Исследование пространственно-временной самоорганизации в колониях грибов из класса Hyphomycetes тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат наук Быстрова, Елена Юрьевна

• Быстрова, Елена Юрьевна
• кандидат наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат наук Быстрова, Елена Юрьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Классификация и основные свойства сложных систем

2.2. Самоорганизация и диссипативные структуры

2.3. Явления самоорганизации в биологических системах

2.3.1. Возникновение автоволновых режимов при агрегации 24 миксомицета Dictyostelium discoideum

2.3.2. Формирование пространственных структур в бактериальных 29 системах

2.3.3. Периодическое образование колец воздушного мицелия на 46 поверхности колоний актиномицетов

2.3.4. Пространственная организация колоний микроскопических 47 грибов

2.4. Математическое описание процессов самоорганизации

2.4.1. Моделирование хемотаксической агрегации в популяциях 53 Dictyostelium discoideum

2.4.2. Модели возникновения пространственно-временной 54 упорядоченности в бактериальных колониях

2.4.3. Модель морфологических изменений пространственной 59 организации колоний у мицелиального гриба Aspergillus oryzae

2.5. Биологические ритмы у микромицетов

2.5.1. Циркадные ритмы

2.5.2. Ультрадианные ритмы

2.6. Заключение по обзору литературы и постановка задачи 70 исследования

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объект исследования

3.2. Культивирование микромицетов

3.3. Методы регистрации данных и анализа изображения

3.4. Математическое моделирование

3.5. Статистическая обработка данных 77 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Формирование различных типов колоний у несовершенных грибов 78 как явление биологической самоорганизации

4.1.1. Основные сценарии развития грибной колонии

4.1.2. Математическое моделирование процессов самоорганизации в 87 колониях гифомицетов

4.1.2.1. Модель пространственного роста колонии мицелиальных грибов 87 (модель типа "активатор-ингибитор")

4.1.2.1.1. Обоснование модели

4.1.2.1.2. Математическая модель

4.1.2.1.3. Результаты численного эксперимента

4.1.2.1.4. Влияние коэффициента диффузии продуктов метаболизма на 98 процессы упорядочивания в колониях

4.1.2.2. Модель возникновения периодических кольцевых структур в 100 колониях грибов (модель типа "потребитель-ингибитор")

4.1.2.2.1. Математическая модель

4.1.2.2.2. Численный эксперимент

4.1.2.2.3. Обсуждение модели

4.1.3. Заключение по разделу 4.1

4.2. Колебательные процессы апикального роста мицелия у 108 несовершенных грибов

4.2.1 Основные характеристики ростовых ритмов микромицетов

4.2.2. Возможные механизмы возникновения осцилляций апикального 116 роста у исследуемых видов грибов

4.2.2.1. Биологические предпосылки ритмогенеза

4.2.2.2. Пульсирующий рост микромицетов в терминах хаотической 120 динамики

4.2.3. Роль околочасовых ритмов роста мицелия в процессах 128 самоорганизации колоний

4.2.4. Заключение по разделу 4.2. 129 4.3. Общее заключение

5. ВЫВОДЫ

6. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

7. ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование пространственно-временной самоорганизации в колониях грибов из класса Hyphomycetes»

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В последние десятилетия оформилась и получила бурное развитие новая междисциплинарная отрасль науки -синергетика, в которой разрабатываются эффективные методы исследования коллективных явлений в неравновесных условиях. Среди важнейших задач синергетики - выяснение механизмов, движущих сил и общих закономерностей процессов самоорганизации, происходящих в различных по своей природе сложных системах. Явления самоорганизации - спонтанного перехода в более упорядоченное состояние - приводят к развитию в удаленных от термодинамического равновесия системах диссипативных структур, т.е. пространственно-неоднородных устойчивых состояний (Николис, Пригожин, 1979; Хакен, 1980; Белинцев, 1983; Чернавский, 1984). Показано, что качественно процессы расслоения химической смеси в виде полос в реакции Белоусова-Жаботинского, волны горения, макроскопические конвективные структуры Бенара в жидкости, популяционные волны, автоколебания в гликолизе, автоволны в различных средах можно отнести к одной категории явлений (Николис, Пригожин, 1979; Хакен, 1980; Cross, Hohenberg, 1993; Koch, Meinhardt, 1994). Общим для всех является взаимодействие большого числа подсистем, приводящее к коллективным эффектам с характерными пространственными масштабами, существенно превосходящими размеры отдельных подсистем.

В последние годы получен ряд результатов, существенных для понимания механизмов самоорганизации в биологических системах. Значительное число работ посвящено исследованию возникновения пространственно-временного упорядочения в колониях микроорганизмов - бактерий {Escherichia coli, Bacillus subtilis, Proteus mirabilis и др.), актиномицетов (Streptomyces coelicolor, Streptomyces levoris и др.), миксомицетов (Dictyostelium discoideum). Механизмы формообразования колоний в значительной мере изучены с помощью математических моделей, учитывающих такие параметры, как концентрация субстрата, плотность популяции клеток, скорость потребления субстрата, коэффициенты диффузии клеток и субстрата и др. (Будрене и др., 1986; Полежаев,

Птицын, 1990; Белинцев, 1991; Иваницкий и др., 1991; Ben-Jacob, Cohen, 1997; Matsushita et al., 1999). Аналитическое исследование моделей позволило определить диапазоны параметров, в которых однородное распределение клеток становится неустойчивым, создаются условия для самоорганизации системы.

Разнообразные картины макроскопической организации колоний грибов (например, разветвленные, периодические кольцевые, кластерные структуры и т.д.) описаны в классической микологии, однако до настоящего времени практически не изучались условия их формирования с позиций теории сложных систем, отсутствуют математические модели многих процессов. С одной стороны, форма колонии, её размеры и особенности роста являются признаками, во многом характеризующими роды и виды грибов. Существуют исследования, касающиеся условий получения, например, периодических кольцевых структур, в колониях микроскопических грибов (The Mycota..., eds. Wessels, Meinhardt, 1994). С другой же стороны, формообразование в колониях микромицетов, например, фрактальный или волновой рост - явления, очевидно, более общего порядка, нежели обычный диагностический признак. Подобные процессы встречаются не только во многих группах микроорганизмов, но и на различных уровнях организации живой материи, вследствие чего их можно отнести к разряду общебиологических явлений, для описания которых применимы подходы синергетики. С позиций теории сложных систем возникновение определенной макроскопической структуры колоний рассматривается как результат процесса самоорганизации, поскольку подразумевает увеличение и усложнение входящих в состав системы элементов, их взаимодействие друг с другом и с внешней средой, изменение режимов функционирования и т.д.

Отдельного внимания заслуживает изучение роли биологических ритмов культуры в процессах формирования макроскопической картины колоний грибов. Так, например, волновой рост нередко связывают с проявлением циркадных (околосуточных) ритмов, генетику и биохимию которых интенсивно изучают на аскомицете Neurospora crassa (Brody, 1992; Deutsch et al., 1993; Ramsdale, 1999, 2001). Следует отметить, что, несмотря на значительное количество работ по изучению циркадных ритмов микромицетов, недостаточно широк круг

исследований, касающихся ультрадианных ритмов (т.е. колебаний роста, находящихся в диапазоне минут и часов), хотя их участие в процессах формообразования колоний также может быть велико. Поскольку околочасовые колебания обнаружены у многих организмов и, по-видимому, являются одним из механизмов регуляции собственно клеточных функций, представляется важным изучение подобных осцилляций у микроскопических грибов, выявление их возможной роли в физиологии микромицетов, например, в возникновении зональности в колониях. Кроме того, ростовые ритмы представляют интерес и как самостоятельное явление нелинейного характера, природа которого до сих пор не вполне ясна.

В связи с этим, представлялось целесообразным изучить и математически описать процесс формирования колонии микромицетов с позиций теории сложных систем, а также исследовать осцилляции апикального роста мицелия у микроскопических грибов и оценить их возможную роль в возникновении определенной макроскопической организации колоний.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в изучении закономерностей пространственно-временной самоорганизации в колониях микроскопических мицелиальных грибов из класса Нуркотусе1ез для последующего построения адекватной феноменологической модели исследуемых процессов. Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Исследовать спектр потенциальных форм роста колоний у одного и того же вида микромицетов; выявить управляющие параметры, способствующие реализации определенного сценария развития популяции.

2. Провести экспериментальную верификацию двух предложенных ранее математических моделей (типа "активатор-ингибитор" и "потребитель-ингибитор"), сопоставив адекватность описания на их основе реальных сценариев роста колоний.

3. Изучить нелинейные колебательные процессы апикального роста мицелия для выяснения их природы, физических характеристик, а также вариабельности в зависимости от условий культивирования и выбора вида.

4. Оценить возможную роль внутренних ритмов культуры в процессах самоорганизации колоний.

Научная новизна работы. Впервые экспериментально продемонстрированы способы управления ростом колоний микроскопических грибов, позволяющие получать различные типы пространственных структур у одного и того же вида.

Экспериментально доказано, что формирование зональности в колониях может быть обусловлено не только проявлением генетически детерминированных ритмов жизнедеятельности культуры, но и влиянием внешних управляющих параметров.

