Изменчивость и систематика представителей рода Nymphaea L. в Северной Евразии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Волкова, Полина Андреевна

• Волкова, Полина Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Волкова, Полина Андреевна

Введение.

Глава I. Обзор литературы.

1.1. Таксономическая структура подрода Nymphaea в Северной Евразии.

1.2. Основные диагностические признаки.

1.2.1. Макроморфологические признаки.

1.2.2. Палипоморфологические признаки.

1.3. Генетическая изменчивость североазиатских кувшинок и основные методы ее изучения.

Глава П. Материал и методика работы.

II. 1. Происхождение исследованного материала.

11.2. Оценка степени сапробности водоема.

11.3. Геометрическая морфометрия.

11.4. Морфология пыльцевых зерен.

11.5. Статистический анализ морфологических данных.

11.6. Выделение ДНК и анализ полиморфизма длин амплифицированных фрагментов.

11.7. Сиквенирование участков хлоропластной ДНК и рибосомального транскрибируемого спейсера

11.8. Проточная цитометрия.

Глава Ш. Изменчивость представителей рода Nymphaea в Северной Евразии.

III. I. Деформация листовой пластинки при гербаризации.

111.2. Внутрипопуляционная изменчивость формы листовой пластинки.

111.3. Зависимость размерных характеристик кувшинки от степени сапробности водоема.

111.4. Изменчивость макроморфологических признаков.

111.5. Палиноморфология.

111.6. Анализ полиморфизма длин амплифицированных фрагментов.

111.7. Хлоропластная ДНК.

111.8. Рибосомальныи транскрибируемый спейсер.

111.9. Относительное содержание ДНК.

Глава IV. Систематика представителей рода Nymphaea в Северной Евразии.

IV. 1. Учет изменений морфологии кувшинки при традиционных способах обработки живого материала.

IV.2. Зависимость размерных характеристик кувшинки от степени трофности водоема.

IV.3. Внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков и их диагностическая ценность

IV.4. Систематика кувшинок на территории Северной Евразии.

IV.5. Возможный сценарий эволюции евроазиатских видов кувшинки.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость и систематика представителей рода Nymphaea L. в Северной Евразии»

Кувшинки — одни из наиболее широко распространенных растений Северной Евразии, типичнейшие обитатели разнообразных водоемов и водотоков с замедленным течением, в которых они являются доминантами и содоминантами в сообществах макрофитов. Род Nymphaea традиционно относят к трудным в таксономическом отношении группам. Его систематика до сих пор вызывает серьезные разногласия (см. Borsch et al., 2007). На территории Северной Евразии разные авторы насчитывают от одного до 12 видов кувшинки (Коржинский, 1892; Комаров, 1937; Heslop-Harisson, 1955; Uotila, 2000). Такая неопределенность обусловлена высоким полиморфизмом кувшинок (Комаров, 1937; Heslop-Harrison, 1955), характер которого остается слабо исследованным. Отмечаемая многими исследователями интенсивная межвидовая гибридизация (Комаров, 1937; Федченко, 1940; Heslop-Harrison, 1955; Куприянова, 1976; Uotila, 2000; Папченков, 2003) до сих пор убедительно не доказана. В силу этого необходимо дополнительное исследование полиморфизма и изменчивости североевроазийских кувшинок как по всему комплексу используемых в их систематике морфологических признаков, так и по молекулярно-генетическим признакам, которым в настоящее время придают все большее значение при решении вопросов не только макро-, но и микросистематики высших растений (Антонов, 2006). Полученные результаты позволят уточнить таксономическую структуру комплекса форм Nymphaea, обитающих в Северной Евразии, и лучше понять специфику видообразования в этом роде. Четкое понимание таксономической структуры североевроазийских кувшинок и особенностей ее формирования в свою очередь позволит лучше уяснить особенности микроэволюции гидрофитов, характеризующихся дисперсными ареалами, и тем самым полнее представить закономерности становления современного биоразнообразия.

