Филогенетические связи видов скорпионов рода Mesobuthus Vachon, 1950 (Scorpiones: Buthidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Поверенный Никита Максимович

• Поверенный Никита Максимович
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Поверенный Никита Максимович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

1.1 История изучения видов скорпионов рода Mesobuthus и взгляды на его положение в системе семейства Buthidae

1.2 История изучения вида Mesobuthus bogdoensis

1.3 Поведенческие и экологические особенности скорпионов рода Mesobuthus

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Объем и сбор изученного материала по роду Mesobuthus

2.2 Морфологический анализ

2.3 Молекулярно-генетический анализ

2.4 Зоогеографический анализ

ГЛАВА 3 МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКОРПИОНОВ РОДА MESOBUTHUS

3.1 Морфологический анализ скорпионов Mesobuthus bogdoensis из популяций Нижнего Поволжья и Южного Урала

3.2 Ключ для определения видов рода Mesobuthus

ГЛАВА 4 ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВИДОВ СКОРПИОНОВ РОДА MESOBUTHUS НА ОСНОВЕ СРАВНИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗА ЛОКУСА COI

4.1 Филогенетические связи видов рода Mesobuthus

4.2 Филогеографическая структура популяций вида Mesobuthus bogdoensis

ГЛАВА 5 ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКОРПИОНОВ РОДА

MESOBUTHUS

5.1 Распространение вида Mesobuthus bogdoensis

5.2 Видовые ареалы скорпионов рода Mesobuthus и их зоогеографический анализ

5.3 Филогеография видов рода МеяоЪшкт на основании анализа топологии

филогенетического дерева и выявленных зоогеографических выделов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1 Список изученных экземпляров скорпионов рода МеяоЪшкт

ПРИЛОЖЕНИЕ 2 Список экземпляров скорпионов рода МеБоЪмкш,

депонированных в зарубежных коллекционных научных фондах

ПРИЛОЖЕНИЕ 3 Спиок нуклеотидных последовательностей скорпионов рода

МезоЪшкш, использованных в молекулярно-генетическом анализе

ПРИЛОЖЕНИЕ 4 Размерные характеристики изученных популяций скорпионов

вида МеяоЪшкт Ъо^йоетгя

ПРИЛОЖЕНИЕ 5 Размерные характеристики видов скорпионов рода МезоЪшкт

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогенетические связи видов скорпионов рода Mesobuthus Vachon, 1950 (Scorpiones: Buthidae)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы исследования.

Выявление филогенетических связей между видами скорпионов рода Mesobuthus Vachon, 1950 сохраняет свою актуальность, так как полученные ранее морфологические и молекулярно-генетические данные не позволяют решить эту задачу. Особый интерес представляет вид Mesobuthus bogdoensis (Birula, 1896) -один из двух видов рода, обитающих на территории России. Ареал рода простирается с запада на восток - от Турции до Китая, с севера на юг - от Оренбургской области России до Пакистана.

Работы по изучению особенностей морфологических признаков скорпионов рода Mesobuthus малочисленны и в основном проводились без использования методов морфометрического анализа (Mirshamsi, 2011a; Karata§, 2001; Karata§, 2003; Fet, 2018; Kovarík, 2009). Кроме того, большинство морфологических описаний даны на основании единичных коллекционных экземпляров, а полученные результаты не подкреплены статистической обработкой значений признаков.

Благодаря работам Алексея Андреевича Бялыницкого-Бирули (Бялыницкий-Бируля, 1900, 1917b) стало известно об обитании на территории России вида Mesobuthus bogdoensis. Им было дано краткое морфологическое описание скорпионов из двух популяций из Нижнего Поволжья, на основании чего каждая из них была выделена в отдельный подвид. Позже еще несколько новых популяций скорпионов были отмечены в Нижнем Поволжье и на Южном Урале (Аникин, 1997; Давыгора, Русаков, 2001; Немков, 2012). Исходя из имеющихся данных можно сделать вывод, что скорпионы, обитающие в России, оставались слабоизученными.

Филогенетические связи между некоторыми видами скорпионов из рода Mesobuthus изучали с помощью молекулярно-генетического анализа данных по локусу митохондриального гена цитохром-с-оксидазы I (COI) (Gantenbein, 2003, 2005; Mirshamsi, 2011a). По результатам этих исследований ранги ряда таксонов

были изменены - некоторые подвиды были повышены в ранге до видов и объединены в видовые комплексы. К сожалению, эти исследования также носят фрагментарный характер из-за ограниченности районов исследования и неполноты полученных генетических данных. Для видов рода Mesobuthus, обладающих широкими ареалами и обособленными друг от друга популяциями, филогенетические связи остаются мало изученными.

Таким образом, актуальность исследования заключается в слабой изученности таксономической структуры рода Mesobuthus в пределах Палеарктики.

Целью данного исследования было установить филогенетические связи видов скорпионов рода Mesobuthus.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. По коллекционному материалу, а также по собственным сборам определить границы распространения видов рода Mesobuthus;

2. Уточнить морфологические особенности видов скорпионов рода Mesobuthus;

3. Провести молекулярно-генетический анализ видов скорпионов рода

Mesobuthus;

4. Провести зоогеографический анализ видов рода Mesobuthus, и сопоставить полученные результаты с данными молекулярно-генетического анализа;

5. Определить филогеографическую структуру вида Mesobuthus bogdoensis.

Научная новизна работы определяется тем, что в ходе исследования впервые выявлен половой диморфизм в корреляционной структуре морфометрических признаков и в особенностях морфологии метасомальных сегментов у видов рода Mesobuthus. На основании оригинальных последовательностей, а также с учетом всех опубликованных в базе GenBank нуклеотидных последовательностей фрагмента гена COI впервые изучены филогенетические связи и установлено время дивергенции между видами рода

Mesobuthus. Впервые была исследована популяционная структура вида M. bogdoensis. Также, впервые даны точечные карты ареалов и зоогеографическая характеристика видов рода Mesobuthus с учетом всех известных сборов и выявлен центр видового разнообразия. Установлена филогеографическая структура видов рода Mesobuthus, демонстрирующая направления дивергенции между элементарными фаунами, а также наличие переходных зон между ними.

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в том, что её результаты вносят вклад в изучение систематики, филогении, биологии и распространения видов рода Mesobuthus. Большинство видов рода встречаются в пределах своих ареалов очень локально и подвержены сильной антропогенной нагрузке, вплоть до полного уничтожения местообитаний. Поэтому, изучение видов, их мест обитания, особенно у границ ареала (север и северо-восток), является важной составляющей в природоохранном аспекте и заслуживает внимания при утверждении видов, необходимых для внесения в региональные Красные книги Нижнего Поволжья (республики Калмыкии, Астраханской, Саратовской и Волгоградской областей) и Южного Урала (Оренбургской области).

Положения, выносимые на защиту:

1. Таксон Mesobuthus bogdoensis представляет собой самостоятельный вид, а его популяции, обитающие в степях северной части ареала, представляют собой палеокаспийские реликты.

2. Центром видового разнообразия скорпионов рода Mesobuthus является Ирано-туранская пустынная подобласть.

3. Древние филогенетические видовые комплексы phШipsii и kirmanensis не выходят на север за пределы субтропического пояса. Комплексы eupeus и afghanus выходят за пределы субтропического пояса на север. Ядро видового комплекса eupeus лежит в бореальном поясе. Видовой комплекс thersites целиком относится к бореальному поясу.

4. Прикаспийская элементарная фауна формировалась в связи с северотурано-центральноазиатской элементарной фауной, а не куроараксинско-евскинской, как можно было бы предположить.

Личный вклад автора. Выбор темы исследования, постановка цели и задач, обсуждение результатов и формулирование выводов выполнены автором самостоятельно. Автор участвовал в организации многочисленных экспедиций, в ходе которых был собран полевой материал на территориях Нижнего Поволжья, Южного Урала, а также на территориях Кавказа и Средней Азии в период 20142023 гг. Автором изучена коллекция Зоологического института Российской академии наук (г. Санкт-Петербург), а также выполнены обработка, определение, измерения и фотографии собранного материала. Автор предложил модификации ряда методик сбора и препарирования, освоил и использовал методы статистического, молекулярно-генетического, биоинформатического, а также морфометрического анализов. Публикации по теме диссертации подготовлены соискателем самостоятельно или при его существенном участии (вклад в опубликованные в соавторстве работы составляет не менее 60 %).

Степень достоверности результатов исследования. Материалы диссертации изложены в 24 публикациях, из них 7 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, включая 2 статьи в журналах, индексируемых международными базами данных научного цитирования Scopus и Web of Scienc e Core Collection. Достоверность результатов, приведенных в опубликованных работах подтверждена независимыми рецензентами, ведущими специалистами в области изучения скорпионов. Помимо собственных исследований, автором проанализированы данные из 182 литературных источников.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на международных научных конференциях «Ломоносов-2020» и «Ломоносов-2021» (г. Москва), на II международной и XIII региональной научных конференциях «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (г. Саратов), на XVI съезде Русского энтомологического общества (г. Москва) и на 76-х чтениях,

посвященных памяти Николая Александровича Холодковского (г. Санкт-Петербург).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 229 страницах и включает введение, 5 глав, заключение, выводы, список литературы и 5 приложений. Объём основного текста диссертации составляет 130 страниц, включая 58 рисунков и 8 таблиц данных; приложение № 1 включает 1 таблицу данных; приложение № 2 содержит 1 таблицу данных; приложение № 3 включает в себя 1 таблицу данных; приложение № 4 включает 3 таблицы данных; приложение № 5 содержит 13 таблиц данных. Список литературы включает 206 источников, из них 63 - на русском языке.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю Василию Викторовичу Аникину за помощь и поддержку, полученную на протяжении всего периода исследований и подготовки диссертации. Выражаю благодарность В. Я. Фету, К. Г. Михайлову, Д. В. Логунову, И. С. Турбанову, Ю. М. Марусику, И. В. Новикову за консультации, советы, помощь и всестороннее содействие при подготовке работы. За помощь в освоении методов исследования выражаю благодарность М. Р. Грэхэму, А. В. Крупицкому, А. В. Тютюгину. За помощь в сборах полевого материала выражаю благодарность К. А. Гребенникову, В. А. Немкову. Также выражаю благодарность сотрудникам Зоологического института Российской академии наук, а именно Г. М. Сулеймановой, Т. А. Сулеймановой, С. А. Белокобыльскому.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

1.1 История изучения видов скорпионов рода Mesobuthus и взгляды на его

положение в системе семейства Buthidae

Изучением представителей скорпионов занимались многие исследователи, начиная с конца XVIII века. Первоначально К. Линней в классе Insecta выделил 7 порядков, в которые входил порядок Aptera, включающий в себя 14 родов, в том числе род Scorpio Linnaeus, 1758. К нему Линней отнес 5 видов скорпионов. Позже П. Ж. Аморе описал вид S. occitanus Amoreux, 1789, который впоследствии был отнесен ко второму старейшему роду - Buthus Leach, 1815, одному из пяти родов описанных Личем в 1815 году. В род Buthus В. Е. Лич включил 1 вид на основании единственного диагностического признака - наличия восьми глаз (oculi octo) (Leach, 1815); по-видимому, имеется в виду пара центральных глаз и три пары боковых. Этот признак упоминался как диагностический для различных скорпионов на ранних этапах становления их таксономии (De Geer, 1778; J. C. Fabricius, 1781). Этот же диагностический признак был использован позже Ф. В. Гемприхом и С. Ж. Эренбергом (Hemprich, Ehrenberg, 1828, 1829) для определения нескольких родов (в том числе рода Androctonus Ehrenberg, 1828) и подродов скорпионов с различным количеством глаз, варьирующимся от 6 до 12. Более подробное объяснение использования количества глаз как морфологического признака при классификации скорпионов было дано в работах Т. Торелля (Thorell, 1876 a-b). Недостаточно подробное описание В. Е. Лича привело к быстрому увеличению числа видов, включенных в род (Sousa et al., 2017).

В 1837 году Карл Людвиг Кох (C. L. Koch, 1837) выделил отряд Scorpiones C. L. Koch, 1837, в состав которого отнес 4 семейства, в том числе семейство Buthides C. L. Koch, 1837 (ныне Buthidae). В его состав входило 5 родов, включая номинативный род Buthus, состав которого насчитывал 16 видов. К настоящему

времени семейство Buthidae насчитывает 101 род, представленный 1339 видами. Через пару лет Кох описал вид Androctonus eupeus (C. L. Koch, 1839a-b) по единственному типовому экземпляру нюрнбергской коллекции Я. Штурма и вид A. thersites (C. L. Koch, 1839) из коллекции Э. Эвересманна и К. Пандера (C. L. Koch, 1839b). Экспедиционный маршрут Э. Эвересманна и К. Пандера 1820 года подробно описан Ж. Мликовским и С. Франертом (Mlikovsky, Frahnert, 2009). Экземпляр идентифицирован как самка (20 зубцов на пектинах), со слабовыраженной пигментацией на спине. Вероятно, об этом экземпляре упоминает Х. Лихтенштайн (учитель Э. Эверсманна) в своем кратком описании этой экспедиции. Кроме того, он уточнил, что экземпляр собран по дороге от Бухары до Сырдарьи (Liechtenstein, 1823). Несколько неопубликованных образцов Э. Эверсманна из России были рассмотрены в недавней ревизии (Kovarik et al., 2022), в которой указано, что эти экземпляры относятся к виду Mesobuthus thersites, и поэтому, вероятно, были собраны во время Бухарской экспедиции. Это, возможно, самые старые коллекционные образцы скорпионов, собранные на территории Российской империи.

