Изменчивость краниальных и одонтологических признаков лесных полевок (род Clethrionomys) Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Фоминых, Мария Андреевна

• Фоминых, Мария Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фоминых, Мария Андреевна

1.1 1.1.1 1.1.2 1.1.3 1.

Глава 2 2.1 2.

2.2.1 ""2:2.2 2.2.3 2.

Глава

ОГЛАВЛЕНИЕ

Современное состояние изученности полевок рода СШкгюпотуБ Уральского региона

Общая характеристика и морфологические особенности уральских видов полевок рода СШкпопотуз

История происхождения и филогенетические связи полевок рода СШкгюпотуя

Распространение и условия существования полевок рода СШИпопотуя

Морфологические особенности уральских видов полевок рода СШкпопотуБ

Основные представления об уровне изменчивости морфологических характеристик С/, ги/осапт, С1. glareolus и С/. гиШт, подходы и перспективы ее изучения Основные представления об уровне возрастной изменчивости морфологических характеристик полевок рода СШкгюпотуя

Методы определения возраста у полевок рода СШкгюпотуз Основные представления об уровне полового диморфизма морфологических характеристик полевок рода СШИпопотуя

Основные закономерности географической изменчивости морфологических характеристик полевок рода СШИпопотуя

Материал и методы Структура изученного материала

Методы изучения изменчивости краниальных и дентальных структур полевок рода СШИпопотуя Уральского региона Морфометрические методы Морфотипические методы Метод геометрической морфометрии Статистическая обработка результатов исследования Внутривидовая изменчивость размеров и формы краниальных и дентальных структур современных полевок рода Cleth.rionom.ys Уральского региона

3.1 Возрастные изменения краниальных и дентальных структур полевок рода СШИпопотуБ

3.2 Сопоставление и оценка разрешающей способности методов определения возраста у СШкпопотух glareolus при проведении 61 внутривидовых сравнений

3.2.1 Сопоставление трех методов определения возраста

3.2.2 Оценка разрешающей способности трех методов определения возраста

3.2.3 Сопоставление признаков жевательной поверхности моляров на примере /ш1) в возрастных группах, выделяемых разными 66 методами

3.3 Возрастная изменчивость краниальных и одонтологических признаков СШИпопотуБ glareolus Уральского региона

3.3.1 Возрастная изменчивость одонтологических признаков

3.3.2 Возрастная изменчивость краниальных признаков

3.4 Половой диморфизм краниальных и одонтологических признаков трех видов лесных полевок рода СШкпопотуя 74 Уральского региона

3.5 Географическая изменчивость краниальных и одонтологических признаков С/. гиШш и С1. ги/осапия

3.5.1 Географическая изменчивость краниальных и одонтологических признаков С/. гиШш

3.5.2 Географическая изменчивость краниальных и одонтологических признаков С/, ги/осапж

3.6 Асимметрия формы нижней челюсти полевок рода СШкгюпотуз Уральского региона

Глава 4 Межвидовая дифференциация полевок рода СШИпопотуз Уральского региона - - 4.1 Дифференциация современных полевок рода СШкгюпоту$.„

4.2 Межвидовая гибридизация С/. ¿1агео1т и СУ. гиШиз

4.3 Дифференциация ископаемых форм С1. ги/осапт и С/. гиШш 116 Выводы 123 Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость краниальных и одонтологических признаков лесных полевок (род Clethrionomys) Урала»

Актуальность исследования. Лесные полевки рода Clethrionomys Tilesius, 1850 представляют большой интерес для исследования закономерностей внутривидовой изменчивости в пространстве и во времени, поскольку являются широко распространенными в в Северной Евразии и имеют обширные ареалы, перекрывающиеся на значительной территории, достигая высоких уровней численности и часто занимая доминирующее положение в зооценозах лесных ландшафтов (Шварц, Попов, 1983; Мелкие млекопитающие Уральских гор . , 1986; Бородин, 1988; Бородин и др., 2005; Wilson, Reeder, 2005). На территории Уральского региона обитают три вида лесных полевок - красно-серая С/, rufocanus Sundevall, 1846, рыжая С/, glareoliis Schreber, 1780 и красная С/, rutilas Pallas, 1779 полевки. Для популяций этих видов характерны значительные колебания численности (Поляков, 1954; Кошкина, 1974; Окулова, 1975; Европейская рыжая полевка, 1981; Оленев, 1982; Туликова, 1983; Шилов, 1991; Жигальский, 1994; Окулова, Туликова, 1998; Жигальский, Кшнясев, 2000; Ивантер, Жигальский, 2000; Бобрецов, Куприянова, 2002; Лукьянова, Лукьянов, 2004; Бобрецов и др., 2005; Ивантер, 2005; Кшнясев, Давыдова, 2005; Добринский, 2007; Лукьянова, Бобрецов, 2008). Лесные полевки также имеют важное практическое значение, являясь переносчиками заболеваний, носителями ряда эпидемиологически опасных видов клещей и блох (Виноградов, Громов, 1984) с одной стороны, а с другой - являются важными объектами питания промысловых видов животных (Млекопитающие фауны СССР . , 1963; Соколов, 1977; Виноградов, Громов, 1984). Широкое распространение, массовость и практическая значимость лесных полевок определяют традиционно высокий интерес к биологии этих видов, а также возможность их использования в качестве модельных объектов в экологических исследованиях (Воронцов, 1961; Большаков, Васильев, 1975, 1978; Башенина, 1977; Садыков, 1980; Европейская рыжая полевка, 1981; Бердюгин, 1984, 1996; Мелкие млекопитающие Уральских гор . , 1986; Оленев, 1988, 1989, 2009; Бородин, 1992, 1995; Садыков, Бененсон, 1992; Садыков, Лукьянов, 1992; Жигальский, 1994; Васильев и др., 1996, 2000, 2010; Жигальский, Белан, 2004; Бородин и др., 2005; Истомин, 2008; Емельянова, 2010 и др.). Мониторинг населения видов лесных полевок может служить индикатором состояния отдельных экосистем или состояния биоты в целом (Мелкие млекопитающие Уральских гор . , 1986; Бородин, 1988; Садыков, Бененсон, 1992; Бердюгин, 1997).

Кроме того, лесные полевки представляют одну из наиболее древних групп современных полевок Палеарктики с разной эволюционной историей видов в пределах рода (Поляков, 1977; Топачевский, Скорик, 1977; Шушпанов, 1983; Бородин, 1988, 1995; Hinton, 1926; Rabeder, 1981; Historical biogeography . , 2004). Наличие существенных различий в стациальной приуроченности и трофических характеристиках С/, rufocanus, CI glareolns и CI. riitilns позволяет использовать эти виды в палеоэкологических исследованиях - для реконструкций природных условий в четвертичном периоде, а также при решении биостратиграфических задач и детализации ландшафтно-климатических условий (Топачевский, Скорик, 1977; Смирнов и др., 1986; Бородин, 1992а, 1995; Бородин и др., 2005, 2006, 2007; Бородин, Елькина, 2006; Rabeder, 1981; Tesakov, 1996; Chaline et al., 1999).

