Генетический полиморфизм в популяции северного оленя (Rangifer tarandus) Республики Тыва (Тоджинского района) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Кол, Наталья Владимировна

• Кол, Наталья Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кол, Наталья Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Систематика и биология северного оленя

1.1.1. Систематика; породы домашнего северного оленя

1.1.2. Некоторые биологические особенности северного оленя

1.2. Домашние и дикие северные олени

1.2.1. Доместикация северного оленя

1.2.2. Биологические различия домашних и диких оленей

1.3. Генетическое изучение популяций северного оленя

1.3.1. Полиморфизм трансферринов

1.3.2. Митохондриальная ДНК

1.3.3. Микросателлиты

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Материал исследования

2.2. Методы исследований

2.2.1. Выделение ДНК

2.2.2. Определение концентрации ДНК

2.2.3. Проведение полимеразной цепной реакции

2.2.4. Получение очищенных продуктов ПЦР

2.2.5. Секвенирование

2.2.6. Анализ ISSR полиморфизма

2.2.7. Компьютерный анализ

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Современное состояние оленеводства в Туве

3.2. Структура популяции северного оленя Тувы

3.3. Полиморфизм последовательностей контрольного региона D-петли митохондриальной ДНК северного оленя Тувы

3.3.1. Компьютерный анализ с использованием программы MEGA 3.1.

3.3.2. Компьютерный анализ с использованием программы NETWORK

3.4. Полиморфизм межмикросателлитных локусов у северного оленя Тувы

ОБСУЖДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетический полиморфизм в популяции северного оленя (Rangifer tarandus) Республики Тыва (Тоджинского района)»

Актуальность проблемы. Северный олень (Rangifer tarandus L.J имеет циркумполярный ареал, населяет тундровую и таежную зону Старого и Нового Света и многие острова Северного Ледовитого Океана (Гептнер и др., 1961). Северный олень относится к числу немногих видов, у которых дикая форма сосуществует с домашней, он играет важную роль в хозяйстве Севера, обеспечивая занятость и благосостояние малочисленных народов этого огромного региона, являясь объектом, как промысла, так и разведения (Сыроечковский, 1989). Домашние олени разводятся по всей тундровой зоне России от Кольского полуострова до Чукотки включительно, а в Сибири - и в горно-таежной зоне, захватывая территорию до 50° с.ш. (Шубин, Ефимцева, 1988).

Общее поголовье домашних оленей за последнее десятилетие сократилось в два раза. На данный момент поголовье домашних оленей самое низкое за последние сто лет, с начала XX века. До этого очень низкий уровень был в 1930-е годы, когда в результате коллективизации поголовье оленей в стране снизилось с двух до полутора миллионов голов.

Пастбища, освободившиеся из-за падения численности домашних оленей, в скором времени занимаются дикими оленями, что делает восстановление домашнего оленеводства почти невозможным. Численность диких оленей быстро растет, особенно на Северо-Востоке России. По оценкам специалистов она уже значительно превысила численность домашних. Между тем именно домашнее оленеводство является основой хозяйства и культуры большинства коренных народов Севера России (Клоков, 2001).

Имеется реальная опасность исчезновение оленеводства на больших территориях и в Восточной части Сибири. Там исчезновение оленеводства означает уменьшение биологического разнообразия и утрату уникальных и ценных культур малочисленных народностей, а это может обернуться без преувеличения этнической катастрофой (Donahoe, 2003).

Северные олени, обитающие в Республике Тыва (Тува), относятся к одной из наиболее южных популяций домашнего северного оленя. Основная масса стад тувинской популяции сосредоточена на северо-востоке республики в Тоджинском районе (Тожу). Этот район граничит с территориями проживания малых народностей: тофа (тофалары, в Иркутской области), сойоты (Республика Бурятия), духа (также известные как цаатан, в северо-западной Монголии), которые также занимаются оленеводством. Все перечисленные территории географически изолированы от основного ареала оленеводства, занимающего тундру и лесотундру Сибири и Европейской части Российской Федерации. Южносибирские и северо-монгольские группы оленеводов разводят небольшие стада оленей в тайге и альпийской тундре и используют оленей преимущественно как вьючных и верховых животных при охоте, а также для получения молочных продуктов.

