Изменчивость и приспосабливаемость видов рода фикус (Ficus L.) в условиях защищенного грунта в зависимости от адаптаций к макроклимату природных ареалов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Стрельников, Иван Игоревич

• Стрельников, Иван Игоревич
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Стрельников, Иван Игоревич

Оглавление

Введение

1. Литературный обзор

1.1. Род Ficus L

1.2. Экологическая пластичность анатомо-морфологического строения растений

1.2.1. Изменчивость формы листовых пластинок

1.2.2. Стабильность формы и возможность машинной идентификации видов по форме листовой пластинки

1.2.3. Анатомическая пластичность листовых пластинок

1.2.4. Вариабельность архитектуры жилкования

1.2.5. Гетеробаричность

1.3. Влияние климата природных ареалов на акклиматизационный потенциал растений

1.3.1. Климатические предпосылки фенотипической пластичности растений

1.3.2. Модели распространения видов

1.3.3. Пределы применения методов моделирования экологических ниш в целях прогноза приспособительного потенциала растений

2. Материалы и методы

2.1. Микроклиматические условия оранжерейного комплекса

2.2. Оценка адаптационного потенциала видов рода Ficus L

2.3. Моделирование экологических ниш и ГИС методы

2.4. Оценка информативности климатических характеристик природных ареалов для прогноза приспособительного потенциала растений

2.5. Определение изменчивости геометрической формы листовых пластинок

2.6. Идентификация видов по форме листовой пластинки

41

2.7. Анализ гетеробарических признаков листьев

2.8. Изменчивость жилкования

2.9. Анатомия листовых пластинок

3. Результаты и обсуждение

3.1. География и климатические характеристики ареалов природного распространения видов

3.2. Адаптивный потенциал видов

3.2.1. Акклиматизированность представителей рода Ficus L

3.2.2. Возможность предсказания успеха акклиматизации по совокупности климатических показателей ареалов происхождения

3.2.3. Выводы по разделу

3.3. Изменчивость формы листовой пластинки

3.3.1. Неразмерные характеристики морфологической изменчивости

3.3.2. Пластичность формы листовой пластинки в контексте приспособления к климатическим факторам

3.3.3. Идентификация видов по форме листовых пластинок

3.3.4. Выводы по разделу

3.4. Гетеробаричность теневых и световых листьев

3.4.1. Изменчивость гетеробаричности и устойчивость растений

3.4.2. Климатические предпосылки вариабельного ответа гистологического строения листа на уровни освещенности

3.4.3. Выводы по разделу

3.5. Экологическая пластичность системы жилкования листовых пластинок интродуцентов

3.5.1. Плотность и архитектура жилкования теневых и световых листьев

3.5.2. Различия аллометрии жилкования в группах видов с разным интродукционным потенциалом

3.5.3. Реализация экологических стратегий в зависимости от климата природных ареалов обитания видов

3.5.4. Выводы по разделу

3.6. Изменчивость анатомического строения листовых пластинок

3.6.1. Краткое описание анатомического строения листовых пластинок

3.6.2. Вариабельность индивидуальных анатомических параметров теневых и световых листьев

3.6.3. Связь анатомической пластичности с успешностью акклиматизации

3.6.4. Климатические предпосылки изменения анатомического строения в ответ на уровни освещенности

3.6.5. Выводы по разделу

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость и приспосабливаемость видов рода фикус (Ficus L.) в условиях защищенного грунта в зависимости от адаптаций к макроклимату природных ареалов»

Введение

Фенотипическая пластичность или способность конкретного генотипа формировать различные фенотипы под действием разных экологических условий, является средством выживания в гетерогенной окружающей среде. Для растений пластичность особенно важна, учитывая их неподвижный образ жизни [83].

Изменчивость растительного организма является важным феноменом развития, но более ясен интерес, сфокусированный на утилитарной роли пластических ответов, как адаптивных инструментов. Согласно различным моделям эволюции изменчивости, почти универсально принимается предпочтительность вариабельного ответа на факторы окружающей среды. [90, 99].

Среди различных форм морфологической изменчивости, особое значение занимает вариабельность морфологических и физиологических признаков листьев, развивающихся в разных условиях освещения. Разными авторами показана связь пластичности листового аппарата с несколькими факторами. В работах [95, 108] выявлена адаптивная, компенсаторная роль изменения морфометрических и анатомических параметров листовых пластинок в ответ на затенение. Другое обширное направление исследований связывает фенотипическую пластичность листьев с экологическими стратегиями видов. Виды ранней и поздней сукцессии значительно отличаются по характеру, как морфологического, так и функционального ответа на разные уровни освещения [31, 113]. Вместе с тем, наблюдаемая изменчивость объяснялась принадлежностью к экологической группе теневыносливых или светолюбивых видов [10, 45]. Следовательно, в формирование пластического ответа на фактор освещения вовлекается вся совокупность экологических условий, в которых существует данный вид, а не только доступность солнечной радиации. При этом изменчивость организма рассматривается, как проявление предадаптаций или реакций на микроклиматические факторы

среды. Из определения же фенотипической изменчивости следует, что главную роль должны играть макроклиматические характеристики, в пределах которых происходит формирование генофонда конкретного вида. Исследованиями [59] показана связь между климатическими характеристиками ареалов и внутривидовой вариабельностью различных черт растений.

Актуальность

Одной из ключевых задач экологии остается разработка системы взглядов, которая позволит объединить разнообразие известных примеров фенотипической изменчивости растений [28, 47]. Актуальной остается задача поиска и интерпретации потенциально адаптивных пластических реакций, так как далеко не всегда наблюдаемая изменчивость проявляется в повышении приспособленности организма [17, 46, 87]. В связи с этим, необходимо дальнейшее накопление данных о пределах приспособительной пластичности и продолжение разработки парадигмы о затратах на формирование вариабельного фенотипического ответа [45, 51, 99].

Дополнительная мотивация исследований экологической пластичности растений обеспечивается современными вызовами, связанными с глобальными климатическими изменениями. Фенотипическая изменчивость в динамически меняющихся условиях является основным механизмом сохранения стабильности растительных сообществ [13, 17, 76]. Кроме того, пластичность, наиболее вероятно, должна играть важную роль в формировании микроэволюционных приспособлений к новым условиям [19, 53, 103].

Крайне важной задачей является поиск детерминантов проявляемой фенотипической изменчивости. Актуальным направлением называется поиск связей между климатическими характеристиками ареалов видов и тенденциями к пластическим ответам [69, 96].

Объект исследования

Связь фенотипической изменчивости листовых пластинок с приспособительным потенциалом растений. Детерминация проявляемой пластичности климатическими характеристиками ареалов, из которых происходят виды.

Предмет исследования

Анатомо-морфологическая изменчивость теневых и световых листьев видов рода Ficus L. Связь проявляемой пластичности с успешностью акклиматизации видов в условиях защищенного грунта. Климатические предпосылки потенциальной изменчивости.

Цели и задачи исследования

Цель: Оценить взаимосвязь показателей приспособленности и анатомо-морфологической изменчивости видов рода Ficus L. в условиях защищенного грунта с макроклиматическими параметрами ареалов их естественного распространения.