Краниальные и одонтологические признаки традиционно используются для оценки степени морфологической внутривидовой и межвидовой дифференциации лесных полевок. Одной из актуальных задач при оценке степени дифференциации, а также при исследовании морфологических особенностей видов является изучение их изменчивости (Шварц, 1963; Яблоков, 1966, 1980; Северцов, 1990). Необходимым этапом для успешного решения задач, направленных на определение роли изменчивости в процессе внутривидовой и межвидовой дифференциации, является учет основных форм изменчивости - возрастной, половой, географической и хронографической (Шварц, 1963, 1973; Яблоков, 1966). На данный момент существует большой спектр работ по изучению краниальных и дентальных структур у ископаемых и современных лесных полевок, а также изучения различных форм внутривидовой изменчивости (Разоренова, 1952; Воронцов, 1961; Большаков, 1962, 1972; Большаков, Шварц, 1962; Клейненберг, Яблоков, 1964; Башенина, 1975; Большаков, Васильев, 1975, 1978; Васильев, 1982, 1984; Оленев, 1982, 1989, 2009; Смирнов и др., 1986; Бородин, 1988, 1992, 1995, 2009; Садыков, Лукьянов, 1992; Оленев, Григоркина, 1998; Бородин и др., 2005, 2006; Емельянова, 2005; Внутрипопуляционная изменчивость ., 2010; Васильев и др., 2010; Seasonal variation ., 2010 и др.). Однако наличие переходных форм по краниальным и одонтологическим признакам полевок рода Clethrionomys в зоне симпатрии, а также обнаружение гибридизации между С/. гиШш и С/, glareolus на территории Уральского региона (БеСРогйате е1 а1., 2005; АЬгатэоп е! а1., 2009) делают актуальным выявление взаимосвязи основных форм изменчивости этих структур в градиенте природных условий как при исследовании эволюционных тенденций, так и при решении задач экологического мониторинга.

Цель исследования - оценка внутривидовой и межвидовой дифференциации полевок рода СШЬгюпотуя Уральского региона по краниальным и одонтологическим признакам.

Задачи исследования:

1. Изучить качественные и количественные характеристики краниальных и дентальных структур у С/, ги/осапш, С1. glareolus и С/. гиШш Уральского региона и оценить степень их внутривидовой изменчивости: а. Провести сравнение методов определения относительного возраста у полевок по физиологическим, краниальным и дентальным параметрам и изучить возрастную изменчивость краниальных и одонтологических характеристик; б. Оценить степень полового диморфизма краниальных и одонтологических характеристик; в. Изучить географическую изменчивость краниальных и одонтологических характеристик на примере С1. ги/осапш и С/. гМйш.

2. Разработать систему анализа морфометрических и морфотипических признаков черепа и зубной системы с целью интерпретации изменчивости этих признаков и оценки степени дифференциации современных и ископаемых лесных полевок.

3. Оценить значимость рассматриваемых факторов внутривидовой и межвидовой изменчивости краниальных и одонтологических признаков у лесных полевок при решении задач экологического мониторинга.

4. Изучить морфологические характеристики природного гибрида С1. гиШия и С/, glareolus из зоны симпатрии этих видов с учетом факторов внутривидовой и межвидовой изменчивости краниальных и дентальных структур.

Научная новизна. Впервые проведено сопоставление нескольких методов определения относительного возраста (физиологические группы; возрастные группы, выделенные по степени развития черепа; онтогенетические стадии моляров) на примере С/, glareolns. Показано, что исследование изменчивости дентальных структур у полевок рода Clethrionomys наиболее корректно проводить с учетом онтогенетических стадий моляров.

Впервые описаны краниальные и одонтологические характеристики I природного гибрида F1 С/, rutilus и С/, glareolus из популяции Среднего Урала.

Впервые с использованием модульного подхода при анализе формы нижней челюсти у полевок рода Clethrionomys выявлены существенные различия по уровню асимметрии отделов челюсти.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные по возрастной, географической, сезонной и годовой изменчивости и половому диморфизму краниальных и одонтологических признаков лесных полевок позволяют корректно интерпретировать степень внутри- и межвидовой дифференциации природных популяции, а также чрезвычайно важны при проведении морфологических исследований в зоне симпатрии близкородственных рыжей и красной полевок в связи с наличием гибридизации этих видов. Закономерности проявления основных форм внутривидовой изменчивости имеют большое значение в связи с изучением вопросов эволюции данных видов полевок при сопоставлении современных и ископаемых форм.

Результаты проведенного исследования использованы при разработке программ лекционных и практических курсов по териологии на биологическом факультете Уральского государственного университета им. A.M. Горького.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выделение возрастных групп на основании онтогенетических стадий моляров является наиболее корректным подходом для учета возрастной компоненты изменчивости при исследовании морфометрических и морфотипических признаков зубов лесных полевок.

2. Половой диморфизм по краниальным и одонтологическим признакам у лесных полевок, отловленных в разные сезоны и на разных фазах динамики численности, не выражен.

3. Тенденции географической изменчивости у С/. rutilus и С/. rufocanus различны. В пределах Уральского региона размерные характеристики моляров С/. rutilus увеличиваются с юга на север. Для Cl. rufocanus установлено уменьшение размеров жевательной поверхности зубов в направлении с юга на север.

4. У природного гибрида F1 С/, rutilus*CL glareolus из Висимского биосферного заповедника выражены морфологические характеристики как материнского (С/, rutilus), так и отцовского (С/, glareolus) видов. Большинство морфологических параметров зубной системы исследуемого гибридного экземпляра соответствуют характеристикам современной С/, rutilus, но на грани переходных вариантов по морфологическим признакам с С/, glareolus.

Личный вклад автора. Автором в течение нескольких лет выполнена работа по отлову лесных полевок на Среднем Урале, лабораторной обработке личных и коллекционных сборов Cl. rufocanus, Cl. glareolus и Cl. rutilus из других регионов, анализу и обобщению полученных результатов по теме диссертационной работы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2006-2010); Всероссийских конференциях «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), «Результаты изучения природы Висимского биосферного заповедника» (Екатеринбург, 2006), «Современные проблемы зоо- и фитогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009) и «Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010); Международном симпозиуме «Стратиграфия, палеонтология и палеосреда плиоцен-плейстоцена Забайкалья и межрегиональные корреляции» (Улан-Уде, 2006); VIII и IX съездах Териологического общества (Москва, 2007, 2010); 11 -ой Международной конференции «Грызуны и среда» (Мышкин, 2008); Международной конференции INQUA-SEQS «Четвертичная стратиграфия и палеонтология южной России: взаимосвязи между Европой, Африкой и Азией» (Ростов-на-Дону, 2010).

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.б.н., доценту A.B. Бородину за оказанную помощь и поддержку на всех этапах исследования. Искренне благодарна д.б.н., профессору Э.А. Гилевой, к.б.н. Е.А. Марковой и к.б.н. Л.Э. Ялковской (ИЭРиЖ УрО РАН ) за оказанную помощь и ценные советы при работе над некоторыми разделами диссертации. Благодарна д.б.н., доценту Г.В.Оленеву, к.б.н. Т.В. Струковой, к.г.-м.н. A.C. Тесакову, к.б.н. К.И. Бердюгину, к.б.н. Ю.А. Давыдовой, C.B. Зыкову (ИЭРиЖ УрО РАН) за поддержку при проведении экспедиционных и камеральных работ, а также за советы и критические замечания при обсуждении результатов. Выражаю искреннюю признательность к.б.н. И.А. Кузнецовой, к.б.н. Д.В. Нуртдиновой, Н.Г. Ерохину (ИЭРиЖ УрО РАН) и д.б.н. М.П. Тиунову (БПИ ДВО РАН) за возможность работать с коллекционными материалами по лесным полевкам.

Работа выполнена при поддержке Программы поддержки ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4) и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (02.740.11.0279).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Фоминых, Мария Андреевна

выводы

1. Разработанная схема морфометрических признаков и предложенные подходы к определению относительного возраста краниальных и дентальных структур у лесных полевок при учете основных форм внутривидовой изменчивости позволяют корректно интерпретировать уровень изменчивости признаков черепа, нижней челюсти и моляров и оценить степень дифференциации современных и ископаемых лесных полевок.

2. Наибольший вклад в изменчивость краниальных и одонтологических признаков вносит возрастная изменчивость. Внутривидовые и межвидовые сравнения по краниальным признакам правомерно проводить в пределах возрастных классов зрелости черепа или с учетом онтогенетической стадии моляров, а сравнения по дентальным признакам - только с учетом онтогенетической стадии моляров. Без учета относительного возраста животного за всеми полученными результатами морфологических сравнений могут стоять различия в возрастной структуре выборок, что необходимо учитывать при палеофаунистических исследованиях, а также в работах, связанных с экологическим мониторингом.

