Матричные модели динамики популяций с дискретными структурами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат физико-математических наук Белова, Ия Николаевна

• Белова, Ия Николаевна
• кандидат физико-математических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Белова, Ия Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Модель динамики популяции со стадийной структурой.

§1.1. Классические модели Лесли и Лефковича. Основные результаты.

§1.2. Формализм Лефковича для популяции со стадийной структурой.

§1.3. Индикатор потенциального роста в модели Лефковича.

§1.4. Теорема об индикаторе потенциального роста для матрицы

Лефковича.^

§15. Модель Лефковича с сезонной зависимостью параметров.

Глава 2. Моделирование динамики популяции с двойной структурой.

§2.1. Модели с двойной структурой.

§2.2. Двойная структура без блочной матрицы.

§2.3. Простая или двойная структура?.

§2.4. Математические свойства модели Логофета динамики популяции со стадийно-возрастной структурой.

§2 5 Расчёт коэффициентов модели и количественные характеристики модельной популяции.

2.6. Задача об индикаторе потенциального роста.

Глава 3. Конкурентная матричная модель динамики двух популяций, растущих совместно.

§3 1 Онтогенез и динамика популяций вейника и берёзы.

§3.2. Модель конкуренции вейника и берёзы.

§3.3. Особенности калибровки и анализ модели.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Матричные модели динамики популяций с дискретными структурами»

Диссертационная работа направлена на решение фундаментальной проблемы математической экологии, связанной с построением моделей, описывающих динамику структурированных популяций на основе онтогенеза вида, а также на исследование математических моделей, созданных для подобных биологических объектов.

Актуальность темы диссертации

Классические матричные модели динамики популяций одного биологического вида (Leslie, 1945, 1948) опирались на весьма жёсткие постулаты о «расписании» основных событий в жизненном цикле организмов (рождение, созревание, воспроизводство, смертность) и о постоянстве соответствующих демографических параметров во времени. Исторические успехи в приложениях матричного формализма были связаны, главным образом, с популяциями млекопитающих, имевших ярко выраженные годичные возрастные классы (Lowe, 1969; Уатт, 1971; Usher, 1972), тогда как ботаники не признавали применимость матричных моделей, ссылаясь и на трудности определения хронологического возраста растений в поле, и на поливариантность путей их индивидуального развития во времени (Ценопопуляции растений., 1988). В первых попытках преодолеть эти трудности рассматривались популяции растений с возрастной и размерной структурами (Law, 1983; Cook, 1985), что позднее нашло обобщение в моделях популяции с возрастной и дополнительной структурами (Csetenyi, Logofet, 1989; Логофет, 1989, 1991; Caswell, 2001). Состояние популяции описывалось уже не вектором, а прямоугольной матрицей. Проекционная матрица модели приобретала тогда блочную структуру, и анализ её свойств приводил к нетривиальным математическим задачам (Логофет, 1989, 1991). В подобных обстоятельствах ограниченность вычислительных ресурсов и определённые трудности в получении надёжных данных сдерживали развитие этого направления в моделировании динамики структурированных популяций.

В настоящей диссертационной работе поставлены и решены задачи, которые возникли из потребностей современной практики моделирования: отказа от постоянства демографических параметров, учёта поливариантности онтогенеза и нежёсткого «расписания» смены стадий в онтогенезе многолетних растений.

Матричные модели динамики популяции изначально линейны, т.е. способны давать адекватное описание лишь на (непродолжительном) участке неограниченного роста популяции, - например, при захвате новых территорий растительным видом-колонистом. Для последующего этапа сукцессии растительности характерно ограничение роста в результате эффектов конкуренции внутри вида и между видами-конкурентами, что обычно воспроизводится в нелинейных моделях динамики взаимодействующих популяций. Последние хорошо изучены в рамках дифференциальных моделей для неструктурированных популяций (Разжевайкин В.Н., 2006, Свирежев Ю.М., 1987, BegonM. Et al., 1996, Jargensen S. E., Bendoricchio G., 2001, May R.M., 2001, Svirezhev Yu.M., 2008), однако в нашем случае исход конкуренции существенно зависит от жизненной формы (стадии) конкурирующих особей. Поэтому в нелинейных моделях конкуренции должны рассматриваться популяции с соответствующей (дискретной в случае матричных моделей) структурой.

В настоящем исследовании матричная модель конкуренции двух видов строится как развитие матричных моделей изолированной динамики соответствующих популяций, причём нелинейные модификации статусно-специфичных параметров выживания и рождаемости зависят от размеров тех статусных групп в популяции конкурента, которые способны оказать конкурентное давление в наблюдаемых условиях. Синтез полевых, теоретических и модельных исследований позволил создать нелинейную матричную модель динамики двух популяций, обладающих нетривиальными дискретными структурами и конкурирующих за общие ресурсы.

Таким образом, биология даёт математике прежде всего новые области приложений классических математических методов (Свирежев, 1987). Интересные результаты пробуждают интерес к проблемам, казалось бы, уже давно изученным, но возрождёнными новыми приложениями. Биология в данном случае синтезирует новые постановки математических задач, а математика в ответ предлагает методы исследования, «позволяющие за частным увидеть общее, за деревьями увидеть лес, и не только увидеть, но и понять, как он «устроен», увидеть его структуру и понять механизмы функционирования» (Свирежев, 1987).