Задачи:

1. Исследовать значимость роли пластичности растительного организма в проявляемой устойчивости в условиях защищенного грунта.

2. Оценить характер и особенности приспособительных реакций видов рода Ficus L.

3. Изучить изменчивость листовых пластинок в зависимости от уровня освещенности по следующим параметрам: геометрическая форма, гетеробаричность, архитектура жилкования, особенности гистологического строения.

4. Оценить связь между наблюдаемой фенотипической пластичностью и приспособительным потенциалом видов.

5. Установить возможность детерминации анатомо-морфологической изменчивости характеристиками климата естественных ареалов.

6. Дать теоретическое обоснование роли пластических реакций в формировании адаптивного потенциала растений защищенного грунта.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Пластичность неразмерных характеристик формы листовых пластинок детерминируется совокупностью абиотических факторов в пределах ареалов природного распространения видов и является филогенетически закрепленной чертой.

2. Характеристики формирования гетеробарических структур листа и их потенциальная пластичность зависят от факторов достаточности влаги в природных условиях.

3. Аллометрические закономерности пространственной организации жилкования листа в разных экологических условиях носят приспособительный характер и могут предопределять приспособленность видов. Амплитуда изменчивости характеристик проводящей системы предопределяется климатическими факторами в пределах естественных ареалов видов.

4. Пластичность гистологического строения листовых пластинок связана с устойчивостью растений в несвойственных условиях среды и контролируется системой абиотических факторов в границах природного распространения видов.

Научная новизна

1. Впервые описаны закономерности изменчивости неразмерной формы листовых пластинок теневых и световых листьев в зависимости от климатических условий ареалов естественного распространения видов. В рамках проверки информативности критериев пластичности геометрической формы листа, впервые применили методы объединения алгоритмов машинного обучения для идентификации видов на основе гармоник эллиптического Фурье разложения контуров листовых пластинок.

2. Обнаружены не описанные ранее связи климата природных ареалов видов с проявляемой пластичностью в формировании продолжений обкладок проводящих пучков гетеробарических листьев.

3. Описаны аллометрические закономерности архитектуры жилкования листовых пластинок, которые проявляют связь с показателями приспособленности видов. Выдвинуто обоснование обнаруженных зависимостей в контексте реализации различных экологических стратегий по Грайму [47].

4. Описаны тренды анатомической изменчивости листовых пластинок в различных условиях освещенности. Обнаружены группы пластических признаков, ассоциированных с успешностью акклиматизации видов и, одновременно, с климатическими характеристиками природных ареалов видов.

Теоретическая значимость.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы в работах по оценке приспособительного потенциала растений защищенного грунта.

Данные о детерминистической роли климата природных ареалов на пластичность растений в несвойственных условиях, могут быть использованы в исследованиях и прогнозировании устойчивости растительных сообществ.

Полученные результаты также могут быть включены в курсы лекций и практических занятий по экологии и ботанике в высших учебных заведениях.

Практическая значимость.

Предложенная схема прогнозирования относительного приспособительного потенциала растений по совокупности климатических характеристик их природных ареалов может найти применение в приложениях сельского хозяйства, в особенности растениеводства в защищенном грунте. Выделена комбинация наиболее значимых климатических факторов, потенциально предопределяющая адаптивность вида в закрытом грунте.

Протестирована схема объединения классификационных моделей, позволяющих идентифицировать вид растения по форме листовой

пластинки. Схема реализации стакинга (stacking) моделей может быть использована для разработки компьютеризированных систем распознавания растений.

Обнаруженные аллометрические закономерности формирования проводящей системы листовой пластинки и связанные с ними смещения приспособительного потенциала растений обеспечат лучшее понимание процессов адаптации растений в конкретных условиях.

Апробация работы.

Результаты исследований докладывались на VII Международной научной конференции «Промышленная ботаника» (Донецк 2017), III международной конференции «Фундаментальш та прикладш дослщження в бюлоги» (Донецк, 2014), конференции «Тенденции и инновации современной науки: сборник материалов конференции» (Краснодар, 2012), ежегодных научных конференциях студентов и аспирантов Донецкого национального университета (Донецк, 2014, 2015 гг.), ХХ Всеукраинской конференции «Охорона навколишнього середовища та ращональне використання природних ресуршв» (Донецк, 2010) на III международной конференции «1нтродукщя, селекщя та захист рослин» (Донецк, 2012).

Достоверность научных положений

Значимость полученных результатов определялась статистическими методами. Основной использованный подход - тестирование статистических гипотез. Принятый уровень значимости 5%. В некоторых случаях применяли бутстрэп анализ. Использовали методы машинного обучения.

Структура диссертации

Диссертация изложена на 147 страницах печатного текста, иллюстрирована 29 рисунками, содержит 16 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов и обсуждения, выводов, списка использованной литературы, включающего 1 47 источника.

1. Литературный обзор

1.1. Род Ficus L.

Ficus L. - пантропический род, представленный деревьями, кустарниками, лианами эпифитами и гемиэпифитами, занимающими различные экологические ниши. Большинство представителей рода являются вечнозелеными, но встречаются и листопадные виды, эндемичные территориям, находящимся за пределами тропической зоны.

В 1844-1845 Гаспарини разделил представителей рода Ficus на несколько родов [42]. Изначально этот подход был поддержан Миквелом, который ввел в систематику новые рода и описал большое количество видов [72]. Впоследствии Миквел объединил выделяемые роды в один, а предыдущая систематика стала основой таксономического деления на уровнях ниже рода. После этого разные авторы вносили незначительные изменения в существующую классификацию, параллельно увеличивалось количество описанных видов.

В 1965 году Корнер представил пересмотренную классификацию рода, на основе флоры Азиатско - Австралийского региона [29]. Систематика Корнера базировалась на морфологических признаках, прежде всего листового аппарата. Предложенная классификация включала 4 подрода и 17 секций, объединяющих порядка 530 видов. С 1977 года Берг начал таксономическую работу в Африке, которая выразилась в нескольких региональных ревизиях [10]. Систематикой неотропических представителей рода занимался ДеВулф [36], после эту работу продолжили Васкес Авила и Берг [119].

Работы Корнера проводились на основе фрагментарных данных о биологии представителей рода. Впоследствии большое значение для систематики фикусов имели исследования симбиотического опыления. Обширные работы по таксономии опылителей были проведены Рамирезом и Вибсом [86]. Значительный вклад в изучение процессов опыления сделали работы Валдейрона. Наличие у большинства фикусов

видоспецифического опылителя продиктовало необходимость коррекции систематики рода с учетом таксономии опылителей.

До настоящего момента систематика рода остается незавершенной. Основная причина этого - значительное разнообразие, присущее представителям рода. Наиболее часто используемой, на сегодняшний день, является классификация предложенная Бергом и Корнером в 2005 году [11]. Согласно ей род Ficus включает 6 подродов, 19 секций и 27 подсекций и объединяет более 800 видов. Данное деление рода основано на морфологических характеристиках с учетом особенностей системы опыления.