3. Различия морфометрических признаков между самцами и самками лесных полевок, отловленных в разные сезоны и в разные фазы динамики численности, не прослеживаются как по размерам жевательной поверхности первого нижнего моляра, так и по большинству признаков, отражающих ее конфигурацию, если учитываются онтогенетические стадии моляров.

4. Показано, что при сравнении красных полевок Уральского региона с юга на север увеличиваются размеры краниальных и одонтологических признаков. Красные полевки, обитающие на полуострове Ямал (С/, г. Ыпс1геп8{5) отличаются от уральских полевок (С/, г. игакпягя) более крупными размерами, более широкой шейкой антероконида /т1 и, в тоже время, более узкими слияниями основных дентиновых полей /ш1.

5. Различия С/, пфэсапт с Южного, Среднего и Северного Урала по большинству признаков черепа и нижней челюсти не выражены. Размеры жевательной поверхности зубов красно-серых полевок с Южного Урала крупнее по сравнению с животными из более северных популяций. Сравнение краниальных и одонтологических признаков уральских С/, ги/осапт с дальневосточным островным подвидом (С/, г. Ъгот1еу1) и материковым подвидом (С/, г. {гсШетхя) подтверждают их подвидовой статус — С1. г. ги/осапш.

6. Показано, что значения уровней асимметрии нижней челюсти отражают ее модульное строение — величина асимметрии нижнечелюстной дуги и отростков более чем в два раза превосходит значения для диастемной области. Значимые межгодовые различия уровней асимметрии модуля нижнечелюстной дуги и отростков не связаны непосредственно с изменением структуры и плотности популяции, а обусловлены повышением асимметрии у животных в год, предшествующий нарушению чередования фаз трехлетней популяционной циклики в последующие годы.

7. Отловленная в природе гибридная особь Р1 С1. гиШш и С1. glareolus несет морфологические признаки как материнского (С/. гиШш), так и отцовского (С/, glareolus) вида, что свидетельствует о том, что наличие трудно диагностируемых особей лесных полевок в природных популяциях не всегда является следствием несовершенства методик диагностики, а может быть обусловлено явлением гибридизации. Большая часть одонтологических признаков гибрида соответствует материнскому виду (С/. гиШиз). К признакам отцовского вида (С/, glareolus) относятся характеристики М2/ (форма дентинового поля Т4 и выраженность внутреннего входящего угла ЬКАЗ). В связи с этим целесообразно в полевых условиях проводить определение переходных форм по открытой номенклатуре.

8. Размерные и морфотипические характеристики третьего верхнего и первого нижнего моляров С/, ги/осапия, С/, glareolus, С1. гиШия при учете стадии развития моляров могут быть использованы для диагностики ископаемых форм лесных полевок.

Заключение

Половой диморфизм краниальных и дентальных признаков полевок рода СШкпопотуз Уральского региона не выражен, в связи с этим при исследовании иных форм изменчивости морфологических признаков у лесных полевок выборки по самцам и самкам могут быть объединены.

Морфометрические признаки черепа (крыши и основания), нижней челюсти и жевательной поверхности первого нижнего моляра подвержены существенной возрастной изменчивости.

Использование разных методов определения относительного возраста при проведении внутри- и межвидовых сравнений по краниальным и дентальным признакам не всегда позволяет адекватно учесть вклад возрастной изменчивости в размерные или морфотипические характеристики жевательной поверхности зубов и размерные параметры краниальных структур. Показано, что при оценке вклада возрастной компоненты изменчивости дентальных структур у полевок рода СШЬгюпотуя определение относительного возраста животного наиболее корректно проводить в пределах онтогенетических стадий моляров. Для оценки относительного возраста краниальных структур может быть использована методика выделения возрастных групп на основании степень развития краниальных структур (костей черепа, швов, гребней), а также степени развития альвеолярного бугорка на верхнечелюстной кости (Разоренова, 1952).

В результате исследования внутрипопуляционных аспектов изменчивости С1. glareolus с учетом онтогенетической стадии моляров показано, что различия одонтометрических признаков особей, отловленных в разные сезоны и разные фазы динамики численности, не прослеживаются как по размерам жевательной поверхности моляров рыжих полевок, так и по большинству признаков, отражающих ее конфигурацию.

Анализ географической изменчивости краниальных и дентальных параметров у С/. гиМих и С1. ги/осапт из разных регионов Урала показал, что закономерности географической изменчивости у этих видов различны. Кроме того, одни признаки могут изменяться закономерно, в то время как другие - нет. Географическая изменчивость красной полевки проявляется в увеличении размерных параметров черепа и нижней челюсти с юга на север. Красные полевки с Южного и Среднего Урала имеют меньшие размеры краниальных структур по сравнению с полевками Северного и Полярного Урала. Несколько иная тенденция изменения метрических признаков с юга на север проявляется при рассмотрении дентальных характеристик /ш1. Минимальные размеры моляров характерны для красных полевок с Южного Урала и Северного Урала, а максимальные для полевок с полуострова Ямал. Красные полевки со Среднего и Полярного Урала занимают промежуточное положение по морфометрическим признакам /т1. Красные полевки, обитающие на полуострове Ямал и выделяемые в отдельный подвид С1. г. /ш^геялгу (Большаков, Шварц, 1965) на основании морфофизиологических и экстерьерных параметров, отличаются более крупными размерами моляров /ш1 и слиянием на уровне шейки антероконида по сравнению с уральскими полевками, принадлежащих к подроду С1. г. ига1ет1$. Однако по ширине остальных слияний в основании антероконида и основных треугольников красные полевки с Ямала меньше, чем полевки с Южного, Среднего, Северного и Полярного Урала.

Географическая изменчивость С/, ги/осапш не выражена по большинству размерных параметров черепа и нижней челюсти. Исключение составляют признаки, отражающие конфигурацию тела челюсти и расположение нижнечелюстного отверстия, более крупные значения которых характерны для молодых красно-серых полевок со Среднего Урала с 1-ой и 2-ой возрастной группой черепа. Однако размерные и морфотипические параметры зубов меняются. При продвижении с юга на север размеры моляров становятся меньше, но увеличивается ширина слияний дентиновых полей.

Морфологические различия островных и материковых популяций С/. пфзсапш Дальнего Востока и Урала соответствуют подвидовому уровню. Самыми крупными размерами черепа, нижней челюсти и жевательной поверхности моляров /ш1 характеризуются островные полевки, принадлежащие к подроду С/, г. Ъгот1еу1 (о-ва Шикотан и Монерон), по сравнению с которыми С/, г. 1гсЫеп$1$ с материковой части Дальнего Востока (Приморский край) имеют меньшие размеры. Уральские красно-серые полевки, относящиеся к подроду С/, г. ги/осапш, занимают промежуточное положение по размерным параметрам краниальных и дентальных структур.

3.6 Асимметрия формы нижней челюсти полевок рода Clethrionomys Уральского региона

Изучение морфологической изменчивости как одного из основных свойств биологических объектов является одной из актуальных задач как при оценке состояния популяций и экосистем, так и с точки зрения проблемы сохранения биоразнообразия (Шварц, 1963; Яблоков, 1966; Пантелеев и др., 1990). Наиболее традиционным являются исследования морфологического разнообразия видов, связанные с проблемами систематики и таксономии (Васильев и др., 2010). Вместе с тем, изучение внутривидовой изменчивости в связи с антропогенными изменениями среды также представляют большой интерес. Одним из направлений таких исследований является изучение флуктуирующей асимметрии билатеральных структур (Захаров, 1987).

