготовки к зимовке, замедление развития личинок при 25°С для накопления пакета фотопериодической информации, необходимого для определения направления дальнейшего развития.

Впервые для N.tenuis установлено, что нижний температурный порог развития яиц составляет 11.8°С, для личинок 11.0-13.5°С, сумма эффективных температур для развития яиц - 129 градусо-дней, для личинок - 168-211 граду со-дней.

Выявлено, что питание яйцами зерновой моли Sitotroga cerealella Olivier является достаточным условием для полноценного преимагинального развития незидиокориса и реализации его репродуктивного потенциала.

Практическая значимость. На основе результатов крупномасштабных производственных опытов разработана высокопродуктивная технология массового разведения незидиокориса на естественном заменителе природного корма - яйцах зерновой моли. Отдельные оригинальные элементы этой технологии (сбор готовой продукции, ее упаковка) могут быть использованы при производстве других слепняков, используемых в биологической защите растений.

Выявлено, что уменьшение светового дня ниже 16 часов приводит к сокращению доли яйцекладущих самок M.pygmaeus. В меньшей степени сокращение фотопериода влияет на репродукцию N.tenuis. Эти данные могут быть использованы при регламентации применения N.tenuis и M.pygmaeus в теплицах.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на II Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005), XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), междунар. научн. конф. «Biological control methods in Integrated Plant Production and Protection Management» (Познань, 2006), «Фитосанитарное обеспечение устойчивого развития агроэко-систем» (Орёл, 2008), междунар. научн.-практич. конф. «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2009), междунар. научно-практич. экологич. конф. «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Искреннюю признательность выражаю моему научному руководителю, к.б.н. Н.А. Беляковой а также всем сотрудникам лаборатории биологической защиты растений за ценные советы, внимание и помощь в проведении исследований.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Пазюк, Ирина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Питание личинок N. tenuis на растениях томата и огурца в отсутствии животной пищи при температурах 24-29°С недостаточно для завершения личиночного развития клопа. Питание только соком растений сокращает продолжительность жизни имаго N. tenuis до 6-9 дней, что в 2 раза меньше, чем при питании животной пищей.

2. Питание яйцами зерновой моли является достаточным условием для полноценного преимагинального развития N.tenuis в отсутствии растения, что свидетельствует о факультативном характере фитофагии у клопа.

3. Прожорливость самок N. tenuis достигает 210.5±17.30 личинок бело-крылки в сутки, что на 36% больше, чем у M.pygmaeus, самки которого уничтожают 134.8+18.10 личинок в сутки. Доля съеденных жертв у N.tenuis выше, чем у M.pygmaeus особенно при низких плотностях яиц белокрылки.

4. Плотность N.tenuis влияет на его плодовитость. При питании яйцами зерновой моли и оранжерейной белокрылки выход личинок I возраста от самки составляет 8.5-13.1 особей при плотности 5-10 пар на растение табака. При увеличении плотности клопов до 20-40 пар на растение плодовитость снижается в 3-4 раза.

5. У N.tenuis выявлена численная реакция на оранжерейную белокрылку. За месяц численность клопа увеличивалась при исходном соотношении хищ-ник:жертва 1:5 в 3.4 раза, при 1:10 - в 6.8 раз, при 1:40 - в 9.3 раза.

6. При коротком фотопериоде (10 часов) коэффициент термолабильности и нижний температурный порог личиночного развития N.tenuis выше, чем у M.pygmaeus.

7. У имаго N.tenuis репродуктивная диапауза отсутствует. У M.pygmaeus фотопериод 14 часов на фоне температуры 15°С индуцирует репродуктивную диапаузу у 47% самок.

8. N.tenuis способен контролировать оранжерейную белокрылку на низких и средних плотностях. Биологическая эффективность клопа в подавлении белокрылки на культуре томата и огурца составляет 90-97%.

Практические рекомендации

1. Клоп N.tenuis пригоден для колонизации в теплицах для подавления оранжерейной белокрылки независимо от длины дня, в том числе в зимний период.

2. Для массового разведения N.tenuis рекомендуется использовать яйца зерновой моли и растения табака.

3. При массовом разведении N. tenuis для сбора имаго рекомендуется использовать разработанную методику, основанную на положительном фототаксисе клопа и аттрактантном действии пыльцы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пазюк, Ирина Михайловна, 2010 год

1. Бжезиньски, К. Перспективы применения Macrolophus costalis Fieb. в интегрированой защите тепличных культур / К. Бжезиньски //Информационный бюллетень ВПС МОББ. 1988. - № 23. - С. 53-54.