Последние работы по молекулярной филогенетике рода Ficus показали, что принятая систематика содержит искусственные элементы. Анализ генетических отношений 100 видов на основании 3 генетических маркеров (ITS, ETS и G3pdh) выявил некоторые несоответствия филогенетики с существующим делением на подроды и секции [117, 125]. Еще более полное исследование выявило независимое конвергентное возникновение важных систематических признаков (однодомность, жизненная форма) в разных филогенетических линиях [31, 88]. Это также усложняет создание естественной системы рода Ficus, которая оставалась бы удобной для практического применения. Во всех случаях молекулярные исследования подтверждают монофилетичность рода.

Ягодообразное соцветие представителей рода Ficus - фига или сиконий, имеет более или менее округлое внутренне вместилище. Внутренние стенки сикония покрыты мелкими цветками. Можно выделить три основных типа цветков: тычиночные цветки и цветки с пестиками, которые делятся на цветки с длинным столбиком - семенные цветки и с коротким столбиком - галловые цветки. Среди представителей рода можно выделить однодомные виды, в таком случае в одном сиконии присутствуют и тычиночные и пестиковые цветки обоих типов, могут встречаться и цветки со столбиками средней длины. Вторую группу

составляют гинодиойкные виды. В этом случае растения формирует два типа сиконий - галловые и семенные. Первый тип фиг содержит тычиночные цветки и пестичные цветки с коротким столбиком. В семенных сикониях обычно присутствуют только пестичные цветки с длинным столбиком, хотя иногда могут быть обнаружены единичные цветки других типов.

Описанная система генеративных органов отвечает сложной симбиотической системе опыления. Опылителями фикусов являются мелкие осы подсемейства Agaoninae Walker, 1846, принадлежащему к порядку Hymenoptera Linnaeus, 1758. Практически весь жизненный цикл ос проход внутри сикониев. При этом разным стадиям развития ос соответствуют фенологические фазы сикониев. Галил выделяет следующие фенофазы:

1. Пред-женская фаза, во время которой соцветия развиваются до состояния восприимчивости рылец на пестиковых цветках к пыльце.

2. Женская фаза - завязи достигают полного развития, входные отверстия сикониев становятся проницаемыми для опылителей, которые проникают внутрь и откладывают яйца в галловые цветки. Попутно осуществляется опыление семенных цветков. Во время проникновения в сиконий осы могут терять крылья и усики.

3. Промежуточная стадия. Личинки ос достигают стадии имаго. Происходит развитие семян. Эта фаза разделяет во времени восприимчивость рылец пестиков и созревание пыльцы в пыльниках.

4. Мужская фаза, во время которой насекомые покидают сиконий. Пыльца обычно созревает еще в предыдущие фазы, но в мужскую фазу увеличивается ее доступность вследствие удлинения тычиночных нитей и открытия тек. Мужские особи спариваются с самками, пока те еще не покинули свои галлы. После самки выходят в полость и покидают сиконий через входное отверстие или через ходы в стенках, которые проделывают самцы. Попутно на тела самок попадает

пыльца. В дальнейшем оплодотворенные самки разлетаются и ищут сиконий того же вида, находящийся в женской фазе развития.

5. Пост-флоральная фаза. Плоды созревают, сиконии становятся мягкими и доступными для поедания организмами, участвующими в распространении семян.

Способы опыления можно разделить на 2 типа: активное опыление, когда самка осы целенаправленно собирает пыльцу в специальные мешки, расположенные у основания ног, и пассивное - при котором осы случайным образом вымазываются пыльцой при выходе из сикония. Результаты исследования [115] касательно отношения количества тычинок к пригодным завязям у видов фикусов с разными типами опыления, показали, что активно опыляемые фикусы формируют существенно меньше тычинок. Как следствие, опыление для них является более эффективным энергетически.

Для поддержания постоянной популяции опылителей, в любой момент времени в радиусе перелета ос должен присутствовать сиконий в женской фазе развития. Выполнение этого условия требует асинхронности процессов цветения в границах популяции фикусов. При этом индивидуальные растения сохраняют периодичность плодоношения. В работе [63] показано, что время между последовательными фазами цветения сильно варьируют у разных видов. Максимальная продолжительность цикла составляла 25 месяцев у F. drupaceae Thun, а наименьшая 4.2 месяцев у F. delosyce Corner. Анализ времени созревания сикониев 15 видов африканской флоры [115] также подтвердил высокую стабильность ритмов цветения. Авторы не обнаружили связи времени формирования фиг с температурными показателями или количеством осадков. При этом согласно [129] время созревания сиконий прямо пропорционально зависит от температуры и количества осадков. Указанные факты свидетельствуют о наличии у представителей рода

генетически детерминированной предрасположенности к формированию устойчивых феноритмов.

Информация о биологии ос опылителей остается недостаточной. Не известно точно, как долго осы живут вне сикониев (предположительно от нескольких часов до 2 суток) [4] и на какие дистанции могут совершать распространительные перелеты.

Специфическая система опыления предопределяет высокую адаптационную способность фикусов. Необходимость поддерживать стабильные циклы цветения в пределах особи и круглогодичное асинхронное цветение в пределах популяции, выражается в высокой устойчивости фенологии видов в гетерогенных условиях [20, 79].

Широкое географическое распространение и разнообразие жизненных форм объясняет высокую вариабельность морфологических, анатомических и физиологических характеристик в пределах рода [44]. Многие виды рода Ficus проявляют высокую экологическую пластичность, что обеспечивает разнообразие и широту, занимаемых ими экологических ниш [48, 54, 113]. Названные свойства делают представителей рода Ficus удачными модельными организмами для изучения пластических реакций растений [54, 83]. Распространенность видов на территориях с широким спектром климатических условий позволяет провести репрезентативную оценку возможной детерминации фенотипической изменчивости абиотическими факторами или их амплитудой в пределах естественных ареалов.

1.2. Экологическая пластичность анатомо-морфологического строения растений

1.2.1. Изменчивость формы листовых пластинок При изучении пластичности широко используется исследование физиономических параметров листовых пластинок. В большинстве имеющихся работ применяются методы классической биометрии, в основе

которых лежит оценка линейных размеров, площадей и отношений этих параметров. Несмотря на универсальность таких подходов, в настоящее время наблюдается нарастающий интерес к методам, так называемой современной морфометрии. В их основе лежит статистический анализ конфигурации опорных точек формы вне влияния размерных характеристик [27]. Метод позволяет оценивать характер изменения одновременно всей совокупности точек составляющих форму листовой пластинки, и поэтому имеет преимущества перед классическими подходами [129]. Современная морфометрия еще не получила широкого распространения при анализе морфологических ответов листьев на условия освещения, и требуется дополнительная оценка ее эффективности в таких исследованиях.

Для анализа возможного вклада климатических факторов в пластический ответ растений на факторы затенения были проанализированы формы листовых пластинок теневых и световых листьев 15 видов рода Ficus. Этот род был выбран по следующим причинам: виды фикусов весьма распространены в практике внутреннего озеленения, что объясняет необходимость лучшего понимания механизмов, вовлеченных в процесс их акклиматизации. В естественной среде представители рода играют важную экологическую роль, прежде всего, как круглогодичный иногда единственный источник пищи для большого количества плодоядных животных [63]. В связи с этим большую важность имеет информация о связи адаптивных потенциалов этих видов с климатическими параметрами ареалов обитания.