Получены новые экспериментальные данные, свидетельствующие о существовании околочасовых колебаний скорости апикального роста мицелия у видов (Лос1асИит скагШгит и 1Лос1асИит Ъо1гу1'щ проанализированы их физические характеристики и возможная роль в процессах самоорганизации колоний. С помощью методов нелинейной динамики установлена хаотическая природа осцилляций. Сделан важный вывод о необходимости дифференцировать пульсирующий рост микромицетов от истинных ультрадианных ритмов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты вносят вклад в понимание биологических предпосылок формирования различных типов колоний микромицетов, а также существенно расширяют имеющиеся представления об основных закономерностях процессов самоорганизации, могут оказаться полезными для дальнейших теоретических и экспериментальных исследований подобных процессов в биосистемах. Кроме того, результаты работы представляют интерес для микологии, в частности, могут быть использованы в целях видовой идентификации грибов.

Данное направление исследований имеет практическое применение в связи с проблемами биоповреждений и биоустойчивости материалов, поскольку формообразование колоний в существенной мере индуцируется субстратом. Математическое моделирование подобных процессов актуально как для прогнозирования развития колонии на потенциальном субстрате, так и для решения обратных задач, связанных с конструированием антимикробных материалов или покрытий, позволяющих регулировать развитие колоний грибов.

Полученные результаты также могут найти практическое применение в различных областях экологии, биотехнологии и медицины.

Результаты исследования околочасовых колебаний роста мицелия у несовершенных грибов представляют особый интерес для понимания физиологии апикального роста грибной гифы, а также расширяют представления о пульсирующем росте у микромицетов. Кроме того, полученные результаты могут внести вклад в выяснение истинной природы и реальных механизмов подобного явления.

Обнаруженный в настоящей работе эффект скейлинга следует учитывать при изучении околочасовых и минутных колебательных процессов поляризованного роста клеток, в связи с возможностью получения недостоверных результатов из-за потенциального влияния интервала регистрации данных на выявляемые периоды колебаний.

Ряд результатов использовался в курсе лекций "Механизмы биоповреждений" (кафедра биофизики биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета).

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на II Съезде биофизиков России (Москва, 1999), Международной конференции "Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность" (Санкт-Петербург, 2000), Symposium on Nonlinear Dynamics in Biology (Copenhagen, Denmark, 2000), II International Conference on Complex Systems (Nashua, USA, 2000), VIII Международной конференции "Математика. Компьютер. Образование." (Пущино, 2001), Complex Systems Summer School (Budapest, Hungary, 2001), I Съезде микологов России (Москва, 2002), VI Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2002), III International Conference on Complex Systems (Nashua, USA, 2002), XXII International Conference "Dynamic Days Europe 2002" (Heidelberg, Germany, 2002), Международной электронной конференции "Информационно-вычислительные технологии в химии, биологии, фармацевтике и медицине" (2003, 2004), III Съезде биофизиков России (Воронеж, 2004), а также на заседаниях

кафедры биофизики Санкт-Петербургского государственного университета и научных семинарах лаборатории общей биофизики ФНИИ им. A.A. Ухтомского.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, методического раздела, результатов исследования и их обсуждения, общего заключения, выводов и списка литературы, включающего 235 наименований, и приложения. Работа иллюстрирована 38 рисунками и 13 таблицами.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1. Классификация и основные свойства сложных систем

Системой называют любой объект, который следует рассматривать с учетом его внутренней структуры. Сложная система - это совокупность элементов (подсистем), закономерно объединенных в единое целое в соответствии с определенными принципами или связанных между собой заданными отношениями (Bäk et al., 1988; Holland, 1995, 1998; Anderson, 1999; Brown, 1999; Gell-Mann, 1999; Kauffman, 1999). Подсистема, с одной стороны, сама является сложной системой из нескольких элементов (подсистем низшего уровня), а с другой стороны, - элементом системы старшего уровня. Элементы сложной системы функционируют не изолированно друг от друга, а во взаимодействии: свойства одного элемента зависят от условий, определяемых поведением других элементов. Свойства сложной системы в целом определяются не только свойствами элементов, но и характером взаимодействия между ними. Другими словами, сложная система - это система, свойства которой есть нечто большее, чем сумма свойств составляющих её элементов (Holland, 1995; Anderson, 1999).

В каждый момент времени элемент сложной системы находится в одном из возможных состояний; из одного состояния в другое он переходит под действием внешних и внутренних факторов. Динамика поведения элемента сложной системы проявляется в том, что его состояние и воздействие на внешнюю среду и другие элементы в каждый момент времени зависит от предыдущих состояний и воздействия со стороны внешней среды и других элементов системы, поступившего как в данный момент, так и ранее (Holland, 1995,1998).

Таким образом, организация различных по своей природе сложных систем определяется существованием ряда общих принципов, таких как: 1) целостность, 2) структурность, 3) иерархичность, 4) взаимодействие со средой (под ней понимается совокупность объектов, не являющихся элементами данной сложной системы).

Предложено несколько классификаций сложных систем, в основе которых

лежат особенности их строения, поведения, функционирования, развития и т.д. (Холл, Фейджин, 1969; Лоскутов, Михайлов, 1990; Holland, 1995; Рубин, 1998). Так, в наиболее общем плане сложные системы подразделяют на материальные (физические, биологические, химические, технические, геологические, социальные и т.д.), абстрактные (научные теории, гипотезы, математические модели, системы уравнений и т.д.) и смешанные (например, автоматизированные системы управления, включающие как материальные, так и нематериальные элементы).

Согласно другой классификации можно выделить статичные и динамичные системы. Для статичной системы её состояние с течением времени остается постоянным (газ в ограниченном объеме). Динамичная система изменяет свое состояние во времени (живой организм).

Если знание значений переменных системы в данный момент времени позволяет установить состояние системы в любой последующий или любой предшествующий моменты времени, то такая система является детерминированной. Для вероятностной (стохастической) системы знание значений переменных в данный момент времени позволяет только предсказать вероятность распределения значений этих переменных в последующие моменты времени.

По характеру взаимодействия со средой системы делятся на открытые, т.е. обменивающиеся со средой энергией и веществом, закрытые (замкнутые), в которых происходит лишь обмен энергией, и изолированные, которые не обмениваются с внешней средой ни веществом, ни энергией. В соответствии со вторым законом термодинамики, каждая изолированная система в конечном итоге достигает состояния термодинамического равновесия, что, в свою очередь, сопровождается увеличением энтропии до её максимальных значений при окончании процесса (Николис, Пригожин, 1990; Кальоти, 1998; Рубин, 1998):

S —» max.

Увеличение энтропии означает падение степени упорядоченности и организованности в системе, её хаотизацию. В открытых системах (в том числе в биологических) устанавливаются стационарные состояния, которые могут

находиться вблизи или вдали от термодинамического равновесия, при этом общее изменение энтропии открытой системы происходит независимо либо за счет процессов обмена с внешней средой, либо вследствие внутренних необратимых процессов (Лоскутов, Михайлов, 1990; Николис, Пригожин, 1990; Кальоти, 1998; Рубин, 1998):

Б ф шах.

В качестве простой модели открытой системы можно привести гидродинамическую модель сосуда, в который одновременно вливается и вытекает жидкость (Рубин, 1998). Уровень жидкости в сосуде целиком зависит от соотношения скоростей притока и оттока жидкости. При равенстве этих скоростей уровень жидкости остается постоянным, а в системе устанавливается стационарное состояние. Изменение скорости хотя бы одного из потоков вызовет соответствующее смещение стационарного уровня жидкости в сосуде. Путем изучения свойств стационарных режимов, их устойчивости, процессов перехода к стационарному состоянию можно получить характеристики различных динамических режимов и выяснить условия и значения параметров, при которых они реализуются в биосистеме.

Наиболее важным свойством стационарного состояния системы является его устойчивость, которая определяется способностью системы самопроизвольно возвращаться в стационарное состояние после внесения внешних возмущений, отклоняющих систему от исходной стационарной точки (Рубин, 1998).

Существует несколько типов состояния равновесия, графически изображаемых на фазовой плоскости следующим образом (Рубин, 1994, 1998) (рис. 1, а-е):

1) устойчивый узел - система будет со временем возвращаться в стационарное состояние,

2) неустойчивый узел - система будет удаляться от стационарного состояния,

3) седло - из любого начального положения на плоскости, кроме особой (стационарной) точки и сепаратрисы, система будет удаляться от стационарного положения,

Рис. 1. Различные типы состояния равновесия на фазовой плоскости (х,у): а -устойчивый узел, б - неустойчивый узел, в - седло, г - устойчивый фокус, д -неустойчивый фокус, е - особая точка типа "центр" (Рубин, 1998, 1999).

4) устойчивый фокус - поведение системы носит колебательный характер, затухающие колебания,

5) неустойчивый фокус - амплитуда колебаний со временем нарастает,

6) центр - является неустойчивым типом равновесия, небольшие возмущения переводят систему с одной эллипсоидальной траектории на другую, при этом изменяется амплитуда колебаний.

Первые пять типов состояния равновесия являются грубыми; их характер не меняется после небольших внешних возмущений. Особая точка "центр" характеризует негрубые системы, т.к. незначительные внешние воздействия легко могут изменить данный тип равновесия, превращая его в устойчивый или неустойчивый фокус (Рубин, 1994, 1998). Следует отметить, что устойчивые биологические системы должны обладать определенным "запасом грубости" - это позволяет им сохранять основные динамические свойства при относительно небольших внешних воздействиях (Рубин, 1998).

