MADS-box гены ржи и пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Ермишев, Владимир Юрьевич

• Ермишев, Владимир Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ермишев, Владимир Юрьевич

Список принятых сокращений.

Список сокращенных названий генов.

ВВЕДЕНИЕ

1. Актуальность проблемы.

2. Цель и задачи исследования.

3. Научная новизна и практическая значимость исследования.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. MADS-box гены: общая характеристика.

1.2. Структура MADS-box транскрипционных регуляторов растений.

1.2.1. Структура белков MIKC-типа.

1.2.2. Структура MADS-box генов.

1.3. Структурная классификация семейства MADS-box генов высших растений.

1.4. Функциональная классификация MADS-box генов растений.

1.4.1. Место MADS-box генов в регуляции скорости развития и перехода к цветению.

1.4.2. Место MADS-box генов в регуляции формирования цветков и плодов.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы.

2.1.1. Растительный материал.

2.1.2. Бактериальные штаммы.

2.1.3. Плазмидные векторы.

2.1.4. Ферменты и другие реактивы.

2.2. Методы анализа ДНК.

2.2.1. Амплификация геномной ДНК.

2.2.1.1. Выделение геномной ДНК из тканей растений.

2.2.1.2. Амплификация участков генома и реамплификация фрагментов ДНК.

2.2.1.3. Электрофоретическое разделение и выделение фрагментов ДНК.

2.2.2. Клонирование амплифицированных фрагментов ДНК.

2.2.2.1. Приготовление компетентных клеток.

2.2.2.2. Подготовка фрагментов ДНК к клонированию.

2.2.2.3. Трансформация компетентных клеток Е.coli препаратами плазмидной ДНК.

2.2.2.4. Выделение ДНК плазмид из клеток бактерий.

2.2.2.5. Определение нуклеотидной последовательности ДНК.

2.3. Компьютерный анализ фрагментов генов.

2.3.1. Базы данных и программы сравнения и поиска гомологий.

2.3.2. Выравнивание и кластерный анализ нуклеотидных и производных аминокислотных последовательностей генов.

2.3.3. Конструирование специфических олигонуклеотидных праймеров для проведения ПЦР.

2.3.4. Регистрация последовательностей ДНК в базе данных NCBI (GenBank).

2.3.5. Поиск последовательностей сплайсинга пре-мРНК.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Выделение и идентификация фрагментов MADS-box генов класса agamous-like и apetalal ржи и пшеницы.,.

3.1.1. MADS-box последовательность класса agamous-like у двух видов ржи.

3.1.2. К-Ьох последовательность класса apetalal у ржи и пшеницы.

3.2. Выделение и идентификация MADS-box псевдогенов ржи и кукурузы.

3.2.1. Псевдогенные последовательности ржи, гомологичные генам класса agamous-like.

3.2.2. Псевдогенные последовательности ржи и кукурузы, гомологичные генам класса agamous.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1. Синтез фрагментов MADS-box генов методом прямой амплификации геномной ДНК.

4.2. Структурное и возможное функциональное положение идентифицированных фрагментов MADS-box генов ржи и пшеницы среди генов злаков и двудольных.

4.2.1. MADS-box последовательность MADS-box генов класса agamous-like у двух видов ржи.

4.2.2. К-box последовательности MADS-box генов класса apetalal у ржи и гексаплоидных пшениц.

4.3. Структурная гомология предполагаемых MADS-box ретропсевдогенов ржи и кукурузы с MADS-box генами злаков.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «MADS-box гены ржи и пшеницы»

1. Актуальность проблемы.

Значительные успехи в понимании фундаментальных основ генетической регуляции процессов морфогенеза у покрытосеменных растений, достигнуты благодаря изучению структуры и эволюции нескольких семейств генов транскрипционных регуляторов. Среди них в течение последних двенадцати лет особенно интенсивно исследуются гомеозисные переключатели развития из семейства MADS-box (Sommer et al., 1990; Theissen, 1995; Ng and Yanofsky, 2000; Kyozuka et al., 2002).

Значительная структурная и функциональная консервативность MADS-box генов в пределах двух классов покрытосеменных растений существенно облегчает изучение механизмов, с помощью которых гомологичные и/или ортологичные гены определяют общие черты и видоспецифические различия в морфологии цветка. С установлением связи ген-признак становится возможным использовать MADS-box гены в качестве ДНК маркеров для мониторинга хозяйственно ценных признаков растений в селекции и для паспортизации сортов культурных растений. Кроме того, ведется активная работа по генетической модификации растений MADS-box генами с целью изменить морфологию цветков и соцветий. Оба биотехнологических направления исследований MADS-box генов защищены патентами и уже вышли в область практического использования.