Таксономическое изучение кувшинок связано и с их хозяйственным значением. С одной стороны, кувшинки активно заселяют не только естественные, но и искусственно создаваемые водоемы (пруды, водохранилища), способствуя их заилению и провоцируя последующее заболачивание (Кудряшов, Садчиков, 2002). С другой стороны, многие популяции кувшинок находятся в депрессивном состоянии из-за разрушения их местообитаний и интенсивного сбора населением как декоративных и в меньшей степени — лекарственных растений, что стало причиной включения кувшинок во многие Красные книги (например, Красная книга Мурманской области, 2003; Красная книга Ростовской области, 2004). Для осуществления эффективных мероприятий по устойчивому сохранению кувшинок и рациональному использованию ресурсного и интродукционного потенциала имеющихся их природных зарослей немаловажное значение имеет разработка методов надежной диагностики видов и уточнение их географического распространения.

На основании вышесказанного целью настоящей диссертации является изучение изменчивости и систематика представителей рода Nymphaea L. в Северной Евразии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать внутри- и межпопуляционную изменчивость таксономически значимых морфологических признаков;

2. Изучить генетическую изменчивость евроазиатских кувшинок;

3. Проанализировать характер изменения формы и размера листовых пластинок кувшинки при гербаризации;

4. Исследовать характер изменения формы и размера пыльцевых зерен кувшинки при ацетолизной обработке и в условиях высокого вакуума при сканирующей электронной микроскопии; ч

5. Выявить характер зависимости количественных морфологических признаков кувшинки от сапробности воды;

6. Уточнить таксономический статус форм Nymphaea, описанных с территории Северной Евразии;

7. Выявить диагностические макроморфологические и палиноморфологические признаки; '

8. Уточнить распространение видов кувшинки на территории Северной Евразии.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, четырех глав, списка литературы (152 названия, в том числе 103 на иностранных языках) и шести приложений. Работа изложена на 73 страницах машинописного текста, включая восемь таблиц и 15 рисунков. В приложениях общим объемом 23 страницы приводятся используемые в литературе диагностические признаки, перечень использованных для исследований пыльцы гербарных образцов и перечень исследованных популяций, значения исследованных признаков, а также определительный ключ для разграничения евроазиатских видов кувшинки.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Волкова, Полина Андреевна

Выводы

1. В Северной Евразии обитают три вида кувшинок: Nymphaea alba L., N. Candida Presl и N. tetragona Georgi;

2. Nymphaea Candida — аллополиплоид, возникший по меньшей мере дважды в результате гибридизации в обширной зоне контакта между видом с преимущественно европейским ареалом - N. alba — и видом с преимущественно азиатским ареалом

N. tetragona;

3. Nymphaea wenzelii Maack, описанная с берегов Амура, является синонимом N. tetragona-,

4. Различия в форме листовой пластинки кувшинки до и после гербаризации чрезвычайно сходны с различиями ее формы у разных видов;

5. Форма и размер пыльцевых зерен кувшинки не изменяются после ацетолизной обработки, тогда как в условиях глубокого вакуума при СЭМ пыльцевые зерна становятся менее округлыми;

6. На территории Европейской России количественные признаки листьев и цветков кувшинки не зависят от сапробности воды;

7. Из макроморфологических признаков для различения N. Candida, N. alba и N. tetragona наиболее надежны форма основания чашечки цветка и нитей внутренних тычинок, размер цветков и листьев у живых растений.

8. Nymphaea tetragona отличается от N. alba и N. Candida скульптурой проксимальной части экзины пыльцевых зерен: для N. tetragona характерны густо расположенные бугорчатые элементы скульптуры, а для N. alba и N. Candida — разнообразные типы скульптуры с обязательным участием палочковидных элементов. По размеру пыльцевых зерен эти виды не различаются.

9. В центральной части Европейской России распространен один полиморфный вид кувшинки - N. Candida. Этот вид отмечен нами также в Карелии, южной и западной Сибири, на Украине. N. alba была встречена нами лишь в самых южных районах Европейской России (Астраханской области и республике Дагестан) и на Украине, а N. tetragona — на Кольском полуострове, в южной и западной Сибири и на юге Дальнего Востока.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Волкова, Полина Андреевна, 2009 год

1. Агабабян В.Ш. Пыльца примитивных покрытосеменных. — Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1973. —171 с.