На рисунке 2, а - д изображены кривые, характеризующие изменение системы во времени при разных типах состояния равновесия. В случае устойчивого и неустойчивого фокуса, а также особой точки типа "центр" поведение системы носит колебательный характер. Колебательные процессы наблюдаются во многих биологических системах. К ним, например, относятся колебания концентраций промежуточных продуктов в гликолизе и фотосинтезе, осцилляции численности видов, периодические биохимические реакции, циркадные ритмы (Рубин, 1998, 1999). Во всех этих случаях причиной колебательных изменений являются внутренние динамические свойства системы, а не какие-либо внешние воздействия, поэтому такие системы называют автоколебательными. На фазовой плоскости поведение автоколебательной системы изображают в виде предельного цикла (Рубин, 1998, 1999) (рис. 3). Устойчивый предельный цикл выглядит следующим образом: периодическому (колебательному) движению соответствует замкнутая кривая, к которой с внешней и внутренней стороны по спиралям приближаются соседние траектории. После небольших возмущений система вновь возвращается на траекторию устойчивого предельного цикла (в этом её отличие от траекторий вокруг особой

Рис. 2. Поведение системы во времени при разных типах особых точек: а -устойчивый узел, б - неустойчивый узел, в - устойчивый фокус, г -неустойчивый фокус, д - центр (Рубин, 1998).

Рис.

3.

Устойчивый предельный цикл на фазовой плоскости (х, у) (Рубин,

1999).

точки "центр", которая в целом неустойчива).

Ряд авторов подразделяет сложные системы на адаптивные (complex adaptive systems, или CAS) и неадаптивные (complex nonadaptive systems) (Holland, 1995; Gell-Mann, 1999; Jen, 1999; Kauffman, 1999; Hübler, Pines, 1999; Olson, Eoyang, 2001). Сложные адаптивные системы - биологические, экономические, социальные, экологические и т.д. - способны изменяться и реорганизовывать свою структуру для приспособления к меняющимся условиям среды. Существует ряд общих свойств, характерных для всех CAS (Holland, 1995; Gell-Mann, 1999): 1 ) многочисленность и разнообразие входящих в их состав элементов,

2) нелинейный характер взаимоотношений элементов,

3) наличие "внутренних моделей", т.е. неких наборов правил, позволяющих элементу сложной системы "предвидеть" последствия своего действия или поведения и в соответствии с этим оптимизировать его,

4) способность к адаптации,

5) способность к самоорганизации - спонтанному переходу системы в более упорядоченное состояние,

6) существование механизмов обратной связи системы со средой.

Сложные неадаптивные системы (например, атомы, галактики и др.) состоят из относительно простых, функционально идентичных элементов и, в отличие от адаптивных систем, не обладают "внутренними моделями" развития (Gell-Mann, 1999; Jen, 1999). Разнообразие таких систем определяется всеми возможными типами взаимодействий составляющих их элементов. Неадаптивные системы, наряду с адаптивными, способны к самоорганизации, которая, таким образом, является одним из основных и наиболее важных свойств, присущих сложным системам.

2.2. Самоорганизация и диссипативные структуры

Процессами самоорганизации называются явления, при которых в системах вследствие неустойчивости утрачивается исходная организация в пространстве и во времени и вместо неё устанавливается новая (Николис, Пригожин, 1979, 1990;

Хакен, 1980; Курдюмов, Малинецкий, 1983; Лившиц, 1986; Пригожин, Стенгерс, 1986; Рубин, 1987, 1998; Лоскутов, Михайлов, 1990; Князева, Курдюмов, 1994; Ноздрачев и др., 1998; Bäk, 1999; Фёдоров и др., 2005). В системах, удаленных от термодинамического равновесия (в том числе в биологических), процессы самоорганизации приводят к образованию диссипативных структур -пространственно неоднородных устойчивых состояний, которые подразделяют на временные (например, автоколебания в гликолизе), пространственные (пример -ячейки Бенара на поверхности жидкости) или пространственно-временные (автоволны в различных средах). Диссипативные структуры могут образовываться только в открытых системах, поскольку в них возможен приток энергии, компенсирующий потери за счет диссипации (рассеяния энергии) и обеспечивающий существование более упорядоченных состояний (Николис, Пригожин, 1979, 1990; Хакен, 1980; Белинцев, 1983; Климонтович, 1984; Чернавский, 1984; Cross, Hohenberg, 1993; Кальоти, 1998; Рубин, 1998). Диссипативные структуры возникают в макроскопических системах, т.е. в системах, состоящих из большого числа элементов (атомов, молекул, макромолекул, клеток и т.д.). Благодаря этому возможны коллективные (синергетические) взаимодействия, необходимые для перестройки системы.

Наглядным примером диссипативной структуры являются ячейки Бенара (рис. 4). Тонкий слой вязкой жидкости, заключенный между двумя параллельными пластинами, медленно нагревается снизу. При возрастании температуры система переходит в состояние внутреннего конвекционного движения, образуя упорядоченные структуры - шестиугольные конвективные ячейки (Кальоти, 1998).

2.3. Явления самоорганизации в биологических системах

Пространственно-временные диссипативные структуры, автоволны, представляют особый интерес, поскольку нередко возникают в биологических системах. Автоволны, или незатухающие самоподдерживающиеся волновые режимы, распространяясь в активной (возбудимой) среде, сохраняют

Рис. 4. Пример диссипативной структуры - шестиугольные конвективные ячейки Бенара в силиконовом масле на равномерно нагретой медной пластинке (Кальоти, 1998).

неизменными свои характеристики: период, длину волны, амплитуду и форму, за счёт запасённой в среде внутренней энергии (Жаботинский, 1974; Кринский, Жаботинский, 1981; Гурия, 1983; Ланда, 1983; Полак, Михайлов, 1983; Чернавский, 1984; Рубин, 1987). Достигая границ среды, автоволны не отражаются, а исчезают; две волны, распространяющиеся навстречу друг другу, при столкновении аннигилируют (см. табл. 1) (Кринский, Агладзе, 1984; Иваницкий и др., 1994). Описано два механизма возникновения автоволн в активной среде: один из них предполагает наличие внешнего возбуждающего воздействия, выводящего из устойчивого состояния покоя, другой - возможность самопроизвольного зарождения автоволн в результате неустойчивости определенного типа (Кринский, Жаботинский, 1981; Кринский, Михайлов, 1984; Лившиц, 1986).

Самоподдерживающиеся волновые режимы играют важную роль для обеспечения пространственно-временной координации в развивающихся биологических системах, например, для осуществления первичных актов пространственной дифференцировки в эмбриональных тканях (Рубин, 1987) (табл. 2); осуществляют сигнализацию, синхронизируют многие биологические

Таблица 1

Сравнение свойств волн и автоволн (по Иваницкому и др., 1994)

Свойство Волны Автоволны

Сохранение энергии +

Сохранение амплитуды и формы - •

Интерференция +

Аннигиляция - •

Отражение + -

Дифракция + +

Таблица 2

Автоколебания и автоволны в развивающихся биологических системах

( по Белоусову, 1987)

Объект Точечные колебания Волна, характеристика Скорость, м км/мин Автор, год

характеристика период, мин

1 .Бластодерма куриного зародыша Сокращения и подтягивания клеток 2-3 Расходящиеся от первичной полоски волны клеточных сокращений 200 Stern, Goodwin, 1977

2.Яйцеклетки; круглые черви Интерфазная кортикальная перистальтика 12- 16 См. характеристику точечного колебания 15-20 В.Г. Черданцев, личное сообщение

3.Ракообразные РоНуЫрез То же, при мейозе 2 То же 14-20 Vacquier, 1981

Таблица 2 (продолжение)

4.Брюхоногий моллюск Ьутпаеа Возвратные субкортикальные движения желточных гранул 30 То же 12 В.Н. Мещеряков, личное сообщение

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Быстрова, Елена Юрьевна

5. ВЫВОДЫ

1. Впервые экспериментально продемонстрирована возможность управления ростом колоний микроскопических грибов из класса Нуркотусегег. варьирование начальных условий (состав, толщина питательного субстрата) и внешних управляющих параметров (температура культивирования, освещенность), влияющих на динамические переменные, позволяет получать различные типы пространственных структур у одного и того же вида.

2. Построена фазовая диаграмма основных морфологических типов колоний гифомицетов с помощью экспериментального картирования пространства параметров в координатах "толщина субстрата - концентрация органического углерода".

3. Определены области применения двух математических моделей (типа "активатор-ингибитор" и "потребитель-ингибитор"), предложенных для описания процессов структурообразования у несовершенных грибов. Установлено, что модель типа "активатор-ингибитор", имитирующая возникновение кольцевых структур и сплошного газона и предсказывающая возможность реализации иных стратегий роста, наиболее адекватно описывает процессы формообразования колоний и может использоваться в дальнейшей работе.