Успешное применение MADS-box генов в качестве ДНК маркеров хозяйственно ценных признаков во многом зависит от того, насколько полно изучены структурные особенности и функции MADS-box генов в регуляции морфогенеза сельскохозяйственных растений. 9

2. Цели и задачи исследования.

Цель настоящей работы - обнаружение и идентификация MADS-box генов развития в геномах растений ржи и пшеницы, и сопоставление обнаруженных генов или фрагментов этих генов с последовательностями MADS-box генов, уже известными у других видов растений, для создания высоко-специфичных гибридизационных зондов.

В процессе работы предстояло решить следующие задачи:

Сконструировать олигонуклеотидные праймеры, специфичные по отношению к MADS-box и К-box последовательностям трех функционально различных классов MADS-box генов: apetalal, agamous и agamous-like.

Синтезировать фрагменты MADS-box генов ржи и пшеницы методом прямой амплификации геномной ДНК (с помощью полимеразной цепной реакции, ПНР), клонировать эти фрагменты и идентифицировать их по первичной структуре.

Провести сопоставление нуклеотидных и производных аминокислотных последовательностей фрагментов MADS-box генов ржи и пшеницы со всеми известными последовательностями MADS-box генов злаков и генами-прототипами из растений арабидопсиса (Arabidopsis thaliana L.) и львиного зева {Antirrhinum majus L.).

3. Научная новизна и практическая значимость.

К началу нашей работы в литературе не было данных о строении MADS-box генов злаков трибы пшеницевых. Позже были опубликованы последовательности трех кДНК пшеницы (Murai et al., 1998), семи кДНК ячменя (Schmitz et al., 2000) и двух кДНК плевела (Lolium temulentum L.) (Gocal et al., 2001). Клонированные нами последовательности генов многолетней и однолетней ржи (они зарегистрированы как Genbank accession numbers AF15709-AF15712 и AF332885-AF332887) и четырех видов гексаплоидной пшеницы (AY055112-AY055115) составляют значительную часть базы данных MADS-box генов пшеницевых, а полученные нами сведения о строении интронов MADS-box генов ржи и пшеницы могут быть сопоставлены только с немногочисленными результатами исследований кукурузы и риса.

В нашей работе были впервые клонированы и охарактеризованы фрагменты MADS-box генов ржи, определяющие два домена этих транскрипционных регуляторов, отвечающие за ДНК-белок и белок-белок взаимодействия. Впервые на примере двух видов ржи сопоставлены MADS-box гены культурного (хлебного) злака и его дикорастущего предка, которые различаются строением соцветия (колоса). Впервые у злаков получены данные о строении интронов 3 и 4 у MADS-box генов класса apetalal. Впервые показано, что геном злаков содержит последовательности MADS-box псевдогенов, которые, по-видимому, связаны с ретротранспозонами и транспозонами.

Работа представляет не только научный, но и практический интерес, так как полученные фрагменты MADS-box генов могут стать маркерами или инструментом для создания маркеров некоторых хозяйственно ценных признаков злаков, в частности раннеспелости.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Ермишев, Владимир Юрьевич

выводы.

1. Впервые клонированы и охарактеризованы фрагменты MADS-box генов ржи, определяющие MADS- и К-домены транскрипционных регуляторов, которые отвечают за ДНК-белок и белок-белок взаимодействия.

2. На примере двух видов ржи сопоставлены MADS-box гены культурного (хлебного) злака и его дикорастущего предка, которые различаются строением соцветия (колоса).

3. Получены данные о строении интронов 3 и 4 K-box участка MADS-box генов класса apetalal ржи и пшеницы.