В 1840 году А. Нордманн опубликовал свое краткое и в значительной степени недостоверное описание Androctonus ornatus Nordmann, 1840 из Имеретинской области Грузии, основанное на одном экземпляре (Nordmann, 1840). Голотип хранится в Зоологическом музее Хельсинского университета (Финляндия). Чуть позже, первый обзор скорпионов Российской империи был опубликован в 1874 году К. Ф. Кесслером (Кесслер, 1874). Он использовал название A. ornatus Nordmann, 1840 и объединил под ним два независимых и разных вида A. eupeus и Buthus caucasicus Nordmann, 1840. Ревизия К. Ф. Кесслера была опубликована на русском языке, и поэтому оставалась неизвестной большинству европейских зоологов. Позже Людвиг Кох описал вид Buthus cognatus (L. Koch, 1878) по единственному экземпляру, собранному в Ацхуре (Имерети) в верховьях реки Куры в 1875 году. Кох указывал на сходство нового вида с видом A. eupeus, также с Кавказа, описанным его отцом. Вид A. ornatus не упоминался Л. Кохом (L. Koch, 1878), который, вероятно, не знал о публикациях

А. Нордманна (Nordmann, 1840) и К. Ф. Кесслера (Кесслер, 1874). Позже, Е. Симон опубликовал подробную характеристику семейства Buthidae, в которой он описал особенности положения и внешнего вида просомы, хелицер и пектинов у скорпионов из этого семейства (Simon, 1879).

Р. И. Покок описывает несколько новых для науки видов из рода Buthus (Pocock, 1889, 1899). Впервые представители вида B. afghanus (Pocock, 1889) были изучены им на основе двух экземпляров (вероятно, самцов), собранных Ж. Е. Т. Эйтчисоном на ранее неисследованной территории, являющейся на тот момент частями территорий Ирана, Афганистана и Российской империи (Aitchison, 1888) (Рисунок 1, №1). Таксон B. phillipsii (Pocock, 1889) был описан Р. И. Пококом из южного Ирана (Бушер) (Pocock, 1889a-b) (Рисунок 1, №17). Данный вид долгое время рассматривался как подвид B. eupeus, пока О. Миршамси с соавторами не подняли его до видового ранга, ими же была проведена ревизия скорпионов, обитающих на территории Ирана (Mirshamsi et al., 2011 a-b). Ранее название Mesobuthus eupeus phillipsii применялось к ряду популяций из Ирана, Ирака, Сирии и Турции (Pirali-Kheirabadi et al., 2009; Navidpour et al., 2010; Kovarik, 2011), однако, в настоящее время считается, что ареал вида M. e. phillipsii (ныне M. phillipsii) ограничен южным Ираном (Kovarik et al., 2022). Помимо B. afghanus и B. phillipsii Р. И. Покок описал вид B. persicus (Pocock, 1899) на основе образцов, собранных Р. Т. Гюнтером (Pocock, 1899). В 1898 году Р. Т. Гюнтер исследовал естественную историю озера Урмия (или Урми) в северо-западной Персии. Типовой локалитет для этого вида - гора Сеир, расположенная к югу от озера Урмия, в окрестностях города Урмия в Иране (Shedd, 1922) (Рисунок 1, № 15). Таким образом, к 1900 году род Buthus включал 12 видов, 7 из которых описал Р. И. Покок (Pocock, 1900).

Существенный вклад в формирование взглядов о роде Buthus, внёс А. А. Бялыницкий-Бируля. В 1896 году он отнес к роду Buthus вид Androctonus eupeus (Birula, 1896). В 1900 году он рассмотрел географическое распространение скорпионов из рода Buthus и отмечал, что B. eupeus полиморфный вид и обладает огромным ареалом (Birula, 1900 a-b). Изучив распространение подвидов B.

eupeus, он определил границы ареала вида. Также им были описаны морфологические особенности каждого подвида. Изученные А. А. Бялыницким-Бирулей типовые экземпляры B. e. kirmanensis (ныне подвид разделён на два вида, Mesobuthus kirmanensis (Birula, 1900) и Buthus pachysoma (Birula, 1900)), были собраны Н. А. Зарудным в Персии (ныне Иран) (Рисунок 1, №10). Он несколько раз посещал Персию в период 1896-1904 гг. Его путевые заметки были опубликованы на русском языке (Зарудный, 1900, 1901, 1916) и проанализированы в 2007 году (Roselaar, Aliabadian, 2007). В 1904 году А. А. Бялыницким-Бирулей был кратко описан вид B. barszczevskii (Birula, 1904). Он отмечал, что вид имеет очень темную окраску с почти черной дорсальной поверхностью (Birula, 1904). По переднему краю тергитов мезосомы располагаются четыре желтых пятна. Анальная лопасть представлена двумя лопастями (в отличие от трех лопастей у кавказских особей Mesobuthus eupeus, изученных Бирулей) и двумя-тремя очень крупными, выступающими зубцами в вентролатеральных гранулах пятого метасомального сегмента. Экземпляры были собраны Л. С. Барщевским в 1896 году на северо-западном склоне Гиссарских гор, деревня Шут (Узбекистан) (Рисунок 1, №3). Во время последней экспедиции Н. А. Зарудного в 1904 году в Персию (ныне Иран) были собраны типовые экземпляры, которые были кратко описаны А. А. Бялыницким-Бирулей (Birula, 1905a), считавшим, что они являются морфами B. e. persicus (Pocock, 1899) (Рисунок 1, №10). П. Миноччи в списке скорпионов Палеарктики впервые описывает представителей данного таксона как Mesobuthus eupeus iranus (Pérez Minnocci, 1974). В 1905 году Бялыницкий-Бируля (Birula, 1905b), исследовал тип Buthus cognatus L. Koch, 1878 и определил его конспецифичность с B. e. eupeus. Он свел оба названия Androctonus ornatus и B. cognatus в синонимы B. eupeus (Birula, 1896). К 1905 году род Buthus насчитывал 10 видов, одним из которых был вид B. eupeus, включавший 10 подвидов. В 1911 году А. А. Бялыницкий-Бируля (Birula, 1911) описал подвид B. e. mongolicus (синоним М. thersites), собранный П. Козловым в его экспедициях 1907-1909 годов в пустыне Гоби (Kovarík et al., 2022). Позднее некоторые находки этого таксона были сделаны на территории

восточного Казахстана. Несколько экземпляров были собраны А. А. Фомичевым в 2011 году (Fomichev, 2011). Кроме того, у этого вида были подробно рассмотрены экологические аспекты распространения на территории Китая (Внутренней Монголии) (Shi et al., 2007, 2013, 2015, 2021) и Монголии (как M. e. mongolicus) (Heddergott et al., 2016). А. А. Бялыницкий-Бируля положил начало многолетней тенденции создания подвидов внутри вида B. eupeus и дал подробное описание с Кавказа в своем обзоре кавказской скорпиофауны, основанное на номинативном подвиде (Бялыницкий-Бируля, 1917а). Он считал Тифлис (ныне Тбилиси, Грузия) типовым локалитетом для этого вида (Рисунок 1). По его мнению, вид B. eupeus был чрезвычайно распространенным (от Турции до Китая, с наибольшим разнообразием в Иране) «полиморфным видом», с входящими в него более десятка подвидов. А. А. Бялыницкий-Бируля сгруппировал все подвиды B. eupeus в две группы (которые он назвал - «секции»): «eupeus» и «thersites» (Бялыницкий-Бируля, 1917а). Позже он также добавил группу «phillipsii» (Бялыницкий-Бируля, 1918). Мнение о полиморфности вида B. eupeus оставалось принятым специалистами в течение следующих 100 лет (Vachon, 1958; Fet, 1989, 1994; Fet, Lowe, 2000; Crucitti, Cicuzza, 2000, 2001a-b; Crucitti, Vignoli, 2002; Karata§, Karata§, 2001, 2003; Karata§, Qolak, 2005; Karata§, Gharkheloo, 2012; Karata§ et al., 2012; Gharakhloo et al., 2018).

В 1912 году А. Пентером был описан таксон Buthus eupaeus (опечатка) mesopotamicus (Penther, 1912). Он изучал коллекцию, собранную В. Питшманом в 1910 году в Месопотамии (с территории современного Ирака), тогда еще входившей в состав Османской империи (Рисунок 1, №14). Несколько лет спустя П. Нестеров провел детальное исследование пограничного района между Османской империей и Персией, (ныне Иран) где собрал несколько экземпляров и определил их как B. eupeus mesopotamicus. Коллекции П. Нестерова были изучены Бялыницким-Бирулей (Бялыницкий-Бируля, 1918), который подтвердил правильность определения А. Пентера и П. Нестерова.

В 1916 году самые первые наблюдения по биологии среднеазиатских скорпионов семейства Buthidae были сделаны и опубликованы Е. Н. Павловским

(Павловский, 1916; Pavlovsky, 1916) в пустыне Кызылкум близ реки Сырдарья (Казахстан, Кызылординская область), недалеко от Байгакума (Джулек). Байгакум был недавно обозначен как типовой локалитет для нескольких видов скорпионов: Mesobuthus thersites (C. L. Koch, 1839) (Kovarik et al., 2022) (Рисунок 1, № 18), Anomalobuthus pavlovskyi Kraepelin, 1900, Olivierus mikhailovi Farzanpay, 1987, и Orthochirus melanurus (Kessler, 1874) (Fet et al., 2021; Teruel et al., 2018).

М. Вашон в середине XX века на основании разницы в размерах метасомальных сегментов выделяет из рода Buthus Leach, 1815 род Mesobuthus Vachon, 1950, состав которого насчитывал 12 видов вместе с типовым видом M. eupeus C. L. Koch, 1839. Вашон подробно описал морфологические особенности и обратил внимание на особо блестящую окраску ржавого цвета с чёрными продольными полосами на мезосомах и коричневыми обводками на хвосте, мелкую зернистость, длину и форму тела у скорпионов рода (Vachon, 1950). В качестве единственного в составе рода таксона, описанного М. Вашоном (Vachon, 1958), выступает вид M. e. haarlovi Vachon, 1958 из Афганистана (Рисунок 1, №9). До Вашона фауна скорпионов Афганистана оставалась практически неизвестной; доступ к коллекциям из этой страны был крайне ограничен. Продолжая «политипическую» тенденцию А. А. Бялыницкого-Бирули, М. Вашон опубликовал карту (Vachon, 1958), которая была использована Е. Майром в качестве хрестоматийного примера политипного вида (Mayr, 1969; Майр, 1971). Позже, В. Я. Фет и Ж. Лоу перечислили 14 действительных подвидов M. eupeus (Fet, Lowe, 2000). Однако, за последние два десятилетия «политипическая» тенденция перестала быть актуальной, и на данный момент подвиды Mesobuthus не выделяются, выделяются только его виды.

Дальнейшие исследования видов скорпионов рода Mesobuthus проводили с использованием ряда современных методов в основном кариотипирования и молекулярно-генетического анализа.

Сравнительные исследования кариотипов у некоторых видов скорпионов рода Mesobuthus проводились в период 1956-2021 г. (Makino, 1956; Sharma et al., 1959, Kovarik et al., 2009; Sadilek et al., 2015; Adilardi et al., 2020; Schneider et al.,

2021). Первые исследования в этой области проведены С. Макино, который определил, что у вида M. eupeus хромосомный набор составляет 2п=22 (Makino, 1956). Позже, Ж. Шарма с соавторами определили, что у вида M. macmahoni из Пенджаба на северо-западе Индии набор хромосом составляет 2п=24, но, вероятно, это ошибочная идентификация на уровне рода (Sharma et а1., 1959). Наиболее подходящей методикой для подготовки препаратов для цитогенетических исследований, служит спрединг (распыление суспензии хромосом на предметное стекло). С использованием данного метода, для видов рода Mesobuthus, подтверждены цитогенетические характеристики, соответствующие семейству Buthidae (Kovafík et а1., 2022) в целом (голоцентрические хромосомы и ахиазматический мейоз у самцов (St,aЫavsky et а1., 2020)). К сожалению, некоторые недавно опубликованные результаты кариотипирования, вероятно, не являются достоверными. К примеру, сведения о наборе хромосом вида М. еиреш, полученные А. Караташем (Karata§ et 81., 2019), являются спорными и считаются ошибочными (Kovafík et б!, 2022). Кроме того, авторы не указали точную принадлежность собранных материалов к локалитетам провинции Нигде в Турции. Более того, из-за низкого качества представленных фотографий сложно оценить достоверность полученных ими результатов. Исходя из вышеизложенного, можно сделать вывод, что данных по кариотипированию недостаточно для изучения филогенетических связей на их основе.

По результатам современных молекулярно-генетических исследований, род Mesobuthus претерпел ряд существенных изменений: описано несколько новых для науки видов, часть видов была перенесена из рода Mesobuthus в род ИоПе^оПа Birula, 1908 и в род 01Мегш Farzanpay, 1987 (Fet et а1., 2018, 2021; Коуапк, 2019). Также недавно был выделен род Aegaeobuthus Kovafík, 2019, который объединил некоторые таксоны, ранее входившие в состав Mesobuthus. Основной признак, отличающий род Aegaeobuthus как от 01Мегш, так и от Mesobuthus — половой диморфизм. Самцы Aegaeobuthus не имеют длинных и узких метасомальных сегментов, в отличие от самок с довольно удлиненным тельсоном, у 01Метш и Mesobuthus отсутствует половой диморфизм в форме

метасомальных сегментов. Второе важное отличие - наличие вентролатеральных килей на четвертом метасомальном сегменте у Aegaeobuthus и их отсутствие у Olivierus и Mesobuthus. Род Aegaeobuthus, в отличие от Olivierus и Mesobuthus, включает больше сходных видов, которые морфологически трудно дифференцировать друг от друга, так как некоторые признаки, помогающие дифференцировать виды внутри других родов, показывают здесь лишь внутривидовую изменчивость. Представители скорпионов из родов Olivierus и Mesobuthus отличаются между собой лишь размерами особей, скорпионы из рода Olivierus немного больше. Однако по результатам филогенетического анализа локуса COI различия между ними проявляются более значительно. Недавно установлено, что род Olivierus имеет близкородственные связи с родом Mesobuthus (Поверенный, 2023a).

