Исследование популяционной динамики иксодовых клещей: качественное и имитационное моделирование тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат наук Вшивкова, Ольга Антоновна

• Вшивкова, Ольга Антоновна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Вшивкова, Ольга Антоновна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Анализ литературных источников реферативных баз научных публикаций Web of Science и Scopus

1.2. Обзор идей и методов математического моделирования динамики численности популяций

1.3. Биология и экология иксодовых клещей

Глава 2. Методы

2.1. Статистические методы

2.2. Методы построения качественной модели

2.3. Методы построения имитационной клеточно-автоматной модели 37 2.3.1. Алгоритмы модели

Глава 3. Анализ натурных данных популяции иксодовых клещей

3.1. Линейный анализ временных рядов численности популяций таежного клеща

3.2. Нелинейный анализ временных рядов численности популяций таежного клеща

3.2.1. Исследование связи между временными рядами численностей таежного клеща и его прокормителями - мелкими млекопитающими

3.2.2. Исследование связи между временными рядами численностей таежного клеща Красноярского края и г. Новосибирска

Глава 4. Влияние прокормителей и врагов клеща на динамику численности

популяций иксодового клеща

4.1. Экологические предпосылки построения модели динамики популяций иксодового клеща

4.2. Взаимодействие популяций иксодового клеща и его прокормителей: модель

4.3. Модель прямого влияния муравьев на динамику численности иксодового клеща

4.4. Модель опосредованного влияния муравьев на динамику численности иксодового клеща

4.5. Совместное прямое и опосредованное влияние муравьев на динамику численности иксодового клеща

4.6. Экспериментальные и натурные исследования воздействия муравьев на популяции иксодового клеща

Глава 5. Имитационная клеточно-автоматная модель динамики численности популяций иксодового клеща в экосистемах

5.1. Последовательность действий модели в течение шага по времени

5.2. Оценка динамики модельной популяции иксодовых клещей в

зависимости от различных параметров экосистемы

5.2.1.Оценка влияния вероятности перемещения имаго - Рп^1 на динамику численности моделируемой популяции иксодового клеща

моделируемой популяции

5.2.3.Оценка скорости распространения популяции иксодового клеща на однородной и неоднородной по условиям его существования территории

Заключение

Выводы

Список литературы

98

99

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование популяционной динамики иксодовых клещей: качественное и имитационное моделирование»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы

Описание и интенсивное изучение популяций иксодовых клещей (особенно видов Ixodes persulcatus и Ixodes ricinus) началось в начале XX века. Исключительная значимость изучения иксодовых клещей состоит в том, что они являются переносчиками многих природно-очаговых заболеваний человека и животных (Зильбер, 1939, 1945; Зильбер и др., 1938; Павловский, 1939, 1964; Чумаков, 1940, 1944; Коренберг и др., 1986; Алексеев, 1993; Шагинян, Гинцбург, 1995 и др.). Одним из самых распространенных видов рода Ixodes в Российской Федерации является таежный клещ (Ixodes persulcatus Sch.), обладающий широким поясным ареалом, проходящим по средней и южной частях России (Романепко, 2007).

Актуальность исследований иксодовых клещей показывает ежегодно растущее количество публикаций (в базах Web of Science и Scopus было найдено 5439 и 6637 работ соответственно). Найденные публикации охватывают более 40 областей науки. Большая часть исследований зарубежных авторов направлена на изучение биологии и экологии (в том числе на распространение) видов иксодовых клещей, обитающих в Западной Европе и Северной Америке, в особенности I. ricinus и I. scapularis, таежный клещ, как правило, остается вне сферы их интересов. Много работ посвящено медицинским и ветеринарным проблемам, связанным с клещами. Математическим же проблемам, математическому моделированию посвящены единицы работ, в которых предпринимаются успешные попытки математического моделирования динамики заболеваний, переносимых клещами, влияния климатических факторов на распространение заболеваний (Holly D. Gaff, Louis J. Gross, 2007; Gray et al., 2009; Hsiao-Hsuan Wang at al., 2012; Estrada-Peña et al., 2013, 2014 и др.).

Основное направление исследований отечественных ученых - изучение фактических изменений распространения и численности клещей в отдельных

регионах, произошедших в последнее время. Полученные отечественными учеными данные по динамике популяции таежного клеща (Шилова, 1960; Лыков и др., 1964; Колмакова, 1965; Беляева, 1966; Золотов, Кузнецова, 1967; Килина, Пустовойт, 1971; Верета, 1975; Волков, Ершов, 1979; Бойко и др., 1982; Окулова и др., 2001; СогсЬакоузкауа, КогоИсоу, 1971, Романенко, 2007; Хазова, 2006) используются для решения ряда практических задач, связанных с разработкой эпидемиологических прогнозов, профилактикой природноочаговых заболеваний, разработкой методов снижения численности клещей в экосистемах.

Во всех перечисленных направлениях были достигнуты значительные успехи, за исключением вопросов исследования популяционной динамики, поскольку ряды натурных измерений численности клеща и его прокормителей на большинстве исследуемых территорий для анализа недостаточно длинны. Однако популяционную динамику клеща представляется возможным исследовать с применением математического моделирования. Теоретическое описание и математическое моделирование дают возможность оптимизировать поиск решения задач управления для эффективного снижения численности клещей.

Математическая модель позволяет выявить наиболее важные факторы, влияющие на динамику той или иной популяции, наметить направление исследований и составить план необходимых натурных наблюдений. Имитационное компьютерное моделирование позволяет анализировать особенности взаимодействий популяции и факторов окружающей среды, рассматривать различные сценарии изменения этих факторов, давать прогнозы динамики численности популяций.

Цель исследования:

На основе анализа натурных данных и межвидовых взаимодействий построить математические модели популяционной динамики иксодового клеща.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ динамики численности популяции таежного клеща в экосистемах Красноярского края и г. Новосибирска, выявить закономерности, обусловливающие его повышенную устойчивость к изъятию.

2. Построить качественную математическую модель, позволяющую на основе значений мальтузианского параметра популяций клеща оценивать его наличие в экосистемах.

3. Построить имитационную клеточно-автоматпую модель динамики численности популяций клеща в экосистемах средних широт.

4. На основании моделей рассмотреть варианты эффективного снижения численности иксодового клеща в экосистемах.

Положения, выносимые на защиту:

Качественная математическая модель динамики численности иксодового клеща позволяет оценить наличие клеща в экосистеме по значениям мальтузианского параметра размножения. Весь ареал представим как совокупность экотопов: со значением мальтузианского параметра существенно больше 1 (благоприятные для клеща экотопы) или существенно меньше 1 (неблагоприятные экотопы).

Клеточно-автоматная модель позволяет исследовать влияние различных факторов на темпы роста численности популяции клещей: при сокращении территории с оптимальными условиями развития популяции иксодового клеща более чем на 60% элиминация клеща происходит уже на первых 5-7 шагах моделирования (соответствующих 5-7 годам реального времени в экосистемах).

Полученные в результате численного моделирования данные позволяют планировать натурные наблюдения и эксперименты для более детального анализа динамики популяции иксодового клеща.

Научная новизна.

Построена дискретная по времени математическая модель динамики численности популяции иксодового клеща, позволяющая на основе значений

мальтузианского параметра популяций клеща оценивать возможность его наличия в экосистемах.

Впервые на основе клеточно-автоматного подхода построена имитационная модель, которая позволяет исследовать влияние различных факторов на темпы роста численности популяции клещей.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Теоретическая значимость полученных результатов состоит в

адаптации и развитии математических методов качественного и количественного анализа динамики численности к популяциям иксодового клеща в экосистемах.

Построенные модели оценки скорости распространения популяций иксодовых клещей в экосистемах, при этом в имитационной клеточно-автоматной модели реализуется возможность исследования влияния различных факторов на темпы роста численности популяции клещей.

Полученные результаты могут быть использованы для решения практических задач, направленных на снижение численности клещей в экосистемах (вплоть до элиминации).

Апробация.

Результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на 21 научной конференции: на XIV, XVI, XVII Всероссийских научных конференциях студентов-физиков и молодых ученых, 2008 г., 2010г., 2011 г.; на XIV, XV Международных симпозиумах «Сложные системы в экстремальных условиях», КНЦ СО РАН, Красноярск, 2008 г., 2010 г.; Geilo Advanced Study Institute on "Order, Robustness ans Instabilities in Complex Systems", Geilo, Norway, 2009 г.; на XVIII, XXII Международном симпозиуме «Экология и безопасность», г. Бургас, Болгария, 2009г., 2013 г.; на Научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых-физиков",Сибирский федеральный университет, Красноярск, 2009 г.; на первой, второй и третьей Национальных научных конференциях с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (ЭКОМАТМОД-2009, -2011),

Пущино, 2009 г., 2011 г., 2013 г.; на Пятой, Шестой, Седьмой Летних Межрегиональных школах физиков, 2009 г., 2011 г., 2012 г.; на Конференции молодых ученых КНЦ СО РАН, Красноярск, 2010 г.; на Всероссийской конференции «Математическое моделирование и Вычислительно-информационные технологии в Междисциплинарных научных исследованиях», г. Иркутск, 2011 г.; на Всероссийской конференции «Равновесные модели экономики и энергетики», пос. Листвянка, 2011 г.; на Российско-Монгольской конференции молодых ученых по математическому моделированию, вычислительно-информационным технологиям и управлению, пос. Ханк, Монголия, 2011 г.; на VI Региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы», г. Биробиджан, 2011 г., на XII Всероссийском совещании по проблемам управления (ВСПУ-2014), г. Москва, 2014 г.