Цель диссертационной работы - изучение важных в практических приложениях математических аспектов матричных моделей динамики популяций с разнообразными дискретными структурами.

Для достижения поставленной цели были определены следующие основные задачи:

1. Изучить математические свойства модели Лефковича на примере модели динамики популяции пашенного червя Aporrectodea caliginosa с периодической зависимостью демографических параметров.

2. Изучить математические свойства обобщённой модели Лефковича на примере динамики популяции вейника седеющего Calamagrostis canescens.

3. Для обобщённой модели Лефковича сформулировать и решить задачу об индикаторе потенгрмльного роста {ИПР) модельной популяции, т.е. найти такую явную функцию от демографических параметров, по значениям которой на заданном наборе значений параметров можно делать однозначный вывод об асимптотике модельной популяции.

4. Построить и изучить нелинейную матричную модель конкуренции вейника и берёзы, обобщая линейные матричные модели динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой; снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений, найти равновесное решение и проанализировать его устойчивость, интерпретировать состояние модели в содержательных терминах.

Теоретической основой диссертации явились следующие фундаментальные научные труды: Bernardelli, 1941; Lewis, 1942, Leslie 1945, Lefkovitch, 1965, Usher, 1972; Свирежев, Логофет, 1978; Caswell, 1989, 2001; Hansen, 1986; Logofet, 1993; Логофет, 1989, 1991; Lotka, 1925; Volterra, 1926, 1931; Wikan, 2001; Cushing et al., 2004; Kon, 2004.

Методы исследования. В работе используется аппарат разностных уравнений, линейная алгебра, элементы математического анализа, теория устойчивости, теория графов, машинный эксперимент.

Диссертационная работа состоит из введения, трёх глав, заключения, библиографического списка и четырёх приложений. Первая глава посвящена обзору матричных моделей динамики популяций, построению дискретной модели со стадийной структурой Лефковича, её исследованию, постановке и решению задачи об индикаторе потенциального роста для матриц Лефковича. Во второй главе изложен специальный формализм для описания динамики различных популяций с двойной структурой, разработан метод исследования подобных моделей, а также предложено расширение понятия индикатора потенциального роста на обощённые модели Лефковича и решение задачи об индикаторе потенциального роста для обобщённой матрицы Лефковича (матрицы Логофета). В третьей главе рассматривается четырёхмерная нелинейная матричная (разностная) модель конкуренции двух видов. Поиск равновесия в нелинейной модели вейник - берёза и анализ его устойчивости позволил получить модельную иллюстрацию наблюдаемого хода лесовосстановления и его дальнейший прогноз: появление всходов и рост популяции берёзы преодолевает конкурентное сопротивление вейника и приводит к доминированию берёзы, которая оказывает затем сильное конкурентное влияние на развитие вейника и собственного подроста. Устойчивое равновесие модели интерпретируется

Заключение диссертации по теме «Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ», Белова, Ия Николаевна

Все основные результаты и выводы настоящей диссертационной работы опубликованы в 21 научной работе, из них семь основных статей в следующих рецензируемых научных журналах:

1. Логофет Д. О., Клочкова (Белова) И. Н. Математика модели Лефковича: репродуктивный потенциал и асимптотические циклы. // Математическое моделирование, 2002. - Том 14 - № 10 - С. 116-126.

2.Уланова Н. Г., Демидова А. Н., Клочкова (Белова) И. Н., Логофет Д. О. Структура и динамика популяции вейника седеющего Calamagostis canescens: модельный подход. // Журнал общей биологии. - 2002. - Том 63. - № 6. - С. 509-521.

3. Клочкова (Белова) И. Н. Обобщение теоремы о репродуктивном потенциале для матриц Логофета. // Вестник МГУ. - 2004. - Выпуск 1. Математика, механика. - № 3. - С. 45-48.

4. LogofetD. О., UlanovaN. G., Klochkova (Belova) I. N. and Demidova A. N. Structure and dynamics of a clonal plant population: Classical model results in a non-classic formulation // Ecological Modelling. -2006. —V. 192.-№.1-2.-P. 95-106.

5. Логофет Д. О., Белова И. H. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели и современные обобщения // Фундаментальная и прикладная математика. Москва. - 2007. - Т. 13. - № 4. с. 145-164.

6. LogofetD. О., Belova I.N. Nonnegative matrices as a tool to model population dynamics: classical models and contemporary expansions // Journal of Mathematical Sciences. - 2008. - V. 155. - № 6. - P. 894-907.