Для достижения целей исследования были определены следующие задачи: оценить возможность использования методов современной морфометрии для анализа изменчивости листовых пластинок, как реакции на изменение светового фактора; установить роль климатических характеристик природной среды обитания видов в качестве возможных детерминантов уровня проявляемой морфологической пластичности.

1.2.2. Стабильность формы и возможность машинной идентификации видов по форме листовой пластинки Неразмерный анализ форм остается новым методом. Недостаточны данные о роли изменчивости геометрии листовых пластинок. Кроме того, отсутствуют убедительные данные о стабильности таких признаков. Для проверки информативности критерия формы листа необходима информация о видовой специфичности и дискретности признаков при рассмотрении группы видов. Общепринятый подход тестирования гипотез требует накопления обширного материала по теме. Практическим выходом из этой ситуации может быть использование подхода обучения моделей. В частности, об информативности параметра можно судить по тому, насколько успешно с его помощью можно идентифицировать отдельные виды (признаки видовой специфичности и стабильности).

Определение вида растения является процедурой, широко востребованной в ботанической практике. Обычно это рутинный процесс, требующий участия специалиста и не лишенный недостатков субъективного восприятия характеристик растения. Популярные сегодня молекулярные методы идентификации остаются малодоступными и дорогостоящими. В результате, сложился высокий интерес к разработке новых автоматических, мало затратных методов определения растений. Активное развитие прикладных отраслей компьютерного зрения, обработки изображений и распознавания образов, обеспечило перспективность идентификации растений на основе их изображений. Легкость получения цифровых фотографий и успехи в области искусственного интеллекта делают эти подходы доступными и эффективными. В приложениях распознавания образов форма объектов выступает наиболее информативным признаком. В рамках компьютерной классификации растений наибольший интерес представляет форма листовой пластинки, прежде всего из-за легкости отображения объекта в

двухмерном пространстве и высокой стабильности признака в пределах вида. В практической реализации возникают две базовые задачи: подбор оптимального метода описания формы и выбор алгоритма классификации. Для описания формы чаще всего используются классические морфометрические параметры на основе линейных размеров, длины периметра и площади [66, 102, 124]. В последние годы наблюдается растущий интерес к методам интерпретации формы через анализ конформации точек формирующих контур объекта. Наиболее разработанным является Эллиптическое Фурье разложение форм [27]. Этот подход позволяет получить характеристики формы, не зависящие от размеров объекта. В работе [75], показана потенциально высокая эффективность классификации видов растений на основе дескрипторов Фурье. При этом нерешенной остается задача подбора оптимальной комбинации параметров Фурье разложения. Отсутствуют данные и о сравнительной эффективности разных классификационных алгоритмов.

Основываясь на вышесказанном, были поставлены следующие задачи: определить оптимальное для классификации количество гармоник и опорных точек при Фурье разложении форм; дать сравнительную оценку 30 распространенных классификационных алгоритмов; проверить возможность применения процедуры стогования предсказательных моделей для повышения эффективности идентификации растений.

1.2.3. Анатомическая пластичность листовых пластинок

Среди актуальных задач в рамках концепции фенотипической изменчивости выделяется необходимость разработки системы взглядов, в рамках которой будет возможным провести классификацию разных типов пластических ответов [47]. Подчеркивается важность определения лимитов потенциального адаптивного эффекта от вариабельности фенотипа [51, 78, 108]. Интерес вызывают исследования на базе ботанических садов, в условиях которых, появляется возможность исследовать экологическую

пластичность растений разного географического происхождения в рамках одинакового комплекса факторов [4, 44].

С учетом вышесказанного, основной целью в рамках раздела стало изучение связи между адаптивным потенциалом и изменчивостью анатомического строения листовых пластинок в разных условиях освещенности представителей рода Ficus Фактор доступности световой энергии выбран, как наиболее значимый параметр, детерминирующий пластические реакции у растений тропической зоны. Специфика адаптаций таких растений заключается в том, что они достигают верхнего, освещенного яруса леса, только после длительного пребывания под пологом, где освещение формируется из чередующихся во времени просветов между кронами взрослых деревьев. Значительная гетерогенность условий в течение жизненного цикла растений дает повод предположить наличие у них высокой физиологической и морфологической пластичности [113]. В пределах рода Ficus наблюдается широкий спектр пластических реакций разной амплитуды, связанных с абиотическими факторами среды [44]. Многие виды проявляют высокую успешность акклиматизации в условиях защищенного грунта [4]. Род имеет пантропическое распространение, что обуславливает высокую вариабельность условий, из которых происходят отдельные виды [26]. Все это делает представителей рода Ficus удобными модельными организмами для изучения связи фенотипической изменчивости c устойчивостью растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Стрельников, Иван Игоревич, 2017 год

Список литературы

1. Anderson R.P. Evaluating predictive models of species' distributions: criteria for selecting optimal models. / R.P. Anderson, D. Lew, A.T. Peterson. // Ecological Modelling. - 2003. - Vol. 162. - P. 211-232.

2. Austin M. Species distribution models and ecological theory: A critical assessment and some possible new approaches / M. Austin // ecological modelling. - 2007. - Vol. 200. - P. 1-19

3. Bahn V. Can niche-based distribution models outperform spatial interpolation? / V. Bahn, B.J. Mcgill // Glob. Ecol. Biogeogr. - 2007. - Vol. 16, № 6. - P. 733-742.

4. Benjamini Y. Discovering the false discovery rate / Y. Benjamini // J. R. Stat. Soc. Ser. B (Statistical Methodol). - 2010. - Vol. 72, № 4. - P. 405416.

5. Benjamini Y. On the Adaptive Control of the False Discovery Rate in Multiple Testing With Independent Statistics / Y. Benjamini, Y. Hochberg // Journal of Educational and Behavioral Statistics. - 2000. - Vol. 25. No. 1. - P. 60-83.

6. Berg C.C. African fig trees and fig wasps / C.C. Berg, J.T. Wiebes. - Amsterdam: North-Holland, 1992. - 298 p.

7. Berg C.C. Moraceae (Ficus). Flora Malesiana, Series I (Seed plants,) Volume 17/Part 2 / C.C. Berg, E.J.H. Corner. - Leiden: National Herbarium of the Netherlands, 2005. - 730p.

8. Beyschlag W. Stomatal patchiness in Mediterranean evergreen sclerophylls: Phenomenology and consequences for the interpretation of the midday depression in photosynthesis and transpiration / W. Beyschlag, H. Pfanz, R.J. Ryel // Planta. - 1992. - Vol. 187. - P. 546-553.

9. Blonder B. Interest in functional traits has grown significantly in the last decade / B. Blonder et.al. // Ecology Letters. - 2011. - Vol. 14. - P. 91100.

10. Bloor J. M. G. Morphological plasticity of shade-tolerant tropical rainforest tree seedlings exposed to light changes / J. M. G. Bloor, P. J. Grubb // Functional Ecology. - 2004. - Vol. 18, No 3. - P. 337-348.