Флуктуирующая асимметрия (незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии в проявлении морфологических признаков) представляет собой не только отдельный тип асимметрии, но и служит выражением особой формы изменчивости — внутрииндивидуального разнообразия как проявления случайной изменчивости развития (Захаров, 1987; Palmer, 1986). Поскольку подобные изменения морфологических признаков могут определяться как внешними (средовыми), так и внутриорганизменными факторами, случайная изменчивость может представлять интерес для экологических и эволюционных исследований (Захаров, 1987; Васильев и др., 2000; Межтаксонные различия . , 2007; Васильев и др., 2010; Емельянова, 2010; Palmer, 1986; Hallgrimsson, 1998 и др.). Рядом исследований была показана возможность использования флуктуирующей асимметрии для решения задач контроля состояния природных популяций разных видов (Захаров, 1987; Истомин, 1990; Гилева, Косарева, 1994; Васильев и др., 2000; Гилева, Нохрин, 2001; Palmer, Strobek, 2003; Van Dongen, 2003 и др.), в связи с чем данный подход в настоящее время все шире используется для осуществления биомониторинга (Здоровье среды ., 2000). Однако, несмотря на большое количество работ, посвященное различным аспектам анализа феномена флуктуирующей асимметрии, практически отсутствуют данные о межгодовой изменчивости этого показателя и возможном влиянии стрессирующих нагрузок, связанных с изменениями популяционной численности. Внутрипопуляционные характеристики имеют существенное значение при проведении мониторинговых исследований, так как от состояния конкретных природных популяций зависит как сохранение отдельных видов, так функционирование экосистем в целом.

Нижняя челюсть грызунов является одним из модельных объектов для изучения степени морфологической дифференциации таксонов и популяций, а также для исследования онтогенетической нестабильности (нестабильности развития), показателем которой служит величина флуктуирующей асимметрии билатерально симметричных структур (Захаров, 1987; Leamy, 1984; Palmer, 1986). Формально нижняя челюсть представлена парной костью, имеющей правую и левую ветви. Но как с функциональной точки зрения, так и с позиции последовательности ее развития, нижняя челюсть состоит из нескольких отделов (Atchley, Hall, 1991; Vogl et al., 1994). Целесообразно выделить, по меньшей мере, два морфофункциональных отдела (модуля) нижней челюсти: передний или область диастемы - модуль I и задний, включающий часть нижнечелюстной дуги и отростки - модуль II. В ряде работ по изучению флуктуирующей асимметрии, выполненных на домовой мыши, была продемонстрирована правомерность выделения этих отделов (Leamy, 1993; Genetic architecture ., 2001, 2003). Обоснованность модульного подхода при изучении природных популяций грызунов продемонстрирована нами на примере полевок рода Clethrionomys при проведении межвидовых сравнений (Yalkovskaya et al., 2008), а также в исследовании онтогенетической нестабильности при разных уровнях техногенной нагрузки (Фоминых (Елькина), Ялковская, 2009).

При разделении нижней челюсти на два модуля остается нерешенным вопрос о местоположении границы между ними (Рис. 22). Так, если считать, что основанием диастемной области является с одной стороны передний край альвеолы нижнего зубного ряда, а ^ другой - симфизиальный бугорок, то обе эти точки необходимо относить к первому модулю (Genetic architecture ., 2001; Klingenberg et al., 2003). Однако симфизиальный бугорок, также как отростки, является местом прикрепления мускулатуры (в частности двубрюшинного мускула, отвечающего за отведение челюсти и открывание рта) и с морфофункциональной точки зрения относится ко второму модулю (Leamy, 1993). При проведении нашего исследования симфизиальный бугорок был включен в заднюю область нижней челюсти (второй модуль) (Елькина, Ялковская, 2007).

Рис. 22 - Морфофункциональные модули нижней челюсти грызунов:

Примечание----граница между модулями по КН^епЬе^ е1 а1. (2003)

---граница между модулями по Ьеашу (1993)

Исходя из вышесказанного, целью данного раздела работы явилось изучение влияния внутрипопуляционных факторов (пола, возраста), динамики численности и сезона отлова на величину асимметрии отделов нижней челюсти в популяции рыжей полевки (СШИпопотуз glareolus 8сЬгеЬег, 1780). Асимметрию нижней челюсти исследовали у 324 особей рыжих полевок из модельной популяции Висимского биосферного заповедника, отловленных с 2001 по 2006 гг. (Табл. 28).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фоминых, Мария Андреевна, 2011 год

1. Агаджанян А.К., Ербаева М.А. Позднекайнозойские грызуны и зайцеобразные территории СССР. М.: Наука, 1983. 187 с.

2. Андреева Т. А., Окулова Н.М. Изменчивость рыжей полевки Приокско-Террасного заповедника. Сообщение 2. Изменчивость жевательной поверхности зубов // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Пущино, 2005. С. 160-167.

3. Башенина Н.В. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки (.Microtus arvalis Pall.) // Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 4. С. 730-743.

4. Башенина Н.В. Онтогенетические изменения зубной системы полевок рода Clethrionomys Tilesius, 1850 // Труды Второго Всесоюзного совещания по млекопитающим. М., 1975. С. 71-75.

5. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.

6. Бердюгин К.И. Материалы по фауне грызунов каменистых россыпей Урала // Популяционная экология и изменчивость животных. Свердловск, 1979. С. 4-5.

7. Бердюгин К.И. Некоторые аспекты экологии красно-серой полевки в связи с ее биотопическим распределением в пределах ареала // Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск, 1984. С. 87-102.

8. Бердюгин К.И. Фауна грызунов Приполярного Урала // Экология млекопитающих Уральских гор. Свердловск, 1992. С. 79-89.

9. Бердюгин К.И. Экология грызунов Уральских гор // Экология млекопитающих горных территорий: популяционные аспекты: материалы Всерос. совещ. Нальчик, 1997. С. 141-143.

10. Бобрецов A.B., Куприянова И.Ф. Динамика популяций лесных полевок (Clethrionomys, Rodentia) на Европейском Севере // Экология. 2002. № 3. С. 220-227.

11. Бобрецов А. В., Лукьянова Л. Е., Порошин Е. А. Структура лесных сообществ мелких млекопитающих (Micromammalia) на западных склонах Северного Урала // Экология. 2005. №2. С. 138-145.

12. Бобринский H.A., Кузнецов Б. А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР / М.: Наука. 1956. 382 с.

13. Большаков В.Н. Географическая изменчивость экологических признаков полевок рода Clethrionomys II Вопросы экологии. 1962. Т. 6. С. 2829.

14. Большаков В.Н., Шварц С.С. Некоторые закономерности географической изменчивости грызунов на сплошном участке их ареала (на примере полевок рода Clethrionomys) // Тр. Ин-та биологии У ФАН СССР, 1962. Вып. 29. С. 29-44.

15. Большаков В.Н. Материалы по сравнительному изучению географической изменчивости интерьерных признаков близких видов полевок // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР, 1965. Вып. 38. С. 53-60.

16. Большаков В.Н., Шварц С.С. Новый подвид красной полевки (Clethrionomus rutilus tundrensis subsp. nov.) II Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1965. Вып. 38. С. 63 65.

17. Большаков В.Н. Об ареале красно-серой полевки на Урале // Материалы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии / Институт экологии растений и животных УФАН СССР. Свердловск, 1971. С. 27-28.

18. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 192 с.

19. Большаков В.Н. О распространении и систематическом статусе красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus Sund.) Южного и Среднего Урала// Тр. Биол. ин-та Сиб. отд-ния АН СССР. 1975. Вып. 23. С. 151-154.

20. Большаков В.Н., Васильев А.Г. Пространственная структура и изменчивость популяций рыжей полевки на южной границе ареала // Популяционная изменчивость животных. Свердловск, 1975. С. 3-31.