В настоящее время в Турано-Иранском регионе известны скорпионы из родов семейства Buthidae: Mesobuthus Vachon, 1950, Olivierus Farzanpay, 1987, Androctonus Ehrenberg, 1828.

Современные исследования в области скорпиологии, основанные на молекулярно-генетических данных, доказали свою актуальность в изучении вопросов, связанных с систематикой рода Mesobuthus. Так, например, данные о ДНК демонстрируют, что «секции» А. А. Бялыницкого-Бирули соответствуют трем основным кладам внутри рода Mesobuthus. Первая ДНК-филогения Б. Гантенбайна (Gantenbein et al., 2003), которая включала 9 последовательностей из M. eupeus, предполагала, что популяции были высоко структурированы, что указывает на возможное существование множества видов в комплексе eupeus. На основании результатов филогенетического анализа (Gantenbein et al., 2003) выявлено древнее разделение между среднеазиатскими популяциями. О. Миршамси с соавторами с использованием метода баркодинга разделили все иранские подвиды M. eupeus на два вида, повысив M. e. phillipsii до ранга вида (Mirshamsi et al., 2011a). Ф. Коваржик в 2019 году на основании морфологического описания видов рода Mesobuthus перечислил 12 видов, из которых 7 были возведены в видовой ранг из подвидов (Kovarik, 2019). Вид M.

mesopotamicus, недавно считавшийся синонимом M. e. phillipsii (Kovarik et al., 2011) или M. phillipsii (Hussen, Ahmad, 2020; Kachel et al., 2021) в 2022 году в ревизии рода Mesobuthus был ревалидизирован из синонимов и поднят до видового ранга M. mesopotamicus (Kovarik, 2022). Помимо него в ревизии описано 13 новых видов (Kovarik et al., 2022). Таким образом, к настоящему времени известно 29 валидных видов рода Mesobuthus, разделяющихся на 5 видовых групп (см. главу 5).

На рисунке 1 цифрами в жёлтом кругу отмечены типовые локалитеты следующих таксонов рода Mesobuthus:

1 M. afghanus (Pocock, 1889);

2 = Buhus agnetis Werner, 1936 = M. afghanus (Pocock, 1889);

3 M. barszczevskii (Birula, 1904);

4 M. bogdoensis (Birula, 1896);

5 Buthus eupeus volgensis Birula, 1925 = M. bogdoensis (Birula, 1896);

6 M. eupeus (C. L. Koch, 1839);

7 Androctonus ornatus Nordmannn, 1840 = M. eupeus (C. L. Koch, 1839);

8 B. cognatus L. Koch, 1878 = M. eupeus (C. L. Koch, 1839);

9 M. haarlovi Vachon, 1958;

10 M. iranus (Birula, 1917);

11 M. kirmanensis (Birula, 1900);

12 B. pachysoma Birula, 1900 = M. kirmanensis (Birula, 1900);

13 M. macmahoni (Pocock, 1900);

14 M. mesopotamicus (Penther, 1912);

15 M. persicus (Pocock, 1899);

16 M. philippovitschi (Birula, 1905);

17 M. phillipsii (Pocock, 1889);

18 M. thersites (C. L. Koch, 1839);

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Поверенный Никита Максимович, 2025 год

Локалитеты Географические координаты Источник

1. Россия, Саратовская область, Красноармейский район, окр. с. Нижняя Банновка 50°40^ 45°38'Е Buthus occitanus - (Аникин, 2006); Mesobuthus eupeus bogdoensis - (Бе1;, 2010); Mesobuthus eupeus - (Бе1;, 2010; Аникин, Поверенный 2017, 2021; Поверенный, 2018; Поверенный, Аникин, 2017, 2019); Mesobuthus volgensis - (Поверенный, Аникин, 2020); Mesobuthus bogdoensis - (Kovank е! а1., 2022; Poverennyi е! а1., 2022; Поверенный, Аникин, 2022Ь, ф

Локалитеты Географические координаты Источник

2. Россия, Саратовская область, Красноармейский район, Даниловский овраг 50°35'N 45°40'E Видовое название отсутствует - (Сагалаев, 1997); Euscorpius sp. - (Аникин, 1998); Buthus occitanus -(Аникин, 2006); Mesobuthus eupeus - (Аникин, Поверенный, 2021; Поверенный, 2018; Аникин, Поверенный, 2017, 2021); Mesobuthus volgensis -(Поверенный, Аникин, 2020); Mesobuthus bogdoensis -(Kovarík et al., 2022; Poverennyi et al., 2022)

З.Россия, Волгоградская область, Камышинский район, окр. с. Щербатовка 50°30'N 45°45'E Mesobuthus eupeus - (Аникин, Поверенный, 2017; Поверенный, Аникин, 2017, 2019; Брехов, 2017; Поверенный, 2018; Поверенный, Аникин, 2017, 2019), Mesobuthus volgensis - (Поверенный, Аникин, 2020), Mesobuthus bogdoensis - (Kovarík et al., 2022; Poverennyi et al., 2022; Поверенный, Аникин, 2022b, d)

4.Россия, Волгоградская область, Палласовский район, близ озера Эльтон 49°13'N 46°39'E Mesobuthus eupeus - (Брехов, 2017)

5. Казахстан, Западно-Казахстанская область, район Бокейорда, холм Малое Богдо 48°27'N 47°04'E Видовое название отсутствует - (Pallas, 1776); Buthus eupeus forma 5 bogdoënsis - (Birula, 1896); Buthus eupeus - (Бялыницкий-Бируля, 1900); Buthus eupeus bogdoensis - (Kraepelin, 1899; Birula, 1904, 1905; Zykoff, 1912); Mesobuthus eupeus bogdoensis - (Vachon, 1958; Farzanpay, 1986; Fet, 1989; Gromov, Kopdykbaev, 1994; Kovarík, 1998; Fet, Lowe, 2000; Поверенный, Аникин, 2021a); Mesobuthus eupeus - Gromov, 2001; Mesobuthus bogdoensis - (Kovarík et al., 2022)

6. Россия, Астраханская область, Ахтубинский район, Богдо-Баскунчакский заповедник 48°08'N 46°50'E Buthus eupeus - (Бялыницкий-Бируля, 1900); Buthus eupeus bogdoënsis - (Бялыницкий-Бируля, 1917b); Mesobuthus eupeus bogdoensis - (Fet, 1989; Поверенный, Аникин, 2021a); Mesobuthus eupeus -(Gromov, 2001; Pirogovskiy, 2004, 2014; Fet, 2010; Поверенный, 2015; Аникин, Поверенный, 2017; Поверенный, Аникин, 2017, 2019); Mesobuthus volgensis - (Поверенный, Аникин, 2020); Mesobuthus bogdoensis - (Kovarík et al., 2022; Poverennyi et al., 2022; Поверенный, Аникин, 2022b, d)

7. Казахстан, Атырауская область, Курмангазинский район, близ д. Азгир 47°50'N 47°54'E Видовое название отсутствует (Pallas, 1799)

8. Россия, Астраханская область, Харабалинский район, д. Чапчачи 47°32'N 47°09'E Видовое название отсутствует - (Pallas, 1799); Mesobuthus eupeus - (Pirogovskiy, 2004, 2014)

Локалитеты Географические координаты Источник

9. Россия, Астраханская область, Харабалинский район, пустыня Рын-Пески (без точного местоположения) 47°32'N 48°01'E Mesobuthus eupeus - (Pirogovskiy, 2004, 2014)

10. Россия, Астраханская область, Харабалинский район, близ д. Селитренное, холм Красный Бугор 47°11N 47°26'E Buthus eupeus volgensis - (Бялыницкий-Бируля, 1917b, 1925); Buthus eupeus thersites n. volgensis -(Бялыницкий-Бируля, 1928); Mesobuthus eupeus volgensis - (Vachon, 1958; Farzanpay, 1986); Mesobuthus eupeus thersites - (Fet, 1989); Mesobuthus eupeus -(Gromov, 2001; Fet, 2010; Pirogovskiy, 2004, 2014); Mesobuthus volgensis - (Поверенный, Аникин, 2020); Mesobuthus bogdoensis - (Kovarik et al., 2022)

11. Россия, Астраханская область, Енотаевский район, Калмыцкая степь (без точного местоположения) 47°07'N 46°58'E Mesobuthus eupeus - (Pirogovskiy, 2004, 2014)

12. Россия, Астраханская область, Красноярский район, пустыня Рын-Пески (без точного местоположения) 46°54'N 48°21'E Mesobuthus eupeus - (Pirogovskiy, 2004, 2014)

13. Россия, Астраханская область, Наримановский район, близ о. Большой Бешкуль, холм Бешкуль 46°20'N 47°23'E Buthus eupeus thersites n. volgensis - (Бялыницкий-Бируля, 1928); Mesobuthus eupeus thersites - (Fet, 1989); Mesobuthus eupeus - (Gromov, 2001); Mesobuthus bogdoensis - (Поверенный, Аникин, 2022a)

14. Россия, Астраханская область, Володарский район, Беровские холмы в дельте Волги (без точного местоположения) 46°24'N 48°39'E Mesobuthus eupeus - (Pirogovskiy, 2004, 2014)

15. Россия, Астраханская область, Володарский район, Беровские холмы в дельте Волги (без точного местоположения) 46°13'N 48°47'E Mesobuthus eupeus - (Pirogovskiy, 2004, 2014)

Локалитеты Географические координаты Источник

16. Казахстан, Атырауская область, Махамбетский район, близ Махамбета 47°40'N 51°34'E Mesobuthus eupeus thersites - Fet, 1989; Mesobuthus eupeus - Gromov, 2001

17. Казахстан, Атырауская область, Индерский район, пустыня Рын-Пески 48°27'N 51°18'E Mesobuthus eupeus thersites - (Поверенный, 2018) (Координаты обозначены некорректно как 50°45'00"N 51°03'00"E)

18. Казахстан, Западно-Казахстанская область, Акжаикский район, близ Тайпака 49°02'N 51°48'E Mesobuthus eupeus thersites - Fet, 1989; Mesobuthus eupeus - Gromov, 2001

19. Казахстан, Актюбинская область, Хобдинский район, р. Ишкарган 50°30'N 54°54'E Mesobuthus eupeus - (Davygora, Rusakov, 2001; Rusakov, Nemkov, 2019)

20.Россия, Оренбургская область, Кувандыкский район, южный склон горы Актыкыл 50°56'N 57°23'E Mesobuthus eupeus - (Rusakov, Nemkov, 2019)

21. Россия, Оренбургская область, Кувандыкский район, окр. с. Айтуар 51°06'N 57°40'E Mesobuthus eupeus - (Davygora, Rusakov, 2001; Fet, 2010; Nemkov, 2012; Rusakov, Nemkov, 2019); Mesobuthus eupeus bogdoensis - (Fet, 2010; Поверенный, Аникин, 2021a, b); Mesobuthus aituaricus (nomen nudum) - (Поверенный, Аникин, 2021b); Mesobuthus bogdoensis - (Поверенный, Аникин, 2022 a, b; Poverennyi et al., 2022)

Рисунок 24 - Карта распространения Mesobuthus bogdoensis на основе анализа литературных и авторских данных (Poverennyi et al., 2024, с изменениями): номера

локалитетов обозначены в Таблице 5

Вид Mesobuthus bogdoensis обитает на обоих берегах нижнего течения реки Волги (точки № 1-15), на правобережье реки Урал в нижнем течении (точки № 16-18) и на левобережье Урала в верхнем течении (точки № 19-21) (Poverennyi et al., 2024).

Нахождение скорпионов, отмеченных на левом берегу нижнего течения реки Урал (Fet, 1989; Gromov, 2001) и определённых как Mesobuthus eupeus, требует более детального изучения. По результатам полученных молекулярно-генетических данных локусов митохондриальных и ядерных генов (Поверенный, Аникин, 2023a) в этом регионе обитают виды рода Olivierus Farzanpay, 1987.

До недавнего времени неизвестным оставался локалитет для экземпляра Mesobuthus bogdoensis (сборщик А. В. Громов), последовательность гена COI которого опубликована в GenBank (NCBI) (Zhang et al., 2020). Громов сообщил (личное сообщение В. Я. Фету), что данный материал был собран с надписью «Казахстан, Атырауская область, Атырауский р-н, около 11 км ЗЮЗ от фабрики Карабатан, около 2.6 км ВСВ от кладбища Ак-Мечеть, 47°11'09.2"N 52°20'05.Г».

Из этого сообщения следует, что Mesobuthus bogdoensis обитает на левобережье реки Урал в нижнем течении.

Данные, полученные в ходе изучения распространения вида Mesobuthus bogdoensis, были использованы для определения его типа ареала.

Также для проведения зоогеографического анализа остальных видов скорпионов рода Mesobuthus были использованы данные о сборах из собственных и литературных источников (Поверенный, 2020а, 2022с; Поверенный, Аникин, 2021а-е; Поверенный, Аникин, 2023а; Kovafík е! а1., 2022; Poverenniy е1 а1, 2022, 2024) (Приложение 2).