11. Booth T.H. Bioclim: The first species distribution modelling package, its early applications and relevance to most current MaxEnt studies / T.H. Booth et al. // Divers. Distrib. - 2014. - Vol. 20, № 1. - P. 1-9.

12. Borcard D. Numerical Ecology with R / D. Borcard, F. Gillet, P. Legendre. - New York, NY: Springer New York, 2011. - Vol. 44, № 12. - pp. 4433-4440.

13. Bradshaw A.D. Unraveling phenotypic plasticity - why should we bother? / A.D. Bradshaw // New Phytologist. - 2006. - Vol. 170. - P. 644-648

14. Breiman L. Classification and Regression Trees. / L. Breiman et.al.

- New York: Chapman & Hall, 1984. - 358 p.

15. Breiman L. Random Forests. / L. Breiman // Machine Learn. -2001. - Vol. 45, No 1. - P. 5-32.

16. Bridle J.R. Limits to evolution at range margins: when and why does adaptation fail? / J.R. Bridle, T.H. Vines // Trends Ecol. Evol. - 2007. -Vol. 22, N 3. - P. 140-147.

17. Brodribb T.J. Leaf maximum photosynthetic rate and venation are linked by hydraulics / T.J. Brodribb, T.S. Feild, G.J. Jordan // Plant Physiology.

- 2007. - Vol. 144. - P. 1890-1898.

18. Brodribb T.J. Water supply and demand remain balanced during leaf acclimation of Nothofagus cunninghamii trees / T.J. Brodribb, G.J. Jordan // New Phytologist. - 2011. - Vol. 192. - P. 437-448.

19. Broennimann O. Evidence of climatic niche shift during biological invasion / O. Broennimann et.al. // Ecology Letters. - 2007. - Vol. 10. - P. 70170.

20. Bronstein J.L. Causes and consequences of within-tree phenological patterns in the Florida strangling fig, Ficus aurea (Moraceae) / J.L. Bronstein, A. Patel // American Journal of Botany. - 1992. - Vol. 79, No 1. - P. 41-48.

21. Brown, J.H.. The geographic range: size, shape, boundaries, and internal structure / J.H. Brown, G.C. Stevens, D.M. Kaufman // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1996. - Vol. 27. - P. 597-623.

22. Buckley T.N. The role of bundle sheath extensions and life form in stomatal response to leaf water status / T.N. Buckley, L. Sack, M.E. Gilbert // Plant Physiology. - 2011. - Vol. 156. - P. 962-973.

23. Cavanaugh J.E. Unifying the derivations for the Akaike and corrected Akaike information criteria / J.E. Cavanaugh // Stat. Probab. Lett. -1997. - Vol. 33, № 2. - pp. 201-208.

24. Chaudhary L.B. Synopsis of the genus Ficus L. (Moraceae) in India / L.B. Chaudhary, J.V. Sudhakar, A. Kumar et al. // Taiwania. - 2012. - Vol. 57(2). - pp. 193-216.

25. Claude J. Morphometrics with R. / Claude J. - New York: Springer, 2008. - 316 p.

26. Coleman J.S. Interpreting phenotypic variation in plants / J.S. Coleman, K.D. McConnaughay, D.D. Ackerly // Trends in ecology & evolution. - 1994. - Vol. 9(5). - pp. 187-191.

27. Condit R. Assessing the response of plant functional types to climatic change in tropical forests / R. Condit // J. Veg. Sci. - 2013. - Vol. 7, N 3. - p. 405-416.

28. Corner E.J.H. An introduction in the distribution of Ficus / E.J.H. Corner // Reinwardtia. - 1958. - Vol. 4. - P. 15-45.

29. Crawley M.J. The R Book. Chichester / M.J. Crawley - UK: John Wiley & Sons, Ltd, 2007. - 942 p.

30. Cruaud A. An extreme case of plant-insect codiversification: figs and fig-pollinating wasps / A. Cruaud, N. R0nsted, B. Chantarasuwan // Systematic biology. - 2012. - Vol. 61, No 6. - P. 1029-1047.

31. Dahlgren J. P. Specific leaf area as a superior predictor of changes in field layer abundance during forest succession / J.P. Dahlgren, O. Eriksson,

K. Bolmgren et al. // Journal of Vegetation Science. - 2006. Vol. 17, No 5. - P. 577-582.

32. Dawson T.P. Beyond Predictions: Biodiversity Conservation in a Changing Climate / T.P. Dawson et.al // Science. - 2011. - Vol. 332, N 6025. -P. 53-58.

33. De Kroon H. A modular concept of phenotypic plasticity in plants / H. De Kroon, H. Huber, J.F. Stuefer, J.M. Van Groenendael, // The New phytologist. - 2005. - Vol. 166(1). - pp. 73-82.

34. Dev S.A. Fine-scale Population Genetic Structure of Two Dioecious Indian Keystone Species, Ficus hispida and Ficus exasperata (Moraceae) / S.A. Dev, F. Kjellberg, M. Hossaert-McKey et al. // Biotropica. -2011. - Vol 43(3). - pp. 309-316

35. Development Team. Quantum GIS Geographic Information System. Open Source Geospatial Foundation Project. 2013. http://qgis.osgeo.org.

36. DeWolf G.P. Ficus (in Moraceae), in: R. E. Woodson and R. W. Schery, Flora of Panama / G.P. DeWolf // Ann. Mo. bot. Gdn. - 1960. - Vol. 47. - P. 146-165.

37. Dixon P. VEGAN, a package of R functions for community ecology / P. Dixon // Journal of Vegetation Science. - 2003. - Vol. 14. No 6. -P. 927-930.

38. Elith J. Novel methods improve prediction of species' distributions from occurrence data / J. Elith et.al // Ecography. - 2006. - Vol. 29, N 2. - P. 129-151.

39. Elith J. Species Distribution Models: Ecological Explanation and Prediction Across Space and Time / J. Elith, J.R. Leathwick // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 2009. - Vol. 40, № 1. - P. 677-697.

40. Elith J. working guide to boosted regression trees/ J. Elith, J.R. Leathwick, T. A Hastie // J. Anim. Ecol. - 2008. - Vol. 77, № 4. - P. 802-813.

41. Friedman J. Multivariate Adaptive Regression Splines. / J. Friedman // Annals of Stat. - 1991. - Vol. 19, No 1. - P. 1-141.

42. Friedman J.H. Stochastic Gradient Boosting. / J.H. Friedman // Comp. Stat. and Data A. - 2002. - Vol. 38, No 4. - P. 367-378.

43. Gasparrini G. Sulla maturazione e la qualita dei fichi dei contorni di Napoli/ G. Gasparrini. // Atti Accad. Pontaniana. - 1864. - Vol. 9. - P. 99-118.

44. Givnish T.J. Ecological constraints on the evolution of plasticity in plants / T.J. Givnish // Evolutionary Ecology. - 2002. - Vol. 16. - pp. 213-242.