4. Получены оценки величины коэффициента диффузии экзогенных продуктов метаболизма грибов (£>от) - одного из важнейших управляющих параметров, определяющих структуру колонии. При этом показано относительно слабое влияние температуры на значения йт, что объясняет экспериментально наблюдаемое усиление нелинейных явлений в формирующихся колониях при снижении температуры культивирования.

5. Впервые получены экспериментальные данные, свидетельствующие о существовании колебаний скорости апикального роста мицелия у видов и. сИаЬагит и II. Ьо1гуйз. Определены такие характеристики осцилляций как амплитуда и период; их распределение подчиняется степенному закону. Величина среднего периода колебаний, в отличие от амплитуды, не зависит от состава питательной среды и от скорости роста микромицетов.

6. Анализ временных последовательностей флуктуаций скорости апикального роста мицелия методами нелинейной динамики указывает на хаотическую природу процесса, о чем в частности свидетельствует фрактальная структура колебаний и эффект скейлинга. Вследствие этого, пульсирующий рост необходимо дифференцировать от истинных ультрадианных ритмов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Быстрова, Елена Юрьевна, 2007 год

6. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Асланиди К.Б., Бойцова Л.Ю., Потапова Т.В., Смолянинов В.В. "Единица гифального роста" Neurospora crassa как экспериментальная модель для анализа концепции информационно-энергетического модуля // Биол. мембраны. 1996а. Т. 13. № 1.С. 29-39.

2. Асланиди К.Б., Вачадзе Д.М., Замятнин A.A. мл., Пожарская Т.Р., Рочев Ю.А., Селезнева И.И., Цыганов М.А., Чайлахян JI.M. Компартментализация определяет динамику роста многоклеточной системы // Биол. мембраны. 19965. Т. 13. №3. С. 289-297.

3. Ашофф Ю. Обзор биоритмов. В кн.: Биологические ритмы. Т.1. / Под ред. АшоффаЮ. М.: Мир, 1984. С. 12-21.

4. Беккер З.Э. Биоритмы грибов, растений и животных в адаптивной филогении // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1983. № 4. С. 3-11.

5. Белинцев Б.Н. Диссипативные структуры и проблема биологического формообразования//УФН. 1983. Т. 141. Вып. 1. С. 55-101.

6. Белинцев Б.Н. Физические основы биологического формообразования. М.: Наука, 1991.256 с.

7. Белинцев Б.Н. Элементарные процессы формирования надклеточной организации при морфогенезе: автореф. дис. ... д-ра физ.-мат. наук. М.: Изд-во МГУ, 1986.

8. Белоусов JI.B. Теоретические и математические аспекты морфогенеза. М.: Наука, 1987.296 с.

9. Блажеевская Ю.В., Вембер В.В., Жданова H.H. Сравнительный анализ скорости радиального роста микромицетов, выделенных из различных экотопов // Микробиол. журн. 2002. Т. 64. № 3. С. 3-13.

10. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина Л.К. О природе микроколониальной морфологии эпилитных черных дрожжей рода Phaeococcomyces de Hoog // Докл. РАН. 1998. Т. 363. № 5. С. 707-709.

11. Божокин C.B. Математическая модель морфологического строения грибов//Биофизика. 1996. Т. 41. Вып. 6. С. 1298-1300.

12. Болтянская Э.В., Агре Н.С., Соколов A.A., Калакуцкий JI.B. Кольца в колониях Thermoactinomyces vulgaris в связи с изменениями температуры и относительной влажности //Микробиология. 1972. Т. 41. Вып. 4. С. 675-679.

13. Бродский В.Я., Нечаева Н.В., Звездина Н.Д., Новикова Т.Е., Гвазава И.Г., Фатеева В.И. Ганглиозиды синхронизируют ритм синтеза белка в гепатоцитах in vitro // Изв. РАН. Сер. биол. 1996. № 5. С. 517-522.

14. Бродский В.Я., Нечаева Н.В., Новикова Т.Е., Гвазава И.Г., Фатеева В.И. В кондиционированной среде облегчена синхронизация колебаний интенсивности синтеза белка// Докл. РАН. 1995. Т. 340. № 5. С. 712-714.

15. Бродский В.Я., Нечаева Н.В., Новикова Т.Е., Гвазава И.Г., Фатеева В.И. Самосинхронизация клеток в культуре гепатоцитов с противофазными колебаниями интенсивности синтеза белка // Изв. РАН. Сер. биол. 1994. № 6. С. 853-858.

16. Бродский В.Я., Нечаева Н.В. Ритм синтеза белка. М.: Наука, 1988. 240 с.

17. Бродский В.Я. Околочасовые клеточные ритмы // Цитология. 1976. Т. 18. № 4. С. 397-407.

18. Бродский В.Я. О природе околочасовых (ультрадианных) внутриклеточных ритмов. Сходство с фракталами // Изв. РАН. Сер. биол. 1998. № 3. С. 316-329.

19. Будрене Е.О. Образование пространственно упорядоченных структур в колониях подвижных бактерий на агаре // ДАН. 1985. Т. 283. № 2. С. 470-473.

20. Будрене Е.О., Полежаев A.A., Птицын М.О. Модель образования пространственно упорядоченных структур в колониях подвижных бактерий // Биофизика. 1986. Т. 31. Вып. 5. С. 866.

21. Буляница А.Л., Богомолова Е.В., Быстрова Е.Ю., Курочкин В.Е., Панина Л.К. Модель образования кольцевых структур в колониях мицелиальных грибов // Журнал Общей Биол. 2000. Т. 61. № 4. С. 400-411.

22. Варфоломеев С.Д., Калюжный C.B. Биотехнология. Кинетические основы микробиологических процессов. М.: Высш. шк., 1990. 296 с.

23. Газиев З.М., Никитина В.В., Гамидов A.A. Природа биоритмов // Материалы 2 межд. конференции "Циклы". Ставрополь: СевКавГТУ, 2000.

24. Гласс Л., Мэки М. От часов к хаосу: ритмы жизни. М.: Мир, 1991. 248 с.

25. Гурия Г.Т. Физические аспекты явлений самоорганизации в развивающихся биологических системах: автореф. дис. ... д-ра физ.-мат. наук. М.: Изд-во МГУ, 1983.

26. Жаботинский A.M. Концентрационные колебания. М.: Наука, 1974. 178 с.

27. Жизнь растений. Т. 1. / Под ред. Красильникова H.A., Уранова A.A. М.: Просвещение, 1974. 487 с.

28. Золотарев В.М. Одномерные устойчивые распределения. М.: Наука, 1983. 304 с.

29. Иваницкий Г.Р., Медвинский А.Б., Цыганов М.А. От беспорядка к упорядоченности - на примере движения микроорганизмов // УФН. 1991. Т. 161. №4. С. 13-71.

30. Иваницкий Г.Р., Медвинский А.Б., Цыганов М.А. От динамики популяционных автоволн, формируемых живыми клетками, к нейроинформатике //УФН. 1994. Т. 164. № 10. С. 1041-1073.

31. Кальоти Дж. От восприятия к мысли. О динамике неоднозначного и нарушениях симметрии в науке и искусстве. М.: Мир, 1998. 221 с.

32. Кассандрова О.Н., Лебедев В.В. Обработка результатов наблюдений. М.: Наука, 1970. 104 с.

33. Кендалл М.Д., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука, 1976. 736 с.

34. Климонтович Ю.Л. Флуктуации и диссипативные процессы при самоорганизации в физических системах // В сб.: Самоорганизация в физических, химических и биологических системах. Кишинёв: Штиинца, 1984.

35. Князева E.H., Курдюмов С.П. Законы эволюции и самоорганизации сложных систем. М.: Наука, 1994. 229 с.

36. Крестьева И.Б., Цыганов М.А., Асланиди Г.В. и др. Фрактальная самоорганизация в популяциях бактерий Е. coli: экспериментальное исследование //ДАН. 1996. Т. 351. №3. С. 406-409.

37. Кринский В.И., Агладзе К.И. Взаимодействие вращающихся волн в активной химической среде // В сб.: Самоорганизация в физических, химических и биологических системах. Кишинёв: Штиинца, 1984.

38. Кринский В.И., Жаботинский A.M. Автоволновые структуры и перспективы их исследования // В сб.: Автоволновые процессы в системах с диффузией. Горький: ИПФ АН СССР, 1981.

39. Кринский В.И., Михайлов A.C. Автоволны. М.: Знание, 1984.

40. Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика - теория самоорганизации. Идеи, методы, перспективы // Сер. "Математика, кибернетика". № 2. М.: Знание, 1983.64 с.

41. Ланда П.С. Автоколебания в распределенных системах. М.: Наука, 1983.

42. Лившиц М.А. Бифуркационный анализ в биофизических проблемах самоорганизации: автореф. дис.... д-ра физ.-мат. наук. М.: Изд-во МГУ, 1986.

43. Литинская Л.Л., Оглоблина Т.А., Векслер A.M., Агроскин Л.С., Папаян Г.В., Хруст Ю.Н., Эйдус Л.Х. Динамика pH в лизосомах и цитоплазме клеток культуры тканей при прижизненном измерении с помощью индикаторного красителя нейтрального красного // Цитология. 1987. Т. 24. № 10. С. 1215-1222.

44. Лоскутов Ю.А., Михайлов Ф.С. Введение в синергетику. М:. Наука, 1990. 270 с.