2. Антонов А.С. Геносистематика растений. — М.: Академкнига, 2006. — 293 с.

3. Баринова С.С. Оценка состояния водных экосистем // Оценка состояния и устойчивости экосистем.— М., 1992.— С. 49—55.

4. Висюлина О.Д. Визначник рослин УРСР.— Киев, 1950 — С. 110.

5. Волкова П.А. Палиноморфология Nymphaea alba s.l. (Nymphaeaceae) в Европейской России // Палинология: теория и практика: Материалы XI Всероссийской палинологической конференции.— Москва: АРЕС, 2005.— С. 48—49.

6. Волкова П.А. Морфологическая изменчивость Nymphaea alba L. s.l. (Nymphaeaceae) в европейской части России // Гидроботаника: Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам.— Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2006.— С. 228—229.

7. Волкова П.А. Изменения размеров и формы пыльцы и листьев при традиционных способах обработки материала на примере видов Nymphaea (Nymphaeaceae) // Бот. журн.— 2008.— Т. 93, № 1.—С. 145—152.

8. Волкова П.А., Шипунов А.Б. К вопросу о таксономической значимости диагностических признаков у видов рода Nymphaea Европейской части России // Ecological Studies, Hazards, Solutions.— 2004.— Т. 10. — С. 38—39.

9. Волкова П.А., Юфряков И.С., Шипунов А.Б. Анализ изменчивости различных видов росянки (Drosera, Droseraceae) методами классической и геометрической морфометрии // Бюл. МОИП. Отд. биол.— 2005,— Т. 110, вып. 6.— С. 60—66.

10. Гроссгейм A.A. Castalia Salisb. Водяная лилия, ненюфар // Флора Кавказа. — Т. 2. — Тифлис, 1930. —С. 87.

11. Дубына Д.В. Кувшинковые Украины.— Киев: Наукова думка, 1982. — 230 с.

12. Ежова Т.А., Солдатова О.П., Пенин А.А., Шестаков С.В. Молекулярно-генетическое картирование геномов растений. — М.: МАКС Пресс, 2002. — 70 с.

13. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. — М.: Наука, 1984. — 424 с.

14. Ильинский В.В., Шипунов А.Б. Анализ изменчивости различных видов ольхи (Alnus Mill., Betulaceae) методами классической и геометрической морфометрии // Бот. журн.— 2005,— Т. 90, № 11,— С. 1720—1733.

15. Колесниченко (Крупкина) Л.И. К систематике кувшинок европейской части СССР: Дипломная работа. Л., 1977.

16. Комаров В.Л. Кувшинка Nymphaea L. // Флора СССР. — Т. 7. — Л.; М., 1937. — С. 6—12.

17. Коржинский С.И. Флора Востока Европейской России в ее систематическом и географическом аспекте. — Томск: Типолитография В.В. Михайлова и П.И. Макушкина, 1892. —С. 128—138.

18. Красная книга Мурманской области / Андреева В.Н., Антонова И.М., Белкина О.А. и др. — Мурманск: Кн. изд-во, 2003. — 400 с.

19. Красная книга Ростовской области / Абрамова Т.И., Бабенко Л. А., Волкова A.M. и др. — Ростов-на-Дону: Малыш, 2004. — 333 с.

20. Крупкина Л.И. Nymphaeaceae Salisb. — Кувшинковые // Флора Восточной Европы. — Т. 10. — СПб.: Мир и семья, 2001.— С. 25—30.

21. Кудряшов М. А., Садчиков А. П. Введение в гидроботанику континентальных водоемов (гидробиологические аспекты). — М.: МАКС Пресс, 2002. — 248 с.

22. Куприянова Л.А. Морфология пыльцы видов Nymphaea европейской части СССР // Бот. журн.— 1976.—Т. 61, № 11.—С. 1558—1563.

23. Лисицына Л.И. Гербаризация водных растений, оформление коллекций // Гидроботаника: методология, методы: Материалы школы по гидроботанике. — Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2003. — С. 49—56.

24. Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Род Nymphaea L. Кувшинка // Флора водоемов Волжского бассейна. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. — С. 136— 137.