7. Уланова H. Г., Белова И. H., Логофет Д. О. О конкуренции среди популяций с дискретной структурой: динамика популяций вейника и берёзы, растущих совместно //Журнал общей биологии. - 2008. -Том 69. - № 6. - С. 441-457.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В XX веке многие модели теоретической популяционной биологии изучались под флагом нелинейности. Однако практика доказала, что линейные матричные модели по-прежнему остаются простым и удобным инструментом моделирования динамики популяций с дискретной возрастной и прочими структурами - по крайней мере на том отрезке жизни популяции, где эффектами конкуренции и внутривидового регулирования можно пренебречь. Биологическое знание, выраженное в форме графа жизненного цикла (ГЖЦ) особей рассматриваемого вида, трансформируется непосредственно в проекционную матрицу модели, элементы которой (демографические параметры) поддаются эмпирической оценке. Важные свойства проекционной матрицы выявляются с помощью формального анализа ГЖЦ как орграфа, ассоциированного с данной матрицей. Фробениусово собственное число, правый и левый перроновы векторы дают количественные характеристики роста (убыли) популяции: соответственно максимальную скорость роста, асимптотическую структуру популяции, при которой скорость максимальна, и вклады структурных классов в переходную динамику. Когда состояние и динамика популяции существенно зависят от дополнительного дискретного признака, он вводится в ГЖЦ и соответственно в модель, приводя либо к матрице Лесли/Лефковича блочного строения, либо к неблоковой матрице более общего вида, нежели матрица Лефковича. В последнем случае отсутствие точного нетривиального решения задачи агрегации по одному из признаков указывает на методическую необходимость введения в модель дополнительной структуры. Доказанная в настоящей диссертации Теорема об индикаторе потенциального роста, расширенная на случай обобщённой матрицы Лефковича, помогает практической оценке состояния популяции и её демографических параметров.

В первой главе была рассмотрена математическая модель Лефковича, обобщающая классическую модель Лесли. Матрица Лефковича благодаря наличию положительных элементов на главной диагонали является расширением матрицы Лесли. Индикатор потенциального роста популяции, определённый для построенной модели Лефковича через характеристический полином как i?=l-p(l), сохраняет свои фундаментальные свойства, известные из модели Лесли. Практическая реализация модели для популяции пашенного червя Aporrectodea caliginosa потребовала учёта сезонной зависимости демографических параметров, однако доступные данные не несут оценки коэффициента дожития коконов до ювенилов. Общий анализ сезонной модели показывает отсутствие циклов в годичной динамике и наличие цикла по сезонам, формирующего равновесную стадийную структуру в годичной динамике. Гипотеза сохранения репродуктивного потенциала и его явное выражение через демографические параметры позволяют количественно оценить неопределённый параметр и установить равновесные структуры популяции по сезонам. При наличии надёжных оценок сезонно специфических параметров популяции модель может служить удобным инструментом оценки её текущего состояния в терминах сезонных репродуктивных потенциалов.

Построенная во второй главе модель динамики популяции вейника Calamagrostis canescens со стадийно-возрастной структурой имеет проекционную матрицу 11x11 с 12 основными и 9 вспомогательными (для пострепродуктивных групп) демографическими и онтогенетическими параметрами. Эта матрица, принадлежащая особому классу обобщённых матриц Лефковича (матриц Логофета), обладает определёнными свойствами традиционных моделей динамики популяции, в частности, допускает определение равновесной структуры популяции и относительных репродуктивных ценностей её стадийно-возрастных групп, а также допускает простое вычисление индикатора потенциального роста популяции по заданным 12 параметрам. Количественная оценка экспоненциальной скорости роста (или убыли) популяции даётся доминантным собственным числом Х\ проекционной матрицы.

В третьей главе представленный синтез полевых, теоретических и модельных исследований позволил создать нелинейную матричную модель динамики двух популяций, обладающих нетривиальными дискретными структурами и конкурирующих за общие ресурсы.

Специальная агрегация структуры популяции каждого из видов-конкурентов позволяет снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений; предложена концептуальная схема учёта эффектов конкуренции в динамике изучаемых видов, а также поиск равновесного решения и анализ его устойчивости. Последнее дало возможность интерпретировать состояние модели в содержательных терминах и наметить путь дальнейшего - более общего - анализа модели с целью выявления её потенциала как инструмента для прогноза хода лесовосстановления.

Нелинейная модель, построенная как расширение линейных моделей динамики одновидовых популяций со стадийно-возрастной структурой, откалиброванная на оригинальных данных по совместной динамике берёзы повислой и вейника наземного, иллюстрирует наблюдаемую смену доминирования и прогнозирует устойчивое развитие берёзового леса с угнетённой популяций вейника. Как объект более общего математического анализа, модель обладает потенциалом и для прогноза иных вариантов вторичной сукцессии. Откалиброванная модель демонстрирует сходимость к устойчивому равновесию — состоянию фитоценоза, которое интерпретируется как молодой берёзовый лес с сомкнутыми кронами и угнетённой популяцией вейника. Модель иллюстрирует наблюдаемый ход лесовосстановления: появление всходов и рост популяции берёзы преодолевает конкурентное сопротивление вейника (его преграду массовому засеву берёзы) и приводит к доминированию берёзы, которая оказывает сильное конкурентное влияние на развитие вейника и собственного подроста.

Неудивительно, что модель не обнаружила иных устойчивых состояний, например, с нулевой численностью обеих макрогрупп берёзы -ведь она калибровалась на данных, временной ряд которых ведёт именно к березняку. Между тем, известны примеры, где бурный рост вейника блокирует нормальный ход лесовозобновления (Lieffers et al, 1993; Pysek, 1994; Rebele, Lehmann, 2001). Известен и богатый спектр вариантов динамического поведения в дискретных моделях даже меньшей размерности - от бистабильных равновесий до удвоения циклов и хаоса (Шарковский, 1964; Li, Yorke, 1975; Якобсон, 1975; May, 1975; Шапиро, Луппов, 1983; Caswell, 2001; Wikan, 2001), - который проявляется, однако, при изменении так называемых бифуркационных параметров модели. Последние связаны, как правило, со скоростью роста популяции, и наличие таких параметров естественно предположить и в нелинейной матричной модели конкуренции. Но даже если бифуркационные параметры действительно существуют, нынешняя калибровка зафиксировала их на тех значениях, которым соответствует лишь одно равновесие. Поэтому более общее исследование бифуркаций в матричной модели конкуренции и соотнесение его результатов с реальными ситуациями бистабильности и циклов достойно усилий будущих научных проектов. На этом пути следует ожидать более полной картины связей между конкуренцией среди видов-доминантов и ходом лесовосстановления на изучаемой территории.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Белова, Ия Николаевна, 2009 год

1. Абакумов А.И. Математическая экология. Учебное пособие. -Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1994. 120 с.