45. Малинецкий Г.Г., Подлазов A.B. Парадигма самоорганизованной критичности. Иерархия моделей и пределы предсказуемости // Известия ВУЗов. Прикладная нелинейная динамика. 1997. Вып. 5. № 5. С. 89-106.

46. Медвинский А.Б., Цыганов М.А., Кутышенко В.П. и др. Спонтанная неустойчивость популяционных волн, формируемых бактериями // ДАН. 1993. Т. 329. № 2. С. 236-240.

47. Медвинский А.Б., Цыганов М.А., Фишов И.Л. и др. Влияет ли возрастная гетерогенность популяции бактерий на скорость расширения колец хемотаксиса Е. со//?//ДАН. 1990. Т. 314. № 6. С. 1495-1499.

48. Мун Ф. Хаотические колебания: вводный курс для научных работников и инженеров. М.: Мир, 1990. 312 с.

49. Мур-Ид М., Салзмен Ф. Внутренняя временная упорядоченность. В кн.: Биологические ритмы. Т.1. / Под ред. Ашоффа Ю. М.: Мир, 1984. С. 240-274.

50. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. М.: Мир, 1990. 344 с.

51. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах: от

диссипативных структур к упорядоченности через флуктуации. М.: Мир, 1979. 512 с.

52. Ноздрачев А.Д., Петров O.A., Попов С.М. Некоторые закономерности самоорганизации и управления в живых организмах, рассматриваемые с позиций синергетики //Журн. эвол. биохим. физиол. 1998. Т. 34. № 2. С. 240-245.

53. Павлидис Т. Математические модели. В кн.: Биологические ритмы. Т.1. / Под ред. Ашоффа Ю. М.: Мир, 1984. С. 70-86.

54. Панина JT.K., Богомолова Е.В., Павленко В.К. Пространственная организация колоний диморфных микромицетов // Тезисы докл. Межд. школы "Проблемы теоретической биофизики". М., 1998. С. 157.

55. Петухов C.B. Геометрии живой природы и алгоритмы самоорганизации. М.: Знание, 1988.

56. Питтендрих К. Циркадианные системы: общая перспектива. В кн.: Биологические ритмы. Т.1. / Под ред. Ашоффа Ю. М.: Мир, 1984. С. 22-53.

57. Полак JI.C., Михайлов A.C. Самоорганизация в неравновесных физико-химических системах. М.: Наука, 1983.

58. Полежаев A.A. Математическое моделирование межклеточной регуляции, обусловливающей образование пространственных структур в колониях бактерий // Биофизика. 1987. Т. 32. Вып. 2. С. 333.

59. Полежаев A.A., Птицын М.О. Механизм возникновения пространственно-временной упорядоченности в бактериальных системах // Биофизика. 1990. Т. 35. Вып. 2. С. 302-306.

60. Попов С.М. Клеточные механизмы регуляции секреторного процесса в молочной железе. JI.: Изд-во ЛГУ, 1989. 200 с.

61. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. М.: Прогресс, 1986. 431 с.

62. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984.

63. Рубин А.Б. Биофизика. М.: Высш. шк., 1987.

64. Рубин А.Б. Лекции по биофизике. М.: Изд-во МГУ, 1994.

65. Рубин А.Б. Лекции по биофизике. М.: Изд-во МГУ, 1998. 168 с.

66. Савельев А.П., Акоев И.Г. Строение и развитие колоний Streptomyces levoris, образующих зоны // Микробиология. 1982. Т. 51. Вып. 6. С. 954-960.

67. Савельев А.П. Влияние вариаций состояния окружающей среды на зонообразование колоний // Изв. РАН. Сер. биол. 1996. № 4. С. 460-466.

68. Савельев А.П., Митьковская Л.И., Куньева Л.Ф., Карнаухов В.Н., Савельева JI.H. Последовательные волны периодического спорообразования колоний Streptomyces levoris II Биофизика. 1999. Т. 44. Вып. 3. С. 505-509.

69. Соколовский В.Ю., Белозерская Т.А. Действие стрессоров на дифференциальную экспрессию генов в ходе развития Neurospora crassa И Успехи биол. химии. 2000. Т. 40. С. 85-152.

70. Тихонов А.Н., Самарский A.A. Уравнения математической физики. М.: Наука, 1977. 736 с.

71. Федер Е. Фракталы. М.: Мир, 1991. 254 с.

72. Фёдоров A.A., Курочкин В.Е., Мартынов А.И., Петров Р.В. Самоорганизация в реакциях иммунопреципитации // ДАН. 2005. Т. 405. С. 133136.

73. Хакен Г. Синергетика. М.: Мир, 1980. 404 с.

74. Холл А. Д., Фейджин Р. Е. Определение понятия системы // В сб.: Исследования по общей теории систем. М., 1969.

75. Цыганов М.А., Крестьева И.Б., Лысоченко И.В. и др. Фрактальная самоорганизация в популяциях бактерий Е. coli: компьютерное моделирование // ДАН. 1996. Т. 351. №4. С. 561-564.

76. Цыганов М.А., Крестьева И.Б., Медвинский А.Б., Иваницкий Г.Р. Новый режим взаимодействия бактериальных популяционных волн // ДАН. 1993. Т. 333. № 4. С. 532-536.

77. Цыганов М.А., Крестьева И.Б., Медвинский А.Б., Иваницкий Г.Р. От беспорядка к упорядоченности: популяционные волны бактерий Е. coli при изоляции области инокуляции//ДАН. 1994. Т. 339. № 1. С. 109-112.

78. Цыганов М.А., Медвинский А.Б., Пономарева В.М., Иваницкий Г.Р. Управление пространственными структурами колоний подвижных бактерий Е. coli //ДАН. 1989. Т. 306. №3. С. 731-735.

79. Чернавский Д.С. Диссипативные структуры в биологии // В сб.: Самоорганизация в физических, химических и биологических системах. Кишинёв: Штиинца, 1984.

80. Шноль Э.Э., Крейцер Т.П., Сельков Е.Е., Назаренко В.Г. О синхронизации клеточных осцилляторов, взаимодействующих через общую среду // Хронобиология и хрономедицина. Уфа, 1985. С. 141-142.

81. Юдин И. Д., Константинов А.Б., Белинцев Б.Н. Возникновение автоволновых режимов при агрегации Dictyostelium discoideum II Биофизика. 1985. Т. 30. Вып. 2. С. 341-346.

82. Anderson P.W. The eightfold way to the theory of complexity: a prologue. In: Complexity - metaphors, models and reality / Eds. Cowan G.A., Pines D., Meltzer D. Cambridge, Mass.: Perseus Books, 1999. 731 p.

83. Bak P. Self-organized criticality: a holistic view of nature. In: Complexity -metaphors, models and reality / Eds. Cowan G.A., Pines D., Meltzer D. Cambridge, Mass.: Perseus Books, 1999. 731 p.

84. Bak P., Tang C., Weisenfeld K. Self-organized criticality // Phys. Rev. A. 1988. V. 38. №1. P. 368-374.

85. Bartnicki-Garcia S. Hyphal tip growth: outstanding questions. In: Molecular biology of fungal development. / Ed. Osiewacz H.D. New York: Marcel Dekker, 2002. P. 29-58.

86. Bell-Pedersen D., Cassone V.M., Earnest D.J., Golden S.S., Hardin P.E., Thomas T.L., Zoran M.J. Circadian rhythms from multiple oscillators: lessons from diverse organisms // Nat. Rev. Genet. 2005. V. 6. № 7. P. 544-556.

87. Bell-Pedersen D. Understanding circadian rhythmicity in Neurospora crassa: from behavior to genes and back again // Fungal Genet. Biol. 2000. V. 29. № 1. P. 1-18.

88. Ben-Jacob E., Cohen I. Cooperative formation of bacterial patterns. In: Bacteria as multicellular organisms. / Eds. Shapiro J.A., Dworkin M. New York; Oxford: Oxford University Press, 1997. P. 394-416.

89. Ben-Jacob E., Cohen I., Shochet O., Tenenbaum A. Cooperative formation of chiral patterns during growth of bacterial colonies // Phys. Rev. Lett. 1995. V. 75. № 15. P. 2899-2902.

90. Ben-Jacob E., Shochet 0., Tenenbaum A., Cohen I., Czirôk A., Vicsek T. Communication, regulation and control during complex patterning of bacterial colonies //Fractals. 1994. V. 2. № 1. P. 15-44.

91. Ben-Jacob E., Shochet 0., Tenenbaum A., Cohen I., Czirôk A., Vicsek T. Generic modeling of cooperative growth patterns in bacterial colonies // Nature. 1991. V. 368. P. 16-19.

92. Bolige A., Hagiwara S., Zhang Y., Goto K. Circadian G2 arrest as related to circadian gating of cell population growth in Euglena II Plant and Cell Physiol. 2005. V. 46. №6. P. 931-936.

93. Bottone E.J., Nagarsheth N., Chin K. Evidence of self-inhibition by filamentous fungi account for unidirectional hyphal growth in colonies // Can. J. Microbiol. 1998. V. 44. P. 390-393.

94. Brenner M.P., Levitov L.S., Budrene E.O. Physical mechanisms for chemotactic pattern formation by bacteria // Biophys. J. 1998. V. 74. № 4. P. 1677 - 1693.

