Физиолого-биохимические механизмы влияния фитазы и белковых кормовых добавок на метаболизм кур-несушек тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Полина Светлана Игоревна

• Полина Светлана Игоревна
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Полина Светлана Игоревна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. БИОДОСТУПНОСТЬ ФОСФОРА В РАЦИОНАХ ПТИЦЫ

1.1.1. Источники и свойства фосфора

1.1.2. Механизм усвоения и регуляции фосфора в организме

1.1.3. Взаимодействие фосфора с кальцием

1.1.4. Патологии у животных, вызванные избытком или дефицитом фосфора16

1.1.5. Биодоступность фосфора

1.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФИТАЗЫ В ПТИЦЕВОДСТВЕ

1.2.1. Фитат: биохимические свойства, влияние на метаболизм питательных веществ

1.2.2. Фермент фитаза в метаболизме фосфора: характеристика, типы и перспективы использования в кормах

1.2.3. Механизм действия фитазы и ее влияние на продуктивность животных23

1.2.4. Факторы, влияющие на эффективность фитазы

1.2.5. Действие сверхдозировки фитазы

1.3. ИЗУЧЕНИЕ МЕТАБОЛИЗМА У ПТИЦ. ТРИПСИН КАК РЕГУЛЯТОР МЕТАБОЛИЗМА

1.3.1. Методы изучения пищеварения у птиц

1.3.2. Трипсин как регулятор метаболизма

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Хирургический метод вживления илеальной фистулы

2.2. Хирургический метод вживления дуоденальной фистулы

2.3. Физиологические опыты

2.4. Биохимические методы

2.6. Статистическая обработка данных

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Влияние фитазы «Акстра Фай Голд» в разных дозах на илеальную доступность кальция и фосфора у кур-несушек на фоне рациона без добавления фосфатов

3.2 Действие фитазы «Акстра Фай Голд» на переваримость питательных веществ и доступность аминокислот на фоне рациона без добавления фосфатов61

3.3 Активность дуоденальных ферментов и содержание минеральных веществ в кишечнике и яйце при введении в рацион кур без добавления фосфатов фитазы «Акстра Фай Голд»

3.4 Определение в крови птицы активности пищеварительных ферментов и минеральных веществ при добавке в рацион белков животного происхождения в сравнении с фитазой «Акстра Фай Голд» на фоне рациона без добавления фосфатов

3.5 Влияние белковых добавок на активность дуоденальных и илеальных ферментов, биохимические показатели мочи у кур

3.6 Производственная проверка эффективности использования фитазы «Акстра

Фай Голд 10 Т»

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Рекомендации для практического применения

Перспективы дальнейшей разработки темы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимические механизмы влияния фитазы и белковых кормовых добавок на метаболизм кур-несушек»

ВВЕДЕНИЕ

Фосфор является важным минеральным элементом для кур-несушек, который участвует во многих функциях организма, включая формирование и поддержание скелета, накопление энергии, формирование клеточной структуры и яиц. Фитаты являются основным источником фосфора, содержащегося в растительных кормовых ингредиентах, и на их долю приходится примерно две трети общего количества фосфора в семенах растений [41, 68]. Сельскохозяйственная птица с трудом усваивает фосфор, находящийся в кормах в виде фитатных соединений, из-за отсутствия у них природных ферментов фитаз, которые могли бы эффективно разлагать эти комплексы [32, 83, 101]. Как следствие, в корм добавляют неорганический фосфор, способствующий оптимальному росту и продуктивности. В конечном итоге значительная часть пищевого фосфора не усваивается животным и выводится с экскрементами, что неблагоприятно сказывается на экологии. Экзогенная фитаза добавляется в рацион для гидролиза фитатов в пищеварительном тракте, что делает фитатный фосфор доступным для использования животным и снижает потребность в добавках неорганического фосфора в рацион [174, 233].

Установлено, что включение 300 ед/кг фитазы в рацион кур-несушек, содержащий 0,1% нефитатного фосфора, Это способствовало увеличению продуктивности в плане яйценоскости и потребления корма, а также улучшению выживаемости птицы [200]. Установлено, что включение фитазы в состав корма с низким содержанием фитатов увеличивает яйценоскость кур-несушек [196], способствует лучшему потреблению корма, увеличивая конверсию корма и массу яиц [154]. Исследованиями Сысоевой И.Г., Егоровой Т.А., Ленковой Т.Н. [77] установлено, что фитаза улучшает у несушек использование фосфора на 3-5% и улучшение кальция на 4,5%. результаты также показали увеличение яйценоскости.

Ферменты фитазы различаются в зависимости от источника, из которого они получены, по таким характеристикам, как оптимальный рН,

4

термостабильность и способность противостоять гидролизу в пищеварительном тракте. Любое различие в этих характеристиках повлияет на способность фермента фитазы эффективно и стабильно функционировать в пищеварительном тракте [193]. Поэтому желательно изучать механизм действия фитазы in vivo для более объективной оценки на организм животных. Результатов подобных исследований на птице в доступной научной литературе не обнаружили, поэтому настоящее исследование было посвящено определению механизма действия фитазы «Акстра Фай Голд» и белковых добавок животного происхождения на курах-несушках породы Хайсекс белый.

Цель и задачи исследования. Целью исследований являлось изучение механизма действия фитазы и белковых добавок в рационах кур-несушек на метаболизм.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить влияние фитазы «Акстра Фай Голд» в разных дозах на илеальную доступность кальция и фосфора у кур-несушек на фоне рациона без добавления фосфатов.

2. Установить действие фитазы «Акстра Фай Голд» на переваримость питательных веществ и доступность аминокислот на фоне рациона без добавления фосфатов.

3. Изучить активность дуоденальных ферментов и содержание минеральных веществ в кишечнике и яйце при введении в рацион кур без добавления фосфатов фитазы «Акстра Фай Голд»

4. Определить в крови птицы активность пищеварительных ферментов и содержание минеральных веществ при добавке в рацион белков животного происхождения в сравнении с фитазой «Акстра Фай Голд» на фоне рациона без добавления фосфатов.

5. Исследовать влияние белковых добавок на активность дуоденальных, илеальных ферментов и биохимические показатели мочи у кур.

6. Определить экономическую эффективность использования фитазы в комбикормах кур-несушек

Научная новизна работы. Впервые выполнены исследования на курах с илеальной фистулой по изучению влияния фитазы в разных дозах на количество и состав мочи. Установлены изменения кальций фосфорного обмена в илеальном содержимом кур-несушек на диете без добавления фосфатов и при добавлении в рацион фитазы. Получены новые знания о вкусовых ощущениях у кур при добавлении в рацион фитазы «Акстра Фай Голд» [76], а также влияние фермента на кишечное пищеварение, переваримость питательных веществ, доступность аминокислот и макромикроэлементов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведены комплексные испытания фитазы «Акстра Фай Голд» in vitro и in vivo на модельных животных, в качестве которых использовались куры кросса Хайсекс белый. Получены данные о механизме влияния фитазы на организм кур с учетом регуляции на уровне пищеварения, межуточного обмена и выделения, а также определены биомаркеры для оценки кальций фосфорного обмена под влиянием фитазы.

Материалы диссертации дают фундаментальные знания для разработки новых методов оценки влияния на метаболизм у птицы фермента фитазы прикладными науками с дальнейшим использованием в практике животноводства, данные могут быть использованы в учебном процессе по дисциплине «Физиология животных» в разделе «Пищеварение» для всех биологических направлений подготовки бакалавров, магистров и специалистов, а также представляют интерес для руководителей и специалистов птицеводческих предприятий АПК.

Результаты научных исследований используются в учебном процессе кафедры внутренних незаразных болезней, акушерства и физиологии сельскохозяйственных животных ФГБОУ ВО «Красноярский государственный университет». Результаты исследования применяются при изучении дисциплин «Фихиологи и этология животных» и «Физиология животных».

Результаты научных исследований используются в учебном процессе кафедры ветеринарной медицины Забайкальского аграрного института -филиал ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет имени А.А. Ежевского». Результаты и исследования применяются при изучении дисциплин «Физиология и этология животных», «Инновационные технологии в аграрном производстве», «Кормление животных».

Степень достоверности результатов исследований

В процессе экспериментов был собран значительный объем данных. Все работы выполнялись с применением передовой технической базы и актуальных исследовательских подходов. Полученные результаты прошли тщательную проверку и апробацию. Для статистической обработки данных использовалась программа Excel, при этом рассчитывались среднее значение (М) и стандартная ошибка среднего (±SEM), а статистическая значимость определялась с использованием t-критерия Стьюдента.

Методология и методы исследования

Для реализации поставленных задач диссертационной работы применяли хирургические, физиологические, биохимические, зоотехнические и статистические методы исследований. При выполнении настоящей работы использовалось современное оборудование Центра коллективного пользования «Сервисная лаборатория комплексного анализа химических соединений» РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. Все исследования на птице выполняли, руководствуясь требованиями гуманного отношения к животным (Европейская конвенция о защите позвоночных животных, используемых для экспериментов или в иных научных целях (ETS № 123) (Страсбург 18.03.1986). Выписка из протокола-заявки на проведение исследования с использованием животных №46 05.05.2025.

Положения, выносимые на защиту:

1. Содержание кур-несушек на рационе без добавления неорганических фосфатов снижает потребление кальция и фосфора, ухудшает показатели их

усвоения и изменяет баланс минеральных веществ. Одновременно уменьшается количество мочи и снижается переваримость сырого протеина.

2. Фитаза «Акстра Фай Голд» при введении в рацион без добавления фосфатов в дозах 900 и 1200 FTU/кг повышает степень усвоения фосфора, снижает его потери с кишечным содержимым и нормализует показатели фосфорного обмена у кур-несушек.

3. Фитаза на фоне рациона без добавления фосфатов повышает переваримость питательных веществ и доступность аминокислот: устраняет снижение переваримости сырого протеина и нормализует доступность отдельных аминокислот; при дозе 1200 FTU/кг повышает переваримость сырого жира.

4. Фитаза и белковые добавки животного происхождения по-разному изменяют активность пищеварительных ферментов и показатели обмена веществ. Фитаза снижает активность щелочной фосфатазы в дуоденальном содержимом и повышает содержание фосфора в крови. Рыбная и мясокостная мука повышают активность дуоденальных ферментов и изменяют биохимические показатели крови и мочи.