2. Боярин, В.В. Применение макролофуса в закрытом грунте / В.В. Боярин // Защита и карантин растений. -2000. №11. - С. 20.

3. Гусев, В.Г. Биологические основы интродукции, применения и массового разведения энтомофагов / В.Г. Гусев // Интродукция, акклиматизация и селекция насекомых: сборник научных трудов. Л.:ВИЗР. 1987.- Вып. 84. -С. 9-15.

4. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц // М.: Практика. -1999.-461 с.

5. Дмитров, А. Ограничаване численността на тютюневия трипе с Macrolophus costalis / А. Дмитров // Растительна защита. 1975. -№ 28 (6). -С. 34.

6. Заводчикова, В.В. К биологии хищных клопов на посевах хлопчатника в Мургабском Оазисе /В.В. Заводчикова //Фауна и экология насекомых Турк-мениии. Ашхабад: «Ылым», 1977. С. 29-35.

7. Заводчикова, В.В. Хищные клопы и их роль в сохранении урожая хлопчатника / В.В. Заводчикова // под ред. д-ра биол.наук С.Н. Мярцивой. Ашхабад: «Ылым», 1989. С. 26.

8. Златанов, Б. В. Вредоносны ли хищные клопы? / Б. В., Златанов // Защита растений. 1990. - №6 - С. 113-114.

9. Златанова, A.A. Хищные клопы в яблоневых насаждениях предгорий Заилийского Алатау / A.A. Златанова, Б.В. Златанов // Биологические методы защиты с-х к-р в Казахстане. Алма-Ата, 1983. С. 42-49.

10. Игнатьева, Т.Н. Энтомофаги в борьбе с оранжерейной белокрылкой / Т.Н. Игнатьева // Бюлл. ВНИИ защиты растений -1991. №75. - С.5-7.

11. Игнатьева, Т.Н. Особенности биологии хищных клопов из семейства Mi-ridae / Т.Н. Игнатьева, В.И. Пипилюк // Биологизация защиты растений: состояние и перспективы. Краснодар, 2000. Ч. 2. С. 15-20.

12. Ижевский, С.С. Словарь-справочник по биологической защите растений от вредителей / С.С. Ижевский // М.: Academa, 2003. С. 206.

13. Использование хищного клопа макролофуса на огурце в защищенном грунте / Б.П. Асякин, В.А. Раздобурдин, О.В. Иванова, Л.П. Красавина // ВИЗР.-1999.-С.2.

14. Кержнер, И.М. Специализация хищных клопов в отношении мест обитания и пищи и связанные с ней приспособительная окраска и форма / И.М. Кержнер// Пятое совещание Всесоюзного энтомологического общества: тезисы докладов. М.-Л., 1963. С. 23-25.

15. Кержнер, И.М. Инфраотряд Cimicomorpha. Семейство Miridae (Capsidae) И.М. Кержнер // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР / Под ред. П.А. Лера. Владивосток, 1988- Т. 2. Homoptera и Heteroptera.- С.778-857.

16. Кимсанбаев, Х.Х. Роль хищных полужесткокрылых в снижениии численности сосущих вредителейц / Х.Х. Кимсанбаев, М.И. Рашидов, Д.Д. Аха-нов //Защита растений. -1991. № 11. С. 27.

17. Крыжановская, Т.В. Выращивание хищного клопа Macrolophus nubilis H.S. (Heteroptera, Miridae) для защиты овощных культур закрытого грунту Т.В. Крыжановская // Захист рослин. Зборник. 1983. - Вып.ЗО. - С. 11-17.

18. Крыжановская, Т.В. Массовое разведение насекомых для использования в защите растений закрытого грунта / Т.В. Крыжановская, Р.И. Чижик // Тезисы докладов 1-й всесоюзной конференции по промышленному разведению насекомых, 1986. С. 38-39.

19. Крыжановская, Т.В. Роль насекомых полифагов в защите растений закрытого грунта / Т.В. Крыжановская //Защита с-х раст в условиях применения интенсивных техноогий: тезисы докладов н-п конф. Минск. - 1987. -4.1. - С.117-118.

20. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин // Изд-во Высшая школа М. 1973. -С. 350.

21. Манукян З.С., Терлемезян Г.Л. Клоп циртопелтус на помидоре и борьба с ним / З.С. Манукян, Г.Л. Терлемезян // Известия с.-х. наук. Ереван. - 1984. - №6. -С.41-44.