4. Для двух видов ржи были идентифицированы фрагменты MADS-box псевдогенов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Используя метод прямой амплификации геномной ДНК мы получили последовательности MADS-box генов ржи и пшеницы гомологичные MADS-box генам уже известными у других видов растений. Использованный метод оказался не достаточно эффективен применительно к этому семейству генов: в ряде случаев выход специфических продуктов ПЦР амплификации был чрезвычайно низким, либо полностью отсутствовал. В любом случае мы не можем объяснить отсутствие специфических фрагментов, или наоборот продуктивность ПЦР амплификации, так как у нас нет информации о структуре участков генома содержащих эти последователньости, кроме того нам не известно точное число копий MADS-box генов каждого структурного класса, а также общая копийность MADS-box генов в геноме, которая в сравнении, например, с генами рецептор-подобных киназ несоизмерима мала. Насыщенность генома растений, в особенности злаков, транспозонами и ретротранспозонами также существенно ограничивает исследование MADS-box генов методом прямой амплификации. Косвенным тому доказательством могут быть выделенные нами необычные последовательности предполагаемых MADS-box ретропсевдогенов, число копий которых в геноме ржи, вероятно, превышает этот показатель для MADS-box генов. Таким образом, мы были ограничены только сравнительным анализом конечных результатов амплификации. Возможный вариант решения проблемы амплификации MADS-box генов разных структурных классов, в рамках использованного метода, - это секвенирование большего количества клонов и/или оптимизация праймеров с учетом особенностей генома ржи.

Выделенные нами MADS-box и К-box последовательности MADS-box генов двух видов ржи и и четырех видов пшеницы не имеют заметных видовых различий. Это объясняется тем, что охарактеризованные нами фрагменты принадлежат только двум MADS-box генам относящихся к структурным классам agamous-like (MADS-box) и apetalal (K-box). Для того, чтобы найти видовые различия в наиболее консервативных участках MADS-box генов MADS-box и К-box последовательностях, необходимо выделить эти участки у нескольких разных генов одного структурного класса, а также охарактеризовать по первичной структуре наиболее выриабельную область включающую интрон 1, экзон 2 и интрон 2, которая может содержать различия и в случае тех генов, фрагменты которых мы получили.

Дальнейшим этапом нашей работы станет определение того, какие из выделенных нами последовательностей MADS-box генов и MADS-box псевдогенов смогут выступать в качестве гибридизационных зондов и как они будут косегрегировать с интересующими нас признаками, которые определяются MADS-box генами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ермишев, Владимир Юрьевич, 2002 год

1. Ежова Т.А. и Склярова О.А. Гены контролирующие структуру соцветий и их возможная роль в эволюции // Онтогенез. 2001. Т. 32. С. 462-470.

2. Лутова Л.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Проворов Н.А., Шишкова С. О., Ходжайова Л. Т. Генетика развития растений // Л. Наука. 2000.

3. Хавкин Э.Е. Генетическая регуляция морфогенеза растений // Физиология растений. 1998. Т.45. С. 676-690

4. Ambrose B. A., Lerner D.R., Ciceri P., Padilla C.M., Yanofsky M.F., Schmidt R.J. Molecular and Genetic Analyses of the Silky 1 Gene Reveal Conservation in Floral Organ Specification Between Eudicots and Monocots // Mol. Cell. 2000. V. 5. P. 569-579.

5. Araki T. Transition from vegetative to reproductive phase // Curr Opin Plant Biol. 2001. Y. 4. P. 63-68.

6. Bennetzen J.L. Transposable Element Contributions to Plant Gene and Genome Evolution // Plant Mol. Biol. 2000. V. 42. P. 251-269.

7. Blazquez M. Flower development pathways // J Cell Sci. 2000. V. 113. P. 3547-3548.

8. Bowman J.L., Alvarez J., Weigel D., Meyerowitz E.M., Smyth D.R. Control of flower development in Arabidopsis thaliana by APETALA1 and interacting genes // Development. 1993. V. 119. P. 721-743.

9. Bowman J.L., Drews G.N., Meyerowitz E.M. Expression of the Arabidopsis floral homeotic gene AGAMOUS is restricted to specific cell types late in flower development // Plant Cell. 1991. V. 3. P. 749-758.

10. Cho S., JangS., Chae S., Chung KM., Moon Y.H., An G., JangS.K. Analysis of the C-terminal region of Arabidopsis thaliana APETALA1 as a transcription activation domain // Plant Mol Biol. 1999. V. 40. P. 419-429.

11. Chuang C.F., Meyerowitz E.M. Specific and heritable genetic interference by double-stranded RNA in Arabidopsis thaliana // Proc Natl Acad Sci USA. 2000. V. 97. P. 4985-4990.

12. Chung Y.Y., Kim S.R., FinkelD., Yanofsky M.F., An G. Early flowering and reduced apical dominance result from ectopic expression of a rice MADS box gene // Plant Mol Biol. 1994. V. 26. P. 657-665.