95. Brodsky V.Y. Rhythm of protein synthesis and other circahoralian oscillations. In: Ultradian rhythms in life processes. / Eds. Lloyd D., Rossi E. London: Springer, 1992. P. 23-40.

96. Brody S. Circadian rhythms in Neurospora crassa: the role of mitochondria // Chronobiol. Int. 1992. V. 9. № 3. P. 222-230.

97. Brown J.H. Complex ecological systems. In: Complexity - metaphors, models and reality / Eds. Cowan G.A., Pines D., Meltzer D. Cambridge, Mass.: Perseus Books, 1999.731 p.

98. Bruce V.G. Mutants of the biological clock in Chlamydomonas reinhardtii II Genetics. 1972. V. 70. P. 537-548.

99. Bruce V.G. The biological clock in Chlamydomonas reinhardtii II J. Protozool. 1970. V. 17. P. 328-334.

100. Budrene E., Berg H. Complex patterns formed by motile cells of Escherichia coli //Nature. 1991. V. 349. P. 630-633.

101. Budrene E., Berg H. Dynamics of formation of symmetrical patterns by chemotactic bacteria//Nature. 1995. V. 376. P. 49-53.

102. Byrne T.E., Wells M.R., Johnson C.H. Circadian rhythms of chemotaxis to

ammonium and methyl ammonium uptake in Chlamydomonas II Plant Physiol. 1992. V. 98. P. 879-886.

103. Comolli A.C., Hastings J.W. Novel effects on the Gonyaulax circadian system produced by the protein kinase inhibitor staurosporine // J. Biol. Rhythm. 1999. V. 14. P. 11-19.

104. Comolli J., Taylor W., Hastings J.W. An inhibitor of protein phosphorylation stops the circadian oscillator and blocks light-induced phase-shifting in Gonyaulax polyedra II J. Biol. Rhythm. 1994. V. 9. P. 13-26.

105. Comolli J., Taylor W., Rehman J., Hastings J.W. Inhibitors of serine/threonine phosphoprotein phosphatases alter circadian properties in Gonyaulax polyedra // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 285-291.

106. Cross M.C., Hohenberg P.C. Pattern formation outside of equilibrium // Rev. Mod. Phys. 1993. V.65. Pt. II. № 3. P. 851-1112.

107. Deng T.S., Roenneberg T. Photobiology of the Gonyaulax circadian system. 2-allopurinol inhibits blue-light effects // Planta. 1997. V. 202. P. 502-509.

108. Deutsch A., Dress A., Rensing L. Formation of morphological patterns in the ascomycete Neurospora crassa II Mech. Dev. 1993. V. 44. № 1. P. 17-31.

109. Diernfellner A.C.R., Schafmeier T., Merrow M.W., Brunner M. Molecular mechanism of temperature sensing by the circadian clock of Neurospora crassa II Genes & Dev. 2005. V. 19. № 17. P. 1968-1973.

110. Doonan J.H. Cell division in Aspergillus 11 J. Cell Sci. 1992. V. 103. P. 599-611.

111. Dunlap J.C., Loros J.J. The Neurospora Circadian System // J. Biol. Rhythms. 2004. V. 19. №5. P. 414-424.

112. Edmunds L.N., Funch R.R. Circadian rhythm of cell division in Euglena: effects of random illumination regimen // Science. 1969. V. 165. P. 500-503.

113. Edwards S.W., Lloyd D. Oscillations in protein and RNA content during synchronous growth of Acanthamoeba castellanii II FEBS Lett. 1980. V. 109. № 1. P. 21-26.

114. Edwards S.W., Lloyd D. Oscillations of respiration and adenine nucleotides in synchronous cultures of Acanthamoeba castellanii: mitochondrial respiratory control in vivo //J. Gen. Microbiol. 1978. V. 108. P. 197-204.

115. Esipov S.E., Shapiro J.A. Kinetic model of Proteus mirabilis swarm colony development // J. Math. Biol. 1998. V. 36. P. 249-268.

116. Feijo J.A., Sainhas J., Holdaway-Clarke T., Cordeiro M.S., Kunkel J.G., Hepler P.K. Cellular oscillations and the regulation of growth: the pollen tube paradigm // BioEssays. 2001. V. 23. № 1. P. 86-94.

117. Fujikawa H., Cohen I., Shochet O., Aranson I., Levine H., Tsimring L. Complex bacterial patterns //Nature. 1995. V. 373. P. 566-567.

118. Fujikawa H. Diversity of the growth patterns of Bacillus subtilis colonies on agar plates//FEMS, Microbiol. Ecol. 1996. V. 13. P. 159-168.

119. Gambino J., Bergen L.G., Morris N.R. Effects of mitotic and tubulin mutations on microtubule architecture in actively growing protoplasts of Aspergillus nidulans II J. Cell Biol. 1984. V. 99. P. 830-838.

120. Gell-Mann M. Complex adaptive systems. In: Complexity - metaphors, models and reality / Eds. Cowan G.A., Pines D., Meltzer D. Cambridge, Mass.: Perseus Books, 1999. 731 p.

121. Glazier J.A., Graner F. Simulation of the differential driven rearrangement of biological cells // Phys. Rev. E. 1993. V. 47. P. 2128-2154.

122. Goldbeter A. Biochemical oscillations and cellular rhythms. N.Y.: Cambridge Univ. Press, 1996.

123. Goldbeter A., Dupont G. Allosteric regulation, cooperativity and biochemical oscillations // Biophys. Chem. 1990. V. 37. P. 341-353.

124. Golding I., Cohen I., Ben-Jacob E. Studies of sector formation in expanding bacterial colonies // Europhys. Lett. 1999. V. 48. № 5. P. 587-593.

125. Gooch V.D., Freeman L., Lakin-Thomas P.L. Time-lapse analysis of the circadian rhythms of conidiation and growth rate in Neurospora II J. Biol. Rhythms. 2004. V. 19. №6. P. 493-503.

126. Goto K., Johnson C.H. Is the cell division cycle gated by a circadian clock? The case of Chlamydomonas reinhardtii II J. Cell Biol. 1995. V. 129. P. 1061-1069.

127. Goto K., Laval-Martin D.L., Edmunds L.N. Biochemical modeling of an autonomously oscillatory circadian clock in Euglena II Science. 1985. V. 228. P. 12841288.

128. Granshaw T, Tsukamoto M, Brody S. Circadian rhythms in Neurospora crassa: farnesol or geraniol allow expression of rhythmicity in the otherwise arrhythmic strains frq 10, wc-1, and wc-2 II J. Biol. Rhythms. 2003. V. 18. № 4. P. 287-296.

129. Greene A.V., Keller N, Haas H, Bell-Pedersen D. A circadian oscillator in Aspergillus spp. regulates daily development and gene expression // Eukaryot. Cell. 2003. V. 2. №2. P. 231-237.

130. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester etc.: Willey & Sons, 1979. 222 p.

131. Hagiwara S, Bolige A, Zhang Y, Takahashi M, Yamagishi A, Goto K. Circadian gating of photoinduction of commitment to cell cycle transitions in relation to photoperiodic control of cell reproduction in Euglena II Photochem. Photobiol. 2002. V. 76. P. 105-115.

132. Halvorson H.O, Bock R.M, Tauro P, Epstein R, Laberge M. Periodic enzyme synthesis in synchronous cultures of yeast. In: Cell synchrony. / Eds. Cameron I.L, Padilla G.M. N.Y.: Acad. Press, 1966. P. 102-116.

133. Harold F. M. Force and compliance: rethinking morphogenesis in walled cells // Fungal Genet. Biol. 2002. V. 37. P. 271-282.

134. Hochberg M.L., Sargent M.L. Rhythms of enzyme activity associated with circadian conidiation in Neurospora crassa II J. Bacteriol. 1974. V. 120. № 3. P. 11641175.

135. Hofer T., Sherratt J.A., Maini P.K. Dictyostelium discoideum: cellular self-organization in an excitable biological medium // Proc. R. Soc. Lond. 1995. Ser. B. V. 259. P. 249-257.

136. Holland J.H. Emergence: from chaos to order. Cambridge, Mass.: Perseus Books, 1998. 258 p.

137. Holland J.H. Hidden order: how adaptation builds complexity. Cambridge, Mass.: Perseus Books, 1995. 185 p.

138. Hlibler A., Pines D. Prediction and adaptation in an evolving chaotic environment. In: Complexity - metaphors, models and reality / Eds. Cowan G.A., Pines D., Meltzer D. Cambridge, Mass.: Perseus Books, 1999. 731 p.

139. Itoh H., Wakita J., Matsuyama T., Matsushita M, Periodic pattern formation of

bacterial colonies // J. Phy. Soc. Jpn. 1999. V. 68. № 4. P. 1436-1443.

140. Ivanov-Omskii V.I., Panina L.K., Yastrebov S.G., Zvonareva T.K. Amorphous carbon modified with copper nanoclusters as a basis for antifungal protective coating design // Abstr. 4th Biennial International Workshop 1WFAC99 "Fullerenes and Atomic Clusters". St.Petersburg, Russia, 1999. P. 309.