22. Массовое разведение и применение энкарзии на овощных культурах защищенного грунта / H.A. Попов, И.А. Забудская // Методические указания. Кишинев, 1986. С. 22.

23. Методические указания по массовому разведению и применению трихо-граммы для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур // Москва: Колос. 1974. - С. 78.

24. Останова, М.М. Фауна и экология полезных полужесткокрылых из семейств Miridae и Tingidae / М.М. Останова //Экология и морфология животных, Самарканд. 1990. - С. 32-39.

25. Пазюк, И.М. Особенности биологии клопа Nesidiocoris tenuis Reuter (Miri-dae) при питании тепличной белокрылкой / И.М. Пазюк // Вестн. защиты растений. 2008. - № 3. - С. 65-70.

26. Парамонова, О.В. Клоп макролофус — хищник тепличной белокрылки / О.В. Парамонова // Биологический метод защиты растений: тезисы докладов. Минск, НИИ защиты растений 1984.

27. Пучков, В.Г. Полужесткокрылые. Слепняки или мириды (общий обзор группы) / В.Г., Пучков // Защита растений.- 1973- №12.- С. 33-36.

28. Пучков, В.Г. Главнейшие клопы слепняки — вредители сельскохозяйственных культур / Пучков В.Г. // Киев: Наукова Думка.- 1966,- С. 170

29. Пучков, В.Г. Виды рода Macrolophus FIEBER, 1858 (HETEROPTERA, MIRIDAE) фауны СССР / В.Г. Пучков //Доклады академии наук Украинской ССР. Серия Б. Геологические, химические и биологические науки. 1978. -№9.-С. 854-857.

30. Раздобурдин, В.А. Хищный клоп макролофус на огурце в теплицах в усвловиях Северо-Западного региона России / В.А. Раздобурдин, Б.П. Ася-кин, О.В. Иванова // АГРО XXI. 1998. - №5. - С. 16-17.

31. Семьянов, В.П. Методика лабораторного разведения семиточечной коровки / В.П. Семьянов // Защита растений. 1974. - № 6. - С. 32.

32. Старостин, A.A. Экспериментальная оценка прожорливости Psalus ambiguus Fal. (Heteroptera, Miridae) / A.A. Старостин // 12 съезд Русского энтомологического общества, СПб. 2002. - С. 12-17.i

33. Тамарина, Н.А. Основы технической энтомологии / Н.А. Тамарина М.: изд-во МГУ. - 1990. - С. 202.

34. Твердюков, А.П. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями в защищенном грунте/ А.П.Твердюков, П.В. Никонов, Н.П. Ющенко // Справочник. М.: Колос. - 1993. - 159 с.

35. Технологический регламент по разведению макролофуса // Мин. сельского хозяйства и продовольствия России. 1994. - 32 с.

36. Хорхордин, Е.Г. Функциональная реакция хищника гамазового клеща Amblyseius finlandicus на плотность паутинного клеща Schizotetranychus pruni / Е.Г. Хорхордин, А.М. Лосев // Зоологический журнал.- 1985.- Вып. 9. Т. 64. -С. 14-97.

37. Цыбульская, Г.Н. Перспективный энтомофаг / Г.Н. Цыбульская, Т.В. Крыжановская // Защита и карантин растений. -1980. № 10. - С.23.

38. Чалков, А.А. Биологическая борьба с вредителями овощных культур в защищенном грунте / А.А. Чалков // Москва. Россельхозиздат. - 1986. - С. 64-88.

39. Чернышев, В.Б. Экология насекомых. Учебник / В.Б. Чернышев / М.: Изд-во Московского университета. 1996. — 304 с.

40. Al-Azawi, B. M. Some observations on the tomato bug Engytatus tenuis Reut. (Miridae, Hemiptera) in Baghdad / B. M. Al-Azawi, A. F. Al-Azawi //Iraqi Journal of Agricultural Sciences, «Zanco».- 1988.- Vol. 6.- issue. 3.- P. 85-88.

41. Agrawal, S. C. Efficacy of insecticidal control schedules against aphids and jassids on tomato / S. C. Agrawal, K. S. Kushwaha // Indian Journal of Plant Protection. 1978. - Vol. 6, Iss. 2.- P. 40-43.

42. Albajes, R. The mired bug Dicyphus tamaninii: an effective predator for vegetable crops / R. Albajes //Bull.OILB srop. 1996. - Vol.19, no.l/ -P.l.