5. Применение фитазы «Акстра Фай Голд 10 Т» в дозе 1200 FTU/кг в комбикормах для кур-несушек без добавления фосфатов экономически эффективно. Производственная проверка подтверждает рост яйценоскости, снижение себестоимости яиц и повышение рентабельности.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.В. Орлова "Современные тенденции развития животноводства и зоотехнической науки" Москва, 17-18 ноября 2022 года, на международном научном форуме «Современные достижения и проблемы физиологии и кормления животных», посвященном 120-летию со дня рождения академика А.Д. Синещёкова и 100-летию со дня рождения профессора В.А. Крохиной 21-24 мая 2024, на XXX Международной конференции студентов,

8

аспирантов и молодых учёных «Ломоносов» 10-21 апреля 2023, на 37-м международном конкурсе научно-исследовательских работ 16.07.2023, на 10 международном конкурсе научно-исследовательских работ 16.06.2024, на XXXI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов» 12-26 апреля 2024 года, на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвящённой 150-летию со дня рождения Миловича Александра Яковлевича 3-5 июня 2024 года, на 8 Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодые ученые в аграрной науке», на ХХ Всероссийском с международным участием симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" 25-27 июня 2025 г.

Личный вклад автора. Личный вклад автора выражается в непосредственном участии в реализации исследовательского процесса. Автор самостоятельно осуществляла постановку и проведение физиологических экспериментов, выполнение биохимических анализов, систематизацию и интерпретацию полученных данных, а также разработку итоговых заключений. Результаты исследований нашли отражение в публикациях в ведущих российских и международных научных изданиях в соавторстве с научным руководителем, доктором биологических наук Вертипраховым В.Г.

Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 18 научных трудов, из них 4 статьи размещены в рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК Минобрнауки Российской Федерации, а также зарегистрирован 1 патент на изобретение.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 128 страницах и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, выводов, рекомендаций для практического применения, перспективы дальнейшей разработки темы, списка литературы. В процессе работы проанализировано 256 литературных источника, из которых 156

относятся к зарубежным публикациям. Исследование иллюстрировано 22 таблицами и 6 графическими материалами.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. БИОДОСТУПНОСТЬ ФОСФОРА В РАЦИОНАХ ПТИЦЫ

Фосфор является одним из самых распространенных минералов в мире и играет важную роль в поддержании всего живого. Фосфор является основным компонентом костной системы и необходим для поддержания стабильности и формы большинства клеток. Фосфор участвует в нескольких биохимических реакциях, включая образование аденозинтрифосфата (АТФ), который является энергетической валютой клетки [21, 66, 116]. Фосфор можно найти в земной коре и в растениях в виде фосфатного соединения с другими минералами, но никогда - в виде свободного элемента. Однако его форма, содержащаяся в большинстве растений, недоступна сельскохозяйственной птице из-за недостатка эндогенных ферментов, необходимых для гидролиза фосфатного соединения.

Фосфор является 13-м открытым элементом, обладает высокой химической активностью с атомной массой 30,97 и является одним из самых распространенных минералов на земле. Существуя в природе как в красном, так и в белом виде, фосфор никогда не встречается на земле в свободном виде, а только в сочетании с другими минералами в виде фосфата [149]. Фосфор используют в коммерческих сельскохозяйственных удобрениях. Фосфор также составляет около 1% от массы тела животного и играет важную роль в его жизнедеятельности, так как участвует в нескольких биохимических реакциях, необходимых для поддержания роста и развития [80, 116].

1.1.1. Источники и свойства фосфора

Крупнейшим источником фосфора на земле являются осадочные породы, такие как фосфатные породы (фосфат кальция), и его концентрация в земной коре оценивается в 4^1015 метрических тонн. Примерами могут служить монокальцийфосфаты, дикальцийфосфаты, мононатрийфосфаты и т.д. [82]

Несмотря на обилие фосфора на земле, из-за физических, энергетических, экономических или юридических ограничений можно добывать лишь

11

небольшую его часть. Другими источниками фосфора являются океанские отложения, почвы, растения и животные. В связи с высокой потребностью в фосфоре для сельскохозяйственных целей, включая производство удобрений, кормов для животных и пищевых добавок, по оценкам, в ближайшем будущем может возникнуть глобальный дефицит фосфора [124]. Фосфор присутствует в большинстве растений в виде фитата фосфора (фитатный фосфор) и служит источником фосфора для животных, однако его биодоступность для животных варьируется в зависимости от вида. Между тем, фосфор также присутствует в мясе и костной системе большинства позвоночных, яичной скорлупе птиц и рептилий, а также в раковинах некоторых водных организмов, таких как устрицы и моллюски. Большое значение имеют источники цинка и фитатный фосфор из растений [89].

Фосфор является одним из наиболее распространенных минералов в организме и участвует в нескольких биохимических реакциях, необходимых для поддержания жизни [84, 206]. Фосфор присутствует в каждой клетке организма, где он является компонентом клеточной структуры в виде фосфолипидов. Фосфор также участвует в образовании АТФ, который необходим как источник энергии для всех клеток и как фактор инициации синтеза белка. Фосфор является компонентом ДНК и РНК, которые несут в себе генетическую информацию каждого организма. Для активации или фосфорилирования некоторых ферментативных или гормональных реакций требуется фосфор [131] или он входит в состав их компонентов, например, гемоглобина.

Внутриклеточные ионы Р важны для окислительного фосфорилирования, и примерно 20 % их содержится в митохондриях, 30 % - в эндоплазматическом ретикулуме, а остальное - в лизосомах, ядре и комплексе Гольджи [71, 206]. Фосфор также действует как буфер для нейтрализации кислот, поддержания нормального уровня рН в крови и поддержания здоровой деятельности мозга и нервной системы.

Около 85 % фосфора в организме содержится в костной системе и зубах, где он взаимодействует с кальцием для поддержания целостности, прочности и роста [72, 194]. Оставшийся фосфор содержится во внутренних органах и скелетных мышцах, а незначительное количество - во внеклеточных жидкостях [19, 74, 139].

1.1.2. Механизм усвоения и регуляции фосфора в организме От содержания фосфора в рационе зависит скорость его усвоения в кишечнике. Когда фосфор содержится в растениях в форме фитина, он редко усваивается сельскохозяйственной птицей, за исключением случаев, когда присутствует фермент фитаза. Однако, когда фосфор содержится в неорганической форме, он легко усваивается. Независимо от того, в какой форме содержится фосфор в рационе, он становится растворимым в своей ионной форме и всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта. Основным местом всасывания фосфора является тонкая кишка по сравнению с другими отделами кишечника, в то время как всасывание фосфора в толстой кишке часто рассматривается как физиологически несущественное [30, 211]. Обычно фосфор поглощается и транспортируется через клеточную мембрану с помощью одного из двух механизмов, а именно пассивного и натрийзависимого (№) транспортных путей. Пассивный транспорт зависит от электрохимического градиента в эпителиальном слое, при этом перемещение происходит через плотные соединительные комплексы, образованные взаимодействием адгезивных белков соседних эпителиальных клеток [211]. Есть два семейства ^-зависимых Р-транспортеров, ответственных за транспортировку внеклеточного фосфора внутрь: транспортеры типа II и III [238]. Транспортеры типа III включают Рй1 и Рй2 и встречаются в самых разных типах клеток, где они участвуют в обеспечении неорганическим фосфором [8, 138, 180]

Транспортеры 2 типа являются более распространенными и отвечают за большую часть перемещения фосфора в почках (электрогенные Па и электронейтральные Пс) и кишечнике ( ПЬ-котранспортеры). Натрий-

13

фосфатный ПЬ-котранспортеры обладает высоким сродством с

фосфором в мембране щеточной каймы кишечника, что обеспечивает его насыщение при соблюдении большинства диетических условий. Более того, при низком содержании витамина С в рационе и независимо от уровня кальция, ПЬ-котранспортеры играет важную роль в усилении поступления фосфора в организм [183, 184, 197, 212] и может обеспечивать до 78 % общего переноса [136]. Рационы с дефицитом фосфора будут усиливать транспорт ПЬ в кишечнике , увеличивая его максимальную способность усваиваться почти на 50 % [145]. Это увеличение максимальной мощности транспортера при дефиците фосфора обычно сопровождается увеличением экспрессии связанных с мембраной белков-котранспортеров ПЬ в тонкой кишке. Однако в аналогичных условиях не наблюдалось согласованности с экспрессией мРНК натрий-фосфатного ПЬ - котранспортера, и сообщалось, что это зависит от тяжести и продолжительности воздействия дефицита фосфора [212, 216]. К числу факторов, способных оказывать воздействие на экспрессию натрий-фосфатного котранспортера ПЬ в кишечнике, относятся витамин D, тиреоидные гормоны, глюкокортикоиды, эстрогены, эпидермальный фактор роста, фактор роста фибробластов 23 (FGF23), а также метаболический ацидоз [176].

Поддержание гомеостаза фосфора обеспечивается за счет сложного взаимодействия между почками, кишечником, паращитовидными железами и костной тканью, что свидетельствует о тесной межорганной координации [133]. Регуляция фосфора происходит посредством контроля всасывания в кишечнике и выведения почками [2, 4, 7]. Уровень фосфора в рационе и 1,25-дигидроксивитамин D3 (кальцитриол) непосредственно влияют на всасывание фосфора в кишечнике, регулируя активность натрий-фосфатного ПЬ-котранспортера. Например, низкое содержание фосфора в рационе вызывает выделение кальцитриола почками, что, в свою очередь, усиливает экспрессию натрий-фосфатного ПЬ-котранспортера в кишечнике и увеличивает всасывание фосфора в кишечнике [158]. Кальцитриол также увеличивает выведение фосфора из костей и мягких тканей для удовлетворения потребности организма

14

в фосфоре [30, 31, 186]. Выведение избытка фосфора с мочой помогает поддерживать уровень фосфора в сыворотке крови. После клубочковой фильтрации в почках большая часть фосфора абсорбируется в проксимальных канальцах и опосредуется транспортерами натрий-фосфатного Па -котранспортера и натрий-фосфатного Пс - котранспортера [218].

Количество Р-транспортеров, экспрессирующихся в почках, регулируется паратиреоидным гормоном (ПТГ) и фактором роста фибробластов 24. Гормон ПТГ снижает экспрессию переносчиков фосфора в проксимальных канальцах, снижая транскрипцию их генов и стимулируя усвоение из мембраны щеточной каймы [159], тем самым увеличивая выведение фосфор почками. Между тем, FGF23 функционирует путем связывания со своим рецептором в присутствии облигатного кофактора К1оШо [52] и увеличения экскреции фосфора за счет снижения экспрессии натрий-фосфатного Па котранспортера. Согласованное воздействие циркулирующего кальцитриола и ПТГ на кишечник, кости и почки помогает поддерживать уровень циркулирующего фосфора в крови [28].