45. González A.V. Morphological plasticity in response to shading in three Convolvulus species of different ecological breadth / A.V. González, E. Gianoli // Acta Oecologica. - 2004. - Vol. 26, No 3. - P. 185-190.

46. Goulet F. Leaf morphology plasticity in response to light environment in deciduous tree species and its implication on forest succession / F. Goulet, P. Bellefleur // Can.J.For.Res. - 1986. - Vol. 16. - P. 1192-1195.

47. Grassein, F. Plant resource-use strategies: the importance of phenotypic plasticity in response to a productivity gradient for two subalpine species / F. Grassein, I. Till-Bottraud, S. Lavorel // Annals of botany. - 2010. -Vol. 106(4). - pp. 637-645.

48. Grime J.P. The role of plasticity in resource capture by plants / J.P. Grime, J.M.L. Mackey // Evolutionary Ecology. -2002. - Vol. 16. - P. 299-307.

49. Hao G. -Y. Differentiation of leaf water flux and drought tolerance traits in hemiepiphytic and non-hemiepiphytic Ficus tree species / G. -Y. Hao, L. Sack, A. -Y. Wang // Functional Ecology. - 2010. - Vol. 24, No 4. - P. 731740.

50. Hastie T.J. The elements of statistical learning: data mining, inference, and prediction. / T.J. Hastie, R.J. Tibshirani, J.H. Friedman. - New York: Springer, 2009. - 536 p.

51. Hatak A. Constructing dependency networks using sparse linear regression / A. Hatak et.al. // Bioinformatics. - 2010. - Vol. 26, No 12. - P. 1576-1577.

52. Hendry A. P. Costs and limits of phenotypic plasticity / A.P. Hendry, M.T. Kinnison, T.J. Dewitt // TREE. - 1998. - Vol. 5347(97). - P. 7781.

53. Hijmans R.J. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas / R.J. Hijmans, S.E. Cameron, J.L. Parra // Int. J. Climatol. -2005. - Vol. 25. - P. 1965-1978.

54. Hoffmann A.A. Climate change and evolutionary adaptation./ A.A. Hoffmann, C.M. Sgro // Nature. 2011. - Vol. 470, № 7335. - P. 479-485.

55. Holbrook N.M. From epiphyte to tree: differences in leaf structure and leaf water relations associated with the transition in growth form in eight species of hemiepiphytes / N.M. Holbrook, F.E. Putz // Plant, Cell and Environment. - 1996. - Vol. 19, No 6. - P. 631-642.

56. Hothorn T. Bagging Survival Trees / T. Hothorn et.al. // Statistics in Medicine. - 2004. - Vol. 23, No 1. - P. 77-91.

57. Ijmans R.J.H. Cross-validation of species distribution models: removing spatial sorting bias and calibration with a null model / R.J.H. Ijmans // Ecology. - 2012. - Vol. 93(3). - P. 679-688.

58. Jeschke J.M. Usefulness of Bioclimatic Models for Studying Climate Change and Invasive Species / J.M. Jeschke, D.L. Strayer // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2008. - Vol. 1134, N 1. - P. 1-24.

59. Jump A.S. Running to stand still: adaptation and the response of plants to rapid climate change / A.S. Jump, J. Penuelas // Ecol. Lett-. 2005. -Vol. 8, N 9. - P. 1010-1020.

60. Kamakura M. Occurrence of stomatal patchiness and its spatial scale in leaves from various sizes of trees distributed in a South-east Asian tropical rainforest in Peninsular Malaysia / M. Kamakura, Y. Kosugi, S. Takanashi et.al. // Tree Physiol. - 2015. - Vol. 35, № 1. - P. 61-70.

61. Karabourniotis G. A possible optical role of the bundle sheath extensions of the heterobaric leaves of Vitis vinifera and Quercus coccifera / G.

Karabourniotis, J.F. Borman, D. Nikolopoulos // Plant, Cell and Environment. -2000. - Vol 23. - P. 423-430.

62. Kent L. Habitat-related variation in tree leaf form in four tropical forest types on Pulau Ubin, Singapore / L. Kent, R. Road // Journal of Vegetation Science. - 1991. - Vol. 2. - P. 691-698.

63. Kenzo T. Ecological distribution of homobaric and heterobaric leaves in tree species of Malaysian lowland tropical rainforest / T. Kenzo et.al. // American Journal of Botany. - 2007. - Vol. 94(5). - P. 764-775.

64. Kuhn M. Building predictive models in R using the caret package./ M. Kuhn // J. of Stat. Soft. - 2008. - Vol. 28 (5). - P. 1-26.

65. Kumar N. Heteroscedastic discriminant analysis and reduced rank HMMs for improved speech recognition / N. Kumar, A. Andreou // Speech Communication. - 1998. - Vol. 25. - P. 283-297.

66. Kursa M.B. Feature Selection with the Boruta Package / M.B. Kursa, W.R. Rudnicki // J. Stat. Softw. - 2010. - Vol. 36, N 11. - P. 1-13.

67. Lambert F.R. Keystone characteristics of bird-dispersed ficus in a malaysian lowland rain forest / F.R. Lambert, A.G. Marshall // Journal of Ecology. - 1991. - Vol. 79. - P. 793-809.

68. Lande R. Adaptation to an extraordinary environment by evolution of phenotypic plasticity and genetic assimilation./ R. Lande // J. Evol. Biol. -Vol. 22. - P. 1435-1446.

69. Lawson T. Visualizing patterns of CO 2 diffusion in leaves / T. Lawson, J. Morison // New Phytologist. - 2006. - Vol. 169. - P. 641-643.

70. Lee C. -L. Classification of leaf images / C. -L. Lee, S. -Y. Chen // International Journal of Imaging Systems and Technology. - 2006. - Vol 16, No 1. - P. 15-23.

71. Leegood R.C. Roles of the bundle sheath cells in leaves of C3 plants / Leegood R.C. // J. of Experimental Botany. - 2008. - Vol. 59. - P. 1663-1673.

72. Lichstein J.W. Multiple regression on distance matrices: a multivariate spatial analysis tool / J.W. Lichstein // Plant Ecology. - 2007. -Vol. 131. - P. 188-117.

73. Lynch D.J. Plasticity in bundle sheath extensions of heterobaric leaves / D.J. Lynch et.al. // American Journal of Botany. - 2012. - Vol 99(7). -P. 1197-1206.

74. Macel M. Climate vs. soil factors in local adaptation of two common plant species / M. Macel et.al // Ecology. - 2007. - Vol. 88, N 2. - P. 424-433.

75. Maron J.L. Contrasting plant physiological adaptation to climate in the native and introduced range of Hypericum Perforatum / J.L. Maron, S.C. Elmendorf, M. Vilá // Evolution (N. Y). - 2007. - Vol. 61, N 8. - P. 1912-1924.

76. Martens H. Multivariate calibration. / H. Martens, T. Nees. -Chichester: Wiley, 1989. - 438p.

77. Menze B.H. On oblique random forests / B.H. Menze et.al. // Proc ECML/PKDD. LNCS 6911. - 2011. - Vol 1. - P. 453-469.