43. Aldrich, J.R. Chemical ecology of the Heteroptera / J.R. Aldrich. // Annu.Rev. Entomol. 1988. - no. 33.-P. 211-238.

44. Alomar, O. Conservation of Mirid Bugs for biological control in protected and outdoor tomato crops / O. Alomar // Bull. OILB srop. 1991. - Vol.14. - no.5. - P. 33-42.

45. Arzone, A. Roles of mirids (Rhynchota: Heteroptera) in the control of Tri-aleurodes vaporariorum Wetswood (Rhynchota; Aleyrodidae) / A. Arzone, A. Alma, L. Tavella // Bull Zool Agraria Bachicoltura. -1990. Vol. 22. - P.43-51.

46. Backus, E.A. Sensory system and behaviours which mediate hemipteran plant-feeding: a taxonomic overview / E.A. Backus // J.Insect Rhysiol. -1988.-Vol. 34.- no. 3.- P.151-165.

47. Bennett, J.A. Investigating the diet of the omnivorous mirid Dicyphus hesperus using stable isotopes / J.A. Bennett, D.R. Gillespiea, S.L.VanLaerhoven // Bulletin of entomological research.- 2009.- № 99.- p. 347-358.

48. Bloomers, L.H. Life history adaptations and monitoring of common green capsid Lygocoris pabidinus (L.) (Hem., Miridae) / L.H. Bloomers, F.W.N.M. Vaal, H.H.M. Helsen // J.Appl. Entom. 1997. - Vol. 121. - P. 389-398.

49. Boyd, D.W. Digestive enzymes and stylet morphology of Deraeocoris nebu-losus (Hemiptera: Miridae), a predacious plant bug / D.W. Boyd, A.C. Cohen, D.R. Alverson // Ann.Entomol. Soc. Am. 2002.- Vol. 95. - no. 3. - P. 395-401.

50. Boyd, D.W. Digestive enzymes and stylet morphology of Deraeocoris nigri-tiilus (Hemiptera: Miridae) reflect adaptation for predatory habits / D.W. Boyd //Ann. Entomol. Soc. Am. 2003. Vol. 96. - no. 5. - P.667-671.

51. Callebaut, B. B. A fecundity test for assessing the quality of Macrolophus ca-liginosus reared on artificial diets / B. B. Callebaut, E. van Vandekerkhove, B. Bolckmans, K. Clercq // de Parasitica. 2004.- Vol. - 60. - iss. -1. -P. 9-14.

52. Calvo, J. Predation by Nesidiocoris tenuis on Bemisia tabaci and injury to tomato / J. Calvo, K. Bolckmans, P.A. Stansly // BioControl.- 2008. Vol. 9. P. 164.

53. Castane, C. Management of western flower thrips on cucumber with Dicyphus tamaninii (Heteroptera: Miridae) / C. Castane, O. Alomar, J. Riudavets // J.Biol Control.- 1996.- № 7.- P. 114-120.

54. Castane, C. The brine shrimp Artemia sp. as alternative prey for rearing the predatory bug Macrolophus caliginosus / C. Castane, R. Quero, J. Riudavets // Biological Control 2006. Vol. 38. - iss. 3. - P. 405-412.

55. Characterization of damage to tomato plants produced by the zoophytophag-ous predator Nesidiocoris tenuis / J. Arno, C. Castane, J. Riudavets, J. Roig, R. Gabarra // IOBC wprs Bull. 2006. - Vol. 29. - P 249-254.

56. Chyzik, R. Overwintering Biology of the Predatory Bug Orius albidipennis (Hemiptera: Anthocoridae) in Israel / R. Chyzik, M. Klein, and Y. Ben-Dov // Bio-control Sci. Tech. 1995. Vol. 5. - no. 3. - P. 287-296.

57. Cobben, R. H. Evolutionary trends in Heteroptera Part I Eggs, architecture of the shell, gross embryology and eclosion / R. H., Cobben // Wageningen Centre for Agricultural Publishing and Documentation. 1968.- P. 475.

58. Cobben, R.H. Evolutionary trands in Heteroptera. Part II. Mouthpart-structures and feeding strategies / R.H. Cobben // Meded. Landbouwhogesch. Wageningen. 1978.

59. Cohen, A. C. Feeding adaptations of some predaceous Hemiptera / A. C. Cohen//Ann. Entomol. Soc. Am. 1990. Vol.83. - P. 1215-1223.

60. Cohen, A.C. Role of saliva in the highly destructive fourlined plant bug (He-miptera:Miridae: Mirinae) / A.C. Cohen, J. Wheeler // Ann.Entomol. Soc. Am. -1998.-Vol. 91.-no. l.-P. 94-100.