21. Большаков В.Н., Васильев АГ. Эпигенетический полиморфизм популяций рыжей и красной полевок с разной степенью пространственнойизоляции // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). С. 110-116.

22. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.: Наука, 1980. 140 с.

23. Бородин А. В. История полевок рода Clethrionomys ЗападноСибирской низменности // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. С. 21-32.

24. Бородин A.B. Возможности использования соотношения видов полевок рода Clethrionomys Tilesius (1850) при палеофаунистических исследованиях // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. С. 87-97.

25. Бородин A.B. Полевки рода Clethrionomys из голоценовых отложений Лобвинской пещеры // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала. Екатеринбург, 1995. С. 103-119.

26. Бородин A.B., Маркова Е.А., Елькина М.А. Полевки рода Clethrionomys как объект палеоэкологических исследований // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териол. о-ва): материалы Междунар. совещания. М., 2007. С. 59.

27. Бородин A.B. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен-современность). Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 100 с.

28. Бородин A.B., Тиунов М.П., Фоминых М.А. Морфологические критерии таксономического статуса лесных полевок подрода Craseomys Дальнего Востока // Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация: материалы конф. М., 2010. С. 22

29. Бородин A.B., Давыдова Ю.А., Фоминых М.А. Природный гибрид красной (Clethrionomys rutilus) и рыжей (Clethrionomys glareolus) полевок (Rodentia, Arvicolinae) на Среднем Урале // Зоол. журн. 2011. Т. 90, № 5. (в печати).

30. Варшавский С.Н., Крылова К.Т. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов // Фауна и экология грызунов. М., 1948. Вып. 3. С. 179-190.

31. Васильев А. Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М., 1982. С. 15-24.

32. Васильев А. Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций // Журнал общей биологии. 1984. Т. 45, № 2. С. 164—176.

33. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Фенетический мониторинг красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология. 1996. № 2. С. 117-124.

34. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 132 с.

35. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ закономерностей феногенетической изменчивости гомологичных морфоструктур: от популяций до экологических рядов видов // Экология. 2010. № 5. С. 323-329.

36. Виноградов Б. С. Процесс роста и возрастная изменчивость черепа Arvicolidae // Известия I Петроградской областной станции защиты растений от вредителей. Л., 1924. С. 74—81.

37. Виноградов Б.С., Громов. И.М. Грызуны фауны СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952.296 с.

38. Виноградов B.C., Громов И.М. Краткий определитель грызунов. Изд. 2-е, доп. и испр. Л.: Наука, 1984. 140с.

39. Внутрипопуляционная изменчивость одонтометрических признаков рыжей полевки My odes glareolus Schreber, 1780 на Среднем Урале / Фоминых М.А. и др. // Экология. 2010. № 6. С. 468-471.

40. Воронцов H.H. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок (Clethrionomys Tilesius) европейского северо-востока//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1961. Т. 29. С 101-136.

41. Галкина Л.И. Формирование фауны антропогеновых грызунов (Rodentia) юго-востока Западной Сибири // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск, 1977. С. 141-156.

42. Галкина Л.И. Оценка некоторых систематических признаков у трудно различимых видов грызунов // Грызуны: материалы VI Всесоюз. совещ. Л., 1983. С. 94-96.

43. Гилева Э.А., Косарева H.JI. Уменьшение флуктуирующей асимметрии у домовых мышей на территориях, загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами // Экология. 1994. № 3. С. 94-97.

44. Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия // Экология. 2001. № 1. С. 44-49.

45. Голенищев Ф.Н. Половой диморфизм у серых полевок группы «maximowiczii»// Грызуны: материалы VI Всесоюз. совещ. Д.: Наука, 1983. С. 77-78.

46. Голикова B.JL, Еремина И.В. Изменчивость строения черепных отверстий и жевательной поверхности коренных зубов у рыжей полевки // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1974. Вып. 2(4). С. 50-58.

47. Голикова B.JL, Михалева JI.A. К методике определения возраста восточноевропейской полевки Microtus subarvalis Mejer, Orlov, Scholl (1972) // Физиологическая и популяционная экология животных, Саратов, 1980. Вып. 6(8). 181 с.

48. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны: определитель. СПб.: Наука, 1995. 522 с.

49. Громов И.М., Поляков И.Я. Млекопитающие. JL: Наука, 1977. 502 с. (Фауна СССР; т. 3, вып. 8).

50. Добринский Н.Л. Трофический фактор и динамика численности лесных полевок в условиях низкогорного ландшафта на Среднем Урале // Млекопитающие горных территорий: материалы Междунар. совещ. М., 2007. С. 101-107.

51. Дупал Т. А., Абрамов С. А. Внутрипопуляционная морфологическая изменчивость узкочерепной полевки (Microtus gregalis, Rodentia, Arvicolinae) // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 7. С. 850-861.

52. Европейская рыжая полевка / Башенина Н.В. и др. М.: Наука, 1981, 352 с.

53. Елькина М.А. Лесные полевки в четвертичных фаунах Урала и Западной Сибири // Современная палеонтология: классические и новейшие методы: материалы IV Всероссийской школы молодых ученых-палеонтологов. М., 2007. С. 16-17.

54. Елькина М.А., Ялковская Л.Э. Флуктуирующая асимметрия нижней челюсти у Clethrionomys glareolus: модульный подход // Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург,2007. С. 87-93.

55. Емельянова A.A. Результаты комплексного изучения популяций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) верховий Волги и сопредельных территорий // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2004. Вып. 4. С. 122-126.

56. Емельянова A.A. Возрастная изменчивость одонтологических признаков рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) II Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2005. Вып. 1, № 4 (10). С. 88-96.

57. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных: учебн. пособие. Горно-Алтайск: РИО ТАГУ, 2007. 75с.

58. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 40, № 4. С. 587-602.

59. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М., 1982. С. 38-44.

60. Животовский JÏ.A. Интеграция полигенных систем в популяциях // Проблемы анализа комплекса признаков. М.: Наука, 1984. 183 с.

61. Жигальский O.A. Зональные и биотопические особенности влияния эндо- и экзогенных факторов на население рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) // Экология. 1994. № 3. С. 50-60.

62. Жигальский O.A., Белан O.P. Пространственно-временная динамика полевок в гетерогенных местообитаниях Иремельского горного массива // Изв. АН. 2004. № 2. С. 238-246.

63. Жигальский O.A., Кшнясев И.А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в оптимуме ареала // Экология. 2000. № 5 С. 376-383.

64. Зажигин B.C. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири. М.: Наука, 1980. 156 с.

65. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. 216 с.

66. Здоровье среды: практика оценки / Захаров В.М. и др. М.: Центр экологической политики России, 2000. 320 с.

67. Зыков C.B. Использование метода геометрической морфометрии для анализа краниального скелета млекопитающих // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2003. С. 57-61.

68. Зыков C.B. Анализ краниальных характеристик полевок группы Microtus arvalis на разных стадиях дивергенции // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2007. С. 73-77.

69. Ивантер Э.В. Популяционные факторы динамики численности рыжей полевки на северном пределе ареала // Тр. КарНЦ РАН. 2005. Вып. 7. С.45-60.

70. Ивантер Э.В., Жигальский O.A. Опыт популяционного анализа механизмов динамики численности рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на северном пределе ареала // Зоол. журн. 2000. Т. 79, №8. С. 976 989.

71. Истомин A.B. Стабильность индивидуального развития и возможность использования показателя флуктуирующей асимметрии приоценке устойчивости экосистем // Проблемы устойчивости экосистем: тез. докл. Всесоюз. школы. Харьков, 1990. С. 82—84.

72. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях: учеты численности и мечение. М.: Наука, 1996. 228 с.

73. Клевезаль Г. А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: КМК, 2007. 283 с.

74. Клевезаль Г.А., Клейненберг Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука. 1967. 144 с.