13. Coen E.S., Meyerowitz E.M. The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development //Nature. 1991. V. 353. P. 31-37.

14. Coen E.S., Romero J.M., Doyle S., Elliott R., Murphy G., Carpenter R. Floricaula: a homeotic gene required for flower development in antirrhinum majus // Cell. 1990. V. 63. P. 1311-1322.

15. Colombo L., Franken J., Koetje E., van Went J., Dons H.J., Angenent G.C., van Tunen A.J. The petunia MADS box gene FBP11 determines ovule identity // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1859-1868.

16. Deyholos M.K., Sieburth L.E. Separable whorl-specific expression and negative regulation by enhancer elements within the AGAMOUS second intron // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 1799-1810.

17. Ferrandiz C., Gu Q., Martienssen R., Yanofsky M.F. Redundant regulation of meristem identity and plant architecture by FRUITFULL, APETALA1 and CAULIFLOWER//Development. 2000. V. 127. P. 725-734.

18. Gocal G.F., KingR. W., Blundell C.A., Schwartz O.M., Andersen C.H., Weigel D. Evolution of floral meristem identity genes. Analysis of Lolium temulentum genes related to APETALA1 and LEAFY of Arabidopsis //Plant Physiol. 2001. V. 125. P. 1788-1801.

19. Godson G.N., VapnekD. A simple method of preparing large amounts of phiX174 RF 1 supercoiled DNA // Biochim Biophys Acta. 1973. V. 299. P. 516-520.

20. Goto K, Kyozuka J., Bowman J.L. Turning floral organs into leaves, leaves into floral organs I I Curr Opin Genet Dev. 2001. V. 11. P. 449-456.

21. Goto K, Meyerowitz E.M. Function and regulation of the Arabidopsis floral homeotic gene PISTILLATA II Genes Dev. 1994. V. 8. P. 1548-1560.

22. Greco R., Stagi L., Colombo L., Angenent G.C., Sari-Gorla M., Ре M.E. MADS box genes expressed in developing inflorescences of rice and sorghum // Mol Gen Genet. 1997. V. 253. P. 615-623.

23. Gu Q., Ferrandiz C., Yanofsky M.F., Martienssen R. The FRUITFULL MADS-box gene mediates cell differentiation during Arabidopsis fruit development // Development. 1998. V. 125. P. 1509-1517.

24. GuerinJ., Ross el J. В., Roberts., Tsuchiya Т., Koltunow A. A DEFICIENS homologue is down-regulated during apomictic initiation in ovules of Hieracium // Planta. 2000. V. 210. P. 914-920.

25. Hake S. Unraveling the knots in plant development // Trends Genet. 1992. V. 8. P. 109-114.

26. Hanahan D. Studies on transformation of E.coli with plasmids // J. Mol. Biol. 1983, V. 166. P. 557-580

27. Harrison P.M., Echois N., Gerstein M.B. Digging for Dead Genes: An Analysis of the Characteristics of the Pseudogene Population in the Caenorhabditis elegans Genome //Nucl. Acids Res. 2001. V. 29. P. 818-830.

28. Hartmann U., Hohmann S., Nettesheim K., Wisman E., Saedler H., Huijser P. Molecular cloning of SVP: a negative regulator of the floral transition in Arabidopsis //Plant J. 2000. V. 21. P. 351-360.

29. Haughn G. W., Schultz E.A., Martinez-Zapater J.M. The regulation of flowering in Arabidopsis thaliana: meristems, morphogenesis, and mutants // Can. J. Bot. 1995. V. 73. P. 959-981.

30. HebsgaardS.M., Korning P.G., TolstrupN., Engelbrecht J., Rouze P., BrunakS. Splice site prediction in Arabidopsis thaliana pre-mRNA by combining local and global sequence information //Nucleic Acids Res. 1996. V. 24. P. 3439-3452.

31. Higgins D. G., Sharp P.M. Fast and sensitive multiple sequence alignments on a microcomputer//CABIOS. 1989. V. 5. P. 151-153

32. Honma Т., Goto K. Complexes of MADS-box proteins are sufficient to convert leaves into floral organs // Nature. 2001. V. 409. P. 525-529.