Личный вклад автора состоял в постановке цели и задач, решаемых в диссертационной работе, анализе литературных данных, планировании и проведении численных экспериментов, осуществлении обработки, описания и обсуждения полученных результатов. В совместных работах автор участвовал в построении и исследовании моделей динамики численности иксодового клеща.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 23 работы, из них 4 в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов кандидатских диссертаций.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Актуальность социальных аспектов возникшей в начале XX века проблемы присутствия иксодовых клещей и опасных заболеваний, переносимых ими, вызвала всплеск исследований, нарастающий и в настоящее время. В отдельных частях ареала проводятся постоянные наблюдения за численностью таежного клеща достигающие 30 и более лет. Однако, большая часть полученных сведений по численности клещей не публиковалась, потому что наибольшие массивы данных собраны сотрудниками органов санопиднадзора. Что касается наблюдений, проведенных научными работниками, они охватывают меньшие временные интервалы от 3 до 15 лет (Шилова, 1960; Лыков и др., 1964; Колмакова, 1965; Беляева, 1966; Золотов, Кузнецова, 1967; Килина, Пустовойт, 1971; Верета, 1975; Волков, Ершов, 1979; Бойко и др., 1982; Окулова и др., 2001; Gorchakovskaya, Korotkov, 1971, Романепко, 2007). Полученные данные по динамике популяции клеща позволяют решать многие практические задачи, связанные с разработкой эпидемиологических прогнозов, профилактикой природноочаговых заболеваний, разработкой методов снижения численности клещей в экосистемах. Для решения проблемы защиты человека и животных от иксодовых клещей отечественными и зарубежными исследователями были разработаны и постоянно совершенствуются акарицидпые препараты (Пепоклонова, 1984; Ульмасова, 1984; Cordoves, 1986;. Sivaiah,1987; Drammond,1988 и др.). Однако все те современные методы и способы защиты человека от природноочаговых заболеваний, переносчиком которых являются клещи носят профилактический характер и не дают 100% гарантии от инфицирования. Во всех перечисленных направлениях были достигнуты значительные успехи, за исключением вопросов исследования популяционной динамики, поскольку ряды натурных измерений численности клеща и его прокормигелей недостаточно длинны для анализа, а также в большинстве натурных исследований отсутствуют количественные

параметры других компонентов экосистемы (например, численности сосуществующих видов).

В таких науках как математическая биология, экология, биофизика и др. последние 3 десятилетия при описании и изучении популяций различных видов успешно развиваются и применяются методы математического моделирования (Братусь, 2010). Моделирование динамики численности популяций привлекает внимание многочисленных отечественных и зарубежных исследователей. Этот метод описания и изучения популяций позволяет рассматривать вопросы управления в экологических системах, повышения их продуктивности и сохранения популяций, существование которых находится под угрозой из-за необратимых последствий деятельности человека.

Если исключить работы, посвященные прогнозам динамики численности клеща (Rosa R. at al.,2007; Hancock, P.A. at al., 2011; Awerbuch, T. at al., 1995, 2005 и др.), то можно видеть, что в литературе довольно мало работ, связанных с моделированием динамики популяций клеща. Большой раздел литературы посвящен моделированию распространения заболеваний, переносимых разными видами клещей (Schauber Е. at al., 2002; Sandberg, S. at al., 1992; Porter R. at al., 2011; Li, Sen at al., 2012; Gaff, H. at al., 2007; Bolzoni, L. at al., 2012).

Несомненно, исследования, посвященные моделированию популяциониой динамики различных видов клещей могут быть полезными для решения проблемы присутствия иксодовых клещей в экосистемах. Моделирование динамики лесных биогеоценозов позволяет изучить поведение отдельных компонентов экосистемы, характер их взаимодействия. Часто именно математическая модель позволяет выявить наиболее важные факторы, влияющие на динамику той или иной популяции. Имитационное компьютерное моделирование позволяет анализировать особенности взаимодействий популяции и факторов окружающей среды, рассматривать различные сценарии изменения этих факторов, давать прогнозы дииамики

численности популяций.

В XX веке в математической биологии довольно широкое распространение получили работы по моделированию динамики численности популяций насекомых. Чаще всего эти работы являются неотъемлемой частью природоохранных мер по защите лесов от последствий вспышек массового размножения таких видов хвоегрызущих насекомых, как сосновая пяденица, сибирский шелкопряд, непарный шелкопряд и др.

Популяции иксодовых клещей в силу особенностей жизненного цикла похожи на насекомых (несколько стадий онтогенеза, весь цикл занимает от 2 лет), поэтому при построении математической модели динамики популяций клеща имеет смысл рассмотреть основные принципы моделирования динамики численности популяций и популяций насекомых в частности.

1.1. Анализ литературных источников реферативных баз научных публикаций Web of Science и Scopus

Поиск литературных источников в базах научных публикаций был проведен по ключевым словам: ixodes + tick. Далее найденные литературные источники были статистически обработаны, приведу некоторые результаты проделанной обработки.

Всего по запросу в базах Web of Science и Scopus было найдено 5439 и 6637 работ соответственно. Разница в количестве работ объясняется тем, что Web of Science выдает результаты публикаций с 1982 года, a Scopus начиная с 1945 г. На рисунке 1.1 приведена динамика количества публикаций в рассматриваемых базах по годам.

iillll Ii

iiii In iLllLiI

450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

■^■crmioLniOLOtoiXjr^i^i^cooooocrpcritncriOoot-ir-i CTio^criC^oo^o-icricicricncr.cricricriaicric-iOoooo

t—(T-HrHr-irHrHt-lrHrNr^rsir^rsJ

I Web of Sciense ■ Scopus

Рисунок 1.1- Динамика количества публикаций, найденных по ключевым словам: «ixodes» + «tick», по годам в базах Web of Science и Scopus.

Найденные публикации, посвященные исследованию иксодовых клещей, охватывают 50 областей науки, результаты представлены в таблицах 1,2.

Таблица 1. Публикации в базе Web of Science по областям исследования

Область исследования Количество работ % от 5439

Veterinary Sciences 1217 22.375

Entomology 1164 21.401

Microbiology 1012 18.606

Parasitology 1000 18.386

Infectious Diseases 911 16.749

Public Environmental Occupational Health 549 10.094

Immunology 535 9.836

Environmental Sciences Ecology 282 5.185

Virology 236 4.339

Biochemistry Molecular Biology 232 4.265

Science Technology Other Topics 166 3.052

Zoology 154 2.831

Biotechnology Applied Microbiology 154 2.831

Tropical Medicine 147 2.703

General Internal Medicine 124 2.280

Life Sciences Biomedicine Other Topics 92 1.691

Genetics Heredity 80 1.471

Research Experimental Medicine 78 1.434

Evolutionary Biology 64 1.177

Pharmacology Pharmacy 42 0.772

Dermatology 39 0.717

Cell Biology 35 0.644

Pathology 31 0.570

Biodiversity Conservation 28 0.515

Physiology 25 0.460

Agriculture 20 0.368

Toxicology 19 0.349

Neurosciences Neurology 16 0.294

Biophysics 15 0.276

Allergy 14 0.257

Mathematical Computational Biology 13 0.239

Pediatrics 12 0.221

Hematology 12 0.221

Physical Geography 11 0.202

Medical Laboratory Technology 10 0.184

Rheumatology 9 0.165

Chemistry 9 0.165

Cardiovascular System Cardiology 9 0.165

Ophthalmology 7 0.129

Marine Freshwater Biology 7 0.129

Geology 7 0.129

Plant Sciences 6 0.110

Health Care Sciences Services 6 0.110

Surgery 5 0.092

Food Science Technology 5 0.092

Respiratory System 4 0.074

Oceanography 4 0.074

Mathematics 4 0.074

Computer Science 4 0.074

Sport Sciences 3 0.055

Таблица 2. Публикации в базе Scopus по областям исследования

Область исследования Количество работ % от 6637

Immunology and Microbiology 3092 46,42

Medicine 2981 43,98

Agricultural and Biological Sciences 2041 30,28

Veterinary 1163 17,83

Biochemistry, Genetics and Molecular Biology 682 9,99

Environmental Science 470 7,08

Undefined 73 1,09

Pharmacology, Toxicology and Pharmaceutics 70 1,06

Earth and Planetary Sciences 64 0,98

Multidisciplinary 45 0,68

Neuroscience 26 0,36

Mathematics 19 0,30

Health Professions 18 0,25

Chemistry 18 0,23

Social Sciences 14 0,20

Business, Management and Accounting 11 0,17

Nursing 10 0,16

Physics and Astronomy 9 0,14

Chemical Engineering 9 0,12

Computer Science 6 0,09

Decision Sciences 4 0,06

Engineering 4 0,06

Arts and Humanities 2 0,03

Energy 1 0,02

Materials Science 1 0,02

Psychology 1 0,02

Dentistry 1 0,02

Economics, Econometrics and Finance 1 0,02

Из таблиц 1, 2 можно видеть, что большая часть работ посвящена медицинским и ветеринарным проблемам, связанным с клещами, что вполне естественно, т.к. клещи - переносчики различных опасных заболеваний человека и животных. Математическим же проблемам, математическому моделированию посвящены единицы работ (содержательно эти работы будут рассмотрены позже).