61. Cohen, A. C. How carnivorous bugs feed / A. C. Cohen // Heteroptera of economic importance /Edit by C. W. Schaefer and A. R. Panizzi. CRC, Boca Raton, FL.- 2000.-P. 563-570.

62. Colombo, M. Control of Trialeurodes vaporariorum (Westw.) and Bemisia ta-baci (Genn.) on Euphorbia pulcherrima Willd. by using natural enemies and other methods / M. Colombo, // Colture Protette 1993. -Vol: 22. iss. l.-P. 39-42.

63. Constant, B. Artificial substrate for egg laying and embryonic development by the predatory bug Macrolophus caliginosus (Heteroptera: Miridae) / B. Constant, S. Grenier, G. Botton // BioControl 1996. no. 7.- P. 140-147.

64. Diddidue, A.B. Functional response of pacific damsel bug, Nabis kinbergii (Hemiptera: Nabidae). / A.B. Diddidue, R.B. Chapman // Entomophaga. 1987. -Vol.32. iss. 3.-P. 303-309.

65. Emmerson, M. Weak interactions, omnivory and emergent food-web properties / M. Emmerson, J.M. Yearsley // Proceedings: Biological Sciences.- 2004. -Vol. 271.- no. 1537.- P. 397-405.

66. Eubanks, M.D. The evolution of omnivory in heteropteran insects / M.D. Eu-banks, J.D. Styrsky, R.F. Denno // Ecology. 2003.- Vol. 84.- No. 10.- P.2549-2556.

67. Everson, P. The functional response of Phytoseilus persimilis (Acariña: Phy-toseiidae) to various densities of Tetranychus urticae (Acariña: Tetranychidae) / P. Everson // Canadian Entomologist. 1979. -Vol. 111.- P.7-10.

68. Evidence for a sex pheromone in the mullein bug, Campylomma verbasci (Meyer) (Heteroptera: Miridae) / H.M.A. Thistlewood, J.H. Borden, R.F. Smith, H.D.JR. Pierche, R.D. McMullen // Can. Entomol. 1989. - Vol. 121. - P.737-744.

69. Fauvel, G. Edute en laboratoire des principales haracteristiques biologiques de Macrolophus caliginosus (Heteroptera Miridae) / G. Fauvel, J.C. Malausa, B. Kaspar //Entomophaga. - 1987. - Vol. 32. - iss. 5. - P. 529 - 543.

70. Fawas, C. Biological characteristics of Macrolophus caliginosus (Hemiptera: Miridae) when feeding on the non-cultivated plant Dittrichia viscosa (Asteraceae) / C. Fawas, D. Perdikis, D. Lykouressis // Bulletin OILB/SROP.- 2003.- Vol. 26.-iss. 10.-P.139.

71. Foglar, H.The functional response and preference of Macrolophus caliginosus (Heteroptera: Miridae) for two of its prey: Myzus persicae and Tetranychus urticae / H. Foglar, J.C. Malausa, E. Wainberg // Entomophaga.- 1990.- Vol. 35.- P. 465474.

72. Jin, K. X. A study of the insect vectors of witches' broom in Paulownia trees / K. X. Jin, C. J. Liang, D. L. Deng // Linye Keji Tongxun, 1981.- No. 12. -P. 2324.

73. Hassell, M.P. Sigmoid functional response by invertebrate predators and para-sitoids / M.P. Hassell, J.H. Lawton, J.R. Beddington // Journal of Animal Ecology." 1977.- Vol. 46.- P. 249-262.

74. Hatherley, I.S. Establishment potential of the predatory mirid Dicyphus hesperus in northern Europe / I.S. Hatherley, B.P. Pedersen, J.S. Bale / BioControl. -2008. Vol. 53. - P.589-601.

75. Holling, C.S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism / C.S. Holling // The Canadian entomologist.- 1959.- Vol. 91.- P. 385-398.

76. Hori, K. Possible causes of deseases symptoms resulting from the feeding of phytophagous Heteroptera / K. Hori // CRC, BOCA Raton, FL / In: Heteroptera of economic importance. C.W. Schaefer and A.R. Panizzi. 2000. - P. 115-168.

77. Hui, L. Preference of omnivorous natural enemy Cyrtopeltis tenuis Reuter for plants in greenhouses in a tritrophic system / L. Hui, Ch. Hongyin // Plant protection.-2007.-№ 5.-P. 18-24.

78. Gabarra, R. The mired bug Dicyphus tamaninii as a greenhouse whitefly and western flower thrips predator on cucumber / R. Gabarra, C. Castane, R. Albajes // Biocontrol Sci Technol.- 1995.- №5.- P.475-488.