33. Jack T. Relearning our ABCs: new twists on an old model // Trends Plant Sci. 2001. V. 6. P. 310-316.

34. Jack Т., Brockman L.L., Meyerowitz E.M. The homeotic gene APETALA3 of Arabidopsis thaliana encodes a MADS box and is expressed in petals and stamens // Cell. 1992. V. 68. P. 683-697.

35. Jeon J.S., Jang S., Lee S., Nam J., Kim C., Lee S.H., Chung Y. Y., Kim S.R., Lee Y.H., Cho Y.G., An G. Leafy hull sterile 1 is a homeotic mutation in a rice MADS box gene affecting rice flower development // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 871-884.

36. JiaH., ChenR., Cong В., Cao K, Sun C., Luo D. Characterization and transcriptional profiles of two rice MADS-box genes // Plant Sci. 2000. V. 155. P. 115-122.

37. KangH.G., An G. Isolation and characterization of a rice MADS box gene belonging to the AGL2 gene family // Mol Cells. 1997. V. 7. P. 45-51.

38. KangH.G., Noh Y.S., Chung Y.Y., Costa M.A., An K, An G. Phenotypic alterations of petal and sepal by ectopic expression of a rice MADS box gene in tobacco // Plant Mol Biol. 1995. V. l.P. 1-10.

39. Klein J., Saedler H., Huijser P. A new family of DNA binding proteins includes putative transcriptional regulators of the Antirrhinum majus floral meristem identity gene SQUAMOSA // Mol Gen Genet. 1996. V. 250. P. 7-16.

40. Koornneef M., Alonso-Blanco C., Blankestijn-de Vries H., Hanhart C.J., Peeters A.J. Genetic interactions among late-flowering mutants of Arabidopsis // Genetics. 1998. V. 148. P. 885-892.

41. KrizekB.A., Meyerowitz E.M. The Arabidopsis homeotic genes APETALA3 and PISTILLATA are sufficient to provide the В class organ identity function // Development. 1996. V. 122. P. 11-22.

42. Kumar A., Bennetzen J.L. Plant retrotransposons // Annu Rev Genet. 1999. V. 33. P. 479-532.

43. Kyozuka J., Kobayashi Т., Morita M., Shimamoto K. Spatially and temporally regulated expression of rice MADS box genes with similarity to Arabidopsis class A, В and С genes //Plant Cell Physiol. 2000. V. 41. P. 710-718.

44. Ma H., Yanofsky M.F., Meyerowitz E.M. AGL1-AGL6, an Arabidopsis gene family with similarity to floral homeotic and transcription factor genes // Genes Dev. 1991. V. 5. P. 484-495.

45. Mandel M.A., Gustafson-Brown C., Savidge В., Yanofsky M.F. Molecular characterization of the Arabidopsis floral homeotic gene APETALA1 // Nature. 1992. V. 360. P. 273-277.

46. Mandel M.A., Yanofsky M.F. A gene triggering flower formation in Arabidopsis // Nature. 1995. V. 377. P. 522-524.

47. Mandel M.A., Yanofsky M.F. The Arabidopsis AGL9 MADS-box gene is expressed in young flower primordia Sex // Plant Reprod. 1997. In press.

48. McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge // Science. 1984. V. 226. P. 792-801.

49. MenaM., Mandel M. A., Lerner D.R., Yanofsky M.F., Schmidt R.J. A characterization of the MADS-box gene family in maize // Plant Journal. 1995. V. 8. P. 845-854.

50. Michelmore R. Genomic Approaches to Plant Disease Resistance // Curr. Opin. Plant Biol. 2000. V. 3.P. 125-131.

51. Moon Y.H., KangH.G., JungJ.Y., JeonJ.S., SungS.K., An G. Determination of the motif responsible for interaction between the rice APETALA1/AGAMOUS-LIKE9 family proteins using a yeast two-hybrid system // Plant Physiol. 1999. V. 120. P. 1193-1204.

52. MuraiK., Murai R., TakumiS., Ogihara Y. cDNA cloning of three MADS box genes in wheat // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 330.

53. NgM., Yanofsky M.F. Three ways to learn the ABCs // Curr Opin Plant Biol. 2000. V.3.P. 47-52.

54. Ng M., Yanofsky M.F. Function and evolution of the plant MADS-box gene family // Nat Rev Genet. 2001a. V. 2. P. 186-195.

55. Ng M., Yanofsky M.F. Activation of the ArabiTJopsis В class homeotic genes by APETALA1 //Plant Cell. 2001b. Y. 13. P. 739-753.