75. Клейненберг С.Е., Яблоков А.В. Морфологическая изменчивость млекопитающих и ее значение для понимания структуры и динамики численности популяции // Материалы совещания по современным проблемам динамики численности. М., 1964. С.50-51.

76. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ: пер. с англ. М., 1989. С. 78-138.

77. Костенко В.А., Алленова Т.В. Особенности морфологии и биологии рыжих полевок (СШИпопотуя) острова Шикотан // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток, 1978. С. 119125.

78. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 3. С. 631-639.

79. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция у полевок рода СШкпопотуз Кольского полуострова и предгорной части Салаирского кряжа // Первый Международный териологический конгресс. М., 1974. Т. 1. С. 304-305.

80. Кузнецова И.А., Фоминых М.А., Коурова Т.П. Население мелких млекопитающих Северного Урала (на примере горного массива Молебный Камень) // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: материалы Всерос. конф. Пенза, 2009. С.41.

81. Кучерук В.В., Кулик И.Л. Опыт анализа популяции водяной крысы по краниологическим признакам // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1955. Т.60, вып. 4. С. 45-52.

82. Кшнясев И.А., Давыдова Ю.А. Динамика плотности и структуры популяций лесных полевок в Южной тайге // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 1(9). С. 113-123.

83. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1958. 285 с.

84. Ларина Н.И., Ерёмина И.В. Каталоги основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 8-52.

85. Ларина Н.И., Лапшов В.А. К методике выделения возрастных групп у некорнезубых полевок // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1974. Вып. 2 (4). С. 92-97.

86. Лисовский A.A., Павлинов И.Я. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 2. Скалярные и векторные характеристики форм групповой изменчивости // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69, № 6. С. 428-433.

87. Лукьянова Л.Е., Бобрецов A.B. Локальное распределение численности симпатрических видов лесных полевок в микросредовых условиях дестабилизированных и стабильных местообитаний // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128, № 5. С. 517-528.

88. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих // Экология. 2004. № 3. С. 210-217.

89. Марвин М.Я. Определитель грызунов Урала. Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1968. 96 с.

90. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных животных Урала. Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1969. Вып. 1: Млекопитающие. 155 с.

91. Межтаксонные различия уровня флуктуирующей асимметрии краниальных структур у грызунов / Кшнясев И.А. и др. // Доклады АН. 2007. Т. 415, № 1.С. 135-138.

92. Мелкие млекопитающие Уральских гор: (экология млекопитающих Урала) / Большаков В.Н. и др. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. 104 с.

93. Млекопитающие: справ.-определитель / Малькова М.Г. и др. Омск: Издатель полиграфист, 2003. 277 с.

94. Млекопитающие Свердловской области: справ.-определитель / Большаков В.Н. и др. Екатеринбург, 2000. 240 с.

95. Млекопитающие Полярного Урала / отв. ред. К.И. Бердюгин. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2007. 384 с.

96. Млекопитающие фауны СССР / Громов И.М. и др. М.; Л.: Наука, 1963. Ч. 1. 640 с.

97. Монахов В.Г. Оценка возрастной структуры выборок соболей с применением трех методов определения возраста // Экология. 2004. № 6. С. 430-435.

98. Надвидовые родственные связи в подсемействе полевочьих (Arvicolinae, Cricetidae, rodentia): неожиданный результат анализа ядерных генов / Абрамсон Н.И. и др. // Молекуляр. биология. 2009. Т. 43, № 5. С. 897909.

99. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: определитель / Охотина и др. М.: Наука, 1984. 360 с.

100. Наумов Н.П. Определение возраста малого суслика // Защита растений. 1936. № 11. С. 131-133.

101. Наумов Н.П. Размножение и смертность у обыкновенной полевки Microtus arvalis Pall. // Сб. НИИ Зоологии МГУ. 1936. № 3.

102. Огнев СИ. Грызуны. М.; Л.: АН СССР, 1950. 706 с. (Звери СССР и прилежащих стран; Т. 7).

103. Окулова Н.М. Размножение и смертность в популяции красной полевки (Clethrionomys rutilus) и основные факторы, воздействующие на эти процессы // Зоол. журн. 1975. T. LIV, Вып. 11. С. 1703-1714.

104. Окулова H. М., Андреева Т. А. Межвидовая и внутривидова дифференциация лесных полевок рода Clethrionomys (Rodentia, Cricetidae) по данным изменчивости жевательной поверхности зуба МЗ // Зоол. журн. 2008. Т. 87, №8. С. 991-1003.

105. Окулова Н.М., Туликова H.B. О сопоставлении показателей абсолютной и относительной численности мелких грызунов // Зоол. журн. 1998. Т. 77, № 1 С. 88-94.

106. Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, ее изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов (на примере рыжей полевки) // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982. С. 9-23.

107. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. № 2. С. 19-31.

108. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике: Экологический анализ // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

109. Оленев Г.В. Определение возраста цикломорфных грызунов, функционально-онтогенетическая детерминированность, экологические аспекты // Экология. 2009. № 2. С. 103-115.

110. Оленев Г.В., Леденцов A.B. Анализ динамики возрастной изменчивости зубов корнезубых полевок (на примере рыжей полевки) // Проблемы экологии, рационального использования и охраны природных ресурсов на Урале. Свердловск, 1980. С. 96-97.

111. Оленев В.Г., Покровский A.B., Оленев Г.В. Анализ особенностей зимующих генераций мышевидных грызунов // Адаптации животных к зимним условиям. М., 1980. С. 65-69.

112. Оленев Г.В., Григоркина Е.Б. Функциональная структурированность популяций мелких млекопитающих: радиобиологический аспект // Экология. 1998. №6. С. 447-451.

113. Осипова О.В., Соктин A.A. Гибридизация рыжих и красных полевок в экспериментальных условиях // Докл. акад. наук. 2006. Т. 410, № 1. С. 139141.

114. Осипова О.В., Соктин A.A. Гибридизация рыжих и красных полевок в лаборатории и особенности поведения гибридных особей // Териофауна

115. России и сопредельных территорий: VIII съезд Териол. о-ва: материалы Междунар. совещ. М., 2007.С. 581.

116. Осипова О.В., Соктин A.A. Моделирование процесса древней гибридизации рыжих и красных полевок в эксперименте // Докл. акад. наук. 2008. Т. 420, № 1. С. 139-141.

117. Осипова О.В., Соктин A.A. Древняя гибридизация лесных полевок: вероятный сценарий // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: материалы Всерос. конф., 15-20 мая 2009 г. М., 2009. С. 70.

118. Пантелеев П.А. Опыт определения возраста водяных полевок (Arvícola terrestris L.) в осенней популяции // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1966. Т. 71, вып. 4. С. 20-26.

119. Пантелеев П.А., Терехина А.Н. Исследование внутрипопуляционной изменчивости на примере водяной полевки // Фауна и экология грызунов. М., 1976. Вып. 13. С. 99-163.

120. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. Экогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука, 1990. 374 с.

121. Павлинов И .Я. Геометрическая морфометрия новый аналитический подход к сравнению компьютерных образов // Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике, СПб, 2001. С. 65-90.

122. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. М.: МГУ, 2003. 297 с.

123. Первые находки фауны млекопитающих в аллювиально-спелеогенных образованиях позднего неоплейстоцена и голоцена Северного Урала (Черемухово-1) / Струкова Т.В. и др. // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2006. Т. 14. № 1.С. 98-108.

124. Поздняков A.A., Литвинов Ю.Н., Вольперт Я.Л. Распределение и внутривидовое разнообразие двух близких видов северных полевок // Сиб.экол! журн. 1998. № 3/4. С. 337-345.

125. Покровский A.B. Сезонные колебания веса тела у полевок // Тр. Ин-та биологии, УФ АН СССР. 1966. Т. 51. С. 36-50.