1.1.3. Взаимодействие фосфора с кальцием

Вместе взятые, фосфор и кальций являются наиболее распространенными минералами в организме, и они взаимодействуют на нескольких уровнях и участвуют в различных биохимических реакциях в организме. Фосфор и кальций необходимы для минерализации костей и откладываются в виде гидроксиапатита на костях и зубах, где они помогают поддерживать прочность и целостность [194]. Кальций присутствует в крови, мышечной ткани, различных органах, клетках и межклеточных жидкостях. Он выполняет ключевые функции в процессах внутриклеточной сигнализации, работе нервной системы, секреции ферментов, сокращении мышц и свертывании крови [164].

Контроль содержания внутриклеточного и внеклеточного кальция осуществляется более строго , чем фосфор, и избыток его обычно выводится с мочой, калом [240]. Выработка кальция в почках, костях и кишечнике контролируется ПТГ и кальцитриолом. Фосфор обладает высоким сродством к

15

кальцию и обычно образует прочные связи в кишечнике. Поскольку оба минерала усваиваются сходными путями, поддержание соответствующего соотношения кальция и фосфора в рационе питания важно для обеспечения адекватного метаболизма обоих минералов в кишечнике и предотвращение антагонистических эффектов [169]. Однако на соотношение кальция и фосфора у животных может влиять несколько факторов, включая состав рациона, дефицит витамина D или даже источник и биодоступность того или иного минерала в рационе. Отклонение в ту или иную сторону соотношения кальция и фосфора может препятствовать усвоению других минералов в кишечнике [226]. Повышенный уровень кальция в кишечнике снижает биодоступность фосфора, влияя на рН и снижая эффективность действия ферментов. При скармливании растительных продуктов кальций также связывается с фитатным фосфором, образуя нерастворимые комплексы и препятствуя его усвоению животными [219].

1.1.4. Патологии у животных, вызванные избытком или дефицитом фосфора

Дефицит фосфора в организме известен как гипофосфатемия и вызван недостаточным потреблением фосфора в течение длительного периода времени. Содержащийся в рационе фосфор также может вызывать дефицит у животных, особенно если он присутствует в виде фитата, который является наиболее распространенной формой для хранения в растениях. Замедленный рост является одним из основных симптомов дефицита фосфора у молодых животных, другие симптомы включают развитие рахита и грубого волосяного покрова. У пожилых животных дефицит фосфора на ранней стадии вызывает потерю веса, анорексию и вялость, а на более поздних стадиях может перерасти в остеомаляцию, извращение вкуса, нарушение походки и хромоту. Длительное использование кормов с недостаточным уровнем фосфора у сельскохозяйственной птицы вызывает уменьшение массы тела, снижение потребления корма и ухудшение продуктивности использования кормовых

ресурсов [110, 118, 179]. Кроме того, это приводит к снижению эффективности метаболизма энергии, белков, аминокислот и минеральных элементов [111, 115].

Избыток фосфора, обусловленный чрезмерной задержкой фосфора в организме, может вызывать широкий спектр повреждений клеток и тканей. Хотя гиперфосфатемия не очень часто встречается у животных, она может возникать из-за снижения экскреции фосфора с мочой в сочетании с хронической почечной недостаточностью. Это приводит к повышению уровня фосфора в сыворотке и плазме крови, особенно если его усвоение не снижается резко. Другими причинами гиперфосфатемии могут быть снижение внутриклеточного поглощения фосфора, высвобождение фосфора клетками после лизиса, избыток витамина D, избыточная резорбция костной ткани, гипопаратиреоз, ацидоз, рабдомиолиз или гемоконцентрация [50, 54, 158]. Гиперфосфатемия у животных может привести к нарушению фертильности, повышенной гибели клеток, снижению минерализации костей, кальцификации сосудов, дисфункции эндотелия, нарушению функции почек, заболеванию костей и усилению онкогенеза [178].

1.1.5. Эффективность использования фосфора курами-несушками Хотя существует множество источников фосфора, которые могут быть включены в рационы сельскохозяйственной птицы, доступность и использование фосфора в этих источниках различаются. Важно определить усвояемость питательных веществ в ингредиентах корма, чтобы адекватно определить пропорцию питательных веществ, которые могут быть использованы животным.

Как правило, фосфор, получаемый из растений, менее доступен чем животные источники, и оба они менее доступны, чем неорганический фосфор. Растительные фосфаты наименее доступны курам-несушкам, поскольку они содержатся в виде фитатов в большинстве масличных и злаковых культур и не могут быть легко гидролизованы из-за недостаточного количества эндогенной фитазы, присутствующей в кишечнике птицы [3, 83, 86, 203, 204]. Неорганический фосфор легко переваривается и усваивается курами-

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Полина Светлана Игоревна, 2026 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айви А. Некоторые новые данные по физиологии пищеварения // Физиологический журнал СССР. - 1938. - Т. 25, № 1-2. - С. 439-448.

2. Антипов А.А. Физиолого-биохимические особенности и эффекты взаимодействий в усвоении и метаболизме нутриентов у сельскохозяйственной птицы (обзор) // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2010. - № 2. - С. 5-43.

3. Анчиков Э.В. Использование фитазы в комбикормах для свиней и птицы (обзор иностранной литературы) // Сельскохозяйственная биология. - 2008. - № 4. - С. 3-14.

4. Барымова О.П. Метаболизм кальция и фосфора в организме птицы // Аграрная наука - сельскому хозяйству. - 2009. - С. 224-226.

5. Басов В.А. Замечания об искусственном пути в желудок животных // Записки по части врачебных наук. - 1843. - Вып. 4-5, № 2. - С. 83-85.

6. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц: дис. ... д-ра биол. наук. - Улан-Удэ, 1973. -350 с.

7. Бессарабов Б.Ф., Алексеева С.А., Клетикова Л.В. Диагностика и профилактика отравлений сельскохозяйственной птицы: учебное пособие. -М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 192 с.

8. Богданова Е.О., Григорьева Е.В., Шестаков И.А. и др. Ингибиторы канонического сигнального пути Wnt и нарушение обмена неорганического фосфата при экспериментальной дисфункции почек // Нефрология. - 2019. -Т. 23, № 6. - С. 83-91.

9. Васильев В.Н. О влиянии разного рода еды на деятельность поджелудочной железы: дис. ... канд. мед. наук. - СПб., 1893. - 120 с.

10. Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Долгорукова А.М. Активность ферментов поджелудочной железы у цыплят-бройлеров на разных этапах пищеварения // Сельскохозяйственная биология. - 2016. - Т. 51, № 4. - С. 509-515.

11. Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Долгорукова А.М. и др. Кальций как ингибитор активности трипсина в панкреатическом соке кур // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2021. - Т. 51, № 2. - С. 80-86.

12. Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Кислова И.В. и др. Морфо-биохимические исследования крови у сельскохозяйственной птицы. - Благовещенск: Дальневосточный ГАУ, 2021. - 128 с.

13. Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Кислова И.В., Ребракова Т.М. Использование илеального метода в оценке баланса кальция в организме кур-несушек // Международный вестник ветеринарии. - 2019. - № 4. - С. 125-131.

14. Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Овчинникова Н.В. и др. Активность трипсина в молоке коров повышается при маститах одновременно с экспрессией генов воспаления // Сельскохозяйственная биология. - 2023. -Т. 58, № 4. - С. 685-699.

15. Вертипрахов В.Г., Полина С.И., Седлецкая Е.С., Сергеенкова Н.А. Гематологические и гемодинамические показатели у кроликов (Огуйо^^ сишси1ш subsp. domesticus) под влиянием внутримышечной инъекции трипсина // Сельскохозяйственная биология. - 2024. - Т. 59, № 2. - С. 366374. - DOI: 10.15389^шЫо^у.2024.2.366.

16. Вертипрахов В.Г., Селионова М.И., Малородов В.В. Сравнительный анализ активности трипсина в сыворотке крови и молоке коров и коз // Молочное и мясное скотоводство. - 2022. - № 6. - С. 54-57. - DOI: 10.33943ZMMS.2022.48.12.010.

17. Вертипрахов В.Г., Селионова М.И., Малородов В.В. Трипсин - новый маркер метаболизма у животных // Тимирязевский биологический журнал. -2023. - № 1. - С. 53-58. - DOI: 10.26897/2949-4710-2023-1-53-58.

18. Вертипрахов, В. Г. Физиология кишечного пищеварения у кур (экспериментальный подход): монография / В. Г. Вертипрахов. - М.: РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева, 2022. - 208 с.

19. Волков М.М., Каюков И.Г., Смирнов А.В. Фосфорно-кальциевый обмен и его регуляция // Нефрология. - 2010. - Т. 14, № 1. - С. 91-103.

20. Галочкин В.А. Динамика изменения секреторной деятельности поджелудочной железы свиней при кратковременном скармливании низкобелкового рациона // Бюллетень Всесоюзного НИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных. - Боровск, 1968. -Вып. 3. - С. 71-73.

21. Гамко Л.Н., Громова Е.В., Хохлов А.В. и др. Биологические основы кормления животных и птицы. - М.: Лань, 2015. - 432 с.

22. Головко Е.Н., Потехин С.А., Гончаров А.А. К вопросу изучения доступности аминокислот на фистулированных животных // Сборник научных трудов СКНИИЖ. - Краснодар, 1988. - С. 7-8.

23. Головко Е.Н., Рядчиков В.Г., Забашта Н.Н. Доступность аминокислот в белковом питании моногастричных животных. - Краснодар: КубГАУ, 2014. - 156 с.

24. Гордеева Т.Л., Усенко Д.В., Прокопенко О.В. и др. Новая рекомбинантная фитаза из Kosakonia sacchari: характеристика и биотехнологический потенциал // Биотехнология. - 2019. - Т. 35, № 4. - С. 33-41.

25. Григорьева Н.Л. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы у уток: дис. ... канд. биол. наук. - Благовещенск, 1989. - 160 с.

26. Григорьева Н.Л. О внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы уток после приема корма // Инвазионные и незаразные болезни животных и птиц. - Новосибирск, 1983. - С. 59-62.

27. Григорьева Н.Л. Рефлекторно-гуморальная регуляция экзокринной функции поджелудочной железы уток // Болезни сельскохозяйственных животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними. - Благовещенск, 1985. - С. 53-58.

28. Громова Е.В., Волков М.М., Смирнов А.В. Гормоны. Роль в регуляции обмена кальция и фосфора. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2020. - 208 с.

29. Гуляева Л.Ф., Вавилин В.А., Ляхович В.В. Ферменты биотрансформации ксенобиотиков в химическом канцерогенезе // Экология. Серия аналитических обзоров мировой литературы. - 2000. - № 57. - С. 1-85.

30. Ермоленко В.М. Хроническая почечная недостаточность // Нефрология: национальное руководство / под ред. Н.А. Мухина. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - С. 579-629.