Не менее интересно было рассмотреть отобранные публикации по стране авторов источника (рисунки 1.2 и 1.3). Данный вариант рассмотрения позволяет делать вывод, что проблема присутствия клещей в экосистемах является актуальной проблемой для всего мира.

Рисунок 1.2 -

Распределение «ixodes» +

■ USA »GERMAN*

■ FRANCE

■ CN GLAND в SWITZERLAND »CxCCH REPUBLIC ■JAPAN »POLAND

■ SPAIN

■ RUSSIA, USSR

■ ITALY" AUSTRALIA

■ SWEDEN BRAZL

■ SLOVAKIA

■ NETHERLANDS К CANADA

SOUTH AFRICA * SCOTLAND

PEOPLES RCH NA Ш OTHER COLntnesAerritonob

общего количества работ, найденных по ключевым словам: «tick», по странам в базе Web of Science.

Рисунок 1

■ United States

■ Germany

■ United Kingdom

■ France

■ Russian Federation, Russia « Switzerland

■ Czech Republic »Japan

* Italy

■ Spain a Poland

Australia

• Sweden Slovakia

« Netherlands m Canada OTHER Countries/Territories

.3 - Распределение общего количества работ, найденных по ключевым словам: «ixodes» + «tick», по странам в базе Scopus.

1.2. Обзор идей и методов математического моделирования динамики численности популяций

В данном обзоре рассмотрим некоторые модели описания динамики численности популяции однородной и с возрастной структурой.

Проблеме моделирования динамики численности локальных однородных популяций посвящены многие исследования (Verhulst, 1838; Мальтус, 1895; Pearl, 1927, 1930; Ricker, 1954; Уатг, 1971; Шапиро, 1974; May, 1975; Hassel et al., 1976; Базыкин, 2003 и др.).

Уравнение Мальтуса (Мальтус, 1798) х-ех принято считать началом применения математического анализа в экологии. Это уравнение имеет решение (при х(0) = х0):

x{t) = x0-e£\ (1.1)

В дискретном виде уравнение 1.1 представляется следующим образом: *„+1 =ахп, (1.2)

которое содержит параметр а = е£, характеризующий процесс годового

воспроизводства с учетом миграционного баланса. Эта простейшая модель позволяет предсказывать либо экспоненциальный неограниченный рост численности (при а>1), либо падение численности вплоть до полного вырождения популяции (при а<1). Модель 1.1 и 1.2 не может дать точных количественных оценок популяции, однако позволяет ответить на вопрос, возможно ли существование популяции в экосистеме при тех или иных условиях.

Несколько страниц дневника Дарвина посвящены обсуждению важности выводов Мальтуса для популяционной динамики. Ученый отмечал следующее: поскольку ни одна популяция не размножается до бесконечности, должны существовать факторы, препятствующие экспоненциальному неограниченному размножению. Нехватка ресурса (продовольствия), которая вызывает конкуренцию внутри популяции за ресурс, хищничество, конкуренция с другими видами могут быть факторами, в результате воздействия которых происходит замедление скорости роста популяции и выход се численности на стационарный уровень (Ризничеико, 2011).

Дальнейшее развитие математической экологии связано с построением и

описанием модели популяции, рост численности которой может быть ограничен

некоторыми ресурсами, необходимыми для ее полноценной жизнедеятельности.

Впервые описание динамики такой популяции было предложено Ферхюльстом

(УегИи^, 1848), который охарактеризовал ее динамику уравнением 1.3

(уравнение логистического роста):

'К-хЛ /

(1х — - гх Ш

(1.3)

К

Коэффициент г в этом уравнении является показателем специфической скорости роста популяции. Фактически он равен максимальной потенциальной скорости роста, которую могла бы достигнуть популяция при неограниченном запасе ресурсов (при отсутствии лимитирующих факторов). Данное уравнение обладает двумя важными свойствами: при малых плотностях популяции х ее численность возрастает экспоненциально (как в уравнении 1.2), при больших

плотностях - приближается к определенному пределу К. Величину К принято считать равновесной (стационарной) численностью популяции, теоретически возможной при данных условиях. Равновесная численность является мерой емкости экологической ниши популяции. Емкость экологической ниши считают системным фактором, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания.

В развитой математической экологии модель Ферхюльста занимает важное место, именно она послужила толчком для дальнейшего развития исследовательских работ в этом направлении. Вслед за логистическим уравнением в дифференциальной форме были записаны различные его дискретные аналоги. Известный аналог модели Ферхюльста в разностном виде записывают как

где а - репродуктивный потенциал популяции, Ь - интенсивность самолимитирования.

После замены (3 = Ыа или М = а/Ь, модель (1.4) сводится к виду

Уравнение (1.4) и его аналоги исследовались многими авторами (Hassel et al, 1976; Шарковский, 1982; Maynard, Smith, 1968, 1974; May, 1972; Nusse, 1984).

При описании динамики популяций с неперекрывающимися поколениями с использованием уравнений 1.4 и 1.5 были показаны спектры возможных типов решений, включающие колебательные изменения разного периода и вспышки численности. Популяции могут достигать не только максимальной численности, определяемой величиной экологической ниши К, также в природе возможна и минимальная критическая численность L. Из-за различных неблагоприятных условий существования или в результате хищнического промысла численность популяции может принять значение ниже этой критической величины, это означает, что восстановление такой популяции становится невозможным. Величины нижней критической плотности различны для разных видов.

При некоторых значениях параметров модели (когда численность в

(1.4)

= ахп (1 - ßxn) ИЛИ л„+1 = ахп (1 - х„ / М ) .

(1.5)

предыдущем поколении была слишком велика (больше некоторой фиксированной величины М-МЬ) или когда репродуктивный потенциал слишком высок (а>4), а начальное значение численности было около МП) возможно получение отрицательных значений численности.

Данная некорректность, связанная с возможным получением отрицательных значений численности, была исключена в другом дискретном варианте логистического уравнения 1.6, предложенном в 1954 г. У.Е. Рикером (Шскег, 1954):

хп+\ =а'хп -е Ьх\ (1.6)

в этом уравнении параметр а характеризует репродуктивный потенциал популяции - скорость воспроизводства популяции при отсутствии лимитирования. Параметр Ь вводится для определения характера развития популяции и равен величине обратной численности хп, при которой функция хп+](хп) - численность в следующем году - достигает максимально возможного значения М (М = а (Ье)-1) (Фрисман и др., 2007). Так же, как и в случае разностного аналога модели Ферхюльста, исследование модели Рикера показывает целый спектр сложных решений (Скалецкая и др., 1979).

Дискретные уравнения Ферхюльста и Рикера и в настоящее время наиболее распространенны как функциональные зависимости, применяемые для описания и анализа популяционных процессов при построении моделей динамики численности.

В приведенных выше моделях популяционной динамики описываются и исследуются изменения общей численности популяции, в них не вносится никаких дополнений относительно зависимости демографических процессов (смертности и рождаемости) от возраста особей. При описании динамики многих популяций (многие виды насекомых, млекопитающих и др.) необходимо учитывать их возрастную структуру. В жизненном цикле организмов выделяют несколько стадий развития (у насекомых, паукообразных и др.), или несколько возрастных состояний, определяемых в некоторых единицах времени, например, в годах с момента рождения (у млекопитающих). Биологические особенности

жизненного цикла рассматриваемого вида, а также контекст рассматриваемой задачи определяет характер разбиения популяции на возрастные группы (Свирежев, Логофет, 1978; Фрисман, Скалецкая, 1994).

Для качественной детализации возрастной структуры описываемой популяции исследователи обратились к матричным моделям. Такие модели впервые предложил Лесли (Leslie, 1945). Модель Лесли имеет вид

x(t + l) = Lx(t),t = 0,1,2,...,, (1.7)

здесь вектор-столбец = ;Xn{t)J описывает структуру

популяции (Xj(t)~ численность j-го возрастного класса, у = 1, 2, ..., п, п > 2), тогда (ихл) матрица L имеет вид

L =

¿7, Ь2

sl 0 0 j.

0 0

ь . ъ

л-1 п

о о

о о

о

(1.8)

Первая строка из неотрицательных коэффициентов рождаемости b; > О (j = 1, ..., п) и положительными коэффициентами (вероятностями) дожития на первой подциагонали 0< s, < 1 (/ = 1, ..., п-1) (Логофет, Белова, 2007).