Снижение в последние годы численности домашних оленей в Туве делает необходимым генетическое изучение этой популяции, без чего невозможно оценить опасность потери генетического разнообразия и выработать рекомендации по его сохранению.

Цели и задачи исследования. Цель исследования заключалось в изучении генетического разнообразия популяции домашнего северного оленя Тоджинского района Республики Тыва на основании изучения полиморфизма митохондриальной и ядерной ДНК и сравнения с результатами изучения полиморфизма ДНК других популяций. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) сбор информации о численности домашних северных оленей в Туве, половозрастном составе популяции; сбор ДНК-содержащих образцов;

2) секвенирование фрагмента контрольного региона D-петли митохондриальной ДНК, с целью получения информации о нуклеотидной последовательности и степени вариабельности мтДНК в популяции Тувы;

3) проведение статистического анализа для определения уровня генетического полиморфизма внутри тувинской популяции;

4) сравнение изменчивости мтДНК популяции оленей Тувы с популяциями Чукотки, Якутии, Магаданской области и данными из GeneBank;

5) изучение полиморфизма хромосомной ДНК в популяции оленей Тувы посредством анализа межмикросателлитного полиморфизма (ISSR).

Научная новизна и практическая ценность работы. На территории России северные олени были достаточно широко изучены с помощью методов белкового электрофореза (Шубин, Ефимцева, 1988; Шубин, 1991); более современные методы изучения генетического разнообразия к популяциям северного оленя в России практически не применялись, лишь несколько образцов с северных территорий России были анализированы в работе Флагстада и Рёда (Flagstad, Roed, 2003). В работе впервые изучен полиморфизм контрольного региона мтДНК северных оленей Тувы, а также Чукотки, Якутии и Магаданской области. Впервые применен метод ISSR для анализа полиморфизма у северных оленей. Были собраны данные по динамике численности и о половозрастной структуре популяции домашних оленей Тувы. Уменьшение ее численности указывает на реальную опасность потери генетического разнообразия, а также снижения её жизнеспособности и способности к адаптации. Практическая ценность работы состоит также в том, что использованный в работе метод ISSR может быть рекомендован как один из методов проведения мониторинга генетического состояния популяции и оценки внутрипопуляционного полиморфизма, что позволит минимизировать возможные неблагоприятные генетические последствия.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на конкурсе молодых ученых Института общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН и кафедры генетики биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, 2003; Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем», Екатеринбург, 2005; Международном рабочем совещании «Происхождение и эволюция биосферы», Новосибирск, 2005; научной школе молодых ученых «Актуальные проблемы современной генетики» при Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН, Москва, 2006; на 6-ом Международном конгрессе биологии оленей (The 6th International Deer Biology Congress), Прага, Чешская Республика, 2006.

Публикации. По материалам работы опубликовано 3 статьи и 3 тезиса.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Кол, Наталья Владимировна

ВЫВОДЫ

1. При изучении нуклеотидной последовательности контрольного региона митохондриальной ДНК тувинской популяции северных оленей в вариабельных областях выявлены в основном транзиции, количество вариабельных сайтов составило 3,5% от общего числа нуклеотидов.

2. В изученной популяции обнаружено 8 митотипов, наиболее многочисленный - один, выявленный у 18 животных из 29.

3. Все митотипы, найденные в тувинской популяции, а также во взятых для сравнения образцах из Чукотки, Якутии, Магаданской области, относятся к III гаплогруппе (по классификации Флагстада и Рёда), свойственной популяциям северного оленя восточносибирского региона.

4. Метод анализа полиморфизма ДНК ISSR-PCR с использованием двух праймеров ((AG)9C и (GA)9C) позволяет охарактеризовать изменчивость 71 хромосомного локуса в популяции северного оленя и может быть рекомендован для проведения мониторинга сохранения генетического разнообразия.