31. Ермоленко В.М., Михайлова Н.А., Батэрдэнэ С. Физиология и патофизиология транспорта фосфата // Нефрология. - 2007. - Т. 11, № 3. - С. 12-20.

32. Жилочкина Т.И., Таймусова Э.Н. Изменение минерального состава и морфометрических показателей костной ткани цыплят-бройлеров при добавлении в комбикорма фитазы // Тенденции развития науки и образования. - 2021. - № 76-1. - С. 41-46.

33. Журавлев М.С., Вертипрахов В.Г., Кощеева М.В. и др. Стандартизированная илеальная усвояемость аминокислот белкового концентрата на основе личинок мух Lucilia spp. (Diptera: Calliphoridae) и его влияние на показатели крови у цыплят-бройлеров (Gallus gallus L.) // Сельскохозяйственная биология. - 2020. - Т. 55, № 6. - С. 1233-1244. - DOI: 10.15389/agrobiology.2020.6.1233rus.

34. Зиновьев С.В., Крюков В.С., Бобровская О.А. и др. Антипитательное действие фитатов - экстрафосфорный эффект фитазы (обзор) // Генетика и разведение животных. - 2022. - № 4. - С. 74-84.

35. Ироденко Н.А., Тебенчук Г.М., Сиваченко Т.П. и др. Иммунореактивный трипсиноген сыворотки крови при различных формах хронического панкреатита у подростков // Материалы IV Всесоюзного съезда гастроэнтерологов. - М.; Л., 1990. - Т. 2. - С. 344-345.

36. Калагина Л.С. Клиническое значение определения показателей трипсина в сыворотке крови (обзор) // Медицинский альманах. - 2010. - № 4. - С. 281283.

37. Коноплева Е.В. Секреторная и моторная деятельность желудка кур при различном протеиновом питании // Известия ТСХА. - 1961. - Вып. 2. - С. 150-160.

38. Коноплева Е.В. Секреторная и моторная деятельность желудка кур при различном протеиновом питании // Известия ТСХА. - 1960. - Вып. 1. - С. 145-155.

39. Коротько Г.Ф. Протеолиз в регуляции функций системы пищеварения // Экспериментальная и клиническая гастроэнтерология. - 2013. - № 10. - С. 23-27.

40. Коротько Г.Ф. Рециркуляция ферментов пищеварительных желез. -Краснодар: ЭДВИ, 2011. - 144 с.

41. Кощаев И.А., Литвинов Ю.Н., Кощаева О.С. Биологическая эффективность источников фосфора в рационах сельскохозяйственной птицы // Актуальные вопросы сельскохозяйственной биологии. - 2018. - № 3. - С. 36-40.

42. Крюков В.С., Зиновьев С.В. Новые аспекты в трактовке роли фитазы в процессах пищеварения у продуктивных животных // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2021. - № 3. - С. 5-19.

43. Куваева И.Б., Барановская Н.И. Механизмы нервно-гуморальной регуляции вегетативных функций. - Л.: Наука, 1970. - 246 с.

44. Кудрявцев А.А. Методика получения фистульных и полифистульных птиц // Труды Всесоюзного института экспериментальной ветеринарии. - 1935. -Т. 10. - С. 45-48.

45. Кудрявцев И.В. Желудочное и кишечное пищеварение у кур. - М.: Сельхозгиз, 1940. - 180 с.

46. Кудрявцев И.В., Полевщиков А.В. Эволюция каскада комплемента: ранние этапы // Цитокины и воспаление. - 2005. - Т. 4, № 1. - С. 11-21.

47. Кудрявцева Е.Н., Вертипрахов В.Г., Грозина А.А. и др. Эндогенный контроль пищеварения сельскохозяйственных животных. - М.: Лань, 2023. - 200 с.

48. Курцин И.Т. Механорецепторы желудка и работа пищеварительного аппарата. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 220 с.

49. Левчук Т.П., Орехович В.Н. Получение и некоторые свойства куриного пепсина // Биохимия. - 1963. - Т. 28. - С. 1004-1010.

50. Леонард Р. Гиперфосфатемия и гиперпаратиреоз при ХБП: диагностика, профилактика и возможности терапевтического контроля // Ветеринария. -2024. - № 2. - С. 45-50.

51. Лойко А.Ф. О постоянстве состава аминокислот в кишечном химусе кур // Физиологический журнал СССР. - 1968. - Т. 54, № 9. - С. 111-114.

52. Мельник О.О. Белок К1оШо и фактор роста фибробластов FGF23 как маркеры хронической болезни почек // Почки. - 2017. - Т. 6, № 3. - С. 132138.

53. Ниязова Н.С., Пьянкова Е.В. Истинная илеальная доступность аминокислот высокобелковых кормов у молодняка свиней // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2021. - № 2. - С. 83-91. - DOI: 10.25687/1996-6733.р1^аштЫо12021.2.83-91.

54. Околелова Т.М., Енгашев С.В., Салгереев С.М. Факторы питания, влияющие на состояние органов яйцеобразования // Птицеводство. - 2017. -№ 8. - С. 37-41.

55. Орбели Л.А. Лекции по физиологии нервной системы. - М.: Изд-во АН СССР, 1935. - 269 с.

56. Павлов И.П. К хирургической методике исследования секреторных явлений желудка // Полное собрание трудов. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - Т. 2. - С. 300-304.

57. Павлов И.П. Лекция о работе главных пищеварительных желез // Полное собрание трудов. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - Т. 2. - С. 24-40.

58. Павлов И.П. Новые методы наложения панкреатической фистулы // Полное собрание трудов. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - Т. 2. - С. 88-94.

59. Поляков И.И. Некоторые данные о поджелудочном и кишечном соке у кур // Доклады сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева. - 1968. - Т. 38. - С. 328-334.

60. Поляков И.И. Пищеварение у кур: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1961. - 24 с.

61. Поляков И.И. Ход переваривания и продвижения пищи у кур // Известия сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева. - 1957. - Вып. 2. - С. 188-198.

62. Попов Н.А., Кудрявцев А.А. Достижения советской физиологии в области проблем пищеварения у сельскохозяйственных животных // Руководство по кормлению и обмену веществ у сельскохозяйственных животных. - М.: Сельхозгиз, 1937. - Т. 2. - С. 381-400.

63. Попов Н.А., Кудрявцев А.А. К вопросу о желудочном и кишечном пищеварении у кур // Труды Гомельского института экспериментальной ветеринарии. - 1931. - Т. 7, Вып. 2. - С. 44-70.

64. Русинов Н.В. Материалы к изучению пищеварения птиц // Архив ветеринарных наук. - 1918. - № 3-5. - С. 127-135.

65. Рыбаков Г.Я. Некоторые секреторные и ферментативные процессы тонкого кишечника кур // Бюллетень научно-исследовательского института птицеводства. - 1958. - № 3. - С. 38-41.

66. Рядчиков В.Г. Основы питания и кормления сельскохозяйственных животных: учебник. - СПб.: Лань, 2022. - 640 с.

67. Рядчиков В.Г., Полежаева С.Л., Омаров М.О. Идеальный белок в рационах свиней и птиц // Животноводство России. - 2010. - № 2. - С. 49-52.

68. Савинов В.А., Самбук Е.В., Падкина М.В. Природные и рекомбинантные фитазы микроорганизмов // Biological Communications. - 2007. - № 2. - С. 66-75.

69. Саноцкий А.С. Возбудители отделения желудочного сока: дис. ... канд. мед. наук. - СПб., 1892. - 100 с.

70. Саркисова А.С. Влияние различных пищевых раздражителей на выделение панкреатических ферментов в составе секрета, мочи и плазмы // Физиология и патология пищеварения: материалы XI Всесоюзной конференции. - М., 1971. - С. 321-324.

71. Северин С.Е. Биологическая химия с упражнениями и задачами. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 624 с.

72. Скальный А.В., Рудаков И.А., Нотова С.В. и др. Биоэлементология: основные понятия и термины: терминологический словарь. - М.: Оренбургский государственный университет, 2005. - 160 с.

73. Сметнев С.И., Георгиевский В.И. Направления и задачи физиолого-биохимических исследований по повышению продуктивности сельскохозяйственной птицы и эффективности использования питательных веществ рационов // Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: сб. статей. - М.: Колос, 1971. - С. 112-120.

74. Смирнов А.В., Волков М.М., Каюков И.Г. Гомеостаз кальция и фосфора: норма и патология // Клинико-лабораторный консилиум. - 2010. - № 5. - С. 32-43.

75. Соловьев А.В. Некоторые вопросы физиологии пищеварения в свете кортико-висцеральных отношений // Тезисы научных сообщений X съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. - Ереван, 1964. - С. 284.

76. Способ оценки вкусовых и питательных свойств корма у птицы: патент № 2821592 С1 Рос. Федерация, МПК А23К 10/00, G01N 33/50 / В.Г. Вертипрахов, С.И. Полина, Н.А. Сергеенкова и др.; заявитель ФГБОУ ВО "Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева". - № 2023131963; заявл. 05.12.2023; опубл. 25.06.2024.

77. Сысоева И.Г., Егорова Т.А., Ленкова Т.Н. Новый концентрированный фитазный препарат в комбикормах для цыплят-бройлеров с пониженным уровнем фосфора // Птицеводство. - 2020. - № 4. - С. 35-39.

103

78. Тамкович С.Н., Власов В.В., Лактионов П.П. Циркулирующие дезоксирибонуклеиновые кислоты крови и их использование в медицинской диагностике // Молекулярная биология. - 2008. - Т. 42, № 1. - С. 12-23.

79. Тарасенко О.А., Головко Е.Н., Кононенко С.И. Улучшение конверсии белка жмыхов и шротов у растущих свиней // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2009. - № 1. - С. 49-57.

80. Теучеж А.А. Роль фосфора в развитии живых организмов // Экологический вестник Северного Кавказа. - 2018. - Т. 14, № 1. - С. 50-53.

81. Технический регламент Таможенного союза ТР ТС 021/2011 «О безопасности пищевой продукции» (с изменениями на 22 апреля 2024 года) [Электронный ресурс]. - URL: http://docs.cntd.ru/document/902320560 (дата обращения: 18.09.2025).

82. Тринеева Л.В. Учение о биосфере. Основные биогеохимические циклы: учебное пособие. - Воронеж: ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова, 2013. - 47 с.

83. Труфанов О.В. Фитаза в кормлении сельскохозяйственных животных и птицы. - Киев: ПолиграфИнко, 2011. - 112 с.

84. Тулякова О.В. Биология с основами экологии. - М.: ДиректМедиа, 2020. -320 с.

85. Федоровский Н.П. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы // Сельскохозяйственная птица. - М.: Сельхозгиз, 1962. - С. 73-98.