5.2 Видовые ареалы скорпионов рода Mesobuthus и их зоогеографический анализ

Виды рассматриваемого рода скорпионов в Палеарктике приурочены преимущественно к аридным районам и могут быть условно отнесены к двум большим зоогеографическим группам. С одной стороны, это широко распространенные в Палеарктической области экологически пластичные либо приуроченные, в большей степени, к пустынным ландшафтам виды. Другая значительная часть видов скорпионов рода, отмеченных в Палеарктике, в своем распространении связана преимущественно с очень локальными специфическими аридными биотопами Средней Азии и представляет группу эндемиков провинциальной категории.

Небольшое количество точек в некоторых регионах (Гоби, Устюрт, Памиро-Алай, Тань-Шань) свидетельствует о низком уровне изученности распространения видов.

В ходе проведенного анализа распространения скорпионов рода были типизированы их районы обитания в Палеарктике и установлен регион биоразнообразия рода на континенте. Ниже представлены ареалы видов рода Mesobuthus и их зоогеографическое положение в Палеарктике.

На картах (Рисунки 25-53) чёрными точками отмечены места сборов (Поверенный, Аникин, 2023а), толстой линией обозначен контур ареала вида. 1. Mesobuthus afghanus (Рососк, 1889)

Распространен на территориях Ирана, Афганистана и Туркменистана, относится к группе сахаро-гобийских пустынных видов с ирано-афгано-хорасанско-южнотуранским горным типом ареала (Рисунок 25).

Рисунок 25 — Современный ареал скорпиона Mesobuthus afghanus и его внешний

вид дорсально

2. Mesobuthus barszczevskii (Б1ги1а, 1904)

Распространен в Узбекистане, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с южнотуркестанским горным типом ареала (Рисунок 26).

3. Mesobuthus birulai (Kovarik et al., 2022)

Распространен на территории Ирана, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с загросским горным типом ареала (Рисунок 27).

Рисунок 27 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus birulai и его

внешний вид дорсально

4. Mesobuthus bogdoensis (Birula, 1896)

Распространен на территориях России и Казахстана, относится к переходной группе сетийско-скифских полупустынных видов с западно-казахстано-прикаспийским типом ареала (Рисунок 28).

5. Mesobuthus ^тШи (Kovaffk et а1., 2022)

Распространен на территории Ирана, относится к группе сахаро-гобийских пустынных видов с сумерийско-загросским типом ареала (Рисунок 29).

Рисунок 29 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus crucittii и его

внешний вид дорсально

6. Mesobuthus eupeus (C. L. Koch, 1839)

Распространен на территории Армении, Грузии, Турции, относятся к переходной группе ирано-туранских смешанных видов с гиркано-евксино-армянско-куроараксинским горным типом ареала (Рисунок 30).

7. Mesobuthus fomichevi (Kovarik et al., 2022)

Распространен на территории Таджикистана, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с афганским горным типом ареала (Рисунок 31).

Рисунок 31 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus fomichevi и его

внешний вид дорсально

8. Mesobuthus farleyi (Kovarik et al., 2022)

Распространен на территории Ирана, относится к группе сахаро-гобийских пустынных видов с гиркано-хорасанским горным типом ареала (Рисунок 32).

9. Mesobuthus galinae (Kovank et а1., 2022)

Распространен на территории Туркменистана, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с хорасанским типом ареала (Рисунок 33).

Рисунок 33 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus galinae и его

внешний вид дорсально.

10. Mesobuthus haarlovi (УасИоп, 1958).

Распространен на территориях Афганистана и Пакистана, относится к группе ирано-туранских горных видов с афгано-иранским горным типом ареала (Рисунок 34).

Рисунок 34 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus haarlovi и его

внешний вид дорсально

11. Mesobuthus iranus (Birula, 1917)

Распространен в Иране, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с ирано-загросским горным типом ареала (Рисунок 35).

Рисунок 35 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus iranus и его

внешний вид дорсально

12. Mesobuthus кп^т (Kovank et а1., 2022)

Распространен в Иране, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с иранским типом ареала (Рисунок 36).

Рисунок 36 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus kaftani и его

внешний вид дорсально

13. Mesobuthus kirmanensis ^т^, 1900)

Распространен на территории Ирана, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с ирано-мекранским горным типом ареала (Рисунок 37).

Рисунок 37 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus kirmanensis и его

внешний вид дорсально

14. Mesobuthus macmahoni (Pocock, 1900)

Распространен на территории Пакистана, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с мекрано-синдским типом ареала (Рисунок 38).

Рисунок 38 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus macmahoni и его

внешний вид дорсально

15. Mesobuthus marusiki (Kovank et а!., 2022)

Распространен на территории Узбекистана, относится к группе скифско -тяньшанских пустыннных видов с приаральским типом ареала (Рисунок 39).

Рисунок 39 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus marusiki и его

внешний вид дорсально.

16. Mesobuthus mesopotamicus (Penther, 1912)

Распространен на территориях Ирака, Сирии и Турции, относится к группе ирано-туранских смешанных видов с левантийско-сирийско-загросским типом ареала (Рисунок 40).

Рисунок 40 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus mesopotamicus и

его внешний вид дорсально

17. Mesobuthus mirshamsii (Kovank et а1., 2022)

Распространен на территории Ирана, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с мекранским типом ареала (Рисунок 41).

Рисунок 41 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus mirshamsii и его

внешний вид дорсально

18. Mesobuthus navidpouri (Коуапк et а1., 2022)

Распространен на территории Ирана, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с ирано-мекранским горным типом ареала (Рисунок 42).

Рисунок 42 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus navidpouri и его

19. Mesobuthus persicus (Рососк, 1899)

Распространен на территориях Ирана и Азербайджана, относятся к группе ирано-туранских пустынных видов с гиркано-куроараксино-загросским горным типом ареала (Рисунок 43).

Рисунок 43 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus persicus и его

внешний вид дорсально

20. Mesobuthus phШppovitschi (Б1гц1а, 1905)

Распространен на территории Ирана, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с гиркано-хорасанским горным типом ареала (Рисунок 44).

его внешний вид дорсально

21. Mesobuthus рЫШрБи (Рососк, 1889)

Распространен на территории Ирана, относится к группе сумерийско-ирано-туранских пустынных видов с Сумерийско-мекрано-иранско-загросским горным типом ареала (Рисунок 45)

Рисунок 45 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus phiШpsii и его

внешний вид дорсально

22. Mesobuthus rahsenae (Kovank et а1., 2022)

Распространен на территории Турции, относится к группе ирано-туранских видов с армянским горным типом ареала (Рисунок 46).

внешний вид дорсально

23. Mesobuthus thersites (C. L. Koch, 1839)

Распространен на территориях Казахстана, Киргизстана, Китая и Монголии, относится к переходной группе скифско-тяньшанских видов с казахстано-турано-тяньшаньско-гобийским типом ареала (Рисунок 47).

Рисунок 47 — Карта местонахождений скорпионов МвзоЪшНш МвюНвз и его

внешний вид дорсально.

24. МвзоЪшкш Шгаеш (Kovaffk et а1., 2022)

Распространен на территории Турции, относится к переходной группе ирано-туранских видов с ангорским типом ареала (Рисунок 48).

25. Mesobuthus vesiculatus (Рососк, 1899)

Распространен на территории Ирана, относится к группе сахаро-гобийских пустынных видов с ирано-гиркано-куроараксино-хорасанским типом ареала (Рисунок 49).

Рисунок 49 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus \esiculatus и его

внешний вид дорсально

26. Mesobuthus vignolii (Kovank et а1., 2022)

Распространен на территории Ирана, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с иранским горным типом ареала (Рисунок 50).

27. Mesobuthus yagmuri (Kovank et а1., 2022)

Распространен на территории Турции, относится к группе ирано-туранских видов с армяно-загросским горным типом ареала (Рисунок 51).

Рисунок 51 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus yagmuri и его

внешний вид дорсально

28. Mesobuthus zarudnyi (Коушгоу е1 а1., 2022)

Распространен на территории Азербайджана, относится к группе ирано-туранских пустынных видов с куроараксинским типом ареала (Рисунок 52).

29. Mesobuthus zonsteini (Kovank et а1., 2022)

Распространен в Узбекистане, относится к группе скифско-тяньшанских пустынных видов с южнотуранским типом ареала (Рисунок 53).

Рисунок 53 — Карта местонахождений скорпионов Mesobuthus zonsteini и его

внешний вид дорсально

Выделенные типы ареалов, на основании данных о местах нахождения видов, приведены в таблице 6.

Таблица 6 — Типы ареалов видов скорпионов рода Mesobuthus Палеарктики

Типы ареалов Вид рода Mesobuthus

Сахаро-гобийский Ирано-афгано-хорасанский-южнотуранский горный Mesobuthus afghanus

Я Сахаро-гобийский Южнотуркестанский горный Mesobuthus barszczevskii

а л е а Р к т и Сахаро-гобийский Загросский горный Mesobuthus ЫГПШ

Сахаро-гобийский Сумерийско-загросский Mesobuthus стсШИ

е с к и Сахаро-гобийский Гиркано-евскино-армянско-куроараксинский Mesobuthus eupeus

5с Сахаро-гобийский Афганский горный Mesobuthus fomichevi

Сахаро-гобийский Гиркано-хорасанский горный Mesobuthus farleyi

Типы ареалов Вид рода Mesobuthus

Сахаро-гобийский Хорасанский Mesobuthus galinae

Сахаро-гобийский Афгано-иранский горный Mesobuthus haarlovi

Сахаро-гобийский Ирано-загросский горный Mesobuthus ^ПШ

Сахаро-гобийский Иранский Mesobuthus kaftani

Сахаро-гобийский Ирано-мекранский горный Mesobuthus kirmanensis

Сахаро-гобийский Мекрано-синдский Mesobuthus macmahoni

Сахаро-гобийский Приаральский Mesobuthus marusiki

Сахаро-гобийский Мекранский Mesobuthus mirshamsii

Сахаро-гобийский Ирано-мекранский горный Mesobuthus navidpouri

Сахаро-гобийский Гиркано-куроараксино-загросский горный Mesobuthus persicus

а а л Сахаро-гобийский Гиркано-хорасанский горный Mesobuthus philippovitschi

а р к т 5 ч е с к Сахаро-гобийский Сумерийско-мекрано-ирано-загросский горный Mesobuthus phШipsii

Сахаро-гобийский Армянский горный Mesobuthus rahsenae

5 й Сахаро-гобийский Казахстано-турано-тяньшаньско-гобийский Mesobuthus ^^иев

Сахаро-гобийский Ирано-гиркано-куроараксано-хорасанский Mesobuthus vesiculatus

Сахаро-гобийский Иранский горный Mesobuthus vignoШ

Сахаро-гобийский Армяно-загросский горный Mesobuthus yagmuri

Сахаро-гобийский Куроараксинский Mesobuthus zarudnyi

Сахаро-гобийский Южнотуранский Mesobuthus zonsteini

Скифский Западно-казахстано-прикаспийский Mesobuthus bogdoensis

Европейский Евксино-куроараксино-переднеазиатский Mesobuthus eupeus

Гесперийский Левантинско-сирийско-загросский Mesobuthus mesopotamicus

Сейтиско-гесперийский Ангорский Mesobuthus turcicus

Табличные данные проиллюстрированы на схеме (Рисунок 54).

Рисунок 54 — Схема распределения видов рода Mesobuthus в Палеарктике по основным зоогеографическим выделам (Поверенный, 2023а): нумерация видов:

1 - M. afghanus, 2 - M. barszczevskii, 3 - M. birulai, 4 - M. bogdoensis, 5 - M. ^жШИ, 6 - M. eupeus, 7 - M. fomichevi, 8 - M. farleyi, 9 - M. galinae, 10 - M. haarlovi, 11 - M. ^пШ, 12 - M. kaftani, 13 - M. kirmanensis, 14 - M. macmahoni, 15 - M. marusiki, 16 - M. mesopotamicus, 17 - M. mirshamsii, 18 - M. navidpouri, 19 -M. persicus, 20 - M. phШppovitschi, 21 - M. phШipsii, 22 - Mesobuthus rahsenae, 23 -M. thersites, 24 - M. turcicus, 25 - M. vesiculatus, 26 - M. vigшШ, 27 - M. yagmuri,

28 - M. zarudnyi, 29 - M. zonsteini

Как видно из таблицы 4 и рисунка 54, у наибольшего числа видов распространение соотносится с Сахаро-гобийской пустынной областью. Небольшая группа привязана к другим областям, за исключением вида M. turcicus, имеющего межобластной тип ареала (сетийско-гесперийский). Для большего наглядного восприятия сходства ареалов у видов рода была построена схема группировки видов по занятым провинциям и областям (Рисунок 54).

Виды для Сетийской области группируются по трем подобластям - Сахаро-Аравийской, Ирано-Туранской и Центральноазиатской.

Ареал скорпионов рода Mesobuthus широкий и простирается с запада на восток - от Турции (Ангорской подпровинции) до Алашанской подпровинции, лежащей в пределах Монголии и Китая (Внутренней Монголии), с севера на юг -от Оренбургской области России (западноказахстанской подпровинции) до Пакистана (синдской равнинной подпровинции) (Поверенный, Аникин, 2023 а) (Рисунок 55).