79. Gemeno, C. Mating periodicity and post-mating refractory period in the zoo-phytophagous plant bug Macrolophus caliginosus (Heteroptera: Miridae) / C. Gemeno, O. Alomar, J. Riudavets, C. Castane // Eur. J. Entomol. 2007. - Vol.104. -P. 15-720.

80. Gillespie, D.R. Diapause induction under greenhouse conditions in two populations of Dicyphus hesperus (Hemiptera: Miridae) / D.R. Gillespie, D.M.J. Quiring // Can. Entomol.- 2004.- Vol.137. P.765-773.

81. Gillespie, D.R. Cumulative temperature requirements and development thresholds in two populations of Dicyphus hesperus (Hemiptera: Miridae) / D.R. Gillespie, J.A.S. Sanchez // Can. Entomol.- 2004.- Vol.136. -P. 675-683.

82. Goodchild, A.J.P. Evolution of the alimentary canal in the Hemiptera / A.J.P. Goodchild // Biol.Rev. 1966. Vol. 41. - P. 97-140.

83. Kabiri, F. A success story against Ostrinia nubilalis in maize crops, and now against Tuta absoluta in tomato crops / F. Kabiri, E. Vila // Annual Biocontrol Industry Meeting Lucerne.- 2009. P. 27.

84. Kajita, H. The feeding behaviour of Cyrtopeltis tenuis Reuter on the greenhouse whitefly, Trialeurodes vaporariorum (Westwood) / H. Kajita // Rostria Trans Hemip Soc Jap. -1978. Vol. 29. - P. 235-238.

85. Kerzhner, I.M. Comicomopha II /Catalog of thr Heteroptera of Palearctic region / I.M. Kerzhner, M. Josifov // Published by the Hethrland Enthomological Society / Edited by B. Aukema, Ch. Rieger.1999.- Vol. 3.- P. 577.

86. Mahadevan, N. R. Efficiency of some newer insecticides against tobacco caterpillar, Spodoptera litura F. and green peach aphid, Myzus persicae S. on tobacco / N. R. Mahadevan, M. Balasubramanian // Pestology, 1983.- Vol. 5. -iss. 1. P. 2021.

87. Manly, B.F.J. Tables for the analysis of selective predation experiments / B.F.J. Manly // Res. Popul. Ecol. 1972.- Vol.14. P. 74-81.

88. McGregor, R. R. Leaves or fruit? The potential for damage to tomato fruits by the omnivorous predator Dicyphus hesperus / R. R. McGregor // Entomologia Experimental et Applicata. 2000. - Vol.95. - P. 325-328.

89. Miles, P.W. The saliva of Hemiptera / P.W. Miles // Adv.Insect.Physiol. -1972.-Vol. 9. P.183-256.

90. Mitchel, P. L. Heteroptera as vectors of plant pathogens / P. L. Mitchel // Neotropical Entomology.- 2004.- Vol.33.- no.5.- P.519-545.

91. Murdoch, W.W. Biological control in theory and practice / W.W. Murdoch, J. Chesson, P.L. Cheson // Am.Nat. 1985. Vol. 125. - P. 344-366.

92. Nesidiocoris tenuis (Hemiptera: Miridae) predator in tobacco crops {Nicotiana tabacum) / K. Valderrama, J. Granobles, E. Valencia, M. Sanchez // Rev. Colomb. Entomol.- Vol.33.- no.2.

93. Nicoli, G. Mediterian biodiversity as sours of new entomophagous species for biological control in protected crops / G. Nicoli, G. Burgio // Bull OILB srop.-1997.- Voll.20.- no.4. P. 143-176.

94. Patel, N. G. The bionomics and control measures of tobacco bug Nesidiocoris tenuis Reuter (Miridae: Hemiptera) / N. G. Patel // Gujarat Agricultural University Research Journal.- 1980.- Vol. 5.- iss. 2. P. 60.

95. Patel, N. G. Bionomics of tobacco bug Nesidiocoris tenuis Reuter / N. G. Pa-tel, H. K. Patel // Gujarat Agricultural University Research Journal. 1977. - Vol. 3. - iss.l. - P. 35-97.

96. Patel, R. K. Impact of intercropping marigold on Heliothis armígera Hubner and its natural enemies in seed crop of tobacco / R. K. Patel, D. N. Yadav // Tobacco Research.- 1992. Vol. 18.- iss l/2.- P. 65-72.