126. Поляков И. Я. К теории прогноза численности мелких грызунов // Журн. общ. биологии. 1954. Т. 15, №2. С. 91-108.

127. Разоренова А.П. Возрастная изменчивость рыжих полевок (Clethrionomys) II Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 1952. Т.57, вып. 5. С. 23-29.

128. Россолимо O.JI. Об изменчивости черепа и окраски меха у красной и рыжей полевок // Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим, тез. докл. М., 1961. 4.1. С. 137-138.

129. Россолимо O.JI. О внутривидовой изменчивости красной полевки ОClethrionomys rutilus Pull) II Зоол. журн. 1962. Т. 41, вып. 3. С. 443-524.

130. Россолимо O.JI. О внутривидовой изменчивости рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) II Зоол. журн. 1964. Т. 43, вып. 5. С. 749-756.

131. Садыков О.Ф. Экологические особенности полевок рода Clethrionomys Иремельского горного массива // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск, 1980. С. 65-81.

132. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. 193 с.

133. Садыков О.Ф., Лукьянов O.A. Экология и морфологическая изменчивость красной и рыжей полевок на Южном Урале // Экология млекопитающих Уральских гор. Свердловск, 1992. С. 90-99.

134. Северцов A.C. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990. 272 с.

135. Современная и историческая интрогрессия митохондриальной ДНК между красной (Clethrionomys rutilus) и рыжей (Clethrionomys glareolus) полевками (Rodentia, Cricetidae) / Абрамсон Н.И. и др. // Докл. акад. наук. 2009. Т. 425, № 3. С. 415-418.

136. Смирнов B.C. Определение возраста и возрастные соотношения у млекопитающих на примере белки, ондатры и пяти видов хищников // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. 1960. Вып. 14. С. 97-112.

137. Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Бородин A.B. Плейстоценовые грызуны севера Западной Сибири. М.: Наука, 1986. 164 с.

138. Снигиревская Е.М. Грызуны Башкирского заповедника // Тр. Башк. гос. заповедника. 1947. Вып. 1. С. 3-28.

139. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высш. шк., 1977. Т. 2. 495 с.

140. Сухов В.П. Позднеплиоценовые мелкие млекопитающие Акулаевского местонахождения в Башкирии. М.: Наука, 1970. 94 с.

141. Сухов В.П. Позднеплейстоценовые и голоценовые мелкие позвоночные из пещер западного склона Южного Урала // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья. Уфа, 1978. С. 64-85.

142. Терехович Б.Ф. Морфологические особенности и внутривидовая изменчивость рыжей полевки Белоруссии // Вестн. Бел. гос. ун-та, сер. 2. 1969. № 3. С. 32-36.

143. Топачевский В.А., Скорик А.Ф. Грызуны раннетаманской фауны Тигульского разреза. Киев: Наука думка, 1977. 252 с.

144. Туликова Н.В. Соотношение абсолютной и относительной численности рыжих полевок // Грызуны: материалы 6-го Всесоюз. совещ. JL, 1983. С. 461-463.

145. Туликова Н.В., Сидорова Г.А, Коновалова Э.А. Определитель возраста лесных полевок Фауна и экология грызунов. М., 1970. Вып. 9. 160168.

146. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Ким Дж.-О. и др. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

147. Фенгок Б.К., Шейкина M.B. Длительность жизни в природе полевки (Microtus arvalis Pallas) // Вестн. Микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1940. Т. 19, вып. 3/4. С. 15-24.

148. Цыганков Д.С. Методика определения возраста и продолжительность жизни ондатры // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 3. С. 640-651.

149. Шварц С.С. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных // Зоол. журн. 1958. Т. 37, вып. 2. С. 161173.

150. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. I960. Вып. 14. С. 113-177.

151. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн. 1963. Т. 25, вып. 6. С. 417-433.

152. Шварц С.С. Проблема вида и новые методы систематики // Экспериментальные исследования проблем вида. Свердловск, 1973. С. 3-18.

153. Шварц С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

154. Шварц Е.А., Попов И.Ю. Структура населения мышевидных грызунов хвойно-широколиственных и таежных лесов европейской части СССР и особенности ее формирования // Грызуны: материалы VI Всесоюз. совещ. Л., 1983. С. 32-35.

155. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: УФ АН СССР. 1968. 388 с.

156. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М., 1991. С. 151-172.

157. Шушпанов К.И. Позднеплиоценовая фауна млекопитающих чишмшшоиского местонахождения. Кишинев: Штшшца, 1983. 112 с.

158. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 363 с.

159. Яблоков А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.

160. Abe Н. Growth and development in two forms of Clethrionomys. Tooth characters, with special reference to phylogenetic relationships // Jour. Facul. Agr., Hokkaido Univ., Sappor, 1973. Vol. 57, pt. 2. P. 229-254.

161. Abe H. Age determination of Clethrionomys rufocanus bedfordiae (Thomas) // Jap. J. Ecol. 1976. Vol. 26. P. 221-227.

162. Abramson N.I., Abramov A.V., Baranova G.I. New species of red-backed vole (Mammalia: Rodentia: Cricetidae) in fauna of Russia: molecular and morphological evidences // Тр. Зоол. Ин-та РАН. 2009. Т. 313, № 1. С. 3-9.

163. Alexander L. F., Verts В. J. Clethrionomys californicus II Mammalian Species. 1992. № 406. P. 1-6.

164. Alibhai S.K. An X-ray technique for ageing Bank voles (Clethrionomys glareolus) using the first mandibular molar// J. of Zool. 1980. No. 40. P. 418-423.

165. Anatomy of the arvicoline radiation (Rodentia): paleogeographical, paleoecological history and evolutionary data / Chaline J. et al. // Ann. Zool. Fennici. 1999. Vol. 36. P. 239-267.

166. Atchley W.R., Hall B.K. A model for development and evolution of complex morphological structures //Biol. Rev. 1991. Vol. 66. P. 101-157.

167. Balciauskiene L. Cranial growth of captive bred bank voles (Clethrionomys glareolus) //Acta Zool. Lituanica. 2007a. Vol. 17, № 1. P. ЗЗ^Ю.

168. Boonstra R., Krebs C.J. Variability of large- and small-sized adults in fluctuating vole populations // Ecology. 1979. Vol. 60. P. 567-573.

169. Camardella A.R., Pessoa L.M., Oliveira J.A. Sexual dimorphism and age variability in cranial characters of Oryzomys subflavus (Wagner, 1842) Rodentia: Sigmodontidae) from northeastern Brasil // Bonn. Zool. Beitr. 1998. Bd. 48, h. 1. S. 9-18.

170. Chaline J., Graf J.-D. Phylogeny of the Arvicolidae (Rodentia): Biochemical and Paleontological evidence // J. Mammal. 1988. Vol. 69, No. 1. P. 22-32.

171. Chaline J., Michaux J. Les micromammiferes et la biostratigraphie de la bordure occidentale du remplissage bressan // Bulletin Scientifique de Bourgogne, 1974. №24. P. 55-83.

172. Chitty H., Chitty D. Body weight in relation to population phase in Microtus agrestis II Microtus agrestis: Symp. Theriologicum. Brno, 1962. P. 7786.

173. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations //Proc. Ecol. Soc., Australia. 1967. № 2. P. 51-78.

174. Developmental stability and population dynamics in common shrews, Sorex araneus / Zakharov V.M. et al. Il Amer. Naturalist. 1991. Vol. 138. P. 797810.

175. Genetic architecture of mandible shape in mice: effects of quantitative trait loci analyzed by geometric morphometries / Klingenberg P.C. et al. // Genetics. 2001. Vol. 157. P. 785-802.

176. Grant P.R. Reproductive compatibility of voles from separate continents (Mammalia: Clethrionomys) //J. of Zoology. 1974. Vol. 174. P. 245-254.

177. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.S.C. Checklist of Palaearctic and Indian mammals, 1758-1946. London: Brit. Museum, 1966. 810 p.

178. Heske E.J., Ostfeld R.S. Sexual dimorphism in size, relative size of tested, and mating systems in North American voles // J. Mammal. 1990. Vol. 71. P. 510519.

179. Hewitt G. M. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation II Biol. J. Linn. Soc. 1996. Vol. 58. P. 247-276.

180. Hewitt G. M. Speciation, hybrid zones and phylogeography or seeing genes in space and time // Molecular Ecology. 2001. Vol. 10. P. 537-549.

181. Hinton M. Monograph of the voles and lemmings (Microtinae) living and extinct. London: Brit. Museum, 1926. 488 p.

182. Historical biogeography at the crossroads of the northern continents: molecular phylogenetics of red-backed voles (Rodentia: Arvicolinae) / Cook J.A. et al. // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. Vol. 30. P. 767-777.

183. Klevezal G.A., Fedyk A. Adhesion lines pattern as an indicator of age in voles II Acta Theriologica. 1978. Vol. 23, № 27. P. 413-422.

184. Klingenberg P.C., Mclntyre G.S. Geometric morphometries of developmental instability: analyzing patterns of fluctuating asymmetry with Procrustes methods//Evolution. 1998. Vol. 52. P. 1363-1375

185. Klingenberg P.C., Mebus K., Auffray J-C. Developmental integration in a complex morphological structure: how distinct are the modules in the mouse mandible? //Evolut. Develop. 2003. Vol. 5, № 5. P. 522-523.

186. Leamy L.J. Morphometric studies in inbred and hybrid house mice. V. Directional and fluctuating asymmetry // Amer. Naturalist. 1984. Vol. 123, № 5. P. 579-593.

187. Leamy L.J. Morphological integration of fluctuating asymmetry in the mouse mandible II Genetica. 1993. Vol. 89. P. 139-153.

188. Lidicker W. Z., Ostfeld R. S. Extra-large body size in California voles: causes and fitness consequences // Oikos. CSA, 1991. Vol. 61. P. 108-121.

189. Lowe V. R. Root development of molar teeth in the bank vole (Clethrionomys glareolus) // J. Animal Ecol. 1971. Vol. 40, N 1. P. 49-61.

190. Merritt J. F. Clethrionomys gapperi II Mammalian Species. 1981. № 146. P. 1-9.- 201. Mohr E. Die freilebenden Nagetiere Deutschlands und der Nachbarlander. Jena: G. Fischer Verlag, 1950. 152 s.

191. Molecular phylogeny of the genus Alticola (Cricetidae, Rodentia) as inferred from the sequence of the cytochrome b gene / Lebedev V.S. et al. // Zoologica Scripta. 2007. Vol. 36, № 6. P. 547-563.

192. Motokawa M. Taxonomic status of Neoaschizomys sikotanensis Tokuda, 1935 (Rodentia, Muridae) after re-examination of type specimens // Mammal Study. 2008. № 33. P. 71-75.

193. Niethammer J. Rotelmause (Clethrionomys) in Gewollen der Sperbereute (Surnia Ulula) II Saugetierkundliche mitteilungen. 1984. Vol. 31. P. 171-177.

194. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry: measurment, analisis, patterns // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986. Vol. 17. P. 391-421.

195. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry analyses: a primer // Developmental instability: its origins and evolutionary implications. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 1994. P. 335-364.

196. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analyses revisited // Developmental instability: causes and consequences. New York: Oxford Univ. Press, 2003. P. 279-319.

197. Pankakoski E. Morphological variation and population structure of Finnish muskrats, Ondatra zibethica (L.) // Ann. Zool. Fennici. 1983. Vol. 20. P. 207-222.

198. Perrin M.R. Molar root-length as an indicator of age Clethrionomys glareolus II Acta Theriologica. 1978. Vol. 23, № 19-30. P. 423-434.

199. Rabeder G. Die Arvicoliden (Rodentia, Mammalia) aus dem Pliozän und dem alteren Plieistozan von Niederösterreich. Wien, 1981. 373 p.

200. Rausch R.L., Rausch V.R. Relationships of the Red-Backed Vole, Clethrionomys rutilus (Pallas), in North America: Karyotypes of the Subspecies dawsoni and albiventer // Systematic Zoology. 1975. Vol. 24, № 2. P. 163-170.

201. RohlfF.J. TpsRelw: relative warps, version 1.20: Program. New York: State Univ. at Stony Book, 1998.

202. RohlfF.J. TpsDig 2.12: Program. New York: State Univ. at Stony Book, 2008.

203. Satoh K. Comparative functional morphology of mandibular forward movement during mastication of two murid rodents, Apodemus speciosus (Murinae) and Clethrionomys rufocanus (Arvicolinae) // J. of Morphology. 1997. №231. P. 131-142.

204. Seasonal variation in molar outline of bank voles: An effect of wear? / Guérécheau A. et al. // Mamm. Biol. 2010. Vol. 75, № 4. P. 311-319.

205. Sexual Dimorphism for Body Mass in 13 Taxa of Muroid Rodents under Laboratory Conditions / Dewsbury D.A. et al. // J. of Mammalogy. 1980. Vol. 61, № l.P. 146-149.

206. Sokal, R. R., Rohlf F. J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research 3rd edition. New York: W. H. Freeman and Co, 1995. 887 P

207. Spannhof L. Histochemische Untersuchungen zur Sterilität bei männlichen Säugenbastsrden (Artkreuzungen der Rötelmäuse Clethrionomys glareolus x Cl. rutilus) II Verh. Deutsch. Zool. Gesellsch., Bonn. 1959. Vol. 23. P. 99.

208. Tesakov A.S. Evolution of bank voles (Clethrionomys, Arvicolinae) in late Pliocene and early Pleistocene of Eastern Europe I I Acta Zoologica Cracoviensia, 1996. Vol. 39, № 1. P. 541-547.

209. Tkadlec E., Zejda J. Small rodent population fluctuations: the effects of age structure and seasonality // Evolutionary ecology. 1998. № 2. P. 191-210.

210. Tupikova N.V., Sidorova G.A., Konovalova E.A. A methrod of age determination in Clethrionomys II Acta Theriologica. 1968. Vol. 13, № 8. P. 99115.

211. Van Dongen S. Fluctuating asymmetry and developmental instability in evolutionary biology: past, present and future // J. Evol. Biol. 2003. Vol. 19. P. 1727-1743.

212. Vogl C., Atchley W.R., Xu S. The ontogeny of morphological differences in the mandible in two inbred strains of mice // J. Craniofac. Genet. Dev. Biol. 1994. Vol. 14. P. 97-110.

213. Wasilewski W. Morfologische Untersuchungen über Cl. glareolus Schreb. //Ann. Univ. M.C.S. Lublin, 1952. Vol. 7. P. 119-211.

214. Zejda J. Age structure in populations of the bank vole Clethrionomys glareolus Sehreher, 1780 //Zool. Listy. 1961. Vol. 10. P. 249-264.

215. Zejda J. A device serving to determine the birth date of Clethrionomys glareolus by the length of Ml roots // Folia zool. 1977. Vol. 26, N 3. P. 207-211.

216. Zimmermann K. Die märkische Rötelmaus: Analyse einer Population // Märkische Tierwelt. Berlin, 1937. Vol. 3. P. 24-40.

217. МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

218. УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ1. А.М.Горькогоим.620000, г. Екатеринбург, пр. Ленина. 51 Тел. /343/ 350 74 20 Факс: /343/ 350 74 01 электронная почта: doc [e-mail] http://wvvw.usu.ru1. ОВ> № C/tfs/gf1. На № o r

219. Материалы обсуждены и одобрены на заседании кафедры «Зоологии» «11» марта 2011 г., протокол № 5.

220. Зам. декана биологического факультета Зимницкая С.А.