86. Филатов Н., Зимин К. Бацелл-М: повышаем усвояемость фосфора // Животноводство России. - 2019. - № S2. - С. 31.

87. Фисинин В.И. Биологические проблемы промышленного птицеводства // Сельскохозяйственная биология. - 1987. - № 11. - С. 65-72.

88. Фисинин В.И. Мировое и российское птицеводство: реалии и вызовы будущего: монография. - М.: Хлебпродинформ, 2019. - 470 с.

89. Фисинин В.И., Егоров И.А., Драганов И.Ф. Кормление сельскохозяйственной птицы: учебник. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 344 с.

90. Фисинин В.И., Егоров И.А., Драганов И.Ф. Кормление сельскохозяйственной птицы: учебник. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 344 с.

104

91. Фисинин В.И., Тарханова И.А., Ушаков В.А. и др. Динамика активности пищеварительных ферментов и содержания депонированного оксида азота в плазме крови петушков после кормления // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2018. - Т. 104, № 8. - С. 976-983.

92. Фомина Л.С. Панкреатическая секреция при различном содержании белка в рационе // Вопросы питания. - 1971. - Т. 30, № 4. - С. 64-68.

93. Цариков Н.Н. Деятельность мышечного желудка и сердца сельскохозяйственной птицы при действии адекватных и неадекватных раздражителей: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1973. - 28 с.

94. Цитович И.С. К учению о пищеварении птиц // Труды сельскохозяйственной бактериологической лаборатории. - СПб., 1915. - Т. 6, № 2. - С. 3-10.

95. Чечулин С.И. Приспособление поджелудочной железы к роду пищи // Русский физиологический журнал. - 1922. - Т. 5, № 4-5. - С. 213-220.

96. Шлыгин Г.К. Кишечные ферменты и их участие в процессах адаптации // Физиология пищеварения: руководство по физиологии / под ред. А.В. Соловьева. - Л.: Наука, 1974. - С. 459-464.

97. Шлыгин Г.К. Проблемы биохимической адаптации. - М.: Наука, 1966. - 165 с.

98. Шлыгин Г.К. Секреторная деятельность тонкого кишечника // Физиология пищеварения: руководство по физиологии / под ред. А.В. Соловьева. - Л.: Наука, 1974. - С. 453-470.

99. Шлыгин Г.К. Ферменты кишечника в норме и патологии. - Л.: Наука, 1967.

- 200 с.

100. Яровая Г.А., Нешкова А.Е. Калликреин-кининовая система. Прошлое и настоящее (к 90-летию открытия системы) // Биоорганическая химия. - 2015.

- Т. 41, № 3. - С. 275-285.

101. Abd El-Hack M.E., Alagawany M., Arif M. h gp. The uses of microbial phytase as a feed additive in poultry nutrition - a review // Annals of Animal Science. - 2018. - T. 18, № 3. - C. 639-658.

102. Adedokun S.A., Jaynes P., Abd El-Hack M.E. h gp. The efficacy of a new 6-phytase obtained from Buttiauxella spp. expressed in Trichoderma reesei on digestibility of amino acids, energy, and nutrients in pigs fed a diet based on corn, soybean meal, wheat middlings, and corn distillers' dried grains with solubles // Journal of Animal Science. - 2015. - T. 93, № 1. - C. 168-175.

103. Adedokun S.A., Sands J.S., Adeola O. Determining the equivalent phosphorus released by an Escherichia coli-derived phytase in broiler chicks // Canadian Journal of Animal Science. - 2004. - T. 84, № 3. - C. 437-444.

104. Adeola O. Digestion and balance techniques in pigs // Swine Nutrition / ed. A.J. Lewis, L.L. Southern. - Boca Raton: CRC Press, 2000. - C. 923-936.

105. Adeola O. Phytase in starter and grower diets of White Pekin ducks // Poultry Science. - 2018. - T. 97, № 2. - C. 592-598.

106. Ahmadi A., Tabatabaei S.M., Sedghi M. h gp. Effect of different sources of phytase supplementation on the performance and egg quality of laying hens // Journal of Poultry Science. - 2007. - T. 44, № 3. - C. 317-323.

107. Angel R., Tamim N.M., Applegate T.J. h gp. Phytic acid chemistry: influence on phytin-phosphorus availability and phytase efficacy // Journal of Applied Poultry Research. - 2002. - T. 11, № 4. - C. 471-480.

108. Augspurger N.R., Webel D.M., Baker D.H. Pharmacological zinc levels reduce the phosphorus-releasing efficacy of phytase in young pigs and chickens // Journal of Animal Science. - 2004. - T. 82, № 6. - C. 1732-1739.

109. Babatunde O.O., Adeola O., Cowieson A.J. The impact of age and feeding length on phytase efficacy during the starter phase of broiler chickens // Poultry Science. - 2019. - T. 98, № 12. - C. 6742-6750.

110. Babatunde O.O., Cowieson A.J., Wilson J.W. h gp. Influence of age and duration of feeding low-phosphorus diet on phytase efficacy in broiler chickens

during the starter phase // Poultry Science. - 2019. - T. 98, № 6. - C. 2588-2597.

106

111. Babatunde O.O., Osho S.O., Adeola O. Response of broiler chickens in the starter and finisher phases to 3 sources of microbial phytase // Poultry Science. -2020. - T. 99, № 8. - C. 3997-4008.

112. Bargo G.D., Salman A.J., Pulols M.H., McGinnis J. Exocrine function of the chick pancreas as affected by dietary soybean meal and carbohydrate // Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine. - 1968. - T. 129, № 3. - C. 877-881.

113. Bello A., Dersjant-Li Y., Korver D.R. The efficacy of 2 phytases on inositol phosphate degradation in different segments of the gastrointestinal tract, calcium and phosphorus digestibility, and bone quality of broilers // Poultry Science. -2019. - T. 98, № 11. - C. 5789-5800.

114. Ben Abdelylil A., Desnuelle P. Adaptation of pancreatic enzymes to diet // Biochimica et Biophysica Acta. - 1964. - T. 81, № 1. - C. 136-149.

115. Blavi L., Sola-Oriol D., Perez J.F. h gp. Effects of a novel corn-expressed E. coli phytase on digestibility of calcium and phosphorus, growth performance, and bone ash in young growing pigs // Journal of Animal Science. - 2019. - T. 97, № 8. - C. 3390-3398.

116. Boling S.D., Douglas M.W., Johnson M.L. h gp. The effects of dietary available phosphorus levels on performance of young and older laying hens // Poultry Science. - 2000. - T. 79, № 2. - C. 224-230.

117. Boling S.D., Douglas M.W., Shirley R.B. h gp. The effects of citric acid on phytate-phosphorus utilization in young chicks and pigs // Journal of Animal Science. - 2000. - T. 78, № 3. - C. 682-689.

118. Braña D.V., Ellis M., Castañeda E.O. h gp. Effect of a novel phytase on growth performance, bone ash, and mineral digestibility in nursery and grower-finisher pigs // Journal of Animal Science. - 2006. - T. 84, № 7. - C. 1839-1849.

119. Cabahug S., Ravindran V., Selle P.H. h gp. Response of broiler chickens to microbial phytase supplementation as influenced by dietary phytic acid and non-phytate phosphorus contents. I. Effects on bird performance and toe ash // British Poultry Science. - 1999. - T. 40, № 5. - C. 660-666.

107

120. Cambra-López M., Dersjant-Li Y., Kwakernaak C. и др. Age influence on effectiveness of a novel 3-phytase in barley-wheat based diets for pigs from 12 to 108 kg under commercial conditions // Animal Feed Science and Technology. -2020. - Т. 267. - С. 114549.

121. Camden B.J., Morel P.C.H., Thomas D.V. и др. Effectiveness of exogenous microbial phytase in improving the bioavailabilities of phosphorus and other nutrients in maize-soya-bean meal diets for broilers // Animal Science. - 2001. -Т. 73, № 2. - С. 289-297.

122. Cervantes M., Gómez R., Fierro S. и др. Ileal digestibility of amino acids, phosphorus, phytate and energy in pigs fed sorghum-based diets supplemented with phytase and Pancreatin® // Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition. - 2011. - Т. 95, № 2. - С. 179-186.

123. Champagne E.T., Rao R.M., Liuzzo J.A. и др. The interactions of minerals, proteins and phytic acid in rice bran // Cereal Chemistry. - 1985. - Т. 62, № 3. -С. 231-234.

124. Cho R. Phosphorus: essential to life - are we running out? // Agriculture, Earth Sciences. Earth Institute, Columbia. - 2013. - URL: https://www.earthinstitute.columbia.edu/articles/view/3156 (дата обращения: 18.09.2025).

125. Cotten B., Ragland D., Thomson J.E., Adeola O. Amino acid digestibility of plant protein feed ingredients for growing pigs // Journal of Animal Science. -2016. - Т. 94, № 3. - С. 1073-1082.

126. Cowieson A.J., Acamovic T., Bedford M.R. The effect of microbial phytase and myo-inositol on performance and blood biochemistry of broiler chickens fed wheat/corn-based diets // Poultry Science. - 2013. - Т. 92, № 8. - С. 2124-2134.

127. Cowieson A.J., Bedford M.R. The effect of phytase and carbohydrase on ileal amino acid digestibility in monogastric diets: complementary mode of action? // World's Poultry Science Journal. - 2009. - Т. 65, № 4. - С. 609-624.

128. Cowieson A.J., Ruckebusch J.P., Knap I. h gp. Phytate-free nutrition: A new paradigm in monogastric animal production // Animal Feed Science and Technology. - 2016. - T. 222. - C. 180-189.

129. Cowieson A.J., Wilcock P., Bedford M.R. Super-dosing effects of phytase in poultry and other monogastrics // World's Poultry Science Journal. - 2011. - T. 67, № 2. - C. 225-236.

130. Crea F., De Stefano C., Milea D. h gp. Formation and stability of phytate complexes in solution // Coordination Chemistry Reviews. - 2008. - T. 252, № 10-11. - C. 1108-1120.

131. Crenshaw T.D. Calcium, phosphorus, vitamin D, and vitamin K in swine nutrition // Swine Nutrition / ed. A.J. Lewis, L.L. Southern. - Boca Raton: CRC Press, 2000. - C. 207-232.

132. Dersjant-Li Y., Awati A., Schulze H. h gp. Phytase in non-ruminant animal nutrition: a critical review on phytase activities in the gastrointestinal tract and influencing factors // Journal of the Science of Food and Agriculture. - 2015. - T. 95, № 5. - C. 878-896.

133. Drezner M.K. Phosphorus homeostasis and related disorders // Principles of Bone Biology / ed. J.P. Bilezikian, L.G. Raisz, G.A. Rodan. - San Diego: Academic Press, 2002. - C. 321-338.