2. Аносов Д.В. Геодезические потоки на замкнутых римановых многообразиях отрицательной кривизны. — Труды Мат. института им. В.А. Стеклова, 1967. -№ 90. -210 с.

3. Арнольд В.И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. -М.: Наука, 1978. 304 с.

4. Белотелов Н.В., Бродский Ю.И., Оленев H.H., Павловский Ю.Н. Эколого- социально экономическая имитационная модель: гуманитарный и информационный аспекты. // Информационное общество, 2001. - № 6. - С. 43-51.

5. Белотелов Н.В., Дмитриева И.В., Саранча Д.А. Использование дискретных отображений при моделировании численности животных // Исследование операций (модели, системы, решения). — М.: ВЦ РАН, 1991. —С. 9-42.

6. Бельков В.П. Некоторые закономерности развития живого покрова на вырубках // Доклады АН СССР. 1960. - Т. 130. - № 6. - С. 1370-1373.

7. Бельков В.П., Мартынов А.Н., Омельченко А.Я. Регулирование травяного покрова в лесу. М., 1974. - 112 с.

8. Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Формирование растительности сплошных вырубок Крестецкого района Новгородской области // Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России. Великий Новгород, 2000. - С. 223-229.

9. ВасилевичВ.И., 1983. Очерки теоретической фитоценологии. -Л.: Наука.-248 с.

10. Воеводин В.В., Кузнецов Ю.А. Матрицы и вычисления. М.: Наука, 1984.-318 с.

11. Восточноевропейские широколиственные леса // Р.П. Попадюк, A.A. Чистякова и др. М., 1994. - 364 с.

12. Гантмахер Ф.Р. Теория матриц. -М.: Наука, 1967. 576 с.

13. Гукенхеймер Дж. Странный, странный аттрактор // Марсден Дж., Мак-Кракен М. Бифуркация рождения цикла и её приложения. Гл. 12.- М.: Мир, 1980.-С. 284-293.

14. Декатов Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках. М., Л.: Гослесбумиздат, 1961. 278 с.

15. Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. Методические разработки для студентов биологических специальностей // Под ред. А.Г. Еленевского. -М., 1997. 141 с.

16. Джури Э. Инноры и устойчивость динамических систем. Перев. с англ.- М.: Наука, 1979. 299 с.

17. Евстигнеев О.И. Популяционные стратегии видов деревьев // Восточноевропейские леса. -М.: Наука, 2004. С. 176-205.

18. Еленевский А.Г. (ред.) Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков: методические разработки для студентов биологических специальностей.- М.: Прометей, 1997. 141 с.

19. Жукова JI.А. Популяционная жизнь луговых растений. — Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 224 с.

20. Жуковская О.В. Растительность вейниковых вырубок еловых лесов южной тайги европейской части России. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2002.-151 с.

21. Зворыкина К.В. Эколого-ценотическая характеристика некоторых представителей рода Calamagrostis Adans (на примере южнотаёжных березняков) // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. -М.: Наука, 1983. С. 85-98.

22. Ильчуков C.B. Динамика лесного покрова после рубок главного пользования (средняя подзона тайги, Республика Коми). Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар: Институт биологии КНЦ УРО РАН, 1997.-22 с.

23. Ильчуков C.B. Динамика структуры лесного покрова на сплошных вырубках (подзона средней тайги Республики Коми). Екатеринбург: УрО РАН, 2003.- 119 с.

24. Клочкова (Белова) И.Н. Обобщение теоремы о репродуктивном потенциале для матриц Логофета // Вестник МГУ. 2004. - Выпуск 1. Математика, механика. -№ 3. - С. 45—48.

25. Корконосова Л. И. К вопросу формирования вейниковых вырубок на Европейском Севере // Вопросы таёжного лесоводства на Европейском Севере.-М., 1967.-С. 101-113.

26. Кравченко П.З., Сафонов И.В., Тарко A.M. Дискретная модель динамики численности популяции лососевых рыб с возрастной структурой // Математическое моделирование в биогеоценологии. -Петрозаводск, 1985.-С. 162-163.

27. Логофет Д.О. О неразложимости pi импримитивности неотрицательных матриц блочной структуры. // Доклады Академии наук СССР. 1989. -Т. 308.-№ 1.-С. 46—49.

28. Логофет ДО. К теории матричных моделей динамики популяций с возрастной и дополнительной структурами. // Журнал общей биологии. 1991. - Т. 52. - № 6. - С. 793-804.

29. Логофет Д.О. Пути и циклы в орграфе как инструменты характеризации некоторых классов матриц // Доклады Академии наук. 1999. -Том 367. -№ 3. - С. 295-298.