25. Маак Р.К. Путешествие на Амур. — СПб.: Изд-во С.Ф. Соловьева, 1859. — 211 с.

26. Мамаев С.А,, Васфилова Е.С. Морфологическая изменчивость видов семейства Nymphaeaceae на Среднем Урале // Бот. журн. — 1983. — Т. 68, № 8. — С. 1089—1094.

27. Мейер Н.Р. О развитии пыльцевых зерен Helobiae и их связи с нимфейными // Бот. журн, — 1966. —Т. 51, № 12. —С. 1736—1740.

28. Мейер-Меликян Н.Р., Диамандопулу Н. Ультраструктура пыльцевых зерен представителей порядка Nymphaeales // Бот. журн.— 1996.— Т. 81, N 7.— С. 1—9.

29. Озерская Е.С. Изменчивость морфологических признаков в популяциях двух видов семейства кувшинковые на Среднем Урале // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. — Свердловск, 1981. — С. 110—115.

30. Определитель сосудистых растений центра европейской части России / И.А. Губанов и др.— 2-е изд., доп. и перераб.— М.: Аргус, 1995.— 560 с.

31. Основы микротехнических исследований в ботанике: Справ, руководство / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов и др.— М.: Изд. каф. высш. растений биол. фак. МГУ им. М.В. Ломоносова, 2000,— 127 с.

32. Павлинов И.Я. Анализ изменчивости формы третьего верхнего коренного у скальных полевок трод& Alticola (Cricetidae) методами геометрической морфометрии // Зоол. журн,— 1999.— Т. 78, № 1.— С. 78—83.

33. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией // Журн. общей биол,— 2000.— Т. 61, № 6,— С. 583—600.

34. Павлинов И.51. Геометрическая морфометрия — новый аналитический подход к сравнению компьютерных образов // Информационные технологии в исследованиях биоразнообразия.— СПб., 2001,— С. 65—90.

35. Папченков В.Г. К определению сложных групп водных растений и их гибридов // Гидроботаника: методология, методы: Материалы школы по гидроботанике. — Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2003. — С. 82—91.

36. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.— М.: Наука, 1976.— 508 с.

37. Регель Э. Опыт флоры Уссурийской страны. — СПб.: Типография В. Безобразова и комп., 1862. — 278 с.

38. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России.— М.: Гринпис России, 2000.— 587 с.

39. Сладечек В. Общая биологическая схема качества воды // Санитарная и техническая гидробиология: Материалы I съезда Всесоюз. гидробиол. о-ва. — М.: Наука, 1969.— С. 26—31.

40. Снигиревская Н.С. Морфология пыльцы Nymphaeales // Бот. журн. — 1955. •—- Т. 40, № 1. —С. 108—115.43.46,47,48,49.52,53,54,55

41. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции.— М.: Наука, 1977. — 297 с.

42. Цвелев Н.Н. Nymphaeaceae Salisb. // Маевский П.Ф. Флора Средней России. — 10-еизд. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 600 с.

43. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. — JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984.288 с.

44. Adams D.C., Rohlf F.J., Slice D.E. Geometric Morphometries: Ten Years of Progress Following the 'Revolution' Electronic resource. —2002. —Режим доступа: http://life.bio.sunysb.edu/morph/review/review.html

45. Bernatchez L., Wilson C.C. Comparative phylogeography of Nearctic and Palearctic fishes // Molec. Ecol. — 1998. — Vol. 7. — P. 431—452.

46. Bonin A., Bellemain E., Eidesen P.B., Pompanon F., Brochmann C., Taberlet P. How to track and assess genotyping errors in population genetics studies // Molec. Ecol. — 2004. — Vol. 13. —P. 3261—3273.

47. Bonin A., Ehrich D., Manel S. Statistical analysis of amplified fragment length polymorphism data: a toolbox for molecular ecologists and evolutionists // Molec. Ecol. — 2007. — Vol. 16. — P. 3737—3758.

48. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmarks data—New York: Cambridge University Press, 1991.—435 p.

49. Borsch T. Phylogeny and evolution of the genus Nymphaea: PhD thesis/ University of Bonn.2000.