Анализу поведения и особенностей решений модели Лесли посвящена обширная литература (Leslie, 1945, 1948; Lewis, 1942; Usher, 1966, 1972; Pielou, 1969). Применение матричных уравнений для описания динамики популяций чаще используется для анализа динамики численности популяций млекопитающих с выраженными возрастными классами (Уатт, 1971; Usher, 1972).

Модель Лесли, которая в общем случае описывает экспоненциальный рост или убывание численности популяции, может быть усложнена колебательным режимом динамики численности и возрастной структуры с определенной частотой.

При анализе поведения природных популяций у исследователей часто возникает необходимость объединения в одну группу нескольких возрастных

классов (такие проблемы чаще всего связаны с отсутствием подробных данных о возрастной структуре природных популяций). В 1965 г. Лефковичем (Lefkovitch, 1965) для классификации особей было предложено использовать вместо подробного разбиения на возрастные классы последовательные стадии развития животных. Широкое применение матричных моделей для описания и анализа динамики численности популяций с дискретной стадийной структурой началось именно с появлением модели Лефковича (Caswell, 1989, 2001; Usher, 1972).

Применение матриц Лесли в моделировании динамики иксодовых клещей продемонстрировано в работах европейских авторов (Estrada-Pena A. at al., 2006, 2011; Dobson A. at al., 2011). Сконструированные авторами модели опираются на экспериментальные данные по динамике овечьего клеща, полученные с трех местностей Объединенного королевства, включает функции температурно зависимого развития отдельных стадий развития клеща, плотностпо зависимую смертность и вероятность поиска прокормителей. Однако при попытке использовать разработанные авторами модели для отдельных территорий центральной Испании, выяснилось, что модель описывает другие территории не гак хорошо. Авторы делают вывод, что возможно еще не идентифицированы биологические факторы, обусловливающие географическую гетерогенность данных территорий. Применимость подобных моделей к широким географическим областям - задача будущих исследований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Вшивкова, Ольга Антоновна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеев, A.M. Система клещ - возбудитель и ее эмерджентные свойства / Алексеев А.Н. - СПб.: Наука, 1993. - 203 с.

2. Артемьева, Н.В. Моделирование динамики численности насекомых-конофагов (на примере черной лиственничной мухи) / Артемьева Н.В., Суховольский В.Г. // Сибирский экологический журнал. - 1999. - т.6. - № 4.

- С. 339-346.

3. Арумова, Е.А. Активация взрослых клещей Ixodes persulcatus с разным характером развития в фазе нимфы / Арумова Е.А. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. - 1981. - №1. - С. 49-53.

4. Арумова, Е.А. Первое появление активности (активация) клещей Ixodes persulcatus P. Sch. и продолжительность жизни в Западных Саянах / Арумова Е.А., Рубина М.А. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1974,-№2.-С. 179-186.

5. Афанасьев, И.В. Клеточно-автоматная модель динамики численности организмов озера Байкал / Афанасьев И.В. // Прикладная дискретная математика.-2012.-№ 1.-С. 121-132.

6. Бабенко, JI.B. К вопросу о сезонных явлениях в жизни клещей Ixodes ricinus L. и Ixodes persulcatus P. Sch. / Бабенко JI.B. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. - 1956. -№4. - С. 346-352.

7. Бабенко, Л.В. О географической изменчивости сезонного хода активности Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus и о причинах многолетних колебаний их численности / Бабенко Л.В. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. - 1958.

- №6. - С. 639-653.

8. Бабенко, Л.В. О суточном ходе активности клещей Ixodes persulcatus P. Sch. в лесах Красноярского края / Бабенко Л.В., Хижинский П.Г. // в сб. Проблемы медицинской паразитологии и профилактики инфекций, М.:

Инст. мед. паразитологии и троп. мед. им. Е.И. Маркиновского, 1964. - С. 521-541.

9. Базыкин, А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций / Базыкин А. Д. - Ижевск: ИКИ, 2003. - 368 с.

10. Балашов, Ю.С. Ландшафтная приуроченность в распределении иксодовых клещей (Acariña, Ixodidae) на территории России / Балашов Ю.С. // Энтомологическое обозрение. - 1997. - №3. - С. 921-937.

11. Бандман, О.Л. Клеточно-автоматные модели пространственной динамики / Бандман О.Л. // Системная информатика. - 2006. -№ 10. - С. 58-113.

12. Беляева, Н.С. О прогнозировании численности иксодовых клещей в очаге клещевого энцефалита / Беляева Н.С. // Ученые записки Хабаровского НИИЭМ, Хабаровск, 1966. - Вып.8. - С.46-50.

13. Бойко, В.А. Иксодовые клещи в лесах Среднего Поволжья (Лесостепная зона) / Бойко В.А., Ивлиеев В.Г., Актов A.C. - Казань, 1982. - 147 с.

14. Братусь, A.C. Динамические системы и модели биологии / Братусь A.C., Новожилов A.C., Платонов А. П. - М.: ФИЗМАТЛИТ, 2010. - 400 с.

15. Бугрова, U.M. Трансформация пространственной структуры травяного покрова вокруг гнезд Formica aqiiilonia / Бугрова Н.М., Пшеницина Л.Б. // Успехи современной биологии. - 2003. - Т. 123. - №3. - С. 273-277.

16. Быкова, И.В. Предварительные данные об опосредованном влиянии рыжих лесных муравьев на численность таежного клеща / Быкова И.В., Резникова Ж.И. // Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума «Муравьи и защита леса». - Нижний Новгород, 2009. - С. 47^18.

17. Быкова, И.В. Изучение механизмов влияния рыжих лесных муравьев на численность и распределение таежного клеща / Быкова И.В., Дорошева Е.А., Яковлев И.К., Выгоняйлова О.Б. // Материалы IV Международной конференции молодых ученых «Биология: от молекулы до биосферы». -Харьков, 2009. - С. 313-314.

18. Быкова, И.В. Предварительные данные о влиянии рыжих лесных муравьев на численность и пространственное распределение мелких грызунов /

Быкова И.В., Яковлев И.К., Дорошева Е.А., Выгоняйлова О.Б. // Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума «Муравьи и защита леса». - Нижний Новгород, 2009. - С. 49-50.

19. Варшавский, В. И. Коллективное поведение автоматов / Варшавский В. И. -М.: Наука, 1973.-407 с.

20. Васильева, И.С. Личинки и нимфы таёжного клеща и их связи с мелкими млекопитающими Кемчугского стационара / Васильева И.С., Никифоров Л.П. // Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в его природном очаге. - М., 1968. - С. 168-187.

21. Верета, Л.А. Принципы прогнозирования заболеваемости клещевым энцефалитом / Верета Л.А. - М., 1975. - 135 с.

22. Веригина, Е.В. Актуальные вопросы мониторинга за инфекциями, переносимыми клещами / Веригина Е.В., Иваницкий A.B., Чернявская О.П., Зароченцев М.В., Таблер М.В., Сапунова H.H. // Здоровье населения и среда обитания. - 2012. - № 10. - С. 33-36.

23. Волков, В.И. Количественное прогнозирование клеща таежного (Ixodes persulcatus P. Sch.)/Волков В.И., Ершов Н.Е. //Вестник зоологии. - 1979. -С. 69-73.

24. Голосова, М.А. Эффективность воздействия муравьев F.rufa на дубовую листовертку / Голосова М.А., Захаров A.A. //Лесоведение. - 1974. - № 1. -С. 37-42.

25. Грабовский, В.И. Клеточные автоматы как простые модели сложных систем / Грабовский В.И. // Успехи современной биологии. - 1995. - Т. 115.-Вып. 4.-С. 412-419.

26. Зильбер, Л.А. Весенний (весенне-летний) эндемический клещевой энцефалит / Зильбер Л.А. // Современная медицина. - 1939. - № 23. - С. 11-15.

27. Зильбер, Л.А. Этиология весенне-летнего эндемического энцефалита / Зильбер Л.А., Левкович E.H., Шубладзе А.К., Чумаков М.П., Соловьев В.Д., Шеболдаева А.Д. //Архив биологических наук. - 1938. - Т.52. - №1. -

С.162-182.

28. Злобин, В. И. Клещевой энцефалит: Этиология. Эпидемиология и профилактика в Сибири / Злобин В. И., Горин О. 3. - Новосибирск: Наука, 1996.- 177 с.

29. Золотов, П.Е. О возможности прогнозирования обилия Ixodes persulcatus P.Sch. и заболеваемости клещевым энцефалитом в Ленинградской области / Золотов П.Е., Кузнецова Р.И. // Паразитология. - 1967. - Т.1. - Вып.З. - С. 246-249.

30. Игнатова, И.А. Биологические особенности развития иксодовых клещей и проблемы борьбы с ними / Игнатова И.А. // Прикладная энтомология. -2012.-Т. 3. -№ 7. - С. 8-13.

31. Иголкин, Н.И. Иксодовьте клещи, их размещение, численность и эпидемиологическое значение в пойме Оби / Иголкин Н.И., Давыдова М.С., Семёнов П.В., Попов В.В.// Биологические ресурсы поймы оби. -Новосибирск, 1972. - С. 292-305.