30. Логофет Д.О. Три источника и три составные части формализма популяции с дискретной стадийной и возрастной структурами // Математическое моделирование. 2002. - Т. 14. - № 12. - С. 11-22.

31. Логофет Д.О., Белова И.Н. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели и современные обобщения // Фундаментальная и прикладная математика.- 2007. Т. 13. № 4. - С. 145—164.

32. Логофет Д.О., Клочкова (Белова) И.Н. Математика модели Лефковича: репродуктивный потенциал и асимптотические циклы // Математическое моделирование. 2002. - Т. 14. - № 10. - С. 116-126.

33. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1967. - 82 с.

34. Магницкий H.A., Сидоров C.B. Новый взгляд на аттрактор Лоренца // Дифференциальные уравнения.-2001 -Т. 37. № 11.-С. 1494-1506.

35. Марсден Дж., Мак-КракенМ. Бифуркация рождения цикла и её приложения. М.: Мир, 1980. - 368 с.

36. Мелехов И.С. Основы типологии вырубок // Основы типологии вырубок и её значение в лесном хозяйстве. Архангельск, 1959. - 229 с.

37. Мелехов И.С. Биология, экология и география возобновления леса // Возобновление леса. Под ред. Мелехова И.С. М.: Колос, 1975. - С. 4-22.

38. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

39. Обыденников В.Н. Географические аспекты типологии вырубок // Доклады ТСХА. 1998. - Вып. 269. - С. 329-336.

40. Обыденников В.И., Кожухов Н.И. Лесоводственно-географические аспекты типологии вырубок // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2000. - № 4. - С. 135-142.

41. Павловский Ю.Н. Имитационные модели и системы. М.: ФАЗИС, 2000. - 144 с.

42. Паутов Ю.А. Техногенная структура вырубок основа технологии лесовосстановления // Научные доклады Коми научн. центр УрО РАН. Сыктывкар. - 1992. - Вып. 98. - 20 с.

43. Постников М.В. Влияние живого напочвенного покрова на семенное возобновление берёзы // Химический уход за лесом. — Л.: Лесная промышленность, 1987. С. 71-79.

44. Работнов Т.А. Жизненный цикл травянистых растений // Труды ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. -1950. Серия 3 (Геоботаника). - Вып. 6. - 204 с.

45. Работнов Т.А. Фитоценология. -М.: Изд-во Моск. гос. ун-та. 1978. 383 с.

46. Работнов Т.А. Еловый лес как трёхстадийная сукцессионная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. - Т. 99. - Вып. 2. - С.53-60.

47. Работнов Т.А. О ценотических популяциях видов растений, входящих в состав фитоценозов, сменяющих друг друга при сукцессиях // Ботан. ж. 1995. - Т. 80. - № 7. - С. 67-72.

48. Разжевайкин В.Н. Модели динамики популяций. — М., ВЦ РАН им. A.A. Дородницына, 2006. 88 с.

49. Роберте Ф.С. Дискретные математические модели с приложениями к социальным биологическим и экологическим задачам. М.: Наука, 1986.-496 с.

50. Рюэль Д., Такенс Ф. О природе турбулентности. Странные аттракторы.-М.: Мир, 1981.-С. 117-151.

51. Садуллоев Р.И., Тарко A.M. Математическа модель динамики роста и развития хлопчатника // Доклады АН Тадж.ССР. 1983. Т. XXVI. № 8. - С.524-527.

52. Саранча Д.А. Количественные методы экологии. Биофизические аспекты и математическое моделирование. -М.: МФТИ, 1996. 252 с.

53. Свирежев Ю.М. Вито Вольтерра и современная математическая экология // Послесловие к кн. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. - С. 245-286.

54. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. -М.: Наука, 1987. 368 с.

55. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. - 352 с.

56. Серебрякова Т.И. Морфология побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 359 с.

57. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 360 с.

58. Серебрякова Т.И., Соколова Т.Г. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). -М.: Наука, 1988. 181 с.

59. Смейл С. Дифференцируемые динамические системы // Успехи мат. наук.-1970.-Т. 25.-№ 1.-С. 113-185.

60. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Оценка и прогноз сукцессионных процессов в лесных ценозах на основе демографических методов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 2001. - Отд. биол. -Т. 106.-Вып. 5.-С. 25-33.

61. УаттК. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971.-463 с.

62. Уланова Н.Г. Вейник наземный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Московского ун-та и «Аргус», 1995. - Вып. 10. -С. 4-19.

63. Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Популяционная биология вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубках ельников южной тайги // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 2001. -Отд. биол. - Т. 106. - № 5. - С. 51-58.

64. Уланова Н.Г., Демидова А.Н., Клочкова (Белова) И.Н., Логофет Д.О. Структура и динамика популяции вейника седеющего Calamagrostis canescens: модельный подход // Журнал общей биологии. 2002. -Т. 63.-№6.-С. 509-521.

65. Фихтенгольц Г.М. Курс дифференциального и интегрального исчисления. Т.1. -М.: Наука, 1970. 608 с.

66. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) // Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров и др. -М., 1988. 184 с.

67. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) // О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова и др. М., 1976. - 217 с.

68. Чистякова A.A. Берёза повислая или бородавчатая // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей. -М.: Прометей. МГПИ им. В.И. Ленина, 1989. С. 69-76.