Рисунок 55 — Границы ареала скорпионов рода Mesobuthus в Палеарктике (Поверенный, 2023а, с изменениями): черными точками отмечены крайние места нахождения видов рода, карта с зоогеографическими выделами Палеарктики дана

по А. Ф. Емельянову (Емельянов, 1974)

Для более детального рассмотрения специфики в распространении скорпионов рода Mesobuthus в Палеарктике было проанализировано распределение видов по провинциям, представленных выше областей. Фауна провинций сравнивались методом построения дендрограмм сходства на основе попарного расчета коэффициента Чекановского-Серенсена и Жаккара. Из целого ряда вариантов дендрограмм для анализа были выбраны несколько дендрограмм, наиболее отличающихся между собой и, в значительной степени, пригодных для обсуждения сходства и различия провинциальных фаун Палеарктики. В качестве основной была выбрана дендрограмма сходства (Рисунок 56), полученная с использованием коэффициента Чекановского-Серенсена с учетом баллов встречаемости 29 видов скорпионов Mesobuthus на территории Палеарктики (Поверенный, Аникин, 2023а).

т

ря

ОТ

на

уа

□ 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 ^^ ^^ ^^ ^^

-Иранская

-Мекранская

-Восточносредизеннонарская -Сирийская -Сунерийская -Переднеазиасткая -Синдская -Хорасанская -Гирканская -Южн атуранская -Аф ганская -Кур оараксинская -Евскинская

ке -

Т

1_ рр!

В н у т р е н н е т я н ьш а н ь с к а я Го бийск ая Алатавская С ев ер отур анск ая Турк ест анск ая Казахстанская

II

Рисунок 56 — Генерализированная дендрограмма фаунистического сходства провинций Палеарктики, составленная на основе дендрограмм, рассчитанных с использованием коэффициента Чекановского-Серенсена для 29 видов скорпионов рода Mesobuthus Палеарктики (Поверенный, 2023а, с изменениями): пунктиром выделены два основных кластера: 1-11, буквами отмечены основные

провинциальные группы

Сравнение провинциальных фаун по видовому составу позволило сгруппировать провинции в кластеры по принципу наибольшего фаунистического сходства, что продемонстрировано на дендрограмме (Рисунок 56). Каждый кластер соответствует конкретным территориям различных рангов, которые имеют картографические отображения и собственные названия, такие территории называются зоогеографическими выделами (Кривохатский, Емельянов, 2000).

При этом только некоторые образовавшиеся кластеры оказались по охвату соответствующими зоогеографическим областям, включающим все составляющие провинции. На дендрограмме сгруппировано два больших кластера (I—II), первый кластер (I) представлен двумя субкластерами. В первый субкластер входят 3 группы (IM, PS, SI). Группа IM, представленная иранской и мекранской провинциями, имеет сходство 10-20% с группой PS, представленной восточносредиземноморской, сирийской, сумерийской и переднеазиатской провинциями. Отдельной ветвью от групп IM и PS, со сходством 0-10%, представлена синдская провинция (SI). Второй субкластер представлен 3 группами (HG, YA, KE). Группа HG, представленная хорасанской и гирканской провинциями, имеет сходство 10% с группой YA, представленной южнотуранской и афганской провинциями. Отдельная группа KE, представленная куроараксинской и евскинской провинциями, имеет сходство 0-10% c остальной общей группой второго субкластера. Второй кластер представлен группой ST, представленной тяньшаньской, гобийской, алатавской, северотуранской и туркестанской провинциями, группа имеет сходство 0-10% с отдельной ветвью, представленной прикаспийской провинцией (PR) (Поверенный, 2023a).

На генерализированной дендрограмме есть четко выраженная граница между двумя кластерами, которая разделяет на северную и южную части ареал рода Mesobuthus в Палеарктике (Рисунок 56).

Каждый выявленный кластер является уникальным выделом частной зоогеографии скорпионов и характеризуется соответствующей уникальной элементарной фауной. Понятие элементарная фауна, образованное от английского понятия «iaunal element» (Holloway, 1974; Dennis et. al, 1998), обозначает набор видов изучаемого таксона, распространенный на территории, выделяемой с помощью нумерической классификации, и отличающийся от набора видов всех соседних территорий полностью или частично (Кривохатский, Емельянов, 2000).

Можно сказать, что каждый кластер представляет собой элементарную фауну скорпионов первичных территорий, т.е. исследованных провинций Палеарктики.

При сравнении исходных матричных данных по распространению скорпионов в Палеарктике с результатами их обработки (дендрограммами) большинство из выявленных элементарных фаун было связано с фаунистическими центрами их разнообразия (критерий общего видового богатства) и центрами видообразования (критерий эндемизма). Количественные значения этих критериев для 8 элементарных фаун отражены в таблице 7. Названия элементарных фаун образованы от названий занимаемых ими основных зоогеографических областей и провинций. В дальнейшем были использованы названия фаунистических центров, которые сопряжены с названиями элементарных фаун. Выделение фаунистических центров сопоставимо с выделением центров видообразования в случае высокой степени эндемизма в рассматриваемой элементарной фауне (Поверенный, 2023а).

Таблица 7— Основные параметры элементарных фаун скорпионов рода

Mesobuthus

Фауна Число видов

всего общих для всех провинций широких эндемиков узких эндемиков

Прикаспийская (РЯ) 1 1 1 0

Ирано-мекранская (1М) 11 0 9 2

Переднеазиатско-сумерийская (РЗ) 8 0 5 3

Синдская ^1) 1 1 1 0

Хорасано-гирканская (НО) 7 0 7 0

Южнотурано-афганская ^А) 3 2 2 1

Куроараксинско-евскинская (КЕ) 3 2 2 1

Северотурано-центральноазиатская ^Т) 4 0 1 3

На основании такого распределения была составлена схема концентрических «зон» фаун по принципу наибольшего распределения видов по территориям провинций (Рисунок 57).

Рисунок 57 —Элементарные фауны скорпионов рода Mesobuthus в Палеарктике (Поверенный, 2023а, с изменениями): РЯ - прикаспийская; HG - хорасано-гирканская; 1М - ирано-мекранская; PS - переднеазиатско-сумерийская; SI -синдская; YA - южнотурано-афганская; КЕ - куроараксинско-евскинская, ST -северотурано-центральноазиатская. Черной линией обозначены два основных кластера видовых ареалов: I - ирано-туранский и II - скифско-тяньшаньский, внутри кластеров синей линией отмечены субкластеры с наибольшим видовым разнообразием (число видов указано в скобках внутри черного прямоугольника)

На основе выделения групп можно сказать, что ареал рода делится на два кластера (1-11). Первый кластер (I) состоит из двух субкластеров, каждый из которых включает в себя 3 элементарных фауны, 3 из которых (PS, HG, ¡М) имеют наибольшее разнообразие видов. Ирано-мекранская элементарная фауна (ГМ) с сумерийско-ирано-мекрано-загросским типом ареала включает в себя 11 пустынных видов ЫтШ, M. стсШи, M. ^апш, M. каАат, M. kirmanensis, M.

mirshamsii, M. navidpouri, M. afghanus, M. phШipsii, M. vignoШ, M. haarlovi) что составляет 37,9% от общего числа видов рода. На долю переднеазиатско-сумерийской элементарной фауны (PS) с армяно-ангоро-серийско-сумерийско-загросско-хорасанским типом ареала, включающим в себя 7 видов (М mesopotamicus, M. rahsenae, M. turcicus, M. yagmuri, M. eupeus, M. persicus, M. ^пш), приходится 24,1% от общего числа видов рода. На хорасано-гирканскую элементарную фауну (НО) с гиркано-хорасанским типом ареала, включающую в себя 6 видов vesiculatus, M. galinae, M. phШppovitschi, M. eupeus, M. persicus, M. farleyi), приходится по 20,6% от общего числа видов рода. Куроараксинско-евскинская элементарная фауна (КЕ) с куроараксинско-евскинским типом ареала, включающая в себя 3 вида eupeus, M. zarudnyi, M. persicus), представлена 10.3% от состава рода. Южнотурано-афганская элементарная фауна ^А) с ирано-хорасано-афгано-кумистанским типом ареала, представленная 3 видами (М afghanus, M. haarlovi, M. fomichevi), включает в себя 10,3% от состава рода. Синдская элементарная фауна SI с мекрано-синдским типом ареала, включает в себя вид M. macmahoni, и представлена 3,44% от общего числа видов (Рисунок 57, Таблица 8) (Поверенный, 2023а).

Второй кластер (II) представлен северотурано-центральноазиатской элементарной фауной ^Т), состоящей из 4 видов (M marusiki, M. thersites, M. zonsteini, M. barszczevskii), имеющей туркестано-турано-гобийско-тяньшаньско-алатаво-гобийский тип ареала. На её долю приходится 13.79% от числа всех видов рода. Также, первый кластер представлен прикаспийской элементарной фауной (РЯ) с западно-казахстано-прикаспийским типом ареала, представленной видом M. bogdoensis - 3,44% от числа всех видов рода (Рисунок 57, Таблица 8) (Поверенный, 2023а).

Таблица 8 - Состав элементарных фаун рода Mesobuthus, звездочкой (*) -отмечены виды, общие с другими элементарными фаунами

Фауна Виды рода Мв8оЬШки8

Прикаспийская (РЯ) M. bogdoensis

Фауна Виды рода Мв8оЬШки8

Ирано-мекранская (Ш) M. ЫтШ, M. crucittii, M. тпш*, M. kaftani, M. kirmanensis, M. mirshamsii, M. navidpouri, M. afghanus*, M. phillipsii, M. vignolii, M. haarlovi*

Переднеазиатско-сумерийская (PS) M. mesopotamicus, M. rahsenae, M. turcicus, M. yagmuri, M. eupeus*, M. persicus*, M. ^пШ*

Синдская M. macmahoni

Хорасано-гирканская (НО) M. vesiculatus, M. galinae, M. philippovitschi, M. eupeus*, M. persicus*, M. farleyi

Южнотурано-афганская ^А) M. afghanus*, M. haarlovi*, M. fomichevi

Куроараксинско-евскинская (КЕ) M. eupeus*, M. zarudnyi, M. persicus*

Северотурано-центральноазиатская (БТ) M. marusiki, M. thersites, M. zonsteini, M. barszczevskii

На основании полученных данных (Рисунки 56, 57, Таблицы 7, 8), в ходе зоогеографического анализа было выделено 2 видовые группы скорпионов: первая группа - экологически пластичные широко распространённые преимущественно пустынные виды: M. стсШи, M. eupeus, M. kirmanensis, M. navidpouri, M. mesopotamicus, M. persicus, M. phillipsii, M. phШppovitschi, M. vesiculatus, M. ЫтШ, M. fomichevi, M. mirshamsii, M. thersites, M. vignolii, M. afghanus, M. yagmuri, M. bogdoensis, M. haarlovi, M. iranus; вторая группа -эндемичные средне-азиатские виды, биотопически приуроченные к локальным специфическим аридным, преимущественно горным, участкам ареала: M. galinae, M. macmahoni, M. marusiki, M. rahsenae, M. zonsteini, M. turcicus, M. zarudnyi, M. barszczevskii, M. farleyi, M. kaftani. На долю первой группы приходится 65,5% видов рода Mesobuthus, на вторую - 34,5% соответственно (Поверенный, 2023а).

На основании представленных видовых ареалов (Рисунок 56) установлено, что центром видового разнообразия рода является Ирано-туранская пустынная подобласть. Также установлено, что род Mesobuthus имеет сетийско-скифско-европейско-гесперийский ареал, который включает, сформированный в ходе фауногенеза видовой комплекс с переходными в областной категории и специфичными для этого рода типами ареалов у видов - M. bogdoensis (западно-казахстано-прикаспийский), M. eupeus (гиркано-евскино-куроараксинско-переднеазиасткий), M. mesopotamicus (левантийско-сирийско-загросский) (Поверенный, 2023а).

5.3 Филогеография видов рода МвБоЬШНт на основании анализа топологии филогенетического дерева и выявленных зоогеографических выделов

Результаты анализа филогенетических связей и зоогеографической характеристики рода Mesobuthus, указывают на то, что филогенетические видовые группы входят в состав выделенных элементарных фаун. Установлено, что видовые группы phШipsii и kirmanensis входят в состав ирано-мекранской (1М) элементарной фауны южного субкластера ирано-туранского кластера (I). Видовая группа eupeus входит в состав северного субкластера ирано-туранского кластера (I), а именно в куроараксинско-евскинскую (КЕ), хорасано-гирканскую (НО) элементарные фауны, а также в состав переднеазиатско-сумерийской (PS) элементарной фауны. Видовая группа afghanus, входит в состав южнотурано-афганской ^А) элементарной фауны северного субкластера ирано-туранского кластера (I), за исключением вида M. farleyi, входящего в состав хорасано-гирканской элементарной фауны. Видовая группа thersites входит в состав северотурано-центральноазиатской ^Т) и прикаспийской (РЯ) элементарных фаун скифско-тяньшанского кластера (II) (Поверенный, Аникин, 2024) (Рисунок 58).