141. Iwasaki H., Dunlap J.C. Microbial circadian oscillatory systems in Neurospora and Synechococcus: models for cellular clocks // Curr. Opin. Microbiol. 2000. V. 3. № 2. P. 189-196.

142. Jackson S. Do hyphae pulse as they grow? // New Phytol. V. 151. P. 556-560.

143. Jacobshagen S., Johnson C.H. Circadian rhythms of gene expression in Chlamydomonas reinhardtii: circadian cycling of mRNA abundance of cab II, and possibly of ^-tubulin and cytochrome ell Eur. J. Cell Biol. 1994. V. 64. P. 142-152.

144. Jen E. Cellular automata: complex nonadaptive systems. In: Complexity -metaphors, models and reality / Eds. Cowan G.A., Pines D., Meltzer D. Cambridge, Mass.: Perseus Books, 1999. 731 p.

145. Johnson C.H., Hastings J.W. Circadian phototransduction: phase resetting and frequency of the circadian clock of Gonyaulax cells in red-light // J. Biol. Rhythms. 1989. V. 4. P. 417-437.

146. Johnson C.H. Testing the adaptive value of circadian systems // Methods in Enzymology. 2005. V. 393. P. 818-837.

147. Johns S., Davis C.M., Money N.P. Pulses in turgor pressure and water potential: resolving the mechanics of hyphal growth // Microbiol. Res. 1999. V. 154. P. 225-231.

148. Karakashian M.W. The rhythm of mating in Paramecium aurelia, syngen 3 // J. Cell Physiol. 1968. V. 71. P. 197-210.

149. Kauffman S.A. Whispers from carnot: the origins of order and principles of adaptation in complex nonequilibrium systems. In: Complexity - metaphors, models and reality / Eds. Cowan G.A., Pines D., Meltzer D. Cambridge, Mass.: Perseus Books, 1999. 731 p.

150. Kawasaki K., Mochizuki A., Matsushita M., Umeda T., Shigesada N. Modeling spatio-temporal patterns generated by Bacillus subtilis II J. Theor. Biol. 1997. V. 188. P. 177-185.

151. Keller E.F., Segel L.A. Initiation of slime mold aggregation viewed as an instability//J. Theor. Biol. 1970. V. 26. P. 399-415.

152. Kessler D.A., Levine H. Pattern formation in Dictyostelium via the dynamics of cooperative biological entities // Phys. Rev. E. 1993. V. 48. P.4801-4804.

153. Kimball R.F. Persistent intraclonal variation in cell dry mass and DNA content in Paramecium aurelia II Exp. Cell Res. 1967. V. 48. P. 378-394.

154. Knorre W.A. Oscillations of the rate of synthesis of (3-galactosidase in Escherichia coli ML 30 and ML 308 // Biochem. and Biophys. Res. Commun. 1968. V. 31. №5. P. 812-817.

155. Koch A.J., Meinhardt H. Biological pattern formation: from basic mechanisms to complex structures // Rev. Mod. Phys. 1994. V.66. № 4. P. 1481-1507.

156. Kondo T., Mori T., Lebedeva N.V., Aoki S., Ishiura M., Golden S.S. Circadian rhythms in rapidly dividing cyanobacteria // Science. 1997. V. 275. № 5297. P. 224-227.

157. Kulkarni R.K., Nickerson K.W. Nutritional control of dimorphism in Ceratocystis ulmi II Experimental Mycology. 1981. V. 5. P. 148-154.

158. Lacalli T.C., Harrison L.G. The regulatory capacity of Turing's model for morphogenesis with application to slime molds // J. Theor. Biol. 1978. V. 70. P. 273295.

159. Lacasta A.M., Cantalapiedra I.R., Auguet C.E., Peñaranda A., Ramirez-Piscina L. Modeling of spatiotemporal patterns in bacterial colonies // Phys. Rev. E. 1999. V. 59. №6. P. 7036-7041.

160. Lakin-Thomas P.L., Brody S. Circadian rhythms in microorganisms: new complexities //Annu. Rev. Microbiol. 2004. V. 58. P. 489-519.

161. Lakin-Thomas P.L., Brody S. Circadian rhythms in Neurospora crassa: lipid deficiencies restore robust rhythmicity to null frequency and white-collar mutants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. № 1. P. 256-261.

162. Levine H., Reynolds W. Streaming instability of aggregating slime mold amoebae //Phys. Rev. Letters. 1991. V. 66. P. 2400-2403.

163. Lopez-Franco R., Bartnicki-Garcia S., Bracker C.E. Pulsed growth of fungal hyphal tips // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 12228-12232.

164. Lopez-Franco R., Bracker C.E. Diversity and dynamics of the Spitzenkdrper in growing hyphal tips // Protoplasma. 1996. V. 195. P. 90-111.

165. Lopez-Franco R., Howard R.J., Bracker C.E. Satellite Spitzenkdrper in growing hyphal tips // Protoplasma. 1995. V. 188. P. 85-103.

166. Lopez J.M., Jensen H.J. Generic model of morphological changes in growing colonies of fungi // Phys. Rev. E. 2002. V. 65. № 2. P. 021903 (5).

167. Loros J.J., Dunlap J.C. Genetic and molecular analysis of circadian rhythms in Neurospora II Annu. Rev. Physiol. 2001. V. 63. P. 757-794.

168. Mackay S.A. Computer simulation of aggregation in Dictyostelium discoideum II J. Cell Sci. 1978. V. 33. P. 1-16.

169. Mandelbrot B.B. The fractal geometry of nature. New York: Freeman, 1983. 468 P-

170. Mano Y. Factors involved in cyclic protein synthesis in sea urchin cells during early embryogenesis //J. Biochem. 1969. V. 65. № 3. p. 483-487.

171. Matsushita M. Formation of colony patterns by a bacterial cell population. In: Bacteria as multicellular organisms. / Eds. Shapiro J.A., Dworkin M. New York; Oxford: Oxford University Press, 1997. P. 366-393.

172. Matsushita M. Fractal growth phenomena due to diffusion-limited aggregation process // Proc. Nat. Acad. Sci. India. 1996. V. 66 (A). P. 97-112.

173. Matsushita M., Wakita J., Itoh H., Watanabe K., Arai T., Matsuyama T., Sakaguchi H., Mimura M. Formation of colony patterns by a bacterial cell population // Physica A. 1999. V. 274. P. 190-199.

174. Matsuura S. Colony patterning of Aspergillus oryzae on agar media // Mycoscience. 1998. V. 39. P. 379-390.

175. Matsuura S., Miyazima S. Formation of ramified colony of fungus Aspergillus oryzae on agar media // Fractals. 1993. V. l.P. 336-345.

176. Matsuyama T., Matsushita M. Fractal morphogenesis by a bacterial cell population // Critical Reviews in Microbiology. 1993. V. 19. № 2. P. 117-135.

177. Matsuyama T., Takagi Y., Nakagawa Y., Itoh H., Wakita J., Matsushita M. Dynamic aspects of the structured cell population in a swarming colony of Proteus mirabilis II J. Bacteriol. 2000. V. 182. № 2. P. 385-393.

178. Medvinsky A.B., Tsyganov M.A., Karpov V.A., Kresteva I.B., Shakhbazian V.Yu., Ivanitsky G.R. Bacterial population autowave patterns: spontaneous symmetry bursting // Physica D. 1994. V. 79. № 2-4. P. 299-305.

179. Medvinsky A.B., Tsyganov M.A., Shakhbazian V.Yu., Kresteva I.B., Ivanitsky G.R. Formation of stationary demarcation zones between population autowaves propagating towards each other // Physica D. 1993. V. 64. P. 267-280.

180. Meinhardt M. A model for the prestalk/prespore patterning in the slug of the slime mold Dictyostelium discoideum H Differentiation. 1983. V. 24. P. 191-202.

181. Merrow M., Roenneberg T., Macino G., Franchi L. A fungus among us: the Neurospora crassa circadian system // Cell Dev. Biol. 2001. V. 12. № 4. P. 279-285.

182. Messerli M.A., Danuser G., Robinson K.R. Pulsatile influxes of H+, K+ and Ca2+ lag growth pulses of Lilium longiflorum pollen tubes // J. Cell Sci. 1999. V. 112. P. 1497-1509.

183. Messerli M.A., Robinson K.R. Tip localized Ca2+ pulses are coincident with peak pulsatile growth rates in pollen tubes of Lilium longiflorum II J. Cell Sci. 1997. V. 110. P. 1269-1278.

184. Meyenburg H.K. Stable synchrony oscillations in continuous cultures of Saccharomyces cerevisiae under glucose limitation. In: Biological and biochemical oscillators. / Eds. Chance B. et al. N.Y.: Acad. Press, 1973. P. 411-417.

185. Mittag M. Circadian rhythms in microalgae // Int. Rev. Cytol. 2001. V. 206. P. 213-247.

186. Mittag M., Kiaulehn S., Johnson C.H. The circadian clock in Chlamydomonas reinhardtii. What is it for? What is it similar to? // Plant Physiology. 2005. V. 137. P. 399-409.

187. Mittag M., Wagner V. The circadian clock of the unicellular eukaryotic model organism Chlamydomonas reinhardtii II Biol. Chem. 2003. V. 384. P. 689-695.

188. Miwa I., Nagatoshi H., Horie T. Circadian rhythm within single cells of Paramecium bursaria/IJ. Biol. Rhythms. 1987. V. 2. P. 57-64.