32. Исаев, А. С. Влияние трансформации корма на динамику численности насекомых / Исаев А. С., Недорезов Л. В., Хлебопрос Р. Г. // В сб. «Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых». -Новосибирск: Наука, 1982. - С. 67-75.

33. Исаев, А. С. Математическая модель эффекта ускользания во взаимодействии хищника и жертвы / Исаев А. С., Недорезов Л. В., Хлебопрос Р. Г. //В сб. «Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов». - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 74-82.

34. Исаев, A.C. Динамика численности лесных насекомых /Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В., Кондаков Ю.П., Киселев В.В. -Новосибирск: Наука, 1984. - 224 с.

35. Исаев, A.C. Имитационное моделирование динамики численности сосновой пяденицы при различных климатических сценариях: оценка влияния возможных глобальных изменений климата / Исаев A.C., Овчинникова Т.М., Пальникова E.H., Суховольский В.Г. // Лесоведение. - 1997. - N4. - С.

40-48.

36. Исаев, A.C. Моделирование динамики численности черного пихтового усача в среднетаежных темнохвойних лесах Сибири / Исаев A.C., Овчинникова Т.М. Суховольский В.Г. // Лесоведение. - 2001. - № 4. - С. 15 -24.

37. Исаев, A.C. Оценка характера взаимодействий «лес - насекомые» в лесах бореальной зоны в ходе возможных климатических изменений / Исаев А.С, Овчинникова Т.М., Пальникова E.H., Суховольский В.Г., Тарасова О.В. // Лесоведение. - 1999. - № 6. - С. 39^4

38. Исаев, A.C. Популяционная динамика лесных насекомых / A.C. Исаев, Р.Г. Хлебопрос, Л.В. Недорезов. - М.: Наука, 2001. - 374 с.

39. Исаев, A.C. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых / Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г. //ДАН. - 1973. - Т.208. - №1. - С. 225-228.

40. Казаненко, М.Д. Применение теории конечных автоматов при моделировании сложных систем с использованием программы STATEFLOW / Казаненко М.Д. // Научный вестник Московского государственного горного университета. - 2012. - № 12. - С. 37-42.

41. Килина, А.И. Численность и сезонные изменения активности иксодовых клещей в заповеднике «Столбы» / Килина А.И., Пустовойт В.А. // Тр. гос. заповедника «Столбы», 1971. - Вып. 8. - С. 128-134.

42. Козак, В.Т. Возможности использования рыжих лесных муравьев для защиты леса / В.Т. Козак // Материалы 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума «Муравьи и защита леса». - Новосибирск, 1987. - С. 35-38.

43. Колмакова, А.Г. Материалы к прогнозированию численности переносчика клещевого энцефалита в Томском природном очаге / Колмакова А.Г. // Вопросы эпидемиологии, микробиологии и иммунологии (Тр. Томского НИИВС). - 1965. - Т. 16. - С. 12-18.

44. Комаров, A.C. Вычислительный эксперимент в исследованиях популяций вегетативно-подвижных травянистых растений / Комаров A.C.; в

монографии «Математическое моделирование биогеоценотических процессов»; под ред. Ю.М. Свирежева. - М.: Наука, 1985. - С. 70-79.

45. Комаров, A.C. Математические модели в популяционной биологии растений / Комаров A.C.; в монографии «Ценопопуляций растений (очерки популяционной биологии)»; под. ред. Т. И. Серебряковой. М., 1998. - С. 137-155.

46. Комаров, A.C. Моделирование динамики растительных сообществ. Целочисленные алгоритмические модели популяций вегетативно-подвижных растений / Комаров A.C., Портнов A.B. - Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1987.-47 с.

47. Коренберг, Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща) / Коренберг Э.И. - М., 1979. - 171 с.

48. Коренберг, Э.И. Пределы изменений интенсивности эпидемического проявления природных очагов клещевого энцефалита / Коренберг Э.И., Иванова JI.M., Юркова Е.В. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1986. - № 2. - С. 35-39.

49. Короткое, Ю.С. Временная структура численности таежного клеща в пригородной зоне Иркутска / Коротков Ю.С., Никитин А.Я., Антонова A.M., Вержутский Д.Б., Вершинин Е.А., Корзун В.М., Мельникова О.В., Козлова Ю.А. // Бюллетень Восточно-сибирского НЦ СО РАМН. - 2007. -№ 3(55). - С. 126-130.

50. Коротков, Ю.С. Динамика численности таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии / Коротков Ю.С., Шеланова Г.Н., Богданова Н.Г. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. -2008,-№4.-С. 36^1.

51. Коротков, Ю.С. иклические изменения численности таежного клеща в заповеднике «Столбы» / Коротков Ю.С, Акулова JI.M., Хазова Т.Г., Килина А.И., Кисленко Г.С., Чунихин С.П. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1992. - №3. - С. 7-10.

52. Коротков, Ю.С. Причины колебаний демографической структуры

таежного клеща (Ixodidae) в темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья / Короткое Ю.С, Кисленко Г.С. // Паразитология. - 2002. - Т.36. -Вып.5. - С. 345-355.

53. Коротков, Ю.С. Хронологическая структура численности таежного клеща в Приморском крае / Коротков Ю.С, Окулова Н.М. // Паразитология. -1999. - Т.ЗЗ. - № 3. - С. 257-266.

54. Коротков, Ю.С. Циклические изменения численности таежного клеща в Удмуртии / Коротков Ю.С, Волчкова Г.А., Кисленко Г.С, и др // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1989. - № 1. - С. 65-69.

55. Коротков, Ю.С. Экология таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) в условиях изменения климата Евразии: автореф. дис. ... д-ра. биол. наук: 03.00.19 / Коротков Юрий Степанович. - М., 2009. - 46 с.

56. Кошкина, Т.В. Регуляторные адаптации в популяции красной полевки в оптимуме ареала / Кошкина Т.В., Коротков Ю.С. // Фауна и экология грызунов. М.: Из-во МГУ, 1975. - Вып. 12. - С. 5-61.

57. Кретов, А.Ю. Классификация моделей клеточных автоматов. Основные правила / Кретов А.Ю. // Известия Тульского государственного университета. Технические науки. - 2012. - № 2. - С. 449-^-57.

58. Крыжановская, В.В. Млекопитающие как переносчики клеща в прителецком очаге весенне-летнего энцефалита / Крыжановская В.В. // Учен. зап. Томск, гос. ун-та. - 1947. - №5. - С. 8-19.

59. Лабзин, В.В. Поражённость двух видов лесных полёвок личинками и нимфами таёжного клеща в тёмнохвойных лесах Западного Саяна / Лабзин В.В., Наумов Р.Л., Щербак В.П. // Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ. - М., 1980. - С. 345-346.

60. Летопись природы. - Рукопись фонда заповедника "Столбы" Книга 23, 1967.- 118 с.

61. Летопись природы. - Рукопись фонда заповедника "Столбы" Книга 30, 1974.-210 с.

62. Летопись природы. - Рукопись фонда заповедника "Столбы" Книга 30, 1974.-210 с.

63. Летопись природы. - Рукопись фонда заповедника "Столбы" Книга 36, 1979.-250 с.

64. Летопись природы. - Рукопись фонда заповедника "Столбы" Книга 45, 1987.-345 с.

65. Летопись природы. - Рукопись фонда заповедника "Столбы" Книга 53, 1995.-237 с.

66. Летопись природы. - Рукопись фонда заповедника "Столбы" Книга 62, 2004. - 129 с.

67. Лисак, О.В. Современная эпидемиологическая ситуация в отношении трансмиссивных клещевых инфекций в северных районах иркутской области / Лисак О.В., Козлова И.В., Супцова О.В., Богомазова О.Л., Дорощенко Е.К., Чумаченко И.Г., Черноиванова О.О., Ревизор А.О. // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра СО РАМН. - 2012. — № 5-1.-С. 97-101.

68. Логофет, Д.О. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели и современные обобщения / Логофет Д.О., Белова H.H. // Фундаментальная и прикладная математика. -2007. - Т. 13. - № 4. - С. 145-164.

69. Лыков, В.А. Годовые и многолетние колебания численности популяции Ixodes persulcatus P. Sch. под влиянием метеорологических факторов в Пермской области / Лыков В.А., Коровина А.Г. // Учен. зап. Перм, ун-та. -1964.-Вып. 114.-С. 39-45.

70. Лыков, В.А. Послезимовочная активация, обилие и физиологический возраст активирующихся клещей Ixodes persulcatus P.Sch. в Пермской области / Лыков В.А. // Учен. зап. Перм, ун-та. - 1966. - Вып. 130. - С. 158-163.

71. Ляпунов, A.B. Риск заражения «клещевыми» инфекциями на территориях северных районов предбайкалья / Ляпунов A.B., Данчинова Г.А.,

Хаснатинов М.А., Туник Т.В., Чапоргина Е.А., Арбатская Е.В., Каверзина A.C., Петрова И.В., Савелькаева М.В., Горбунова E.JT. // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра СО РАМН. - 2011. № 5. - С. 145148.