5. Значение средней гетерозиготности (по Стефенсу), по ISSR-локусам в исследованной популяции составило для AG маркера 0,73 и для GA = 0,75, что согласуется с аналогичными показателями у других популяций северного оленя, и свидетельствует о сохранении значительного генетического разнообразия в исследованном стаде оленей.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Поскольку численность поголовья оленей Тувы упала и достигла уровня 1200 голов, что соответствует статусу "вызывающая опасения", необходимо не допускать ее дальнейшего снижения. Для этого необходима разработка социально-экономических мер поддержки оленеводческих хозяйств Тоджинского района - главного оленеводческого региона Республики Тыва. В частности можно рекомендовать проведение ветеринарного обучения оленеводов и доставку медикаментов в осенне-весенний период, т.к. именно в этот время происходит наибольший падеж оленей из-за различного рода заболеваний.

2. Необходимо проводить обмен быками-производителями между стадами в пределах района для того, чтобы избежать родственных скрещиваний (инбридинга). Желательно осуществить завоз животных из других таежных регионов оленеводства: оленеводческих хозяйств тофаларов в Иркутской области, сойотов в Республике Бурятия.

3. Необходимо разработать методы криоконсервации спермы северного оленя, создать криобанк генетического материала тувинского северного оленя, в котором будет сохраняться сперма производителей, выдающихся по продуктивности, жизнеспособности и генетическим признакам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кол, Наталья Владимировна, 2006 год

1. Алтухов ЮЛ. Генетические процессы в популяциях. 2-е изд. М.: Наука, 1989.328 с.

2. Баскин JT.M. Северный олень. Экология и поведение. М.: Наука, 1970. 149 с.

3. Баскин JI.M. Поведение северных оленей как основа технологии промыслового хозяйства // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 267-274.

4. Боголюбский С.И. Происхождение и преобразование домашних животных. М.: Советская наука, 1959. 593 с.

5. Богораз-Тан В.Г. Оленеводство: возникновение, развитие, перспективы // Проблемы происхождения домашних животных. Л.; 1933. вып.1. С. 155.

6. Бороздин Э.К., Востряков П.Н., Дьяченко Н.О. Разведение северных оленей. Красноярское кн. изд-во, 1977. 223 с.

7. Бороздин Э.К., Забродин В.А., Востряков П.Н. и др. Северное оленеводство. М.: Колос, 1979. 286 с.

8. Вайнштейн С.И. Тувинцы-тоджинцы. Исгорико-этнографические очерки. М.: 1961.

9. Вайнштейн С.И. Происхождение Саянских оленеводов (Проблема этногенеза тувинцев-тоджинцев и тофаларов) // Этногенез народов Севера. М., 1980. С. 78.

10. Василевич Г.М., Левин Г.М. Типы оленеводства и их происхождение // Сов. этнография, 1951, № 1. С. 63-87.

11. Васильев В. И. Проблемы формирования северо-самодийских народностей. М., 1979. С. 31-32.

12. Гаузе Г.Г. Митохондриальная ДНК. М.: Наука, 1977. 288 с.

13. Геллер М.Х., Востряков П.Н. К проблеме взаимоотношений диких и домашних северных оленей // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 80-98.

14. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высш. шк., 1961. Т. 1. 776 с.

15. Глазко В.И., Дымань Т.Н., Тарасюк С.И., Дубин А.В. Полиморфизм белков, RAPD-PCR и ISSR-PCR маркеров у зубров, бизонов и крупного рогатого скота // Цитология и генетика. 1999. Т. 33. № 6. С. 30-39.

16. Головнев А.В. Историческая типология хозяйства народов Северо-Западной Сибири. Новосибирск: НГУ, 1993. 204 с.

17. Городная А.В., Глазко В.И. ISSR-PCR в дифференциации генофондов пород крупного рогатого скота // Цитология и генетика. 2003. Т. 37. №1. С. 61-67.

18. Графодатский А. С., Шаршов А.А., Шутов В.В. Кариотипические взаимоотношения Cervidae // Зоологический журнал. 1990. Т. 69. Вып. 4. С. 101-113.

19. Грязное МЛ. Первый Пазырыкский курган. Л., 1950.

20. Давыдов А.В. Морфологическая и генетическая дифференциация популяций северного оленя Евразии: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1997. 23 с.

21. Давыдов А.В. Внутривидовая дифференциация северного оленя Евразии по морфологическим признакам и генотипу. Северный олень в России, 1982-2002. М.: Триада-фарм, 2003. С. 34-55.

22. Данилкин А.А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Оленьи (Cervidae). М.: ГЕОС, 1999. 552 с.