69. Шильников Л.П. Теория бифуркаций и модель Лоренца // Марсден Дж., Мак-Кракен М. Бифуркация рождения цикла и её приложения. Добавление П. М.: Мир, 1980. - С. 317-335.

70. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. -М.: Просвещение, 1964. 480 с.

71. Шарковский А.Н. Сосуществование циклов непрерывного отображения прямой в себя // Укр. матем. журнал. 1964. - Т. 26. - №1. - С. 61-71.

72. Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. -М.: Наука, 1983. 134 с.

73. Якобсон М.В. О свойствах динамической системы, порождаемой отображением х—>А е{х}. // Шапиро А.П. (ред.) Моделирование биологических сообществ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. -С.141-162.

74. Allee W.C., А.Е. Emerson, О. Park, Park Т. Principles of animal ecology. -Philadelphia, Pennsylvania, USA: W.B. Saunders, 1949.

75. Andrewartha H.G., Birch L.C. The distribution and abundance of animals. — Chicago, Illinois, USA: University of Chicago Press, 1954. 782 p.

76. Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology. Individuals, Populations and Communities. 3rd ed. Oxford: Blackwell Science Publ., 1996. - 945 p.

77. BernadelliH. Population waves // Journal of the Burma Research Society. -1941.-V. 31.P. 1-18.

78. BirkhoffG. Extensions of Jentzsch's theorem // Trans. Am. Math. Soc. -1957.-V. 85.-P. 219-227.

79. Cannan E. The probability of a cessation of the growth population in England and Wales during the next century // The Economic Journal. 1895. - № 20. -505-515.

80. Caswell H. Matrix population models: construction, analysis, and interpretation. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1989. - 328 p.

81. Caswell H. Matrix population models: construction, analysis, and interpretation, 2nd ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2001. - 722 p.

82. Caswell H., Werner P.A. Transient behavior and life history analysis of teasel (Dipsacus sylvestris Huds.) //Ecology. 1978. V. 59. P. 53-66.

83. Cohen J.E. Ergodic theorems in demography // Bull. Amer. Math. Ass. -1979.-V. l.-P. 275-295.

84. Goodman L. A. The analysis of population growth when the birth and death rates depend upon several factors // Biometrics. 1969. V. 25. - P. 659-681.

85. CookR.E. Growth and development in clonal plant populations // Jackson J.B.C., L.W. Buss, R.E. Cook (Eds.) Population Biology and Evolution of Clonal Organisms New Haven, CT, USA: Yale Univ. Press, 1985.-P. 259-296.

86. Csetenyi A.I., Logofet D.O. Leslie model revisited: some generalizations for block structures //Ecological Modelling. 1989. - V. 48. - P. 277-290.

87. Cull P., Vogt A. The periodic limits for the Leslie model // Math. Biosci. -1974. V.21.P. 39-54.

88. Cushing J. M. An Introduction to Structured Population Dynamics. SIAM, Philadelphia: CBMS-NSF Regional Conference Series in Applied Mathematics, 1998. - V. 71.

89. Cushing J. M. and ZhouYicang, The net reproductive value and stability in structured population models // Natural Resource Modeling. 1994. V. 8. -№4.-P. 1-37.

90. Cushing J. M., S. Le Varge, N. Chitnis and S.M. Henson. Some discrete competition models and the competitive exclusion principle // Journal ofDifference Equations and Applications. 2004. V. 10. - № 13-15. P. 1139-1151.

91. Elaydi S.N., An Introduction to Difference Equations. — New York: SpringerVerlag, 1996.-546 p.

92. EnrightN., OgdenJ. Application of transition matrix models in forest dynamise: Araucaria in Papua New Guinea and Nothofagus in New Zealand // Australian Journal of Ecology. 1979. - V. 4. - P. 3-23.

93. FaliriskaK. Plant Demography in Vegetation Succession. Dortrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 1991. - 368 p.

94. Fiala K., Zelena V., Jakrlova J. Structura a produkce porostu s dominantnimi druhy rodu Calamagrostis na imisnich holinach // Zpr. Cs. Spolec., Praha. -1993.-№ 13.

95. Grime J.P. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. 2nd ed. Chichester, New York: John Wiley, 2001. - 417 p.

96. Guckenheimer J. and Williams R.F. Structural stability of Lorenz attractors // Publ. Math. IHES. 1979. - V. 50. - P. 59-72.

97. Jorgensen S.E. Fundamentals of Ecological Modelling ("Developments in Environmental Modelling". V. 9). Amsterdam: Elsevier, 1986. - 389 p.

98. Jorgensen S. E., Bendoricchio G. Fundamentals of Ecological Modelling, 3rd ed. Amsterdam: Elsevier, 2001. - 544 p.

99. Hansen P.E. Leslie matrix models: a mathematical survey // Csetenyi A.I., Ed., Papers on Mathematical Ecology, I. Budapest: Karl Marx University of Economics, 1986. P. 54-106.

100. Hanski I. Metapopulation Ecology. New York: Oxford University Press. -1999.-328 pp.

101. HararyF., Norman R.Z., and CartwrightD. // Structural Models: an Introduction to the Theory of Directed Graphs. New York: John Wiley, 1965. — Chap.7.