72. Марченко, Я.И. Эффективность муравьев в ограничении численности пяденицы и методы ее оценки / Марченко Я.И. // Матер. 8 Всесоюзного мирмекологического симп. «Муравьи и защита леса». - Новосибирск, 1987. - С. 42-45.

73. Маслов, A.B. Некоторые итоги акарологических исследований на Дальнем Востоке / Маслов A.B., Моисеенко Н.М. // Сб. науч. работ Хабар. НИИ эпидемиол и микробиол., Хабаровск, 1959. - Вып. 5. - С. 73-87.

74. Михайлова, II.В. Скорость освоения территории неморальными' видами трав (модельный подход) / Михайлова Н.В., Богданова Н.Е., Михайлов A.B. // Бюлл. МОИП. Сер. биологическая. - 2006. - Т. 111. - Вып. 1. - С. 37^14.

75. Моисеенко, Н.М. О географическом распространении клеща Ixodes persulcatus / Моисеенко ILM. II Учен. зап. Хабаров. НИИ эпидемиол., микробиол. и гигиены. - 1962. - Вып. 7. - С. 13-14.

76. Наумов, P.JI. Географическая и годовая изменчивость зараженности иксодовых клещей вирусом клещевого энцефалита (Обзор лит) / Наумов PJL, Гутова В.П. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. -1977.-№3.-С. 346-355.

77. Наумов, P.JL Неравномерность распределения имаго таежных клещей по территории в горах Западного Саяпа / Наумов P.JI. // Acariña. - 1995.- 3 (12). - Р. 85-98.

78. Наумов, Р.Л. Распределение клещей Ixodes persulcatus P.Sch. на северном склоне Западного Саяна и факторы его определяющие / Наумов Р.Л. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1975. - № 1. - С. 10-16.

79. Наумов, Р.Л. Степень совпадения долгосрочного экстраполяционного

экспертного прогноза с реальной заболеваемостью клещевым энцефалитом в Красноярском крае, экспертная и математическая оценки / Наумов P.JI., Гутова В.П., Фопарева К.С. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1989. - №3. - С. 3-6.

80. Недорезов, Л. В. Динамика системы хищник-жертва / Недорезов Л. В. //Исследование динамики роста организмов. - Новосибирск: Наука, - 1981. -С. 25-31.

81. Недорезов, Л. В. Особенности динамики численности популяции при сильноинерционной и безынерционной регуляции / Недорезов Л. В., Хлсбопрос Р. Г. //Журнал общей биологии. - 1985. - С. 345 - 348.

82. Недорезов, Л.В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых / Недорезов Л.В. - Новосибирск: Наука, 1986. - 124 с.

83. Непоклонова, М.И. Технология применения циодрина против иксодовых клещей, вызывающих прижизненные пороки кожи у крупного рогатого скота / Непоклонова М.И., Беляева A.A., Непоклонов A.A. // Строение, свойства и рациональное использование сырья животного происхождения. - 1984.-С. 102-105.

84. Никитин, А.Я. Учеты, прогнозирование и регуляция численности таежного клеща в рекреационной зоне города Иркутска / Никитин А.Я., Антонова A.M. - Иркутск: ИГУ, 2005. - 116 с.

85. Новиков, Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных / Новиков Г.А. - М.: Советская наука, 1949. - 502 с.

86. Одум, Ю. Основы экологии / Одум Ю. - М.: Из-во Мир, 1975. - 740 с.

87. Окулова, Н.М. Факторы динамики численности таежного клеща Ixodes persulcatus Sch. на северо-западе ареала / Окулова Н.М., Скадиня Е.А., Бобровских Т.К. // Acariña. - 2001. - V.9. - №1. - Р. 167-174.

88. Павловский, E.H. О природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней / Павловский E.H. // Вестн. АН СССР. - 1939. - Т. 10. - С. 98-108.

89. Павловский, E.H. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов / Павловский E.H. - М-

Л., 1964.-211 с.

90. Романенко, В.Н. Эколого-этологические аспекты изучения иксодовых клещей (parasitiformes, ixodidae) различных ландшафтов: Автореф. дис. д-ра. биол. наук: 03.00.08 / Романенко Владимир Никифорович. - Томск, 2007. -44 с.

91. Ромашов, Б.В. Иксодовый клещевой боррелиоз на территории воронежской области: экологические и эпизоотологические особенности / Ромашов Б.В., Волгина Н.С., Штанников A.B., Ромашова Н.Б., Транквилевский Д.В., Бахметьева Ю.О. // Российский паразитологический журнал.-2012.-№ 1.-С. 45-51.

92. Свирежев, Ю.М. Устойчивость биологических сообществ / Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. - М.: Наука, 1978. - С. 352.

93. Сухомлинова, О.И. К экологии иксодовых клещей мелких млекопитающих Ленинградской области / Сухомлинова О.И. // Паразитология. - 1977. - Т. 11.-Вып. 5.-С. 436-441.

94. Таежный клещ Ixodes persidcatus Schulze (Acariña, Ixodidae): Морфология, систематика, экология, медицинское значение. - Л.: Наука, 1985. -416 с.

95. Тарасов, В.В. Членистоногие переносчики возбудителей болезней человека / Тарасов B.B. - М.: МГУ, 1981. -288 с.

96. Тарасова, О. В. Насекомые-филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры сообществ и динамики численности / Тарасова О. В., Ковалев А. В., Суховольский В. Г., Хлебопрос Р. Г. - Новосибирск: Наука, 2004.-180 с.

97. Уатт, К. Экология и управление природными ресурсами / Уатт К. - М.: Мир, 1971.-464 с.

98. Ульмасова, H.H. Инсекто-акарицидная активность фосфорорганических препаратов (против иксодовых клещей и зоофильных мух) / Ульмасова H.H. // Ветеринарно-токсикологическая оценка ветеринарных препаратов и вопросы микологии и санитарии кормов. - 1984. - С. 50-55.

99. Фрисман, Е. Я. Анализ популяционной динамики промысловых млекопитающих Среднего Приамурья России: математическое моделирование и оценка ресурсного потенциала / Фрисман Е. Я., Ревуцкая О. Л., Неверова Г. П. // в сб. «Биологические ресурсы Дальнего Востока: комплексный региональный проект ДВО РАН». - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - С. 184-202.

100. Фрисман, Е. Я. К оценке ресурсного потенциала охотохозяйственпого комплекса Среднего Приамурья России / Фрисман Е. Я., Ревуцкая О. JI., Неверова Г. П. // Природа без границ: Материалы II Международного форума. - Владивосток: Изд-во Дальневост.ун-та, 2007. - С. 201-204.

101. Фрисман, Е.Я Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности популяций с возрастной структурой / Фрисман Е.Я // Доклады РАН. - 1994. - Т. 338. - № 2. - С. 282-286.

102. Фрисман, Е.Я. Математические модели динамики численности локальной однородной популяции / Фрисман Е.Я. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996. -58 с.

103. Фрисман, Е.Я. Сложные режимы динамики численности популяции, представленной двумя возрастными классами / Фрисман Е.Я., Луппов С.П., Скокова H.H., Тузинкевич A.B. // Математические исследования в популяционной экологии. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 4-18.

104. Фрисман, Е.Я. Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности биологических популяций / Фрисман Е.Я., Скалецкая Е.И. // Обозрение прикладной и промышленной математики. - 1994. - Т. 1. - № 6. -С. 988-1008.

105.Хазова, Т.Г. Мониторинг очагов актуальных инфекций, передаваемых кровососущими членистоногими, в Центральной Сибири: Автореф. дис. ... д-ра. биол. наук: 03.00.19 / Хазова Татьяна Григорьевна. - Тюмень, 2006. -42 с.

106. Цетлин, М.Л. Исследования по теории автоматов и моделированию биологических систем / Цетлин М.Л. - М.: Наука, 1959. - 316 с.

107. Чумаков, М.П. Изучение ультавируеных энцефалитов / Чумаков М.П. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1944. - Т. 12. -вып.З.-С. 48-53.

108. Чумаков, М.П. Клещевой весеннее-летний энцефалит в европейской части СССР и Западной Сибири / Чумаков М.П. //Зоологический журнал. - 1940. - Т. 19. - № 2. - С. 335.

109.Шагинян, И.А. ПЦЗ-генетическое типирование возбудителей бактериальных инфекций / Шагинян И.А., Гинцбург A.JI. //Генетика. -1995. -№ 1.-С. 600-610.

110. Шапиро, А.П. Дискретная модель биосистемы хищник - жертвы / Шапиро А.П. // Математические модели популяций. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979.-С. 96-122.

Ш.Шапиро, А.П. Об одной модели конкурирующих видов / Шапиро А.П. // ДАН СССР. - 1974. - Т. 215. - № 5. - С. 1233-1235.

112. Шапиро, А.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии / Шапиро А.П., Луппов С.П. - М.: Наука, 1983. - 132 с.

113. Шапиро, А.П. Роль плотностной регуляции в возникновении колебаний численности многовозрастной популяции / Шапиро А.П. // Исследования по математической популяционной экологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - 1983.-С. 3-17.

114. Шарковский, А.Н. Разностные уравнения и динамика численности популяций / Шарковский А.Н. - Киев: Ин-т математики АН УССР, 1982. -22 с.