56. Okamuro J.K, Caster В., Villarroel R., Van Montagu M., Jofuku K.D. The AP2 domain of APETALA2 defines a large new family of DNA binding proteins in Arabidopsis // Proc Natl Acad Sci USA. 1997. V. 94. P. 7076-7081.

57. Olson E.N., Perry M., Schulz R.A. Regulation of muscle dif-ferentiationby the MEF2 family of MADS box transcription factors // Dev Biol. 1995. V. 172. P.2.14.

58. Pelaz S., Ditta G.S., Baumann E., Wisman E., Yanofsky M.F. В and С floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes // Nature. 2000. V. 405. P. 200-203.

59. Pineiro M., Coupland G. The control of flowering time and floral identity in Arabidopsis//Plant Physiol. 1998. Y. 117. P. 1-8.

60. Prasad К., SriramP., Kumar C.S., Kushalappa K, Vijayraghavan U. Ectopic expression of rice OsMADSl reveals a role in specifying the lemma and palea, grass floral organs analogous to sepals If Dev Genes Evol. 2001. V. 211. P. 281-290.

61. Purugganan M.D. The MADS-box floral homeotic gene lineages predate the origin of seed plants :phylogenetic and molecular clock estimates 11J Mol Evol. 1997. V. 45. P. 392-396.

62. Purugganan M.D., Rounsley S.D., Schmidt R.J., Yanofsky M.F. Molecular evolution of flower development: diversification of the plant MADS-box regulatory gene family // Genetics. 1995. V. 140. P. 345-356.

63. Riechmann J. L., Krizek B.A., Meyerowitz E.M. Dimerization specificity of Arabidopsis MADS domain homeotic proteins APETALA1, APETALA3, PISTJLLATA, and AGAMOUS11 Proc Natl Acad Sci USA. 1996. У. 93. P. 47934798.

64. Riechmann J.L., Meyerowitz E.M. MADS domain proteins in plant development //Biol Chem. 1997. V. 378. P. 1079-1101.

65. Riechmann J.L., Ratcliffe O.J. A genomic perspective on plant transcription factors // Curr Opin Plant Biol. 2000. V. 3. P. 423-434.

66. Sablowski R. W., Meyerowitz E.M. Temperature-sensitive splicing in the floral homeotic mutant apetala3-l /I Plant Cell. 1998. V. 10. P. 1453-1463.

67. Sagai Maroof M.A., Soliman KM., Jorgensen R.A., Allard R. W. Ribosomal DNA Spacer-Length Polymorphism in Barley: Mendelian Inheritance, Chromosomal Location, and Population Dynamics // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1984. V.81. P. 8014-8018.

68. SamachA., Onouchi H., GoldS.E., Ditta G.S., Schwarz-Sommer Z., Yanofsky M.F., Coupland G. Distinct roles of CONSTANS target genes in reproductive development of Arabidopsis // Science. 2000. V. 288. P. 1613-1616.

69. SanMiguel P., Bennetzen J.L. Evidence that a recent increase in maize genome size was caused by the massive amplification of intergene retrotransposons // Ann Bot. 1998. V. 82. P. 37-44.

70. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc Natl Acad Sci USA. 1977. V. 74. P. 5463-5467.

71. Schmidt R.J., Ambrose B.A. The Blooming of Grass Flower Development // Curr. Opin. Plant Biol. 1998. V. 1. P. 60-67.

72. Schmidt R.J., Veit В, Mandel M.A., Mena M, Hake S, Yanofsky M.F. Identification and molecular characterization of ZAG1, the maize homolog of the Arabidopsis floral homeotic gene AGAMOUS// Plant Cell. 1993. V. 5. P. 729-737.

73. Schmitz J., Franzen R., Ngyuen Т.Н., Garcia-Maroto F., Pozzi C., Salamini F., Rohde W. Cloning, mapping and expression analysis of barley MADS-box genes // Plant Mol Biol. 2000. V. 42. P. 899-913.

74. Schultz E.A., Haughn G. W. LEAFY, a homeotic gene that regulates inflorescence development in Arabidopsis // Plant Cell. 1991. V. 3. P. 771-781.

75. Schultz E.A., Haughn G. W. Genetic analysis of the floral initiation process (FLIP) in Arabidopsis // Development. 1993. V. 119. P. 745-765.