78. Miquel E.A.W. Artocarpea / E.A.W. Miquel // Ann. Mus. Bot. Lugd. - 1867. -Vol. 3, No 7. - 210-214

79. Muñoz M. E. OpenModeller: a generic approach to species' potential distribution modeling / M. E. Muñoz // GeoInformatica. - 2011. - Vol. 15, No 1. - P. 111-135.

80. Nardini A. Hydraulic efficiency of the leaf venation system in sun-and shade-adapted species / A. Nardini, E. Gortan, S. Salleo // Functional Plant Biology. - 2005. -Vol. 32. - P. 953-961.

81. Neto J.C. Plant species identification using Elliptic Fourier leaf shape analysis / J.C. Neto, G.E. Meyer, D.D. Jones // Computers and Electronics in Agriculture. - 2006. - Vol. 50, No 2. - P. 121-134.

82. Nicotra A.B. Plant phenotypic plasticity in a changing climate / A.B. Nicotra et al. // Trends Plant Sci. - 2010. - Vol. 15, № 12. - P. 684-692.

83. Nikolopoulos D. The relationship between anatomy and photosynthetic performance of heterobaric leaves / D. Nikolopoulos, G. Liakopoulos, I. Drossopoulos et. al. // Plant Physiology. - 2002. - Vol. 129. - P. 235-243

84. Oguchi R. Leaf anatomy as a constraint for photosynthetic acclimation: differential responses in leaf anatomy to increasing growth irradiance among three deciduous trees / R. Oguchi, K. Hikosaka, T. Hirose // Plant, Cell Environ. - 2005. - Vol. 28, № 7. - pp. 916-927.

85. Patel A. Phenological patterns of Ficus in relation to other forest trees in southern India / A. Patel // J. Trop. Ecol. - 1997. - Vol. 13, No 5. P. 672-681.

86. Peterson A.T. Predicting the geography of species' invasions via ecological niche modeling./ A.T. Peterson // Q. Rev. Biol. - 2003. - Vol. 78, № 4. - p. 419-433.

87. Pieruschka R. Photosynthesis in lightfleck areas of homobaric and heterobaric leaves / R. Pieruschka et.al. // Journal of Experimental Botany. -2009. - Vol. 26. - P. 1-9.

88. Python Software Foundation. Python Language Reference, version 2.7., 2014. Available at http: //www.python.org.

89. Pyykko M. Morphology and anatomy of leaves from some woody plants in a humid tropical rainforest of Venezuelan Guayana / M. Pyykko // Acta Botanica Fennica. - 1979. - Vol. 112. - P. 1-41

90. Quinlan J.R. C4.5: Programs for Machine Learning. / J.R. Quinlan. - San Francisco, CA, USA: Morgan Kaufmann Publishers Inc., 1993. - 302 p.

91. R Core Team (2014). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http: //www.R-proj ect.org/.

92. Ramirez B.W. Coevolution of Ficus and Agaonidae / B.W. Ramirez // Ann. Mo. Bot. Gdn. - 1974. - Vol 61. - P. 770-780.

93. Richards C.L. Jack of all trades, master of some? On the role of phenotypic plasticity in plant invasions / C.L. Richards // Ecology Letters. -2006. - Vol. 9. - P. 981-993.

94. Roth A. Hydrodynamic Modelling Study of Angiosperm Leaf Venation Types / A. Roth // Bot. Acta. - 1995. - Vol. 108, No 2. - P. 121-126.

95. Roth-Nebelsick A. Evolution and function of leaf venation architecture: a review / A. Roth-Nebelsick et.al. // Annals of Botany. - 2001. -Vol. 87. - P. 553-566.

96. Royer D. L. Sensitivity of leaf size and shape to climate within Acer rubrum and Quercus kelloggii / D. L. Royer, J.C. McElwain, J.M. Adams et.al. // The New phytologist. - 2008. - Vol. 179, No 3. - P. 808-17.

97. R0nsted N. Reconstructing the phylogeny of figs (Ficus, Moraceae) to unravel the origin of fig-wasp mutualisms / N. R0nsted et.al. // Symbiosis. -2012. - Vol. 45. - P. 45-56.

98. Sack L. Developmentally based scaling of leaf venation architecture explains global ecological patterns / L. Sack et.al. // Nat. Commun. - 2012. -Vol. 837, No 3. - P. 837-845.

99. Sack L. Leaf hydraulic architecture correlates with regeneration irradiance in tropical rainforest trees / L. Sack, M.T. Tyree, N.M. Holbrook // New Phytologist. - 2005. - Vol. 167. - P. 403-413.

100. Sack L. Leaf hydraulics / L. Sack, N.M. Holbrook // Annu. Rev. Plant Biol. - 2006. - Vol. 57. - P. 361-381.

101. Sack L. Leaf structural diversity is related to hydraulic capacity in tropical rain forest trees / L. Sack, K. Frole // Ecology. - 2006. - Vol. 87, No 2. - p. 483-491.

102. Sack L. Leaf venation: structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future / L. Sack, C. Scoffoni // New Phytol. - 2013. - Vol. 198, No 4. - P. 983-1000.

103. Sajwan V.S. Development anatomy of the leaf of Ficus religiosa L. / V.S. Sajwan, N. Harjal, G.S. Paliwal // Ann.Bot. - 1977. - Vol 41. - P. 293302.

104. Sax D.F. Ecological and evolutionary insights from species invasions / D.F. Sax et.al // Trends Ecol. Evol. - 2007. - Vol 22. - P. 465-471.

105. Schindelin J. Fiji: an open-source platform for biological-image analysis / J. Schindelin et.al. // Nature Methods. - 2012. - Vol. 9. - P. 676-682.

106. Schlichting C.D. The Evolution of Phenotypic Plasticity in Plants / C.D. Schlichting // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1986. - Vol. 17(1). - P. 667-693.

107. Shea K. Community ecology theory as a framework for biological invasions / K. Shea, P. Chesso // RENDS in Ecology & Evolution. - 2002. -Vol.17 , No.4. - P. 170-176.

108. Simon N. Regularization Paths for Cox's Proportional Hazards Model via Coordinate Descent. / N. Simon // J. of Stat. Soft. - 2011. - Vol. 39, No 5. - P. 1-13

109. Singh K. SVM-BDT PNN and Fourier Moment Technique for Classification of Leaf Shape / K. Singh, I. Gupta, S. Gupta // Int-l J-l of Signal Pro-ing, Image Pro-ing and Pattern Recognition. - 2010. - Vol. 3, No 4. - P. 6778

110. Somero G.N. The physiology of climate change: how potentials for acclimatization and genetic adaptation will determine "winners" and "losers"./ G.N. Somero // J. Exp. Biol. - 2010. - Vol. 213, № 6. - P. 912-920.

111. Sorrell B.K. Effects of water vapour pressure deficit and stomatal conductance on photosynthesis, internal pressurization and convective flow in three emergent wetland plants / B.K. Sorrell, H.Bri // Plant and Soil. - 2003. -Vol. 253. - P. 71-79.

112. Stanton-Geddes J. Role of climate and competitors in limiting fitness across range edges of an annual plant / J. Stanton-Geddes, P. Tiffin, R.G. Shaw // Ecology. - 2012. - Vol. 93, N 7. - P. 1604-1613.