□ 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

■Ир а н с к а я kirmanensis

Мекранская рИШ^ряН

1М

Р8

-Восточносредиземноморская

-Сирийская

-Сумерийская

-Переднеазиасткая

eupeus

81

-Синдская

Ш

УД

-Хорасанская

-Гирканская

-Южнотуранская

г

eupeus

-Афганская

КЕ

-Куроараксинская -Евскинск ая

afghanus

8Т

thersites

Внутр енн етяньшан ьская Гобийская Алатавская Северотуранская Туркестанская Казахстанская

II

РЯ

Рисунок 58 — Дендрограмма фаунистического сходства провинций Палеарктики и входящие в их состав филогенетические комплексы для 25 видов скорпионов

рода Mesobuthus (Поверенный, Аникин, 2024, с изменениями): пунктиром выделены два основных кластера: I—II. Буквами отмечены зоогеографические провинциальные группы. Филогенетические видовые группы отмечены цветами: зеленый - phШipsii и kirmanensis, красный - eupeus, желтый - afghanus, синий -thersites, коричневый - переходная зона между ирано-мекранской (ГМ) и переднеазиатско-сумерийской (PS) элементарными фаунами, оранжевый -переходная зона между хорасано-гирканской (НО) и южнотурано-афганской ^А)

элементарными фаунами

Видовые группы phillipsii и kirmanensis, являются наиболее древними в этом роде. На это указывают как полученные нами, так и предыдущие результаты исследований филогенетических связей рода Mesobuthus (Kovank et а1., 2022). В данном случае, два этих комплекса представлены в одном кластере дендрограммы. Эти видовые группы относятся к современному центру видового разнообразия рода Mesobuthus и не покидают пределы субтропического пояса: группа видов kirmanensis тяготеет к муссонному климату и обитает в юго-восточной части ареала рода, видовая группа phillipsii предпочитает средиземноморский климат. Видовые комплексы eupeus и afghanus, напротив, выходят за пределы субтропиков, двигаясь на север. Ядро видового комплекса eupeus приходится на переднеазиатскую провинцию, а вид M. eupeus имеет обширный ареал, лежащий в бореальном поясе, тогда как видовой комплекс thersites - целиком бореальный.

По результатам исследования, были выявлены близкородственные виды между филогенетическими видовыми группами, предки которых, в свою очередь, могут относится к переходным зонам выделенных элементарных фаун. Так, например, вид M. mesopotamicus, относящийся к видовой группе eupeus, может быть близкородственным видовым группам kirmanensis и phillipsii, из-за низкой поддержки (55%) (Рисунок 20) его точное положение не определено. Этот вид входит в состав переднеазиатско-сумерийской (PS) элементарной фауны, но, вероятно, его близкого предка можно обнаружить и в переходной зоне, близкой к ирано-мекранской (Ш) элементарной фауне, соответствующей видовой группе kirmanensis. В свою очередь, вид M. farleyi, относящийся к видовой группе afghanus, является одним из наиболее близкородственных таксонов к видовой группе eupeus. Вид M. farleyi относится к хорасано-гирканской (НО) элементарной фауне, но предположительно, его близкого предка можно обнаружить в переходной зоне, близкой к южнотурано-афганской ^А) элементарной фауне, в состав которой входит видовая группа afghanus (Рисунок 58).

Таким образом, на основании полученных данных можно предположить, что скорпионы рода Mesobuthus распространялись от центра видового разнообразия - ирано-туранской пустынной подобласти на север, формируя переднеазиатско-сумерийскую (PS) и хорасано-гирканскую (НО) элементарные фауны в середине миоцена, в связи с ними, в период от позднего миоцена до плейстоцена, формировалась куроараксинско-евскинская (КЕ) элементарная фауна. Практически параллельно с хорасано-гирканской (НО) элементарной фауной, формировалась южнотурано-афганская ^А) элементарная фауна. Таким образом, был сформирован северный субкластер ирано-туранского кластера, с древней хорасано-гирканской (НО) элементарной фауной для него. В позднем миоцене, в связи с южнотурано-афганской ^А) элементарной фауной, формировалась северотурано-центральноазиатская ^Т) элементарная фауна (период от позднего плиоцена до позднего плейстоцена). Затем, в связи с ней (период от позднего миоцена до позднего плиоцена) сформировалась прикаспийская (РЯ) элементарная фауна (Поверенный, 2024; Поверенный, Аникин, 2024).

Род Mesobuthus - наиболее широко распространенный род скорпионов в Евразии. Его ареал простирается от Восточносредиземноморской провинции (Анатолии) до Алашаньской подпровинции (Внутренней Монголии) с запада на восток, и от Гирканской провинции (побережье Индийского океана в Пакистане) до Западноказахстанской подпровинции (Оренбургской области в России) с севера на юг. Экологически виды Mesobuthus чрезвычайно разнообразны и встречаются в местообитаниях от самых сухих пустынь и полупустынь в Средней Азии thersites, M. marusiki, M. zonsteini) до высоких гор Кавказа eupeus), Эльбурса (М farleyi) и Гиндукуша (М haarlovi).

На основании результатов комплексного морфометрического анализа 26 видов рода Mesobuthus установлено, что параметры что размерные характеристики самок больше, чем самцов, а к признакам, демонстрирующим наибольшее различие между ними, относятся ширина тергита 7, ширина и длина карапакса. Помимо этого установлено, что корреляции морфометрических признаков преимущественно высокие и весьма высокие. Однако у скорпионов обоих полов корреляции ширины и глубины метасомальных сегментов с длиной тельсона, а также длины мезосомы с длиной остальных сегментов были только слабыми или умеренными. По результатам дескриптивного анализа корреляционной структуры выявлены значимые корреляции, подверженные половому диморфизму:

- ширина метасомальных сегментов 1 и 2 с шириной бедра у самцов умеренные, у самок - весьма высокие;

- значения корреляций длины тельсона с параметрами метасомальных сегментов у самцов умеренные, у самок - высокие;

- значения корреляций длины тергита 7 с шириной карапакса, с длиной клешни, пателлы, педипальпы, тельсона бедра у самок умеренные, у самцов -высокие и весьма высокие;

- значения корреляций параметров метасомальных сегментов с большинством признаков у самок умеренные, у самцов - высокие и весьма высокие.

Большинство выявленных корреляций сильнее у самцов, однако есть 6 более сильных корреляций у самок: ширина карапакса с шириной метасомального сегмента 1, с шириной пателлы, с шириной бедра, а также ширина бедра с глубиной метасомальных сегментов 1 и 5, и с шириной метасомального сегмента 1.

По результатам морфологического анализа популяций Mesobuthus bogdoensis дана подробная характеристика вида, детально рассмотрены морфологические признаки, на основании чего выявлены видоспецифичные особенности, одной из которых является разное количество анальных лопастей, ранее не отмеченное у вида. По результатам анализа был изменен и дополнен ключ для определения видов рода Mesobuthus. По результатам анализа главных компонент установлено наличие полового диморфизма в размерах метасомальных сегментов у вида M. bogdoensis.

В ходе филогенетического анализа установлено наличие пяти видовых групп: phШipsii, kirmanensis, eupeus, thersites, afghanus. Группа phШipsii наиболее древняя и входит в один кластер с видовой группой kirmanensis, обе видовые группы не выходят за пределы субтропического пояса, но заходят на юг в Мекранскую провинцию. Ядро видовой группы eupeus приходится на Переднеазиатскую провинцию. Вид M. eupeus имеет обширный ареал, лежащий в бореальном поясе. Кроме того, видовая группа eupeus является близкородственной к группе afghanus. Обе эти группы выходят за пределы субтропиков на север. Предположительно, в качестве «переходного» вида между этими группами выступает M. farleyi. Группа видов thersites целиком бореальная и происходит от видовой группы afghanus. Две эти группы видов географически изолированы друг от друга рекой Амударья. Предположительно, река - важный фактор викарирования среди скорпионов, адаптированных к засушливым условиям. Известно, что Амударья представляет собой границу ареалов у

скорпионов из других родов (Graham et al., 2012), но для рода Mesobuthus данный факт ранее установлен не был. По результатам филогенетического анализа установлено время дивергенции как между выявленными видовыми группами, так и между видами внутри каждого из них (Поверенный, Аникин, 2024).

Скорпионы, обитающие на территориях Нижнего Поволжья и Южного Урала, относятся к виду Mesobuthus bogdoensis. Расхождение вида M. bogdoensis с M. barszczevskii датируется 7,33 млн лет назад. Оба вида представляют собой разобщенные реликты, чьи предки могли быть изолированы на суше за счет моря Паратетис: M. barszczevskii на западном склоне Памиро-Алайской горной системы, а M. bogdoensis на «палеокаспийских» берегах (Поверенный, Аникин, 2024).

Что касается отдельных популяций вида M. bogdoensis, то время их дивергенции может быть связано с многочисленными изменениями уровня Каспийского моря (трансгрессиями и регрессиями) в плейстоцене (Свиточ, 2014), которые, по всей видимости, являются причиной двух волн колонизации популяций этого вида на правом берегу Волги. Это суждение подтверждается фактом наличия уникального морфологического признака у представителей популяций правобережья реки Волги - анальной лопасти, разделенной на три части, тогда как у остальных представителей вида их две. Возможно, этот морфологический признак происходит от более древней линии, которая долгое время была изолирована. Скорее всего, между этими двумя линиями происходит современная генная интрогрессия и повторная внутривидовая гибридизация (Poverennyi et al., 2024). Чтобы подтвердить это мнение, в будущем необходимо провести молекулярно-генетические исследования с использованием ядерных генов.

По результатам зоогеографического анализа было выделено 8 элементарных фаун, группирующихся в 2 кластера. Сходство выделенных элементарных фаун соответствует установленным филогенетическим связям между видовыми группами. По полученным данным установлено, что центром видового разнообразия скорпионов рода Mesobuthus является Ирано-туранская пустынная

подобласть. Установленная между куроараксинско-евскинской (KE), хорасано-гирканской (HG) и южнотурано-афганской (YA) элементарными фаунами связь указывает на известную биогеографическую закономерность - связь горных систем Кавказа, Альборза и Копетдага, которая наблюдается и у других животных (Крыжановский, 1965; Fet, 1994).

В ходе филогеографического анализа установлено, что представители рода Mesobuthus распространялись от центра видового разнообразия - ирано-мекранской элементарной фауны, формируя переднеазиатско-сумерийскую (PS) и хорасано-гирканскую (HG) элементарные фауны в середине миоцена. Куроараксинско-евскинская (KE) элементарная фауна, предположительно, формировалась в период от позднего миоцена до плейстоцена. Параллельно с хорасано-гирканской (HG) элементарной фауной формировалась южнотурано-афганская (YA) элементарная фауна. В позднем миоцене, от южнотурано-афганской (YA) элементарной фауны, формировалась северотурано-центральноазиатская (ST) элементарная фауна (период от позднего плиоцена до позднего плейстоцена). Затем от нее (период от позднего миоцена до позднего плиоцена) сформировалась прикаспийская (PR) элементарная фауна (Поверенный, Аникин, 2024).

По результатам исследования, очевидно, что распространение рода Mesobuthus связано с трансгрессиями и регрессиями морей в различные временные периоды. У большинства видов рода отмечается приуроченность к возвышенностям, что свидетельствует о сохранности данных популяций за счет их обитания в рефугиумах, во время затопления равнин водами Пракаспия. Это подтверждается совместным обитанием на одной территории с другими реликтовыми животными и растениями, например, совместное обитание вида M. bogodensis с Delphinium puniceum Pallas, 1776 (живокость пунцовая) на приволжской возвышенности и c Alsophylax pipiens (Pallas, 1827) (пискливый геккончик) на горе Большое Богдо в Богдинско-Баскунчакском заповеднике (Астраханская обл., Россия). Симпатрия для видов скорпионов рода Mesobuthus не выявлена.

Предположительно, в ходе дальнейшего изучения данного вопроса будет обнаружено больше новых видов в малоизученных регионах, таких как Афганистан, Таджикистан, Кыргызстан и Пакистан, в особенности это касается горных систем. Фауна горных ландшафтов данных регионов остается малоизученной и, скорее всего, обладает высоким разнообразием из-за изоляционных и фрагментационных факторов. Примером служит присутствие M. barczsevskii и M. fomichevi в южном Узбекистане и Таджикистане.

Таким образом, по полученным результатам исследования были сделаны следующие выводы:

1. В настоящее время ареал рода Mesobuthus простирается с запада на восток - от Турции (Ангорской подпровинции) до Алашанской подпровинции, лежащей в пределах Монголии и Китая (Внутренней Монголии), с севера на юг -от Оренбургской области России (Западноказахстанской подпровинции) до Пакистана (Синдской равнинной подпровинции).

2. На основании результатов комплексного морфометрического анализа 26 видов рода Mesobuthus установлено, что корреляции морфометрических признаков преимущественно высокие и весьма высокие. Преимущественно выявленные значимые различия в корреляционных взаимосвязях относятся к самцам, они характеризуются более спаянной морфологической структурой, с ограниченной морфологической изменчивостью, в то время как самок отличают более крупные размеры тела, большая пластичность и разнообразие некоторых признаков.

3. На основании результатов анализа главных компонент, установлено наличие полового диморфизма в особенностях пропорций метасомальных сегментов у представителей популяций скорпионов вида M. bogdoensis;

4. На основании филогенетического анализа установлено, что в середине миоцена род Mesobuthus разделился на пять видовых комплексов (phillipsii, kirmanensis, eupeus, afghanus, thersites), из которых наиболее древним является комплекс phillipsii. Высокий уровень дивергенции M. bogdoensis в комплексе thersites доказывает, что этот таксон представляет собой самостоятельный вид. По

результатам анализа медианных сетей определено, что заселение вида M. bogdoensis на правый берег Волги, вероятно, происходило дважды в плейстоцене и голоцене.