134. Elgendy A., Abdelrasool M.K. A literature review on trypsin enzyme // Qatar University, College of Arts and Sciences, Department of Chemistry and Earth Science. - 2016. - C. 4-5.

135. Eto N., Tomita M., Hayashi M. NaPi-mediated transcellular permeation is the dominant route in intestinal inorganic phosphate absorption in rats // Drug Metabolism and Pharmacokinetics. - 2006. - T. 21, № 3. - C. 217-221.

136. Famutimi O.G., Olagunju O.F., Adebayo A.O. h gp. Trypsin, chymotrypsin and elastase in health and disease // Future Journal of Pharmaceutical Sciences. -2024. - T. 10, № 1. - C. 126.

137. Fan M.Z., Sauer W.C. Determination of true ileal amino acid digestibility and the endogenous amino acid outputs associated with barley samples for growing-

finishing pigs by the regression analysis technique // Journal of Animal Science. -2002. - T. 80, № 6. - C. 1593-1605.

138. Festing M.H., Speer M.Y., Giachelli C.M. h gp. Generation of mouse conditional and null alleles of the type III sodium-dependent phosphate cotransporter PiT-1 // Genesis. - 2009. - T. 47, № 12. - C. 858-863.

139. Gaasbeek A., Meinders A.E. Hypophosphatemia: an update on its etiology and treatment // The American Journal of Medicine. - 2005. - T. 118, № 10. - C. 1094-1101.

140. Gehring C.K., Bedford M.R., Dozier III W.A. Extra-phosphoric effects of phytase with and without xylanase in corn-soybean meal-based diets fed to broilers // Poultry Science. - 2013. - T. 92, № 4. - C. 979-991.

141. Goetze H., Rothman S.S. Amylase transport across ileal epithelium in vitro // Biochimica et Biophysica Acta. - 1978. - T. 512, № 1. - C. 214-220.

142. Gonzalez-Uarquin F., Rodehutscord M., Huber K. Myo-inositol: its metabolism and potential implications for poultry nutrition - a review // Poultry Science. - 2020. - T. 99, № 2. - C. 893-905.

143. Graf E., Eaton J.W. Suppression of colonic cancer by dietary phytic acid // Nutrition and Cancer. - 1993. - T. 19, № 1. - C. 11-19.

144. Greiner R.T., Konietzny U., Jany K.D. Purification and characterization of two phytases from Escherichia coli // Archives of Biochemistry and Biophysics. -1993. - T. 303, № 1. - C. 107-113.

145. Hattenhauer O., Traebert M., Murer H. h gp. Regulation of small intestinal Na-Pi type IIb cotransporter by dietary phosphate intake // American Journal of Physiology-Gastrointestinal and Liver Physiology. - 1999. - T. 277, № 4. - C. G756-G762.

146. Heinrich H.C., Gabbe E.E., Brüggemann J. h gp. Enteropancreatic circulation of trypsin in man // Klinische Wochenschrift. - 1979. - T. 57, № 23. - C. 12951297. - DOI: 10.1007/BF01492985.

147. Herpol C. Activité protéolytique de l'appareil gastrique d'oiseaux granivores et carnivores // Annales de Biologie Animale, Biochimie, Biophysique. - 1964. - T. 4, № 3. - C. 239-244.

148. Herriot R.M., Bartz Q.R., Northrop J.H. Transformation of pancreatic enzymes // Journal of General Physiology. - 1938. - T. 21, № 5. - C. 575-582.

149. Hess B.L., Piazolo S., Harvey J. Lightning strikes as a major facilitator of prebiotic phosphorus reduction on early Earth // Nature Communications. - 2021. - T. 12, № 1. - C. 1535.

150. Humer E., Schwarz C., Schedle K. Phytate in pig and poultry nutrition // Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition. - 2015. - T. 99, № 4. - C. 605-625.

151. Humer E., Zebeli Q. Phytate in feed ingredients and potentials for improving the utilization of phosphorus in ruminant nutrition // Animal Feed Science and Technology. - 2015. - T. 209. - C. 1-15.

152. Igbasan F.A., Manner K., Miksch G. h gp. Comparative studies on the in vitro properties of phytases from various microbial origins // Archives of Animal Nutrition. - 2000. - T. 53, № 4. - C. 353-373.

153. Isshiki Y., Nakahiro Y., Yamauchi K., Zhou Zh.-X. Fistulation technique for the middle and caudal part of the jejunum and the middle part of the ileum in chicken // Japanese Poultry Science. - 1989. - T. 26, № 5. - C. 314-321.

154. Jalal M.A., Scheideler S.E. Effect of supplementation of two different sources of phytase on egg production parameters in laying hens and nutrient digestibility // Poultry Science. - 2001. - T. 80, № 10. - C. 1463-1471.

155. Kerovuo J., Tynkkynen S. Expression of Bacillus subtilis phytase in Lactobacillus plantarum 755 // Letters in Applied Microbiology. - 2000. - T. 30, № 4. - C. 325-329.

156. Kim J.H., Jung H., Pitargue F.M. h gp. Effect of superdosing phytase on productive performance and egg quality in laying hens // Asian-Australasian Journal of Animal Sciences. - 2017. - T. 30, № 7. - C. 994-1000.

157. Kincaid R.L., Rodehutscord M., Dorsch J.A. h gp. Effect of grain source and exogenous phytase on phosphorus digestibility in dairy cows // Journal of Dairy Science. - 2005. - T. 88, № 8. - C. 2893-2902.

158. Komaba H., Fukagawa M. Phosphate - a poison for humans? // Kidney International. - 2016. - T. 90, № 4. - C. 753-763.

159. Kornegay E.T. Digestion of phosphorus and other nutrients: the role of phytase and factors influencing their activity // Enzymes in Farm Animal Nutrition / ed. M.R. Bedford, G.G. Partridge. - Wallingford: CAB International, 2001. - C. 237-271.

160. Koshikawa N., Hasegawa S., Nagashima Y. h gp. Expression of trypsin by epithelial cells of various tissues, leukocytes, and neurons in human and mouse // American Journal of Pathology. - 1998. - T. 153, № 3. - C. 937-944. - DOI: 10.1016/S0002-9440(10)65635-0.

161. Kumar A., Chanderman A., Makolomakwe G. h gp. Phytic acid: blessing in disguise, a prime compound required for both plant and human nutrition // Food Research International. - 2021. - T. 142. - C. 110193.

162. Kumar V., Sinha A.K., Makkar H.P.S. h gp. Dietary roles of phytate and phytase in human nutrition: a review // Food Chemistry. - 2010. - T. 120, № 4. -C. 945-959.

163. Lagos L.V., Stein H.H. Chemical composition and amino acid digestibility of soybean meal produced in the United States, China, Argentina, Brazil, or India // Journal of Animal Science. - 2017. - T. 95, № 1. - C. 93-103.

164. Lamberg-Allardt C., Kemi V. Interaction between calcium and phosphorus and the relationship to bone health // Clinical Aspects of Natural and Added Phosphorus in Foods / ed. O. Gutiérrez, K. Kalantar-Zadeh, R. Mehrotra. - New York: Springer, 2017. - C. 145-157.

165. Lee S.A., Nagalakshmi D., Rajendran D. h gp. Effect of phytase superdosing, myo-inositol and available phosphorus concentrations on performance and bone mineralisation in broilers // Animal Nutrition. - 2017. - T. 3, № 3. - C. 247-251.

166. Lei X.G., Porres J.M. Phytase enzymology, applications, and biotechnology // Biotechnology Letters. - 2003. - T. 25, № 21. - C. 1787-1794.

167. Lei X.G., Weaver J.D., Mullaney E. h gp. Phytase, a new life for an "old" enzyme // Annual Review of Animal Biosciences. - 2013. - T. 1, № 1. - C. 283309.

168. Leske K.L., Coon C.N. A bioassay to determine the effect of phytase on phytate phosphorus hydrolysis and total phosphorus retention of feed ingredients as determined with broilers and laying hens // Poultry Science. - 1999. - T. 78, № 8. - C. 1151-1157.

169. Létourneau-Montminy M.P., Narcy A., Magnin M. h gp. Meta-analysis of phosphorus utilization by growing pigs: effect of dietary phosphorus, calcium and exogenous phytase // Animal. - 2012. - T. 6, № 10. - C. 1590-1600.

170. Liebow C., Rothman S.S. Enteropancreatic circulation of digestive enzymes // Science. - 1975. - T. 189, № 4201. - C. 472-474.

171. Lind Y., Engberg R.M., Jensen B.B. h gp. Accumulation of cadmium from wheat bran, sugar-beet fibre, carrots and cadmium chloride in the liver and kidneys of mice // British Journal of Nutrition. - 1998. - T. 80, № 2. - C. 205211.

172. Lott J.N.A., Ockenden I., Raboy V. h gp. Phytic acid-phosphorus and other nutritionally important mineral nutrient elements in grains of wild-type and low phytic acid (lpa1-1) rice // Seed Science Research. - 2004. - T. 14, № 2. - C. 109-116.

173. Madrid J., Martínez S., López C. h gp. Effect of phytase on nutrient digestibility, mineral utilization and performance in growing pigs // Livestock Science. - 2013. - T. 154, № 1-3. - C. 144-151.

174. Maenz D.D. Enzymatic characteristics of phytases as they relate to their use in animal feeds // Enzymes in Farm Animal Nutrition / ed. M.R. Bedford, G.G. Partridge. - Wallingford: CAB International, 2001. - C. 61-84.

175. Manangi M.K., Coon C.N. The effect of calcium carbonate particle size and solubility on the utilization of phosphorus from phytase for broilers // International Journal of Poultry Science. - 2007. - T. 6, № 2. - C. 85-90.

176. Marks J., Debnam E.S., Unwin R.J. Phosphate homeostasis and the renal-gastrointestinal axis // American Journal of Physiology-Renal Physiology. - 2010.

- T. 299, № 2. - C. F285-F296.

177. Marounek M., Dusková D., Skrivanová V. Intestinal and total tract phytate digestibility and phytase activity in the digestive tract of hens fed a wheat-maize-soybean diet // Journal of Animal and Feed Sciences. - 2010. - T. 19, № 3. - C. 430-439.

178. Marraffa J.M., Hui A., Stork C.M. Severe hyperphosphatemia and hypocalcemia following the rectal administration of a phosphate-containing Fleet® pediatric enema // Pediatric Emergency Care. - 2004. - T. 20, № 7. - C. 453-456.

179. Merriman L.A., Walk C.L., Parsons C.M. h gp. Inclusion of excess dietary calcium in diets for 100- to 130-kg growing pigs reduces feed intake and daily gain if dietary phosphorus is at or below the requirement // Journal of Animal Science. - 2017. - T. 95, № 12. - C. 5439-5446.