23. Дмитриев М.М. Некоторые биологические особенности и продуктивные качества помесей эвенских оленей и тофаларских. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М. 1971. 18 с.

24. Друри И.В., Митюшев П.В. Оленеводство. М.; JI.: Изд-во с.-х. лит-ры, журналов и плакатов, 1963. 243 с.

25. Железнов Н.К. Дикие копытные северо-востока СССР. Владивосток, 1990. 479 с.

26. Журкевич Н.М., Фомичева И.И. Генетический полиморфизм трансферринов в сыворотке крови северного оленя (Rangifer tarandus L.) северо-востока Сибири // Генетика. 1976. Т. 12. № 1. С. 56-64.

27. Золотарев A.M., Левин М.Г. К вопросу о древности и происхождении оленеводства // Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних животных. М.; JI. 1940.

28. Зырянов А.Н. Размещение и численность лося и северного оленя в енисейской тайге // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 16-18.

29. Зырянов А.Н. Копытные и хищные в подзонах сибирской тайги // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М.; 1989. Ч. 1.С. 55-57.

30. Керцелли С.В. Избенное оленеводство и его значение в сельском хозяйстве. Петербург: НКЗем, 1919. 16 с.

31. Кищинский А.А. Островные популяции северного оленя в восточном секторе советской Арктики и пути их рациональной эксплуатации // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 164-168.

32. Клоков КБ Оленеводство и оленеводческие народы Севера России. Часть 1. Республика Саха (Якутия). СПб., 2001. 88 с.

33. Кызласов JI.P. История Тувы в средние века. М., 1969. С.88.

34. Лукина Н.В. Формирование материальной культуры хантов (восточная группа). Томск: ТГУ, 1985. 354 с.

35. Макарова О.А. Размерная характеристика рогов северного оленя Кольского полуострова // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М.; 1989. Ч. 1. С. 176-178.

36. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984.

37. Мииченко А.Г., Дударева Н.А. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука, 1990. 194 с.

38. Мичурин J1.H. О некоторых морфологических особенностях дикого северного оленя полуострова Таймыр // Зоол. журн. 1965. Т.44, вып. 9. С. 1396-1404.

39. Мичурин JJ.H., Махаева Л.В. Питание дикого северного оленя на Таймыре//Зоол. журн. 1962. Т.41, вып.12. С. 1883-1888.

40. Мохаммад Абади М.Р. Дифференциация пород крупного рогатого скота по гену BoLA-DRB3 главного комплекса гистосовместимости и ISSR-маркерам. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 2005. 24 с.

41. Мухачев А.Д. Морфологические особенности северных оленей в связи с экологией // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975а. С. 297.

42. Мухачев А.Д. Сравнительная краниологическая характеристика домашних и диких северных оленей Таймыра // Тр. НИИ с.х. Крайнего Севера. Новосибирск. 19756. Т.21. С. 28-31.

43. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 405 с.

44. Павлов Б.М., Арсентьева Н.Ф., Боржонов Б.Б. и др. Демографическая структура таймырской популяции диких северных оленей // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск, 1985. С. 71-80.

45. Помишин С.Б. Проблемы породы и ее совершенствование в оленеводстве. Якутск, 1981. 180 с.

46. Помишин С.Б. Происхождение оленеводства и доместикация северного оленя. М.: Наука, 1990. 141 с.

47. Прокофьева Е.Д. Оленеводство тазовских селькупов // Материальная культура народов Сибири и Севера. Л.: Наука (Ленингр. отд.), 1976. С.139-155.

48. Семепов-Тян-Шанский О.И. Северный олень. М.: Наука, 1977. 94 с.

49. Скалой В.Н. Оленные камни Монголии и проблема происхождения оленеводства//Сов. археология. 1956. Т. 25. С. 87.

50. Слепцов М.К., Васильев И.С., Соломонов Н.Г., Слепцова Р.Т., Андреева С.Д. Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных Якутии. Новосибирск: СО РАН СССР, 1977.144 с.

51. Сосновский Г.П. К истории скотоводства в Сибири // Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних животных. 1940. Т.1. С. 135-150.

52. Состояние северного оленеводства в Российской Федерации: Ежегодник Госкомстата РФ. М. 1998. 88 с.