76. Sheldon C.C., Burn J.E., Perez P.P., Metzger J, Edwards J.A., Peacock W.J., Dennis E.S. The FLF MADS box gene: a repressor of flowering in Arabidopsis regulated by vernalization and methylation // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 445-458.

77. Sheldon C.C., Finnegan E.J., Rouse D.T., Tadege M., BagnallD.J., Helliwell C.A., Peacock W.J., Dennis E.S. The control of flowering by vernalization // Curr Opin Plant Biol. 2000a. V. 3. P. 418-422.

78. Sheldon C.C., Rouse D.Т., Finnegan E.J., Peacock W.J., Dennis E.S. The molecular basis of vernalization: the central role of FLOWERING LOCUS С (FLC) II Proc Natl Acad Sci USA. 2000b. V. 97. P. 3753-3758.

79. Shore P., Sharrocks A.D. The MADS-box family of transcription factors // Eur J Biochem. 1995. V. 229. P. 1-13.

80. Simon R., Carpenter R., Doyle S., Coen E. FIMBRIATA controls flower development by mediating between meristem and organ identity genes // Cell. 1994. V. 78. P. 99107.

81. Smyth D.L. A reverse trend MADS functions revealed // Trends in plant science. 2000. P. 315-316.

82. Solymosy F., Pollak T. Uridylate-rich small nuclear RNAs (usnRNAs), their genes and pseudogenes, and usnRNPs in plants: Structure and function a comparative approach // Crit. Rev. Plant Sci. 1993. V. 12. P. 275-369.

83. Talerico M., BergetS.M. Effect of 59 splice site mutations on splicing of the preceding intron // Mol. Cell. Biol. 1990. V. 10. P. 6299-6305.

84. Theissen G., Strater Т., Fischer A., Saedler H. Structural characterization, chromosomal localization and phylogenetic evaluation of two pairs of AGAMOUS-like MADS-box genes from maize //Gene. 1995. V. 156. P. 155-166.

85. Theissen G., Becker A., Di Rosa A., Kanno A., Kim J. Т., Munster Т., Winter К U., Saedler H. A short history of MADS-box genes in plants // Plant Mol Biol. 2000. V. 42. P. 115-149.

86. Theissen G. Development of floral organ identity: stories from the MADS house // Curr Opin Plant Biol. 2001. V. 4. P. 75-85.

87. Tilly J.J., Allen D. W., Jack T. The CArG boxes in the promoter of the Arabidopsis floral organ identity gene APETALA3 mediate diverse regulatory effects // Development. 1998. V. 125. P. 1647-1657.

88. Vicient C.M., Jaaskelainen M.J., Kalendar R., Schulman A.H. Active Retrotransposons Are a Common Feature of Grass Genomes // Plant Physiology. 2001. V. 125. P. 1283-1292.

89. Wang G.H., Seeger C. Novel mechanism for reverse transcription in hepatitis В viruses//J Virol. 1993. V. 67. P. 6507-6512.

90. Weigel D., Alvarez J., Smyth D.R., Yanofsky M.F., Meyerowitz E.M. LEAFY controls floral meristem identity in Arabidopsis 11 Cell. 1992. V. 69. P. 843-859.

91. Weigel D., Meyerowitz E.M. The ABCs of floral homeotic genes // Cell. 1994. V. 78. P. 203-209.

92. Wilhelm M., Wilhelm F.X. Reverse transcription of retroviruses and LTR retrotransposons // Cell Mol Life Sci. 2001. V. 58. P. 1246-1262.

93. Yanofsky M.F. Floral meristems to floral organs: genes controlling early events in Arabidopsis flower development // Annu Rev Plant. 1995. V. 46. P. 167-188.109

94. Yanofsky M.F., Ma H., Bowman J.L., Drews G.N., Feldmann K.A., Meyerowitz E.M. The protein encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous resembles transcription factors //Nature. 1990. V. 346. P. 35-39.

95. Yi Y., Jack T. An intragenic suppressor of the Arabidopsis floral organ identity mutant apetala3-l functions by suppressing defects in splicing // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 1465-1477.

96. Zachgo S., de Andra Silva E., MotteP., Trobner W., SaedlerH., Schwarz-Sommer Z. Functional analysis of the Antirrhinum floral homeotic DEFICIENS gene in vivo and in vitro by using a temperature-sensitive mutant // Development 1995. V. 121. P. 2861-2875.