180. Miyamoto K., Segawa H., Morita K. h gp. New aspect of renal phosphate reabsorption: the type Ilc sodium-dependent phosphate transporter // American Journal of Nephrology. - 2007. - T. 27, № 5. - C. 503-515.

181. Morales G.A., Moyano F.J., Marquez L. In vitro assessment of the effects of phytate and phytase on nitrogen and phosphorus bioaccessibility within fish digestive tract // Animal Feed Science and Technology. - 2011. - T. 170, № 3-4.

- C. 209-221.

182. Muñoz J.A., Valiente M. Determination of phytic acid in urine by inductively coupled plasma mass spectrometry // Analytical Chemistry. - 2003. - T. 75, № 22. - C. 6374-6378.

183. Murer H., Forster I., Biber J. Molecular aspects in the regulation of renal inorganic phosphate reabsorption: the type IIa sodium/inorganic phosphate co-

114

transporter as the key player // Current Opinion in Nephrology and Hypertension.

- 2001. - T. 10, № 5. - C. 555-561.

184. Murer H., Werner A., Biber J. Renal brush border membrane Na/Pi-cotransport: molecular aspects in PTH-dependent and dietary regulation // Kidney International. - 1996. - T. 49, № 6. - C. 1769-1773.

185. Musapuor A., Afsharmanesh M., Ebrahimnejad H. The effects of phytase and different level of dietary calcium and phosphorus on phytate phosphorus utilization in laying hens // International Journal of Poultry Science. - 2005. - T. 4, № 8. - C. 560-562.

186. National Kidney Foundation. K-DOQI: Clinical Practice Guidelines for Bone Metabolism and Disease in Chronic Kidney Disease // Clinical Reviews in Bone and Mineral Metabolism. - 2007. - T. 5, № 1. - C. 53-67.

187. Nelson T.S., Shieh T.R., Wodzinski R.J. h gp. Effect of phytate on the calcium requirement of chicks // Poultry Science. - 1968. - T. 47, № 6. - C. 1985-1989.

188. Oatway L., Vasanthan T., Helm J.H. Phytic acid // Food Reviews International.

- 2001. - T. 17, № 4. - C. 419-431.

189. Olukosi O.A., Cowieson A.J., Adeola O. Assessment of a bacterial 6-phytase in the diets of broiler chickens // Poultry Science. - 2013. - T. 92, № 8. - C. 2101-2108.

190. Olukosi O.A., Sands J.S., Adeola O. Supplementation of carbohydrases or phytase individually or in combination to diets for weanling and growing-finishing pigs // Journal of Animal Science. - 2007. - T. 85, № 7. - C. 1702-1711.

191. Onderci M., Sahin N., Sahin K. h gp. Efficacy of supplementation of alpha-amylase-producing bacterial culture on the performance, nutrient use, and gut morphology of broiler chickens fed corn-based diet // Poultry Science. - 2006. -T. 85, № 3. - C. 505-510.

192. Onomi S., Okazaki Y., Katayama T. Effect of dietary level of phytic acid on hepatic and serum lipid status in rats fed a high-sucrose diet // Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. - 2004. - T. 68, № 6. - C. 1379-1381.

193. Onyango E.M., Bedford M.R., Adeola O. Efficacy of an evolved Escherichia coli phytase in diets of broiler chicks // Poultry Science. - 2005. - T. 84, № 2. - C. 248-255. - DOI: 10.1093/ps/84.2.248.

194. Oster M., Just F., Büsing K. h gp. Toward improved phosphorus efficiency in monogastrics - interplay of serum, minerals, bone, and immune system after divergent dietary phosphorus supply in swine // American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. - 2016. - T. 310, № 10. - C. R917-R925.

195. Pagano A.R., Roneker K.R., Lei X.G. Distribution of supplemental Escherichia coli AppA2 phytase activity in digesta of various gastrointestinal segments of young pigs // Journal of Animal Science. - 2007. - T. 85, № 6. - C. 1444-1452.

196. Park K.W., Rhee A.R., Lee H.Y. h gp. Effect of dietary available phosphorus and organic acids on the performance and egg quality of laying hens // Journal of Applied Poultry Research. - 2009. - T. 18, № 3. - C. 598-604.

197. Perwad F., Portale A.A. Phosphate homeostasis // The Physiological Basis of Metabolic Bone Disease / ed. B. Clarke, H. Kronenberg. - Boca Raton: CRC Press, 2014. - C. 137-156.

198. Petersen G.I., Pedersen C., Lindemann M.D. h gp. Relative bioavailability of phosphorus in inorganic phosphorus sources fed to growing pigs // Journal of Animal Science. - 2011. - T. 89, № 2. - C. 460-466.

199. Plumstead P.W., Leytem A.B., Maguire R.O. h gp. Interaction of calcium and phytate in broiler diets. 1. Effects on apparent prececal digestibility and retention of phosphorus // Poultry Science. - 2008. - T. 87, № 3. - C. 449-458.

200. Punna S., Roland Sr D.A. Influence of supplemental microbial phytase on first cycle laying hens fed phosphorus-deficient diets from day one of age // Poultry Science. - 1999. - T. 78, № 10. - C. 1407-1411.

201. Raboy V. Myo-Inositol-1,2,3,4,5,6-hexakisphosphate // Phytochemistry. -2003. - T. 64, № 6. - C. 1033-1043.

202. Ramachandran R., Hollenberg M.D. Proteinases and signalling: pathophysiological and therapeutic implications via PARs and more // British Journal of Pharmacology. - 2008. - T. 153, № S1. - C. S263-S282.

203. Ravindran V., Cabahug S., Ravindran G. h gp. Influence of an Escherichia coli-derived phytase on nutrient utilization in broiler starters fed diets containing varying concentrations of phytic acid // Poultry Science. - 2006. - T. 85, № 1. -C.82-89.

204. Ravindran V., Cabahug S., Ravindran G. h gp. Response of broiler chickens to microbial phytase supplementation as influenced by dietary phytic acid and non-phytate phosphorus levels. II. Effects on apparent metabolisable energy, nutrient digestibility and nutrient retention // British Poultry Science. - 2000. - T. 41, № 2. - C. 193-200.

205. Ravindran V., Cowieson A.J., Selle P.H. Influence of dietary electrolyte balance and microbial phytase on growth performance, nutrient utilization, and excreta quality of broiler chickens // Poultry Science. - 2008. - T. 87, № 4. - C. 677-688.

206. Razzaque M.S. Phosphate toxicity: new insights into an old problem // Clinical Science. - 2011. - T. 120, № 3. - C. 91-97.

207. Reaumur R.A. Second mémoire // Mémoires de l'Académie des Sciences. -Paris, 1752. - C. 461-704.

208. Réhault-Godbert S., Guyot N., Nys Y. The golden egg: nutritional value, bioactivities, and emerging benefits for human health // Nutrients. - 2019. - T. 11, № 3. - C. 684.

209. Rodriguez E., Han Y., Lei X.G. Different sensitivity of recombinant Aspergillus niger phytase (r-PhyA) and Escherichia coli pH 2.5 acid phosphatase (r-AppA) to trypsin and pepsin in vitro // Archives of Biochemistry and Biophysics. - 1999. - T. 365, № 2. - C. 262-267.

210. Rutherfurd S.M., Chung T.K., Moughan P.J. Effect of microbial phytase on ileal digestibility of phytate phosphorus, total phosphorus, and amino acids in a

low-phosphorus diet for broilers // Poultry Science. - 2004. - T. 83, № 1. - C. 61-68.

211. Sabbagh Y., Giral H., Caldas Y. h gp. Intestinal phosphate transport // Advances in Chronic Kidney Disease. - 2011. - T. 18, № 2. - C. 85-90.

212. Saddoris K.L., Fleet J.C., Radcliffe J.S. Sodium-dependent phosphate uptake in the jejunum is post-transcriptionally regulated in pigs fed a low-phosphorus diet and is independent of dietary calcium concentration // The Journal of Nutrition. - 2010. - T. 140, № 4. - C. 731-736.

213. Salman A.J., Pulols M.H., McGinnis J. Chemical and microscopic nature of pancreas from chicks fed unheated soybean meal // Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine. - 1968. - T. 128, № 1. - C. 258-262.

214. Sandberg A.S., Andlid T. Phytogenic and microbial phytases in human nutrition // International Journal of Food Science & Technology. - 2002. - T. 37, № 7. - C. 823-833.

215. Sandberg A.S., Hulthen L.R., Turk M. Inositol phosphates with different numbers of phosphate groups influence iron absorption in humans // The American Journal of Clinical Nutrition. - 1999. - T. 70, № 2. - C. 240-246.

216. Segawa H., Kaneko I., Yamanaka S. h gp. Intestinal Na-Pi cotransporter adaptation to dietary Pi content in vitamin D receptor null mice // American Journal of Physiology-Renal Physiology. - 2004. - T. 287, № 1. - C. F39-F47.

217. Segawa H., Onitsuka A., Furutani J. h gp. Npt2a and Npt2c in mice play distinct and synergistic roles in inorganic phosphate metabolism and skeletal development // American Journal of Physiology-Renal Physiology. - 2009. - T. 297, № 3. - C. F671-F678.

218. Selle P.H., Cowieson A.J., Cowieson N.P. h gp. Protein-phytate interactions in pig and poultry nutrition: a reappraisal // Nutrition Research Reviews. - 2012. - T. 25, № 1. - C. 1-17.

219. Selle P.H., Cowieson A.J., Ravindran V. Consequences of calcium interactions with phytate and phytase for poultry and pigs // Livestock Science. - 2009. - T. 124, № 1-3. - C. 126-141.

220. Seile P.H., Ravindran V. Microbial phytase in poultry nutrition // Animal Feed Science and Technology. - 2007. - T. 135, № 1-2. - C. 1-41.

221. Selle P.H., Ravindran V., Caldwell R.A. h gp. Phytate and phytase: consequences for protein utilisation // Nutrition Research Reviews. - 2000. - T. 13, № 2. - C. 255-278.

222. Seynaeve M., De Witte I., Verraes C. h gp. Effects of dietary Ca/P ratio, P level and microbial phytase supplementation on nutrient digestibilities in growing pigs: breakdown of phytic acid, partition of P and phytase activity along the intestinal tract // Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition. - 2000. - T. 83, № 4-5. - C. 193-204.

223. Shirley R.B., Edwards Jr H.M. Graded levels of phytase past industry standards improves broiler performance // Poultry Science. - 2003. - T. 82, № 4. - C. 671-680.

224. Skrivan M., Englmaierova M., Skrivanova V. Negative effect of phytase superdosing in laying hens // Czech Journal of Animal Science. - 2018. - T. 63, № 5. - C. 182-189.