97. Patnaik, N. C. Control of sesamum mirid bug, Nesidiocoris tenuis (Reut.) at Bhubaneswar, Orissa / N. C. Patnaik B. C. Jena //Madras Agricultural Journal. 1986.- Vol: 73. Iss. 6. - P. 357-358.

98. Perdikis, D.Ch. Rate of development and mortality of nymphal stages of the predator Macrolophus pygmaeus Rambur feeding on various preys and host plants / D.Ch. Perdikis, D.P. Lykouressis // Bull. OILB srop 1997. Vol.20. - iss. 4. -P.241.

99. Perdikis, D. C. Thermal requirements for development of the polyphagous predator Macrolophus pygmaeus (Hemiptera: Miridae) / D. C. Perdikis, D. P. Lykouressis // Environmental Entomology- 2002b- Vol. 31.- iss. 4.- P. 661-667.

100. Perdikis, D.Ch. The influence of temperature, photoperiod and plant type on the predation rate of Macrolophus pygmaeus on Myzus persicae / D.Ch. Perdikis, D.P. Lykouressis //Economou BioControl.- 1999.-Vol.44.- no. 3. P. 281 -289.

101. Perdikis D.Ch. Rate of development and mortality of nymphal stages of the predator Macrolophus pygmaeus Rambur feeding on various preys and host plants / D.Ch. Perdikis, D.P. Lykouressis //Bull. OILB srop 1997. Vol.20. - iss. 4. -P.241.

102. Pervez, A. Functional responses of coccinellid predators: An illustration of a logistic approach / A. Pervez, Omkar // Journal of Insect Science.- 2005.- Vol.5.-P. 5.

103. Preliminary study on the functional responses of Cyrtopeltis tenuis to Spodop-tera litura / W. Dewei, X. Xiaoyong, Z. Zhihong, W. Zhuyin, Z. Xinghua, H. Jiada // Journal of Henen Agricultural university.- 1998.- no. 1.

104. Raman, K. Host plant relationships and population dynamics of the mirid, Cyrtopeltis tenuis Reut. (Hemiptera: Miridae) / K. Raman, K. P. Sanjayan // Proceedings of the Indian National Science Academy, B. 1984. Vol. 50. - Iss. 4. -P. 355-361.

105. Reproductive biology of Lygus hesperus Knight / F.E. Strong, J.A. Sheldahl, P.R. Hugher, E.M.K. Hussein // Hilgardia. 1970. - Vol. 40. - P. 105-147.

106. Riddick, E.W. Benefits and limitations of factitious prey and artificial diets on life parameters of predatory beetles, bugs, and lacewings: a mini-review / E.W. Riddick // BioControl.- 2009.- Vol. 54.- P. 325-339.

107. Ruberson, J.R. Photoperiodic Effect on Diapause Induction and Development in the Predator Orius insidiosus (Heteroptera: Anthocoridae) / J.R. Ruberson, L. Bush, TJ. Kring // Environ. Entomol. 1991. Vol. 20. - P.786-789.

108. Sampson, A.C. Macrolophus caliginosus, field establishment and pest control eggects in protected tomatoes / A.C. Sampson, V.J. King // Bull.OILB srop. -1996/-Vol.19.-no. 1.-P.143.

109. Sanchez, J. A. Abundance and wild host plants of predator mirids (Heteroptera: Miridae) in horticultural crops in the Southeast of Spain / J.A. Sanchez, J. I. Martinez-Cascales, A. Lacasa // Bulletin OILB/SROP. 2003. Vol. 26. - Iss. 10. -P. 147-151.

110. Sanchez, J.A. Impact of the Zoophytophagous Plant Bug Nesidiocoris tenuis (Heteroptera: Miridae) on Tomato Yield / J.A. Sanchez, A. J. Lacasa // Econ. En-tomol. 2008.- Vol.101.- no.6.- P 1864-1870.

111. Sanchez, J.A. Density threshold for Nesidiocoris tenuis (Heteroptera: Miridae) in tomato crops / J.A. Sanchez // Biological control. 2009. - Vol. 51. - Iss. 3.- P. 493-498.

112. Schuh, R.T. Plant Bugs of the World / R.T. Schuh // New York Entomological Society. 1995. - 1329 p.

113. Shintani, Y. Development parameters and photoperiodism in Trigonotylus tenuis (Reuter) (Heteroptera, Miridae) / Y. Shintani, H. Higuch // Appl. Entomol. Zool. 2008. Vol.43. - no.2.- P. 259-264.