53. Столповский Ю.А. Консервация генетических ресурсов сельскохозяйственных животных: проблемы и принципы их решения. М.: Эребус, 1997. 112 с.

54. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М.: Агропромиздат, 1986. 256 с.

55. Турубанов МН., Шубин П.Н. Новые аллели трансферринового локуса у северных оленей //Генетика. 1971. Т. 7. №2. С. 171-173.

56. Флеров К.К. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие. М., Л., 1952. Т. 1. Вып. 2. 256 с.

57. Форонова И. В. Ископаемые лошади Кузнецкой котловины. Новосибирск: ИГИГ, 1990. 131 с.

58. Храпалова И.А., Рыжова Н.Н., Пухальский В.А., Кочиева Е.З. Филогенетические отношения видов рода Lycopersicon (Tourn) Mill, и молекулярные данные RAPD- и ISSR анализов // Генетические коллекции овощных растений. СПб.: Изд. ВИР, 2001. С. 1133-1142.

59. Чернецов В. Н. Древняя история Нижнего Приобья // МИА (Материалы и исследования по археологии СССР). М. 1953. №35. С. 7-71.

60. Шубин П.Н. Генетика трансферринов северного оленя и европейского лося // Генетика. 1969. Т. 5. № 1. С. 37-41.

61. Шубин П.Н. Генетическая изменчивость и внутривидовая структура северного оленя Rangifer tarandus L. Автореф. дис. доктора биол. наук. СПб. 1991.37с.

62. Шубин П.Н., Ефимцева Э.А. Биохимическая и популяционная генетика северного оленя. Л.: Наука, 1988. 103 с.

63. Шубин П.Н., Ионова Т.А. Идентификация 13 аллелей Tf-локуса у северного оленя (Rangifer tarandus L.) // Цитология и генетика. 1983. Т. 25. № 3. С. 60-62.

64. Bandelt H.J., Forster P., Rohl A. Median-Joining Networks for inferring intraspecific phylogenies // Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 37^18.

65. Braend M. Polymorphism in the serum proteins of the reindeer // Nature. 1964. V. 203. №4945. P. 674.

66. Brown W.M., George M.J., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

67. Clayton D.A. Transcription and replication of mitochondrial DNA // Hum. Reprod. 2000. V.15.P. 11.

68. Cote S.D., Dallas J.F., Marshall F., Irvine R.J., Langyatn R., Albon S.D. Micrisatellite DNA evidence for genetic drift and philopatry in Svalbard reindeer//Mol. Ecol. 2002. V. 11. P. 1923-1930.

69. Cronin M.A. Mitochondrial DNA phylogeny of deer (Cervidae) // J. Mamm. 1991. V. 72. №3. P. 553-566.

70. Cronin M.A. Intraspecific variation in mitochondrial DNA of North American cervids//J. Mamm. 1992. V.73. №1. P. 70-82.

71. Cronin MA., Patton J.C. Caribou and reindeer (Rangifer tarandus) genetic variation and herd structure in Northern Alaska. BP Exploration (Alaska) inc. 2002.

72. Cronin M.A., MacNeil M.D., Patton J.C. Variation in mitochondrial DNA and microsatellite DNA in caribou {Rangifer tarandus) in North America // J. Mamm. 2005. V.86. №3. P. 495-505.

73. Donahoe B. The troubled taiga: Survival on the move for the last nomadic reindeer herders of South Siberia, Mongolia, and China // Cultural Survival Quarterly. 2003. V. 27. pp. 12-23, 44-53.

74. Douzery E., Randi E. The mitochondrial control region of Cervidae: Evolutionary patterns and Phylogenetic content I I Mol. Biol. Evol. 1997. V.14. №11. P. 1154-1166.

75. Eyre-Walker A. Do mitochondrial genomes recombine in humans? // Phil. Tans. R. Soc. Lond. B. 2000. V.355. P.45-73.

76. Fang D.Q., Federici C.T., Roose M.L. A high-resolution linkage map of the citrus tristeza virus resistance gene region in Poncirus trifoliata (L.) // Genetics. 1998. V.150. N.2. P.883-890.

77. Flagstad 0., Reed K.H. Refugial origins of reindeer {Rangifer tarandus L.) inferred from mitochondrial DNA sequences // Evolution. 2003. V.57. №3. P. 658-670.