115. Шилова, С.А. О биологических обоснованиях эпидемиологических прогнозов клещевого энцефалита / Шилова С.А. // Бюлл. МОИП, отд.биол., 1960. - Т.65. - Вып.1. - С. Ъ1-41.

116. Щучинова, Л.Д. Действие муравьев Formica rufa и муравьиной кислоты па иксодовых клещей алтайской фауны / Щучинова Л.Д. // Российский паразитологический журнал. - 2013. - № 4. - С. 34-37.

117. Adrialy, L. Muci A combination of cellular automata and agent-based models for simulating the root surface colonization by bacteria / Adrialy L. Muci, Milko A. Jorquera, Andres I. Avila, Zed Rengel, David E. Crowley, Maria de la Luz Mora // Ecological Modelling. - 2012. - 247. - P. 1-10.

118. Awerbuch, T. Trends and Oscillations in Tick Population Dynamics / Awerbuch T., Sandberg S. // J theor Biol. - 1995. - V.175. - P. 511-516.

119. Awerbuch-Friedlander, T. The role of seasonality in the dynamics of deer tick populations /T. Awerbuch-Friedlander, R. Levins, M. Predescu // Bulletin of Mathematical Biology. - 2005. - V.67. - P. 467-486.

120. Balzter, H. Cellular automata models for vegetation dynamics / Balzter H., Braun P.W., KohlerW//Ecological Modelling. - 1998. - № 107.-P. 113-125.

121. Berlekamp, E.R. Winning ways for your mathematical plays. V.2, Games in particular / Berlekamp E.R., Conway J.H., Guy R.K. - New York, USA: Academic Press, 1982. - 472 p.

122. Bernardelli, H. Population waves / Bernardelli H. Journal of the Burma Research Society. - 1941.- 31. -№ l.-P. 1-18.

123.Beugnet, F. FleaTickRisk: a meteorological model developed to monitor and predict the activity and density of three tick species and the cat flea in Europe / Frédéric Beugnet, Karine Chalvet-Monfray, Harilaos Loukos // Geospatial Health. -2009. - V.4(l). - P. 97-113.

124. Bolzoni, L. Effect of deer density on tick infestation of rodents and the hazard of tick-borne encephalitis. II: Population and infection models / L. Bolzoni, R. Rosa, F. Cagnacci, A. Rizzoli // International Journal for Parasitology. - 2012. -№42-P. 373-381.

125. Cagnacci, F. Effects of deer density on tick infestation of rodents and the hazard of tick-borne encephalitis. I: Empirical assessment / F. Cagnacci, L. Bolzoni, R. Rosà, G. Carpi, H.C. Hauffea, M. Valent, V. Tagliapietra, M. Kazimirova, J. Koci, M. Stanko, M. Lukan, H. Henttonen, A. Rizzoli // International Journal for Parasitology. - 2012. - 42. - P. 365-372.

126. Caswell, H. Matrix Population Models: Construction, Analysis, and Interpretation / Caswell H. - Sunderland: Sinauer Associates, 1989 - 328 p.

.127. Caswell, H. Matrix Population Models: Construction, Analysis, and Interpretation. 2nd ed./ Caswell H. - Sunderland: Sinauer Associates, 2001. -722 p.

128. Czaran, T. Coexistence of competing population along an enviromental gradient: a simulation study / Czaran T., Eotvos L., Bela K. // Coenoses. - 1989. -V 4 (2). -P. 113-120.

129. Czaran, T. Spatiotemporal dynamic models of plant populations and communities / Czaran T., Bartha S. // TREE. - 1992. - V. 7. - № 2. - P. 38^12.

130. Davis, J.M. The coordinated aerobatics of dunlin flocks / Davis J.M. // Animal Behaviour. - 1980 - №28. - P. 668 - 673.

131. Deneyborg, J.L. Collective patterns and decision making / Deneyborg J.L., Goss S. // Ethology Ecology & Evolution. - 1989. -1. - P. 295 - 311.

132. Dobson, A. A modified matrix model to describe the seasonal population ecology of the European tick Ixodes ricinus / Andrew D. M. Dobson, Thomas J. R. Finnie, Sarah E. Randolph // Journal of Applied Ecology. - 2011. - №48. -P.1017-1028.

133. Dobson, A. Modelling the effects of recent changes in climate, host density and acaricide treatments on population dynamics of Ixodes ricinus in the UK / Andrew D. M. Dobson, Sarah E. Randolph//Journal of Applied Ecology 2011.— №48.-P. 1029-1037.

134. Drummond, R.O. Use of sterile insect technique (sit) for screwworms and other arthropod pest of livestock / Drummond R.O., George J.E., Kunz S.E. //Control of arthropod pest of livestock: a review of technology. - 1988. - P. 195-203

135.Eide Arne A bioeconomic MPA study based on cellular automata population growth and distribution / Arne Eide // Fisheries Research. - 2012. - 113. - P. 118-132.

136. Estrada-Pena, A. A framework to map abundance of tick metapopulations / A. Estrada-Pena, Quilez J., Cacho E., Acedo C.//Ecological Modelling. - 2006. -№ 193.-P. 663-674.

137.Estrada-Pena, A. A Population Model to Describe the Distribution and Seasonal Dynamics of the Tick Ilyalomma marginatum in the Mediterranean Basin / A. Estrada-Pena, M. Martinez Aviles, M. J. Munoz Reoyo// Transboundary and Emerging Diseases. - 2011. - № 58. - P. 213-223.

138. Estrada-Pena, A. Climate and cuticular hydrocarbon variation in Rhipicephalus sanguineus ticks (Acari: Ixodidae) / Estrada-Pena A. // Parasitology Research. -1993.-V. 79.-P. 512-516.

139. Gaff, H. Modeling Tick-Borne Disease: A Metapopulation Model / Holly D. Gaff, Louis J. Gross// Bulletin of Mathematical Biology. - 2007. - № 69. - P. 265-288.

140. Getz, W.M. A hypothesis regarding the abruptness of density dependence and the growth rate of populations / Getz W.M. // Ecology. - 1996. - V. 77. - Issue 7.-P. 2014-2026.

141. Gilbert, L. The effect of deer management on the abundance of Ixodes ricinus in Scotland / Gilbert L, G.L. Maffey, S.L. Ramsay, and A.J. Hester // Ecological Applications. - 2012. - V. 22 - P. 658-667.

142. Gorchakovskaya, N.N. Many year reaction of Ixodes persulcatus P.Sch. to a single introduction of stable residual acaricide into their habitats / Gorchakovskaya N.N., Korotkov Yu.S. // Proceeding of the 3 International Congress of Acarology, Prague, 1971. - P. 655-662.

143. Gray, J.S.Effects of Climate Change on Ticks and Tick-Borne Diseases in Europe / Gray J.S., Dautel H., Estrada-Pena A., Kahl O., Lindgren E. // Interdisciplinary Perspectives on Infectious Diseases. - 2009. - Article ID 593232, 12 p.

144. Halley, J.M. Competition, succession and pattern in fungal communities: towards a cellular automaton model / Halley J.M., Comins H.M., Lawton J.H., Hassel M.P. //Oikos. - 1994.-№70.-P. 435-442.

145. Hancock, P. Modelling the effect of temperature variation on the seasonal dynamics of Ixodes ricinus tick populations / Penelope A. Hancock, Robert Brackley, Stephen C.F. Palmer//International Journal for Parasitology. - 2011. -№41.-P. 513-522.

146. Hancock, P.A. Modelling the effect of temperature variation on the seasonal dynamics of Ixodes ricinus tick populations / Hancock P.A., Brackley R., Palmer S.C.F. // International Journal for Parasitology. - 2011. - V. 41. - P. 513-522.

147. Harris, Wayne G. Predation on the Lone Star Tick by the Imported Fire Ant / Harris, Wayne G., Burns, Edward C. // Environmental Entomology. - 1972. -Vol. 1. - № 3. - P. 362-365.

148. Hassel, M.P. Species coexistence and self-organizing spatial dynemics / Hassel M.P., Comins H.W., May R.R. //Nature. - 1994. - V. 370. - P. 290-292.

149. Hassel, M. P. Patterns of dynamical behaviour in single-species populations / Hassel M. P., Lawton J. H., May R. M. // Journal of Animal Ecology. - 1976. -45,-№2.-P. 471-486.

150. Hoch, T. Influence of host migration between woodland and pasture on the population dynamics of the tick Ixodes ricinus: A modeling approach / Hocha T., Monneta Y., Agoulona A. // Ecological Modelling. - 2010. - № 221. - P. 1798-1806.

151.1nghe, O. Genet and ramet survivorship under different mortality regimes-a cellular automata model / Inghe O. // Journal of Theoretical Biology. - 1989. -V. 138.-P. 257-270.

152. Jeltsch, F. Analysing shrub encroachment in the southern Kalahari: a grid-based modelling approach / Jeltsch F., Milton S.J., Dean W.R.J., van Rooyen N. // Journal of Applied Ecology. - 1997. - V. 34. - P. 1497-1508.