5. По результатам анализа распределения видов рода Mesobuthus были выделены типы ареалов, установлены 8 элементарных фаун. Наибольшее число видов распространено в Сахаро-гобийской пустынной области. Установлено, что современным центром видового разнообразия является Ирано-туранская пустынная подобласть, где встречаются 37,9% от общего числа видов рода;

6. Древние видовые филогенетические комплексы phШipsii и kirmanensis не выходят на север за пределы субтропического пояса и заходят на юг в Мекранскую провинцию; Видовой комплекс kirmanensis тяготеет к муссонному климату, а комплекс phШipsii - к средиземноморскому. Видовые комплексы eupeus и afghanus выходят за пределы субтропиков на север. Ядро видового комплекса eupeus приходится на переднеазиатскую провинцию, а вид - M. eupeus имеет обширный ареал, лежащий в бореальном поясе. Видовой комплекс thersites - целиком бореальный.

7. Для видов рода Mesobuthus характерен аллопатрический тип распространения, симпатрии видов рода Mesobuthus не выявлено. На основании полученной характеристики филогеографической структуры, можно сказать, что прикаспийская (РЯ) элементарная фауна формировалась с востока в связи с северотурано-центральноазиатской ^Т) элементарной фауной. Реликтовые популяции вида M. bogdoensis смогли сохраниться в изолированных друг от друга степных рефугиумах на восточных склонах приволжской возвышенности и горы Большое Богдо (во время эльтонской регрессии и позднехвалынской трансгрессии хвалынского бассейна Каспия).

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Поверенный, Н. М. Изучение филогенетических связей рода Mesobuthus (Arachnida: Scorpiones) на основании молекулярного анализа ДНК / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. - 2017. - Вып. 17 (3). - С. 333-334. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2017-17-3-333-334

2. Поверенный, Н. М. Филогеография скорпиона М. caucasicus (Nordmann 1840) внутри ареала рода Mesobuthus (Vachon 1950) (Scorpiones: Buthidae) / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. - 2021e. - Т. 21, вып. 3. - С. 292-297. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-3-292-297

3. Поверенный, Н. М. Филогенетические связи скорпионов рода Mesobuthus (Va^on, 1950) из Нижнего Поволжья и Южного Урала / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. - 2022b. - Т. 22, вып. 3. - С. 346-350. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2022-22-3-346-350.

4. Poverennyi, N.M. The northernmost Palearctic scorpion / N. M. Poverennyi, M. R. Graham, V. Ya. Fet // Arthropoda Selecta. - 2022. - Vol.31, No.2. -P. 213-216. DOI: https://doi.org/10.15298/arthsel. 31.2.09

5. Поверенный, Н. М. Филогенетический анализ скорпионов рода Mesobuthus (Vachon, 1950), обитающих на территории Казахстана, на основании анализа фрагментов митохондриальных и ядерных генов / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. - 2023. - Т. 23, вып. 3. - С. 331-336. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2023-23-3-331-336

6. Поверенный, Н. М. Филогеографическая характеристика скорпионов рода Mesobuthus Vachon, 1950 / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. -2024. - Вып. 24(4). - С. 430-438. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2024-24-4-430-438

7. Poverennyi, N. M. Phylogeographic structure, distribution and morphological variability of Mesobuthus bogdoensis (Birula, 1896) (Scorpiones: Buthidae) / N. M. Poverennyi, K. G. Mikhailov, I. S. Turbanov // Arthropoda Selecta. -2024. - Vol. 33. - P. 207-224. DOI: https://doi.org/10.15298/arthsel.33.2.07

В прочих изданиях:

8. Поверенный, Н. М. Нахождение Mesobuthus eupeus (C.L. Koch, 1839) (Scorpiones) в различных биотопах Богдинско-Баскунчакского заповедника / Н. М. Поверенный // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2015. - Вып. 12. - С. 153-155.

9. Аникин, В. В. Установление таксономического статуса скорпионов рода Mesobuthus (Arachnida: Scorpiones) с территории Нижнего Поволжья на основе данных сиквенса гена COI мтДНК / В. В. Аникин, Н. М. Поверенный // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - Саратов. -2017. - Вып. 14. - С. 20-24.

10. Поверенный, Н. М. Нахождение Mesobuthus eupeus (C.L. Koch, 1839) (Scorpiones) на территории Рын-песков в Западном Казахстане / Н. М. Поверенный // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2018. - Вып. 15. - С. 109-111.

11. Поверенный, Н. М. Филогенетические связи скорпионов - Mesobuthus eupeus (C. L. Koch, 1839) (Scorpiones) в Нижнем Поволжье и Южном Казахстане. Часть 1 / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2019. - Вып. 16. - С. 9-14.

12. Поверенный, Н. М. Исследования филогенетических связей скорпиона Mesobuthus eupeus volgensis (Birula, 1925) из Нижнего Поволжья с близкородственными видами из Средней Азии на основе анализа ДНК coxI / Н.

М. Поверенный, В. В. Аникин // Исследование молодых ученых в области биологии и экологии. Саратов: Амирит. - 2020а. - C. 98-101.

13. Поверенный, Н. М. Филогенетические связи скорпиона Mesobuthus eupeus volgensis (Birula, 1925) из Нижнего Поволжья с близкородственными видами скорпионов Центральной Азии на основе анализа ДНК по гену COI / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - Саратов, 2020b. - Вып. 17. - С. 12-16.

14. Аникин, В. В. Скорпион пёстрый - Mesobuthus eupeus (C.L. Koch, 1839) / В. В. Аникин, Поверенный Н. М. // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Министерство природных ресурсов и экологии Саратовской области. Саратов: издательство Папирус. - 2021. - 263 с.

15. Поверенный, Н. М. Морфологические особенности скорпионов (Scorpiones), обитающих на территории Богдинско-Баскунчакского заповедника / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2021c. - Вып.18. - С. 10-15.

16. Поверенный, Н. М. Нахождение Пестрого скорпиона на Южном Урале в заповеднике «Оренбургский» / Н. М. Поверенный, В. В Аникин. // Научные труды национального парка Хвалынский. - 2021b. - Вып. 13. - С. 50-54.

17. Поверенный, Н. М. Расположение видов M. eupeus (C. L. Koch, 1839) и M. caucasicus (Nordmann, 1840) внутри рода Mesobuthus (Vachon, 1950) / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Исследование молодых учёных в биологии и экологии. - г. Саратов, из-во «Амирит». - 2021a. - С. 105-107.

18. Поверенный, Н. М. Филогенетическое положение скорпионов видов M. eupeus (C. L. Koch, 1839) и М. caucasicus (Nordmann 1840) внутри рода Mesobuthus (Vachon 1950) (Scorpiones: Buthidae) / Н. М. Поверенный // Материалы Международного молодёжного научного форума «Ломоносов - 2021» / Отв. Ред. И. А. Алешковский, А. В. Андрианов, Е. А. Антипов, Е. И. Зимакова [Электронный ресурс] - М.: МАКС Пресс, 2021. - 1 электрон. Опт. Диск (DVDROM); 12см. - 2000 экз.

19. Поверенный, Н. М. Разработка протокола для анализа образцов скорпионов рода Mesobuthus (Vachon, 1950) из сборов А. А. Бялиницкого-Бирули, хранящихся в коллекции Зоологического института Российской академии наук / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2022a. - Вып. 19. - С. 5-10.

20. Поверенный, Н. М. Филогенетические связи скорпионов рода Mesobuthus (Va^on, 1950) из Нижнего Поволжья и Южного Урала / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Исследования молодых ученых в биологии и экологии. 2022: сборник научных статей. - Саратов: Амирит. - 2022d. - C. 78-79.

21. Поверенный, Н. М. Филогеография скорпионов (Scorpiones) Нижнего Поволжья / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Тезисы докладов XVI съезда Русского энтомологического общества. Москва, 22-26 августа 2022. - г. Москва: КМК. - 2022c. - С. 152.

22. Kovarik, F. A revision of the genus Mesobuthus Vachon, 1950, with a description of 14 new species (Scorpiones: Buthidae) / F. Kovarik, V. Ya. Fet, B. Gantenbein, M. R Graham, E. A. Yagmur, F. St'ahlavsky, N. M. Poverennyi, N. E. Novruzov // Euscorpius. - 2022. - Vol. 348. - P. 1-189.

23. Поверенный, Н. М. Зоогеографическая характеристика скорпионов рода Mesobuthus (Vachon, 1950) Палеарктики / Н. М. Поверенный // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - Саратов. -2023. - Вып. 20. - С. 11-34.

24. Поверенный, Н. М. Филогенетическая характеристика скорпионов рода Mesobuthus Vachon, 1950 / Н. М. Поверенный // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2024. - Вып. 21. - С. 10-14.

1. Аникин, В. В. Установление таксономического статуса скорпионов рода Mesobuthus (Arachnida: Scorpiones) с территории Нижнего Поволжья на основе данных сиквенса гена COI мтДНК / В. В. Аникин, Н. М. Поверенный // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Саратов. -2017. - Вып. 14. - С. 20-24.

2. Аникин, В. В. Редкие виды насекомых (Insecta) и паукообразных (Arachnida) краевых структур степной зоны Саратовской области / В. В. Аникин // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всерос. конф. Саратов. - 1997. - С. 28-29.

3. Аникин, В. В. Скорпион пёстрый - Mesobuthus eupeus (CL. Koch, 1839) / В. В. Аникин, Поверенный Н. М. // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Министерство природных ресурсов и экологии Саратовской области. Саратов: издательство Папирус. - 2021. - 263 с.

4. Аникин, В. В. Скорпион средиземноморский - Buthus occitanus Amoreux, 1789 / В. В. Аникин // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Издательство Торгово-промышленной палаты Саратовской области. - 2006. - С. 266-267.

5. Аникин, В. В. Эколого-флористическое описание местообитаний некоторых редких видов насекомых и паукообразных Нижнего Поволжья / В. В. Аникин, В. А. Киреев // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России: Метериалы междунар. науч.-практ. Конф. Волгоград. - 1998. -С. 106-107.

6. Бега, А. ДНК-баркодирование и морфологическая идентификация комаров рода Aedes (Díptera: Culicidae) подрода Stegomyia России и Северного Вьетнама / А. Бега, Т. Ву, И. И. Горячева, А. В. Москаев, Б. В. Андрианов // Генетика. - 2022. - T. 58, № 3. - С. 319-331.

7. Брехов, О. Г. Скорпион пестрый Mesobuthus eupeus (C. L. Koch, 1839) / О. Г. Брехов // Красная книга Волгоградской области. Животные. Воронеж: «Принт». - 2017. - Т. 1. - 47 с.

8. Бялыницкий-Бируля, A. A. Miscellanea scorpiologica. XI / Материалы для скорпиофауны Нижней Месопотамии, Курдистана и Северной Персии / A. A. Бялыницкий-Бируля // Ежегодник Зоологического музея Императорской Российской Академии наук. - 1918. - Вып. 27. - С. 1-44.

9. Бялыницкий-Бируля, A. A. К вопросу о нижнем течении Волги как зоогеографической границе / А. А. Бялыницкий-Бируля // Доклады Академии Наук. - СССР. - 1928. - С. 338-340.

10. Бялыницкий-Бируля, А. А. Фаланги (Solifuga) / А. А. Бялыницкий-Бируля // Фауна СССР. Новая серия: Паукообразные. - Москва - Ленинград. -1938. - Вып. 1 № 3. - 180 с.

11. Бялыницкий-Бируля, А. А. Arachnoidea Arthrogastra Caucasica / А. А. Бялыницкий-Бируля // Часть 1. Scorpiones. Записки Кавказскаго Музея. Tiflis: Imprimerie de la Chancellerie du Comité pour la Transcaucasie. - 1917а. - Т. A(5). -253 с.

12. Бялыницкий-Бируля, А. А. Scorpiones mediterranei Musei Zoologici Mosquensis / А. А. Бялыницкий-Бируля // Известия Императорского Общества Любителей Природы, Истории, Антропологии и Этнографии. - 1900a. - Т. 98. - С. 8-20.

13. Бялыницкий-Бируля, А. А. Животный мир России и сопредельных стран основан преимущественно по коллекциям Зоологического музея РАН / А. А. Бялыницкий-Бируля // Паукообразные (Arachnoidea). - Петроград. - 1917b. -Вып. 1(1). - 227 с.

14. Гребенников, К. А. Долина реки Щербаковки - замечательный уголок Нижнего Поволжья / К. А. Гребенников // [Электронный ресурс] Жуки (Coleoptera) и колеоптерологи. URL:http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/shcher b1/htm (дата обращения: 18.09.14).

15. Гребенников, К. А. Зоогеографический анализ фауны коротконадкрылых жуков (Coleoptera, Staphylinidae) Нижнего Поволжья / К. А. Гребенников // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2016. - Вып. 13. - С. 31-35.

16. Громов, А. В. Фауна скорпионов и сольпуг (Arachnida: Scorpiones, Solifugae) Казахстана / А. В. Громов, И. И. Копдыкбаев // Селевиния. - 1994. -Вып. 2(2). - C. 19-23.

17. Давыгора, А. В. О северных пределах распространения Mesobuthus eupeus и Galeodes pallasi в степях Южного Урала / А. В. Давыгора, А. В. Русаков // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург: издательство Газпромпечать. - 2001. - С. 210-211.

18. Емельянов, А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А. Ф. Емельянов // Энтомологическое обозрение. - 1974. - Т. 53. Вып. 3. - С. 497-522.

19. Жилин, Н. М. Особенности содержания скорпионов семейства Buthidae (Scorpionida) в домашних условиях / Н. М. Жилин //Материалы III Международного семинара Беспозвоночные в коллекциях зоопарков. - 2007. - С. 92-95.

20. Зарудный, Н. А. Третья экскурсия по восточной Персии. Хорасан, Систан и Персидский Белуджистан. 1900-1901 г. / Н. А. Зарудный // Записки Императорского Русскаго Географическаго Общества по Общей Географии. -1916. - T. 50. - C. 1-448.