102. Hartshorn G.S. 1975. A matrix model of tree popultion dynamics // F.B. Golley and E. Medina, editors. Tropical ecological systems. SpringerVerlag, New York, New York, USA, 1975. - P. 41-51.

103. HarveyP.H., ColwellR.K., Silvertown J.W., MayR.M. Null models in ecology // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1983. - V.14. - P. 189-211.

104. Hofbauer J., Sigmund K. The Theory of Evolution and Dynamic Systems. -Cambridge: Cambridge University Press, 1988. 341 p.

105. HornR.A., Johnson C.R. Matrix Analysis. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1990.-561 p.

106. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1957.-V. 22.-P. 415-427.

107. Hutchinson G.E. The niche: an abstractly inhabited hyper-volume // The Ecological Theatre and the Evolutionary Play. New Haven: Yale Univ. Press, 1965.-P. 26-78.

108. KarlssonA. Initial seedling emergence of hairy birch and silver birch on abandoned fields following different site preparation regimes // New Forests. 1996. - V. 11. - P. 93-123.

109. KarlssonA., AlbrektsonA., ForsgrenA., SvenssonL. An Analysis of successful natural regeneration of Downy and Silver Birch on abandoned farmland in Sweden // Silva Fennica. 1998. - V. 32. - P. 229-240.

110. KeddyP.A., Shipley B. Competitive hierarchies in herbaceous plant communities // Oikos. 1989. -V. 54. - P. 234-241.

111. KonR. Permanence of discrete-time Kolmogorov systems for two species and saturated fixed points // J. Math. Biol. -2004. V. 48. - P. 57-81.

112. LawR. A model for the dynamics of a plant population containing individuals classified by age and size //Ecology. — 1983. V. 64. P. 224-230.

113. Lammerts E.J., PegtelD.M., Grootjans A.P., vanderVeenA. Nutrient limitation and vegetation changes in a coastal dune slack // Journal of Vegetation Science. 1999. - V. 10. - P. 111-122.

114. Lefkovitch L.P. The study of population growth in organisms grouped by stages //Biometrics. 1965. -V. 21. - P. 1-18.

115. Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrika. 1945. -V. 33. - P. 183-212.

116. Leslie P.H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics // Biometrika. 1948. V. 35. - P. 213-245.

117. Lewis E.G. On the generation and growth of a population // Sankhya: The Indian Journal of Statistics. 1942. V. 6. - P. 93-96.

118. Lefkovitch L.P. The study of population growth in organisms grouped by stages//Biometrics. 1965.-V. 21.-P. 1-18.

119. Levin L.A., Caswell H., T. Bridges, C.D. Bacco, D.Cabrera, G. Plaia. Demographic response of estuarine polychaetes to population: life table response experiments // Ecological Applications. 1996. -V. 6. - P. 1295-1313.

120. Li T.-Y., Yorke J.A. Period three implies chaos // Amer. Math. Monthly. -1975.-V. 82.-P. 982-985.

121. Lieffers V.J., Macdonald S.E., Hogg E.H. Ecology of and control strategies for Calamagrostis canadensis in boreal forest sites // Canadian Journal of Forest Research. 1993. - V. 23. - P. 2070-2077.

122. LogofetD.O. Matrices and Graphs: Stability Problems in Mathematical Ecology. Boca Raton, FL: CRC Press, 1993. - 308 p.

123. Logofet D.O., Ulanova N.G., Klochkova (Belova) I.N., Demidova A.N. Structure and dynamics of a clonal plant population: classical model results in a non-classic formulation // Ecological Modelling. 2006. - V. 192. -P. 95-106.

124. LorenzE. N. Deterministic Nonperiodic Flow // J. Atmos. Sci. 1963. -V. 20.-P. 130-141.

125. LotkaA.J. Elements of Physical Biology. Baltimore, Maryland: Williams & Wilkins, 1925 (reissued as Elements of Mathematical Biology. New York: Dover, 1956.-465 pp.).

126. Lowe V.P.W. Population dynamics of red deer (Cervus elaphus L.) on Rhum // J. Anim. Ecol. 1969. - V. 38. ~P. 425-457.

127. MacArthur R.H. The theory of the niche // Lewontin, R. C. (Ed.) Population Biology and Evolution. Syracuse, N.Y.: Syracuse Univ. Press, 1968. -P. 59-176.

128. MacArthur RH. Species packing, or what competition minimizes // Proc. Nat. Acad. Sci. 1969. -V. 64. - P. 1369-1375.

129. MacArthur R.H., Levins R. Competition, habitat selection, and character displacement in a patchy environment // Proc. Nat. Acad. Sci. 1964. -V. 51.-P. 1207-1210.

130. Mandelbrot B. The fractal geometry of Nature. San Francisco: Freeman, 1982.-456 p.

131. May RM. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1973. - 265 p.

132. May RM. On the theory of niche overlap // Theor. Pop. Biol. 1974. - V. 5. -P. 297-332.

133. May R.M. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable cycles, and chaos // J. Theor. Biol. 1975. -V. 51. - P. 511-524.

134. MayR.M. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton, NJ: Princeton University Press (Princeton Landmarks in Biology ed.), 2001. - 265 p.

135. MayR.M., MacArthur R.H. Niche overlap as a function of environmental variability // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1972. - V. 69. - P. 1109-1113.