114. Side effects on natural enemies of bait insecticide applications for the control of the Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) / Urbaneja,

115. A. Dembilio, O. Pascual, S. Vicuela, E. Castacera, P. // Bulletin OILB/SROP. -2006.-Vol. 29.- iss. 3. P. 215.

116. Sinha, S. N. Field evaluation of some insecticides for the control of hemipte-ran bugs on bottlegourd / S. N. Sinha, A.K. Chakrabarti, U. Ramakrishnan // Indian Journal of Agricultural Sciences. 1981. -Vo.: 51. - iss. -12. - P. 155-189.

117. Sokal, R. R. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research / R. R. Sokal, F. J. Rohlf // 3rd edition. -W. H. Freeman and Co.: New York. 1995.- 887 p.

118. Studies on the damage potential of the predator Nesidiocoris tenuis on tomato plants / D. Perdikis, A. Argyro Fantinou, N. Garantonakis, P. Kitsis, D. Maselou, S. Panagakis // Bulletin of Insectology 2009.- Vol. 62.- no.l.- P. 41-46.

119. Symondson, W.O.C. Can generalist predators be effective biocontrol agents? / W.O.C. Symondson, K.D. Sunderland, M.N. Greenston // Annu.Rev.Entomol. -2002/-Vol. 47. P.561-594.

120. Holdaway, T.Y. Feeding habits of the tomato bug, Cyrtopeltis (Engytatus) modestus (Distant), with special reference to the feeding lesion on tomato / T.Y. Holdaway // Hawaii Ag. Exp.Sta. Tech. 1954. Bull. 24. - P. 111-167.

121. Tavella, L. Samplings of Miridae Dicyphinae in tomato crops of north western Italy / L. Tavella, A. Alma, C. Sargiotto // Bulletin OILB/SROP. 1997. - Vol. 20. - iss. 4. -P. 249-256.

122. Tavella, L. Dicyphini collected in horticultural areas of north-western Italy (Heteroptera Miridae) / L. Tavella, M. Goula // Bollettino di Zoologia Agraria e di Bachicoltura. 2001.- Vol. 33. - iss. 2. - P. 93-102.

123. The predacions capacity and functional response of Crytopeltis tenuis Reuter to aphidus and larvae of Prodenia litura (Fabiricius) / G. Baobin, Ch. Jiahua, Ch. Qianjin, Z.Yuzhen; Z. Zhanghua, Z. Jianzhong // Acta Tabacaria Sinica.- 1994.-no. 4. P. 2-7

124. Trottin-Caudal, Y. Etudes experimentales sur la punaise Nesidiocoris tenuis en culture de tomate sous serre / Y. Trottin-Caudal, C. Fournier, J.M. Leyre // Centre Technique Interprofessionnel des Fruits et Légumes, Paris (FRA), INRA Avignon (FRA). 2005.

125. Vacante, V. Investigations on the role of Nesidiocoris tenuis (Reuter) (Hemiptera: Miridae) on tomato in unheated greenhouses in the Ragusa area. / V. Vacante, G. T. Garzia // Informatore Fitopatologico. -1994. Vol. 44. - no. 9. - P. 45-48.

126. Vacante, V. Tomatoes, biological and integrated control / V. Vacante, M. Be-nuzzi // Colture Protette. 2002,- Vol.- 31.- iss. 8. - P. 27-33.

127. Van Learhoven, S.L. Dial activity pattern and predation rate of the generalist predator Dicyphus Hesperus / S.L. Van Learhoven, D. R. Gillespie, B. D. Roitberg // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2003. - Vol.107. - no. 2. -P. 149 -154.

128. Vera Catala, E. R. Martynia annualfood-plant of the main tobacco insects / E. R. Vera Catala, J. L. Ayala Sifontes // Centro Agricola 1979. Vol. - 6. - iss. 2. -P. 3-14.

129. Vila, E. Refuges vegetals en la conservacio de mirids depredators / E.Vila // PhD tesis. Universität de Lleida. -2004.

130. Wheeler, A.J. Biology of the plant bugs (Hemiptera, Miridae): pests, predators, opportunists / A.J. Wheeler // Cornell Univ. Press. 2001. - 507 p.

131. Wiedenmann, R.N. Attributes of natural enemies in ephemeral crop habitats / R.N. Wiedenmann, J.W. Smith // Biol.Control 1997. Vol. 10. - P. 16-22.

132. Xugang , Ch.F.E. Preliminary study on the bionomics of tbacco capsid Cyrtopeltis tenuis Reuter (Hemiptera: Miridae) / Ch.F.E. Xugang // Journal of Southwest Agricultural University. 1985 .- no.4.