21. Зарудный, Н. А. Экскурсия по восточной Персии / Н. А. Зарудный // Записки Иператорскаго Русскаго Географическаго Общества по Общей Географии. - 1901. - Т. 36(1). - C. 1-362.

22. Зарудный, Н. А. Экскурсия по северо-восточной Персии и птицы этой страны / Н. А. Зарудный // Записки императорской академии наук. - 1900. - Т. 8, 10(1). - С. 1-262.

23. Камелин, Р. В. Видовой состав растительного покрова ущелья реки Варзоб (высшие растения) / Р. В. Камелин // Флора и растительность ущелья реки

Варзоб: к проблеме освоения биологических ресурсов Памиро-Алая. - Л.: Наука, 1971. - С. 151-213.

24. Кесслер, К. Ф. О русских скорпионах / К. Ф. Кесслер // Труды Русскаго Энтомологическаго Общества в Санкт-Петербурге. - 1874. - Т. 1. - С. 3-27.

25. Кривохатский, В. А. Зоогеография муравьиных львов Палеарктики (№игор1ега, Мугте1еопШае) / В. А. Кривохатский // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Доклад на пятьдесят первом ежегодном чтении 3 апреля. - СПб, 1998. - С. 9.

26. Кривохатский, В. А. Использование выделов общей биогеографии для частных зоогеографических исследований на примере палеарктической фауны муравьиных львов (Neuroptera, Мугте1еопШае) / В. А. Кривохатский, Емельянов А. Ф. // Энтомол. обозрение. - 2000. - Вып. 73, №3. - С. 557-578.

27. Крыжановский, О. Л. Состав и происхождение наземной фауны средней Азии / О. Л. Крыжановский // Наука. Москва, Ленинград. - 1965. - С 419.

28. Крыжановский, О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара / О. Л. Крыжановский // Творчество научных изданий КМК. - Москва, 2002. - 237 с.

29. Кузнецов, Н. Я. Отто Фёдорович Герц (Альфред Отто Герц) / Н. Я. Кузнецов // Ежегодник Зоологического Музея. - Санкт-Петербург. - 1907. - Вып. 11. - С. 1-5.

30. Майр, Е. Принципы зоологической систематики // Мир. - Москва, 1971. - С. 454.

31. Натали, В. Ф. Зоология беспозвоночных / В. Ф. Натали // Издание третье, переработонное, дополненное. Из-во: «Просвещение». - Москва, 1975. -320 с.

32. Немков, В. А. Изученность энтомофауны заповедника Оренбургский / А. В. Немков // Труды Оренбургского отделения РЭО. - 2012. - Вып. 2. - С.59-62.

33. Орлов, А. И. Ошибки при использовании коэффициентов корреляции и детерминаци / А. И. Орлов // Заводская лаборатория. Диагностика материалов. -

34. Орлов, Б. Н. Скорпионы европейской части СССР (распространение, фаунистика, вопросы охраны и лабораторного содержания) / Б. Н. Орлов, Н. Ф. Васильев // Наземные и водные экосистемы. Горький: Горьк. гос. ун-т. - 1983. -Вып. 6. - С. 60-65.

35. Павловский, Е. Н. Джулек, Перовский район, провинция Сыр-Дарья и некоторые биологические наблюдения в ее окрестностях / Е. Н. Павловский // Труды Императорскаго Петроградскаго Общества Естествоиспытателей. - 1916 -Т. 47(1). - С. 27-68.

36. Пироговский, М. И. Скорпион пестрый Mesobuthus eupeus (C.L. Koch, 1839) / М. И. Пироговский // Красная книга Астраханской области. - Астрахань: Центр экологического образования населения Астраханской области. - 2004. - P. 131-133.

37. Пироговский, М. И. Скорпион пестрый Mesobuthus eupeus (C.L. Koch, 1839) / М. И. Пироговский // Красная книга Астраханской области. - Астрахань: Астраханский государственный университет. Издательский дом: Астраханский университет. - 2014. - P. 160-162.

38. Плотников, И. С. Зоогеографический анализ дрозофилид (Diptera, Drosophilidae) Палеарктики с описанием программы кластеризации провинциальных фаун / И. С. Плотников; В. С. Сидоренко, В. А. Кривохатский // Энтомол. обозр. - 2013. - Т. 92, вып. 1. - С. 102-119.

39. Поверенный, Н. М. Зоогеографическая характеристика скорпионов рода Mesobuthus (Vachon, 1950) Палеарктики / Н. М. Поверенный // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - Саратов, -2023b. - Вып. 20. - С. 11-34.

40. Поверенный, Н. М. Изучение филогенетических связей рода Mesobuthus (Arachnida: Scorpiones) на основании молекулярного анализа ДНК / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Известия Саратовского университета. Новая

серия. Серия Химия. Биология. Экология. - 2017. - Вып. 17 (3). - С. 333-334. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2017-17-3-333-334.

41. Поверенный, Н. М. Исследования филогенетических связей скорпиона Mesobuthus eupeus volgensis (Birula, 1925) из Нижнего Поволжья с близкородственными видами из Средней Азии на основе анализа ДНК coxI / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Исследование молодых ученых в области биологии и экологии. Саратов: Амирит. - 2020a. - P. 98-101.

42. Поверенный, Н. М. Морфологические особенности скорпионов (Scorpiones), обитающих на территории Богдинско-Баскунчакского заповедника / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2021c. - Вып.18. - С.10-15.

43. Поверенный, Н. М. Нахождение Mesobuthus eupeus (C.L. Koch, 1839) (Scorpiones) на территории Рын-песков в Западном Казахстане / Н. М. Поверенный // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2018. - Вып.15. - С.109-111.

44. Поверенный, Н. М. Нахождение Mesobuthus eupeus (C.L. Koch, 1839) (Scorpiones) в различных биотопах Богдинско-Баскунчакского заповедника / Н. М. Поверенный // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2015. - Вып. 12. - С. 153-155.

45. Поверенный, Н. М. Нахождение Пестрого скорпиона на Южном Урале в заповеднике «Оренбургский» / Н. М. Поверенный, В. В Аникин. // Научные труды национального парка хвалынский. - 2021b. - Вып.13. - С. 50-54.

46. Поверенный, Н. М. Разработка протокола для анализа образцов скорпионов рода Mesobuthus (Vachon, 1950) из сборов А. А Бялиницкого-Бирули, хранящихся в коллекции Зоологического института Российской академии наук / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2022a. - Вып. 19. - С. 5-10.

47. Поверенный, Н. М. Расположение видов M. eupeus (C. L. Koch, 1839) и M. caucasicus (Nordmann, 1840) внутри рода Mesobuthus (Vachon, 1950) / Н. М.

Поверенный, В. В. Аникин // Исследование молодых учёных в биологии и экологии. - г. Саратов, из-во «Амирит». - 2021a. - С. 105-107.

48. Поверенный, Н. М. Филогенетическая характеристика скорпионов рода Mesobuthus Vachon, 1950 / Н. М. Поверенный // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2024. - Вып. 21. - С. 10-14.

49. Поверенный, Н. М. Филогенетические связи скорпиона Mesobuthus eupeus volgensis (Birula, 1925) из Нижнего Поволжья с близкородственными видами скорпионов Центральной Азии на основе анализа ДНК по гену COI / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - Саратов, 2020b. - Вып. 17. - С. 12-16.

50. Поверенный, Н. М. Филогенетические связи скорпионов - Mesobuthus eupeus (C.L. Koch, 1839) (Scorpiones) в Нижнем Поволжье и Южном Казахстане. Часть 1 / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2019. - Вып. 16. - С. 9-14.

51. Поверенный, Н. М. Филогенетические связи скорпионов рода Mesobuthus (Va^on, 1950) из Нижнего Поволжья и Южного Урала / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Исследования молодых ученых в биологии и экологии. 2022: сборник научных статей. - Саратов: Амирит. - 2022d. - C 78-79.

52. Поверенный, Н. М. Филогенетические связи скорпионов рода Mesobuthus (Vachon, 1950) из Нижнего Поволжья и Южного Урала / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. - 2022b. - Вып. 22(3). - С. 346-350. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2022-22-3-346-350.

53. Поверенный, Н. М. Филогенетический анализ скорпионов рода Mesobuthus (Vachon, 1950), обитающих на территории Казахстана, на основании анализа фрагментов митохондриальных и ядерных генов / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. - 2023a. - Вып. 23(3). - С. 331-336. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2023-23-3-331-336.

54. Поверенный, Н. М. Филогенетическое положение скорпионов видов M. eupeus (C. L. Koch, 1839) и М. caucasicus (Nordmann 1840) внутри рода Mesobuthus (Vachon 1950) (Scorpiones: Buthidae) / Н. М. Поверенный // Материалы Международного молодёжного научного форума «Ломоносов - 2021» / Отв. Ред. И. А. Алешковский, А. В. Андрианов, Е. А. Антипов, Е. И. Зимакова [Электронный ресурс] - М.: МАКС Пресс, 2021 d. - 1 электрон. Опт. Диск (DVDROM); 12см. - 2000 экз.

55. Поверенный, Н. М. Филогеографическая характеристика скорпионов рода Mesobuthus Vachon, 1950 / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. -2024. - Вып. 24(4). - С. 430-438. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2024-24-4-430-438.

56. Поверенный, Н. М. Филогеография скорпиона М. caucasicus (Nordmann 1840) внутри ареала рода Mesobuthus (Vachon 1950) (Scorpiones: Buthidae) / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. - 2021e. - Т. 21, вып. 3. - С. 292-297. DOI: https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-3-292-297

57. Поверенный, Н. М. Филогеография скорпионов (Scorpiones) Нижнего Поволжья / Н. М. Поверенный, В. В. Аникин // Тезисы докладов XVI съезда Русского энтомологического общества. Москва, 22-26 августа 2022. - г. Москва: КМК. - 2022c. - С. 152.

58. Попов, В. А. О ландшафтогенезе на территории Центрального Турана в позднеплиоцен-плейстоценовом времени / В. А. Попов // Центральноазиатский журнал географических исследований. - 2023. - №3-4. - С. 16-28.

59. Русаков, А. В. Скорпион пестрый Mesobuthus eupeus (C. L. Koch, 1839) / А. В. Русаков, В. А. Немков // Красная книга Оренбургской области: Редкие и находящиеся под угрозой изчезновения виды животных, растений и грибов. Воронеж: Мир. - 2019. - 13 с.

60. Сагалаев, В. А. Скорпионы Щербаковки / В. А. Сагалаев // Отчий край (литературно-художественный иллюстрированный журнал). - Волгоград, 1997. -Т. 3. - С. 234-236.

61. Свиточ, А. А. Большой Каспий: строение и история развития / А. А. Свиточ // Москва: Издательство Московского университета. - 2014. - 272 с.

62. Чеботарев, С. О. О содержании азиатских скорпионов: Mesobuthus caucasicus, Mesobuthus eupeus и Orthochirus scorobiculosus (Scorpionida) в экспозициях Ташкентского зоопарка / С. О. Чеботарев // Материалы III Международного семинара Беспозвоночные в коллекциях зоопарков. - 2007. - С. 210-213.

63. Юсубов, Э. Б. Питание скорпионов в условиях Азербайджана / Э. Б. Юсубов // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1978. - № 2. - С. 60-63.

64. Adilardi, R. S. Chromosome puzzle in the southernmost populations of the medically important scorpion Tityus bahiensis (Perty 1833) (Buthidae), a polymorphic species with striking structural rearrangements / R. S. Adilardi, A. A. Ojanguren-Affilastro, D. A. Marti, L. M. Mola // Zoologischer Anzeiger. - 2020. - Vol. 288. P. 139-150.

65. Aitchison, J. E. T. The botany of the Afghan Delimitation Commission / J. E. T. Aitchison // Transactions of Linnean Society of London, Botany. - 1888. - Vol. 3(1). - P. 1-139.

66. Ananjeva, N. B., «New species of the mountain agamas from Tadjikistan, Agama chernovi sp. nov. «, in: Ananjeva N. B. and Borkin L. J. (eds.), The Fauna and Ecology of Amphibians and Reptiles of the Palaearctic Asia / N. B. Ananjeva, G. Peters, V. T. Rzepakovsky // Proceedings of the Zoological Institute, USSR Academy of Sciences, Leningrad. - 1981. - Vol. 101. - P. 23-27.

67. Bandelt, H. J. Median-joining networks for inferring intraspecific 518 phylogenies / H. J. Bandelt, P. Forster, A. Röhl // Molecular Biology and Evolution. -1999. - Vol. 16 (1). - P. 37-48. DOI: https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev .a026036.

68. Birula, A. A. Arachnologische Beiträge. I. / A. A. Birula // Zur Scorpionen -und Solifugen-Fauna des Chinesischen Reichs. Revue Russe d'Entomologie. - 1911a. -Vol. 11. - P. 195-201.

69. Birula, A. A. Beiträge zur Kenntniss der Scorpionenfauna Ost-Persiens. (1. Beitrag) / A. A. Birula // Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. - 1900a - Vol. 12(4). - P. 355-375.

70. Birula, A. A. Beiträge zur Kenntniss der Scorpionenfauna Ost-Persiens. (2. Beitrag) / A. A. Birula // Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St. -Pétersbourg. - 1900b. - Vol. 5(19(2)). - P. 67-80.

71. Birula, A. A. Beiträge zur Kenntniss der Scorpionenfauna Persiens (Dritter Beitrag) / A. A. Birula // Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St. -Pétersbourg. - 1905a. - Vol. 23. - P. 119-148.