153. Jie, Xu A cellular automata model for population dynamics simulation of two plant species with different life strategies / Jie Xu, Baojing Gu, Yanting Guo, Jie Chang, Ying Ge, Yong Min, Xiaogang Jin // Publications of Conference « Intelligent Systems and Knowledge Engineering (ISKE)», 2010. - P. 517-523.

154. Komarov, A.S. The concept of discrete description of plant ontogenesis and cellular automata models of plant populations / Komarov A.S., Palenova M.M., Smirnova O.V. // Ecological Modelling. - 2003. - V.170. - P. 427-^39.

155. Lefkovitch, L.P. The study of population growth in organisms grouped by stages /Lefkovitch L.P.//Biometrics. - 1965. - V. 21. - P. 1-18.

156. Leslie, P. H. On the use of matrices in certain population mathematics / Leslie P. H. // Biometrika. - 1945. - V. 33.-№3.-P. 183-212.

157. Leslie, P.H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics / Leslie P.H. // Biometrica. - 1948. - V. 35. -№3/4. - P. 213-245.

158. Lewis, E. G. On the generation and growth of a population / Lewis E. G. // Sankhya. - 1942. - №6. - P. 93-96.

159. Li, Sen. Consequences of Landscape Fragmentation on Lyme Disease Risk: A Cellular Automata Approach / Sen Li, Nienke Hartemink, Niko Speybroeck, Sophie O. Vanwambeke // PLOS ONE. - V. 7. - Issue 6. - e39612.

160. Magure, L.A. A spatial model of growth and competition strategies in coral communities / Magure L.A., Poster J.W. // Ecological Modeling. - 1977.-№3-P. 249-271.

161.Malthus, T.R. An Essay on the Principle of Population / Malthus T.R. - First printed for J. Johnson, in St. Paul's Church-Yard, London, 1798. - 126 p.

162. May, R. M. Bifurcations and dynamical complexity in simple eco logical models / May R. M., Oster G. F. // American Naturalist. - 1976. - № 110(974). - P. 573-599.

163. May, R. M. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable cycles, and chaos / May R. M. // Journal of Theoretical Biology. - 1975. -51.-№2.-P. 511-524.

164.Maynard, Smith J. Mathematical ideas in biology / Maynard Smith J. - London and New York: Cambridge University Press., 1968. - 152 p.

165. Maynard, Smith, J. Evolution and the theory of games / Maynard Smith, J. -Cambridge: Cambridge University Press, 1982. - 233 p.

166. Nagroscka, B.H. Wave like isomorphic prcpatterns in development / Nagroscka

B.H. //Journal of Theoretical Biology. - 1989. - №137. -P. 127-162.

167. Neumann von J. The general and logical theory of automata / Neumann von J. // John von Neumann, Collected Works, Oxford: Pergamon Press. - 1963. - Vol. 5. -288 p.

168.Nusse, R. Model of proviral activation of a putative mammary oncogene (int-1) on mouse chromosome 15 / Nusse R., Van Ooyen A., Cox D., Fung Y.-K.T. and Varmus H. //Nature. - 1984.-№307.-P. 131-136.

169. Ogden, N.H. A dynamic population model to investigate effects of climate on geographic range and seasonality of the tick Ixodes scapularis / Ogden N.H., Bigras-Poulin,M. O'Callaghan C.J., Barker I.K., Lindsay L.R., Maarouf A., Smoyer-Tomic K.E., Waltner-Toews D., Charron D. // International Journal for Parasitology. - 2005. - V. 35. - P. 375-389.

170. Pearl, R. The biology of population growth / Pearl R. - New York: Knopf, 1930. - 260 p.

171. Pearl, R. The indigenous population of Algeria in 1926 / Pearl R. // Science. -1927.-№66.-P. 593-594.

172. Phipps, M.J. Dynamical behavior of cellular automata under the constraint of neighbourhood coherence / Phipps M.J. // Geographical Análisis. - 1989. - № 21.-P. 197-215.

173. Pielou, E.C. An introduction to mathematical ecology / Pielou E.C. - New York: Wiley-Interscience, 1969. - 286 p.

174. Porter, R. Controlling tick-borne diseases through domestic animal management: a theoretical approach / Porter R., Norman R.,-Gilbert L. //Theor Ecol. - 2011. - V.4. - P. 321-339.

175.Reye, A.L. Prevalence of Tick-Borne Pathogens in Ixodes ricinus and Dermacentor reticulatus Ticks from Different Geographical Locations in Belarus / Reye A.L., Stegniy V., Mishaeva N.P., Velhin S., Hubschen J.M., Ignatyev G., Mulle C.P. // PLOS ONE. - 2013. - V. 8. - Issue 1. - DOI: 10.1371 /journal.pone.0054476

176.Richter, S.H. Tick species (Ixodida) identified in Iceland /Richter S.H., Eydal M., Skirnisson K., Olafsson E. // Icel. Agric. Sci. 2013. 26. P. 3-10.

177.Ricker, W.E. Handbook of computations of biological statistics of fish populations / Ricker, W.E. // Fisheries Research Board of Canada. - 1958. -Bull. 191.-P. 1-300.

178. Ricker, W.E. Stock and recruitment / Ricker W.E. // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. - 1954. - V. 11. - № 5. - P. 559-609.

179. Rosa, R. Temporal Variation of Ixodes ricinus Intensity on the Rodent Host Apodemus flavicollis in Relation to Local Climate and Host Dynamics / Rosa R., Pugliese A., Ghosh M., Perkins S.E., Rizzoli A. // Vector-Borne And Zoonotic Diseases. - 2007. - V. 7. - №3. - P. 285- 295.

180. Samish M. Pathogens and predators of ticks and their potential in biological control / M. Samish, J. Rehacek // Annu. Rev. Entomol. - 1999. - № 44. - P. 159-182.

181. Sandberg, S. A comprehensive multiple matrix model representing the life cycle of the tick that transmits the agent of Lyme disease. / Sandberg, S., Awerbuch, T. E., Spielman, A. //J. theor. Biol. - 1992. - V. 157. - P. 203-220.

182. Schauber, E. Modeling the effects of reservoir competence decay and Demographic turnover in Lyme disease ecology / Eric M. Schauber, Richard S. Ostfeld // Ecological Applications. - 2002. - V.12(4). - P. 1142-1162.

183. Silvertown, J. Cellular automaton models of interspecific competition for space - the effect of pattern on proccess / Silvertown J., Holtier S., Jonson J., Dale P. // Journal of Ecology. - 1992. - V. 80. - P. 527-534.

184. Sivaiah, K. Deticking makes more profits in sheep / Sivaiah K. // Liwestock Adviser. -1987.-Vol. 12.-P. 3-4.

185. Ticks and Tick-borne Diseases. Geographical Distribution and Control Strategies in the Euro-Asia Region. / Estrada-Pena A., Farkas R., Jaenson T.G.T., Koenen F., Madder M., Pascucci I., Salman M., de Sousa R., Walker A.R. // CAB International. - 2013. - 292pp.

186. Usher, M. B. Developments in the Leslie matrix model / Usher M. B. // In: Jeffers, J.N.T. (Ed.), Mathematical models in Ecology. Blackwell, Oxford. -1972.-P. 29-60.

187. Usher, M.B. A matrix approach to the management of renewable resources, with special reference of selection forests / Usher M.B. // Journal of Applied Ecology.

- 1966.-№3.-P. 355-367.

188. Verhulst, P.F. Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement / Verhulst P.F. // Correspondance mathématique et physique. -1838.-Vol.10.-P. 113-121.

189. Wang, H. H. Simulation of climate-host-parasite-landscape interactions: A spatially explicit model for ticks (Acari: Ixodidae) / Wang H. H., Grant W.E., Teel P.D. // Ecological Modelling. - 2012. - № 243. - P. 42-62.

190. Weigand, T. A simulation model top a shrub ecosystem in the semiarid Korod, South Africa / Weigand T., Milton S., Wissel C. // Ecology. - 1993. - V. 17. №.7.-P. 2205-2221.

191. Wiegand, T. Long-term dynamics in arid and semiarid ecosystems -synthesis of a workshop / Wiegand T., Jeltsch F. // Plant Ecology. - 2000. - V. 150. - P. 3-6.

192. Wilkinson, P. R. Factors affecting the distribution and abundance of the cattle tick in Australia: observations and hypotheses / Wilkinson P. R. //Acarologia. -1970. - Vol. 12. - №. 3. - P. 492-508.

193. Wissel, C. Modeling pattern formation in ecological system / Wissel C, Jetfsch F. //Interdisciplinary Approaches to Nonlinear Complex Systems Springer Series in Synergetics. - 1993. - Vol. 62, - P. 176-187.

194. Wolfram, S. A New Kind of Science / Wolfram S. - Wolfram Media, Inc., 2002.

- 1250 p.

195. Wolfram, S. Cellular automata as models of complexity / Wolfram S. // Nature.

- 1984.-V. 311.-P. 419-424.

196. Wolfram, S. Statistical mechanics of cellular automata / Wolfram S. // Reviews of Modern Physics. - 1983. - V. 55. - N. 3. - P. 601-644.