78. Forster P., Harding R., Torroni A., Bandelt H.J. Origin and evolution of Native American mitochondrial DNA variation: a reappraisal // Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 935-945.

79. Gahne B, Rendel J. Blood and serum groups in reindeer compared with those in cattle // Nature. 1961. V. 192. № 4802. P. 529-30.

80. Gravlund P., Meldgaard M., Paabo S., Arctander P. Polyphyletic origin of the small-bodied, high-arctic subspecies of tundra reindeer {Rangifer tarandus) II Mol. Phyl. Evol. 1998. V.10. №2. P. 151-159.

81. Groves С.P., Grubb P. Relationship of living deer // Biology and management of the Cervidae. Wash.; L.: Smithsonian Instit. Press. 1987. P. 21-59.

82. Grubb P. List of deer species and subspecies // Species survival commission. Deer specialist group newsletter. 1990. №8. Appendix.

83. Grubb P., Gardner A.L. List of deer species and subspecies of the families Tragulidae, Moschidae, and Cervidae // Deer status survey and conservation action plan. IUCN/SSC Deer specialist group. Oxford: Inform. Press. 1998. P. 6-16.

84. Gupta M., Chyi Y.S., Romero-Severson J., Owen J.L. Amplification of DNA markers from evolutionary diverse genomes using single primers of simple-sequence repeats // Theoret. Appl. Genet. 1994. V.89. P. 998-1006.

85. Gyllensten U., Wharton D., JosefssonA., Wilson A.C. Paternal inheritance of mitochondrial DNA in mice//Nature. 1991. V.352. P.255-257.

86. Haigh J., Keay M G., Gerwing V., Erdenbaatar J., Nansalmaa M. Diseaseproblems in Mongolian reindeer // Advanced in Deer Biology: Deer in a changing World (proceedings of the 6th Deer Biology Congress, Prague, Czech Republic). 2006. P. 73-74.

87. Harris R. В., Allendorf F. W. Genetically effective population size of large mammals: an assessment of estimators // Conserv. Biol. 1989. V. 3. P. 181-191.

88. Irzikovska L,, Wolko В., Swiecicki W.K. The genetic linkage map of pea (Pisum sativum L.) based on molecular, biochemical and morphological markers//Pisum Genetics. 2001. V.33. N.l. P.13-18.

89. Jin L., Macaubas C., Hallmayer J., Kimura A., Mignot E. Mutation rate varies among alleles at a microsatellite locus: phylogenetic evidence // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1996. V.93. N.26. P.152-185.

90. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment // Bioinformatics. 2004. V. 5. P. 150-163.

91. Litt M, Luty J.A. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene // Am. J. Hum. Genet. 1989. V.44. N.3. P.397.

92. Moritz C., Dowling Т.Е., Brown W.M. Evolution of animal mitochondrial DNA: relevance for population biology and systematic // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 102-113.

93. Nei M., Graur D. Extent of protein polymorphism and the neutral mutation theory // Evol. Biol. 1984. V.17. P. 73-118.

94. Neve G., Meglecz E. Microsatellite frequencies in different taxa // Trends Ecol. Evol. 2000. V.15. N.9. P.376-377.

95. Pelikan S., Rogstad S.H. GELSTATS version 2.6. University of Cincinnati. 1996. Cincinnati.

96. Polziehn R.O., Strobeck C. Phylogeny of wapiti, red deer, sika deer, and other North American Cervids as determined from mitochondrial DNA // Mol. Phyl. Evol. 1998. V. 10. №2. P. 249-258.

97. Randi E., Pierpaoli M., Danilkin A. Mitochondrial DNA polymorphism in populations of Siberian and European roe deer (Capreolus pygargus and C. capreolus) II Heredity. 1998. V.80. P. 429-437.

98. Randi E., Mucci N., Claro-Hergueta F., Bonnet A., Douzery E. A mitochondrial DNA control region phylogeny of the Cervinae: speciation in Cervus and implications for conservations // Animal Conservations. 2001. V.4. P. 1-11.

99. Roed K.H. Genetic differences of the transferrin locus in Norwegian semi-domestic and wild reindeer (Rangifer tarandus L.) // Hereditas. 1985. V.102. P. 199-206.