225. Spallanzani L. Versuche über das Verdauungsgeschäft / übers. v. Michaelis. -Leipzig, 1785. - 200 c.

226. Stein H.H. Calcium digestibility and requirements for digestible calcium by growing pigs // Proceedings of the 16th Annual Midwest Swine Nutrition Conference. - 2016. - T. 9. - C. 57-61.

227. Stein H.H., Kim S.W., Nielsen T.T., Easter R.A. Standardized ileal protein and amino acid digestibility by growing pigs and sows // Journal of Animal Science. -2001. - T. 79, № 8. - C. 2113-2122.

228. Taheri H.R., Taherkhani S. Effect of phytase superdoses and citric acid on growth performance, plasma phosphorus and tibia ash in broilers fed canola meal-based diets severely limited in available phosphorus // Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition. - 2015. - T. 99, № 5. - C. 861-867.

229. Taylor A.E., Taylor J.M., Bedford M.R. The effects of phytase and xylanase supplementation on performance and egg quality in laying hens // British Poultry Science. - 2018. - T. 59, № 5. - C. 554-561.

230. Tiedemann F., Gmelin L. Die Verdauungsversuche. - Heidelberg; Leipzig, 1827. - T. 2. - C. 96-100.

231. Ulusoy U., §im§ek S. Lead removal by polyacrylamide-bentonite and zeolite composites: effect of phytic acid immobilization // Journal of Hazardous Materials. - 2005. - T. 127, № 1-3. - C. 163-171.

232. Urbano G., Lopez-Jurado M., Aranda P. h gp. The role of phytic acid in legumes: antinutrient or beneficial function? // Journal of Physiology and Biochemistry. - 2000. - T. 56, № 3. - C. 283-294.

233. Van der Klis J.D., Versteegh H.A.J., Simons P.C.M. h gp. The efficacy of phytase in corn-soybean meal-based diets for laying hens // Poultry Science. -1997. - T. 76, № 11. - C. 1535-1542.

234. Vertiprakhov V.G., Trukhachev V.I., Ovchinnikova N.V. Trypsin cycling in poultry is associated with metabolic regulation // Frontiers in Physiology. - 2023.

- T. 14. - C. 1226546.

235. Veum T.L., Liu J. The effect of microbial phytase supplementation of sorghum-canola meal diets with no added inorganic phosphorus on growth performance, apparent total-tract phosphorus, calcium, nitrogen and energy utilization, bone measurements, and serum variables of growing and finishing swine // Livestock Science. - 2018. - T. 214. - C. 180-188.

236. Vijayaraghavan P., Primiya R.R., Prakash Vincent S.G. Thermostable alkaline phytase from Alcaligenes sp. in improving bioavailability of phosphorus in animal feed: in vitro analysis // International Scholarly Research Notices. - 2013.

- T.2013.- C. 394305.

237. Virkki L.V., Biber J., Murer H. h gp. Phosphate transporters: a tale of two solute carrier families // American Journal of Physiology-Renal Physiology. -2007. - T. 293, № 3. - C. F643-F654.

238. Viveros A., Centeno C., Brenes A. h gp. Phytase and acid phosphatase activities in plant feedstuffs // Journal of Agricultural and Food Chemistry. -2000. - T. 48, № 9. - C. 4009-4013.

239. Votterl J.C., Klinsoda J., Zebeli Q. h gp. Evaluation of serum parameters to predict the dietary intake of calcium and available phosphorus in growing pigs // Translational Animal Science. - 2021. - T. 5, № 2. - C. txab059.

240. Waldroup P.W., Kersey J.H., Saleh E.A. h gp. Nonphytate phosphorus requirement and phosphorus excretion of broiler chicks fed diets composed of normal or high available phosphate corn with and without microbial phytase // Poultry Science. - 2000. - T. 79, № 10. - C. 1451-1459.

241. Walk C.L., Bedford M.R., McElroy A.P. Extra-phosphoric effects of superdoses of a novel microbial phytase // Poultry Science. - 2013. - T. 92, № 3.

- C. 719-725.

242. Wodzinski R.J., Ullah A.H.J. Phytase // Advances in Applied Microbiology. -1996.- T. 42. - C. 263-302.

243. Woyengo T.A., Nyachoti C.M. Supplementation of phytase and carbohydrases to diets for poultry // Canadian Journal of Animal Science. - 2011. - T. 91, № 2.

- C. 177-192.

244. Woyengo T.A., Slominski B.A., Jones R.O. Growth performance and nutrient utilization of broiler chickens fed diets supplemented with phytase alone or in combination with citric acid and multicarbohydrase // Poultry Science. - 2010. -T. 89, № 10. - C. 2221-2229.

245. Woyengo T.A., Wilson J. Enhancing nutrient utilization in maize for broiler chickens by superdosing phytase // Animal Feed Science and Technology. - 2019.

- T.252.- C. 34-40.

246. Wyss M., Brugger R., Kronenberger A. h gp. Biochemical characterization of fungal phytases (myo-inositol hexakisphosphate phosphohydrolases): catalytic properties // Applied and Environmental Microbiology. - 1999. - T. 65, № 2. - C. 367-373.

247. Y. Dersjant-Li, Awati A., Schulze H. h gp. Phytase in non-ruminant animal nutrition: a critical review 249 tract and influencing factors // Journal of the Science of Food and Agriculture. - 2015. - T. 95, № 5. - C. 878-896.

248. YA A. Effects of microbial phytase without or with cell wall splitting enzymes on the performance of broilers fed marginal levels of dietary protein and metabolizable energy // Egyptian Poultry Science. - 2001. - T. 21. - C. 521-547.

249. Yi Z., Kornegay E.T. Sites of phytase activity in the gastrointestinal tract of young pigs // Animal Feed Science and Technology. - 1996. - T. 61, № 1-4. - C. 361-368.

250. Yu S., Cowieson A.J., Gilbert M. h gp. Interactions of phytate and myoinositol phosphate esters (IP1-5) including IP5 isomers with dietary protein and iron and inhibition of pepsin // Journal of Animal Science. - 2012. - T. 90, № 6. -C.1824-1832.

251. Zaefarian F., Romero L.F., Ravindran V. Influence of a microbial phytase on the performance and the utilisation of energy, crude protein and fatty acids of young broilers fed on phosphorus-adequate maize- and wheat-based diets // British Poultry Science. - 2013. - T. 54, № 5. - C. 653-660.

252. Zanu H.K., Kheravii S.K., Morgan N.K. h gp. Interactive effect of dietary calcium and phytase on broilers challenged with subclinical necrotic enteritis: part 2. Gut permeability, phytate ester concentrations, jejunal gene expression, and intestinal morphology // Poultry Science. - 2020. - T. 99, № 10. - C. 49144928.

253. Zeller E., Schollenberger M., Kühn I., Rodehutscord M. Hydrolysis of phytate and formation of inositol phosphate isomers without or with supplemented phytases in different segments of the digestive tract of broilers // Journal of Nutritional Science. - 2015. - T. 4. - C. e1. - DOI: 10.1017/jns.2014.62.

254. Zhang Z., Kornegay E.T., Radcliffe J.S. h gp. Prediction of the effect of enzymes on chick performance when added to cereal-based diets: use of a modified log-linear model // Poultry Science. - 2000. - T. 79, № 12. - C. 17571766.

255. Zyla K., Gogol D., Koreleski J. h gp. Effects of phytase B on laying performance, eggshell quality and on phosphorus and calcium balance in laying hens fed phosphorus-deficient maize-soybean meal diets // Czech Journal of Animal Science. - 2011. - T. 56, № 9. - C. 406-413.

256. Zyla K., Mika M., Stodolak B. h gp. Effects of inositol, inositol-generating phytase B applied alone, and in combination with 6-phytase A to phosphorus-deficient diets on laying performance, eggshell quality, yolk cholesterol, and fatty acid deposition in laying hens // Poultry Science. - 2012. - T. 91, № 8. - C. 1915-1927.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Рисунок 1. Курица-несушка с илеальной фистулой

Приложение 2

Рисунок 2.Курица-несушка с дуоденальной фистулой

Рисунок 3. Получение химуса

птицефабрика

скнявкнсш

АКТ

проведения производственного опыта по введению фитазы в рацион без

добавления фосфатов

Производственный опыт на базе АО «Птицефабрика Синявинская», расположенной по адресу Ленинградская область, Кировский район, городской поселок Приладожский был проведен с 01 февраля 2023 года по 01 июля 2023 года.

Контрольная группа получала полнорационный комбикорм (ПК-1) с уровнем доступного фосфора 0,38%, опытная группа получала комбикорм (ПК-1) с уровнем доступного фосфора 0,19% без использования фосфатов, но с добавлением фитазы «Axtra PHY 10000».

Результаты проведенного опыта показали, что сохранность, яйценоскость и качество скорлупы в обеих группах были идентичными, однако введение фитазы в рацион позволило снизить его стоимость, что сделало опытную группу более экономически-эффективной. Учитывая, что затраты на комбикорм занимают 50-70% в себестоимости производства яиц, это подчеркивает практическую значимость введения «Axtra PHY 10000».

Главный зоотехник АО «Птицефабрика Синявинская»

OS**'

Технолог по качеству кормов АО «Птицефабрика Синявинская» .,■■//).—

Тут

О.В. Головашева

Общие затраты, руб. в.т.ч.: Стоимость кормов всего Стоимость фитазы 94500,00 66150,00 92553,46 64638,00 149,42

Себестоимость 10 шт. товарных яиц, руб. 72,46 68,65

Выручка от реализации яиц, руб. 100415,7 103811,40

Прибыль, руб. 5915,7 11257,94

Рентабельность производства яиц, % 5,89 12,16

Экономическая эффективность, руб.: общая на 1 несушку на 1000 яиц 5136,42 48,92 835,03

Экономическая эффективность для кур-несушек рассчитывалась по формуле: Э=(Сб - Сн) * Вн:

Сб - себестоимость товарных яиц в базовом варианте, руб.; Сн - себестоимость товарных яиц в новом варианте, руб.; Вн - валовое производство яиц в новом варианте, шт; Э - экономическая эффективность, руб.

Расчет экономической эффективности использования фитазы 87 мг/кг на фоне рациона без добавления фосфатов, показал, что экономическая эффективность в опыте по сравнению с контролем составила 5136,42 рублей, или 835,03 рубля на расчете на 1 ООО яиц.

Ветеринарный врач зоостанции

Заместитель директора института

зоотехнии и биологии,

д.в.н.

Заведующий кафедрой физиологии,этологии и биохимии животных, д.б.н.

Аспирант кафедры физиологии,этологии и биохимии животных

A. А. Пантелеев С.В. Акчурин

B.Г.Вертипрахов

С.И. Полина