189. Money N.P. The pulse of the machine - reevaluating tip-growth methodology // New Phytol. 2001. V. 151. P. 553-555.

190. Muthukumar G., Kulkarni R.K., Nickerson K.W. Calmodulin levels in the yeast

and mycelial phases of Ceratocystis ulmi II Journal of Bacter. 1985. V. 162. P. 47-49.

191. Oakley C.E., Yoon Y., Jung M.K. y-Tubulin is a component of the spidle pole body that is essential for microtubule function in Aspergillus nidulans II Cell. 1990. V. 61. P. 1289-1301.

192. Obert M., Pfeiffer P., Sernetz M. Microbial growth patterns described by fractal geometry // J. Bacteriol. 1990. V. 172. P. 1180-1185.

193. Ohgiwari M., Matsushita M., Matsuyama T. Morphological changes in growth phenomena of bacterial colony patterns // J. Phy. Soc. Jpn. 1992. V. 61. № 3. P. 816822.

194. Olson E.E., Eoyang G.H. Facilitating organization change: lessons from complexity. San Francisco, CA: Jossey-Bass/Pfeiffer, 2001. 191 p.

195. Osmani S.A., Engle D.B., Doonan J.H., Morris N.R. Spindle formation and chromatine condensation in cells blocked at interphase by mutation of a negative cell cycle control gene // Cell. 1988. V. 52. P. 241-251.

196. Ouyang Y., Andersson C.R., Kondo T., Golden S.S., Johnson C.H. Resonating circadian clocks enhance fitness in cyanobacteria // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 8660-8664.

197. Parnas H., Segel L.A. A computer simulation of pulsatile aggregation in Dictyostelium discoideum II J. Theor. Biol. 1978. V. 71. P. 185-207.

198. Pitt C. Fungal cell division. In: Molecular fungal biology. / Eds. Oliver R.P., Schweizer M. Cambridge, 1999. P. 209-230.

199. Qiwang H., Junkang L., Weidong Y. et al. Biological wave (basic research) // Nonlinear Phenomena in Biology. Pushchino, Russia: ICB RAS, 1998. P. 20.

200. Ramsdale M. Circadian rhythms in filamentous fungi. In: The fungal colony. / Eds. Gow N.A.R., Gadd G., Robson G. Cambridge: Cambridge University Press, 1999. P. 75-106.

201. Ramsdale M. Fungi with a sense of time: molecular genetics of temporal organization in Neurospora crassa II Mycologist. 2001. V. 15. Pt. I. P. 10-15.

202. Rauprich O., Matsushita M., Weijer C., Siegert F., Esipov S.E., Shapiro J.A. Periodic phenomena in Proteus mirabilis swarm colony development // J. Bacteriol. 1996. V. 178. № 22. P. 6525-6538.

203. Riquelme M., Fischer R., Bartnicki-Garcia S. Apical growth and mitosis are independent processes in Aspergillus nidulans II Protoplasma. 2003. V. 222. P. 211 -215.

204. Robinow C.F. Observations on cell growth, mitosis, and division in the fungus Basidiobolus ranarum //J. Cell Sci. 1963. V. 17. P. 123-152.

205. Ruoff P., Vinsjevik M., Mohsenzadeh S., Rensing L. The Goodwin model: simulating the effect of cycloheximide and heat shock on the sporulation rhythm of Neurospora crassa II J. Theor. Biol. 1999. V. 196. № 4. P. 483-494.

206. Saimi Y., Kung C. Behavioral genetics of Paramecium II Annu. Rev. Genet. 1987. V. 111. P.433-445.

207. Sampson K., Lew R.R., Heath I.B. Time series analysis demonstrates the absence of pulsatile hyphal growth // Microbiology. 2003. V. 149. P. 3111-3119.

208. Salo V., Niini S.S., Virtanen 1., Raudaskoski M. Comparative immunocytochemistry of the cytoskeleton in filamentous fungi with dikaryotic and multinucleate hyphae // J. Cell Sci. 1989. V. 94. P. 11-24.

209. Saveliev A.P., Mitkovskaya L.I., Kunieva L.F. et al. The periodical zone-forming successive waves of the sporogeneous air mycelium in the radiant fungi colonies // Nonlinear Phenomena in Biology. Pushchino, Russia: 1CB RAS, 1998.

210. Savill N.J., Hogeweg P. Modelling morphogenesis: from single cells to crawling slugs//J. Theor. Biol. 1997. V. 184. P. 229-235.

211. Scott S.K. Oscillations, waves, and chaos in chemical kinetics. Oxford: Oxford University Press, 1994.

212. Segel L.A., Jackson J.L. Dissipative structure: an explanation and an ecological example // J. Theor. Biol. 1972. V. 37. P. 545-559.

213. Sekimura T., Kobuchi Y. A spatial pattern formation model for Dictyostelium discoideum II J. Theor. Biol. 1986. V. 122. P. 325-338.

214. Shapiro J.A. Multicellularity: the rule, not the exception. Lessons from Escherichia coli colonies. In: Bacteria as multicellular organisms. / Eds. Shapiro J.A., Dworkin M. New York; Oxford: Oxford University Press, 1997. P. 14-49.

215. Shapiro J.A. Pattern and control in bacterial colony development // Sci. Progress Oxford. 1992. V. 76. P. 399-424.

216. Shapiro J. A. The significances of bacterial colony patterns // BioEssays. 1995. V.

17. №7. P. 597-607.

217. Silverman-Gavrila L.B., Lew R.R. Calcium and tip growth in Neurospora crassa //Protoplasma. 2000. V. 213. P. 203-217.

218. Silverman-Gavrila L.B., Lew R.R. Regulation of the tip-high [Ca2+] gradient in growing hyphae of the fungus Neurospora crassa II Eur. J. Cell Biol. 2001. V. 80. P. 379-390.

219. Sornette D. Critical phenomena in natural sciences. Chaos, fractals, selforganization and disorder: concepts and tools. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 2000. 434 p.

220. Tang L., Pelech S.E., Berger J.D. A cdc2-like kinase associated with commitment to division in Paramecium tetraurelia II J. Euk. Microbiol. 1994. V. 41. P. 381-387.

221. The Mycota. Growth, differentiation and sexuality / Eds. Wessels J.G.H., Meinhardt F. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 1994. 570 p.

222. Torralba S., Heath I.B. Cytoskeletal and Ca2+ regulation of hyphal tip growth and initiation//Curr. Top. Dev. Biol. 2001. V. 51. P. 135-187.

223. Torralba S., Heath I.B., Ottensmeyer F.P. Ca2+ shuttling in vesicles during tip growth in Neurospora crassa II Fungal Genet. Biol. 2001. V. 33. P. 181-193.

224. Tsimring L., Levine H., Aranson E.B., Ben-Jacob E., Cohen 1., Shochet O., Reynolds W. Aggregation pattern in stressed bacteria // Phys. Rev. Lett. 1995. V. 75. P. 1859-1862.

225. Turing A. The chemical basis of morphogenesis // Phil. Trans. R. Soc. London. 1952. Ser. B. V. 237. P. 37-72.

226. Umeda T. A mathematical model for cell sorting, migration and shape in the slug stage of Dictyostelium discoideum II Bull. Math. Biol. 1989. V. 51. P. 485-500.

227. van Oss C., Panfilov A.V., Hogeweg P., Siegert F., Weijer C.J. Spatial pattern formation during aggregation of the slime mold Dictyostelium discoideum II J. Theor. Biol. 1996. V. 181. P. 203-213.

228. Vasiev B.N., Hogeweg P., Panfilov A.V. Simulation of Dictyostelium discoideum aggregation via reaction-diffusion model // Phys. Rev. Letters. 1994. V. 73. P. 31733176.

229. Vasiev B.N., Weijer C. Modeling chemotactic cell sorting during Dictyostelium

discoideum mound formation // Biophys. J. 1999. V. 76. № 2. P. 595-605.

230. Wakita J., Itoh H., Matsuyama T., Matsushita M. Self-affinity for the growing interface of bacterial colonies // J. Phy. Soc. Jpn. 1997. V. 66. № 1. P. 67-72.

231. Wakita J., Rafols I., Itoh H., Matsuyama T., Matsushita M. Experimental investigation on the formation of dense-branching-morphology-like colonies in bacteria // J. Phy. Soc. Jpn. 1998. V. 67. № 10. P. 3630-3636.

232. Wessels D., Murray J., Soil R. Behaviour of Dictyostelium amoebae is regulated primarily by the temporal dynamic of the natural cAMP wave // Cell Motil. Cytoskel. 1992. V. 23. P. 145-156.

233. West B.J. An essay on the importance of being non-linear. In: Lectures notes in biomathematics. V. 62. / Ed. Levine S. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 1985.

234. Williams K.L., Vardy P.H., Segel L.A. Cell migrations during morphogenesis: some clues from the slug of Dictyostelium discoideum // BioEssays. 1986. V. 5. P. 148151.

235. Woelfle M.A., Ouyang Y., Phanvijhitsiri K., Johnson C.H. The adaptive value of circadian clocks: an experimental assessment in cyanobacteria // Current Biology. 2004. V. 14. P. 1481-1486.