100. Roed K.H. Microsatellite variation in Scandinavian Cervidae using primers derived from Bovidae // Hereditas. 1998. V. 129. №1. P. 19-25.

101. Roed K.H. Refugial origin and postglacial colonization of Holarctic reindeer and caribou // Rangifer. 2005. V. 25. № 1. P. 19-30.

102. Roed K.H., Staaland #., Broughton E., Thomas D.C. Transferrin variations in caribou on the Canadian Arctic islands // Can. J. Zool. 1986a. V.64. №1. P. 94-98.

103. Roed K.H., Whitten K.R. Transferrin variation and evolution of Alaskan reindeer and caribou, Rangifer tarandus L. // Rangifer. 1986. V. 1. P. 247-251.

104. Roed K.H., Ferguson M.A.D., Crete M., Bergerud T.A. Genetic variation in transferrin as a predictor for differentiation and evolution of caribou from eastern Canada // Rangifer. 1991. V. 11. P. 65-74.

105. Roed K.H., Midthjell L. Mircosatellites in reindeer, Rangifer tarandus, and their use in other cervids // Mol. Ecol. 1998. V.7. P. 1771 -1788.

106. Roed K.H., Haigh J.C., Gerwing V., Keay M. Genetic distinctiveness of isolated and threaten Tsaatan reindeer // Advanced in Deer Biology: Deer in a changing World (proceedings of the 6th Deer Biology Congress, Prague, Czech Republic). 2006. P.86.

107. Saccone C., Pesole G., Sbisa E. The main regulatory region of mammalian mitochondrial DNA: structure-function model and evolutionary pattern//J. Mol. Evol. 1991. V.33. P. 83-91.

108. Savolainen P, Arvestad L, Lundeberg J. A novel method for forensic DNA investigations: repeat-type sequence analysis of tandemly repeated mtDNA in domestic dogs // J. Forensic Sci. 2000 V. 45. № 5. p. 990-999.

109. Shadel G.S., Clayton D.A. Mitochondrial DNA maintenance in vertebrates // Annu. Rev. Biochem. 1997. V.66. P. 409.

110. Skogland T. Tooth wear by food limitation and its life history consequences in wild reindeer // Oikos. 1988. V. 51. №2. P. 238-242.

111. Soldal A. V., Staaland H. Genetic variation in Norwegian reindeer // Proc. 2nd Intern. Reindeer caribou symp. Roros, Norway. 1979. P.396.

112. Soule M.E. Viable populations for conservations. Cambridge: Cambridge Univ. press. 1987.211 p.

113. Stephens J.C., Gilbert D.A., Yuhki N., O'Brien S.J. Estimation of heterozygosity for single-probe multilocus DNA fingerprints // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. № 4. P. 729-743.

114. Storset A., Olaisen В., Wika M., Bjarghov R. Genetic markers in the Spitcbergen reindeer//Hereditas. 1978. V.88. P.l 13-115.

115. Tautz D., Trick M., Dover G.A. Cryptic simplicity in DNA is a major source of genetic variation // Nature. 1986. V.322. N.6080. P. 652.

116. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers // Nucl. Acids Res. 1989. V.17. N.16. P.64-63.

117. Wallis G.P. Do animal mitochondrial genomes recombine? // Trends Ecol. Evol. 1999. V.14. P.209-210.

118. Weber J.L., May P.E. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction // Am. J. Hum. Genet. 1989. V.44. N.3. P.388.

119. Wilson G.A., Srobeck C., Wu L., Coffin J.W. Characterization of microsatellite loci in caribou Rangifer tarandus, and their use in other artiodactyls // Mol. Ecol. 1997. V. 6. P. 697-699.

120. Wright S. Size of populations and breeding structure in relation to evolution // Science. 1938. V.87. P. 430-431.

121. Wurster D.H., Berinschke K. The chromosomes of twenty three species of the Cervoidea and Bovoidea // Mammal. Chromosomes Newslett. 1967. V. 8. P. 226-228.

122. Zeuner F.E. A history of domesticated animal. London: Hutchinson, 1963.

123. Zietkiewicz E, Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. V.20. N.2. P. 176-183.