113. Strauss-Debenedetti S. Plasticity and acclimation to light in tropical Moraceae of different sucessional positions / S. Strauss-Debenedetti, F.A. Bazzaz // Oecologia. - 1991. - Vol. 87. - P. 377-387.

114. Strobl C. An Introduction to Recursive Partitioning / C. Strobl et.al. // Psy. Meth. - 2009. - Vol. 14, No 4. - P. 323-348.

115. Sultan S.E. Phenotypic plasticity for plant development, function and life history / S.E. Sultan // Trends in plant science. - 2000. - Vol. 5(12). - P. 537-542.

116. Sultan S.E. Phenotypic plasticity in plants: a case study in ecological development/ S.E. Sultan // Evolution and Development. - 2003. -Vol. 5, No 1. - P. 25-33.

117. Surface meteorology and Solar Energy (SSE) Release 6.0 Methodology, draft version 1.005. 2008. http://eosweb.larc.nasa.gov/sse/

118. Telenius A. Biodiversity information goes public: GBIF at your service // Nordic Journal of Botany. - 2011. - Vol. 29, N 3. - P. 378-381.

119. Terashima I. Anatomy of non-uniform leaf photosynthesis / I. Terashima // Photosynthesis Research. - 1992. - Vol. 31. - P. 195-212.

120. Thuiller W. Niche-based modelling as a tool for predicting the risk of alien plant invasions at a global scale / W. Thuiller et.al. // Glob. Chang. Biol. 2005. - Vol. 11, № April. - P. 2234-2250.

121. Tibshirani R. Diagnosis of multiple cancer types by shrunken centroids of gene expression / R. Tibshirani et.al. // PNAS. - 1999. - P. 65676572.

122. Tibshirani R. Estimating the number of clusters in a data set via the gap statistic / R. Tibshirani, G. Walther, T. Hastie // J. R. Stat. Soc. Ser. B (Statistical Methodol.). - 2001. - Vol. 63, No 2. - P. 411-423.

123. Tweheyo M. Phenology of figs in Budongo Forest Uganda and its importance for the chimpanzee diet / M. Tweheyo, K.A. Lye // African journal of ecology. - 2003. - Vol. 41. - P. 306-316

124. Uhl D. Leaf venation density as a climate and environmental proxy: a critical review and new data / D. Uhl, V. Mosbrugger // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 1999. - Vol. 149. - P. 15-26.

125. Valdeyron G. Sex differences and flowering phenology in the common fig, Ficus carica L./ G. Valdeyron, D.G. Lloyd // Evolution. - 1979. -Vol. 33, No 2. - P. 673-685.

126. Valladares F. Ecological limits to plant phenotypic plasticity / F. Valladares, E. Gianoli, J. M. Gómez // The New phytologist. - 2007. - Vol. 176(4). - P. 749-63.

127. Vazquez A.M. El genero Ficus (Moraceae) en la Repfiblica Argentina / A.M. Vazquez // Darwiniana. - 1981. - Vol 23, No 24. - P. 605636.

128. Venables W.N. Modern Applied Statistics with S. Fourth. / W.N. Venables, B.D. Ripley. - New York: Springer, 2002. - 495 p.

129. Viscosi V. Leaf morphology, taxonomy and geometric morphometrics: a simplified protocol for beginners / V. Viscosi, A. Cardini // PloS one. - 2011. - Vol 6, No 10. - e25630.

130. Vogelmann T.C. Focusing of light by leaf epidermal cells / T.C. Vogelmann, J.F. Bornman, D.J. Yates // Physiol. Plant. - 1996. - Vol. 98, № 1. - pp. 43-56.

131. Waddington C.H. Genetic assimilation. / C.H. Waddington // Adv. Genet. - 1961. - Vol. 10. - P. 257-290.

132. Wang X. -F. Recognition of Leaf Images Based on Shape Features Using a Hypersphere Classifier / X. -F. Wang, J. -X. Du, G. -J. Zhang // Advances in Intelligent Computing. - 2005. - Vol. 364- P. 87-96.

133. Wiebes J.T. Coevolution as a test of the phylogenetic tree, in: Systematics and Evolution: a Matter of Diversity / J.T. Wiebes. - Utrecht: Hovenkamp, 1987. - 314p.

134. Willis K.J. Biodiversity and Climate Change / K.J. Willis, S.A. Bhagwat // Science. - 2009. - Vol. 326, N 5954. - P. 806-807.

135. Wolpert D. Stacked Generalization / D. Wolpert // Neural Networks. - 1992. - Vol. 5, No 2. - P. 241-259.

136. Wylie R.B. Principles of foliar organization shown by sun-shade leaves from ten species of deciduous dicotyledonous trees / R.B. Wylie // American Journal of Botany. - 1951. - Vol. 38. - P. 355-361.

137. Ye Z. -H. Vascular tissue differentiation and pattern formation in plants / Z. -H. Ye // Annu. Rev. Plant Biol. - 2002. - Vol. 53. - P. 183-202.

138. Zhang G. Phenology of Ficus racemosa in Xishuangbanna, Southwest China / G.Zhang, Q.Song, D.Yan // Biotropica. - 2006. - Vol. 38(3). - P. 334-341

139. Zomer RJ Climate Change Mitigation: A Spatial Analysis of Global Land Suitability for Clean Development Mechanism Afforestation and Reforestation / RJ. Zomer, A Trabucco, DA. Bossio et.al. // Agric. Ecosystems and Envir. - 2008. - Vol. 126. - P. 67-80.

140. Zsogon A. A mutation that eliminates bundle sheath extensions reduces leaf hydraulic conductance, stomatal conductance and assimilation rates in tomato ( Solanum lycopersicum ) / A. Zsogon, A.C. Alves Negrini, L. Peres et.al. // New Phytol. - 2015. - Vol. 205, № 2. - P. 618-626.

141. Zuur A.F. Mixed effects models and extensions in ecology with R. / A.F. Zuur et.al. - New York, NY: Springer New York, 2009. - 574 p.

142. Александрова М.С. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / М.С. Александрова, Н.Е. Булыгин, В.Н. Ворошилов. - М.: ГБС АН СССР, 1975. - 28 с.

143. Барыкина Р.П. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов и др. - Москва: Издательство МГУ, 2004. - 312 с.

144. Белюченко И.С. Эволюционно-экологические основы практической интродукции / И.С. Белюченко // Биологический вестник. -2004. - 8. - С. 44-47.

145. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Избр. произведения в 2-х т. - Л.: Наука, 1967. - 1. - С. 88-202.

146. Горницкая И.П. Итоги интродукции тропических и субтропических растений в Донецком ботаническом саду НАН Украины. / И.П. Горницкая, Л.П. Ткачук. - Донецк: Донбасс, 1999. - 288с.

147. Любимов В.Б. Эффективность интродукции растений экологическим методом, дифференцированно природным условиям района исследований / В.Б. Любимов, Н.П. Котова // Fundam. Res. (биологические науки). - 2014. - Т. 8. - С. 84-88.