136. Maybee J.S., D.D. Olesky, P.van den Driessche, G. Wiener, Matrices, digraphs, and determinants. // SIAM J. Matrix Anal. Appl. 1989. - V. 10. - P. 500-519.

137. Miles J. Early mortality and survival of selfsown seedlings in Glenfeshie, Inverness-shire // Journal of Ecology. 1973. -V. 61. - P. 93-98.

138. ParlettB. Ergodic properties of population. I. The one-sex model. // Pop. Biol. -1970. -V. 1. P. 191-207.

139. PrachK., PysekP. How do species dominating in succession differ from others? // Journal of Vegetation Science. 1999. - V. 10. - № 3. - P. 383-392.

140. PrachK., Wade P.M. Population characteristics of expansive perennial herbs // Preslia. Praha. 1992. - V. 64. - P. 45-51.

141. PysekP. Pattern of species dominance and factors affecting community composition in areas deforested due to air pollution // Vegetatio. V. 112. -P. 45-56.

142. Raulo J., Malkonen E. Natural regeneration of birch (Betula verrucosa Ehrh., and B. pubescens Ehrh.) on tilled mineral soil // Folia Forestalia. 1976. -V. 252.-P. 15-23.

143. Rebele F. Competition and coexistence of rhizomatous perennial plants along a nutrient gradient // Plant Ecology. 2000. -V. 147. - P. 77-94.

144. Rebele F., Lehmann C. Biological flora of Central Europe: Calamagrostis epigejos (L.) Roth. // Flora. 2001. - V. 196. P. 325-344.

145. Rogers A. The multiregional matrix growth operator and the stable interregional age structure // Demography. 1966. - V. 3. — P. 537-544.

146. Sarukhan J., M. Gadgil. Studies on plant demography: Ranunculus repens L., R. bullbosus L. and R. acris L. III. A mathematical model incorporating multiple modes of reproduction // Journal of Ecology. 1974. -V. 62. -P. 921-936.

147. SenetaE. Non-Negative Matrices and Markov Chains // 2nd ed. New York: Springer Verlag, 1981. - Chap. 3.

148. SlobodkinL.B. Growth and regulation of animal populations. Holt, Rinehart, and Winston, New York, USA, 1961. 184 p.

149. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., ZaugolnovaL.B., Evstigneev O.I., Popadiouk R.V., Romanovsky A.M. Ontogeny of tree // EoTaH. >k. 1999. -T. 84.-№ 12.-C. 8-20.

150. Smith F.E. Experimental methods in population dynamics: a critique. // Ecology. 1952. - V. 33. - P. 441-450.

151. Strong D.R. Jr., Simberloff D., AbeleL.G., Thistle A.B. eds. Ecological Communities: Conceptual Issues and the Evidence. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1984. - 632 p.

152. Svirezhev Yu.M. Nonlinearities in mathematical ecology: phenomena and models. Would we live in Volterra's world? // Ecological Modelling. 2008. -V.216.I. 2.-P. 89-101.

153. SUJ3K., Storm C., XehmA., SchwabeA. Succession in inland sand ecosystems: which factors determine the occurrence of the tall grass species Calamagrostis epigejos (L.) Roth and Stipa capillata (L.) Roth // Plant Biology. 2004. - V. 6. - P. 465-476.

154. TakeuchiY. Global Dynamical Properties of Lotka-Volterra Systems. — Singapore: World Scientific, 1996.-316 p.

155. UlanovaN.G. The dynamics of population of Calamagrostis epigeios in the clear cuttings (south taiga) // Mechanisms in vegetation dynamics. Abstracts of 34th Simp, of IAVS (Eger, 26-30 August 1991). Eger. 1991. - P. 122.

156. UlanovaN.G. Plant age stages during succession in woodland clearing in central Russia. // Vegetation Science in Retrospect And Perspective. -2000. -Uppsala: Opulus. P. 80-83.

157. Usher M.B. Developments in the Leslie matrix model. In: Jeffers, J.N.R. (ed.) Mathematical Models in Ecology. Oxford: Blackwells, 1972. -P. 29-69.

158. Volterra V. Variazioni e fluttuazioni del numéro d'individui in specie animali conviventi // Memorie Accad. del Lincei (6). 1926. - V. 2. - P. 31-113.

159. Volterra V. Leçons sur la Théorie Mathématique de la Lutte pour la Vie. -Paris: Gauthier-Villars, 1931. 214 p. Русский перевод: ВольтерраВ. Математическая теория борьбы за существование. - М.: Наука, 1976. -286 с.

160. Werner P.A. and H. Caswell. Population growth rates and age versus stage-distribution models for teasel (Dipsacus sylvestris Huds.) // Ecology. -1977. -V. 58.-P.1103-1111.

161. WikanA. From chaos to chaos. An analysis of a discrete age-structured prey-predator model // J. Math. Biol. 2001. - V. 43. - P. 471-500.

162. YorkeJ.A. and YorkeE.D. Metastable chaos: the transition to sustained chaotic oscillations in a model of Lorenz // J. Stat. Phys. 1979. - V. 21. -P. 263-277.

163. ZhukovskayaO.V., UlanovaN.G. Natural reforestation ofCalamagrostis clear-cuts in south taiga of European part of Russia // Disturbance Dynamics in Boreal Forest: Abstracts of the V International Conference, Dubna, Russia. Moscow. 2004. - P. 40.

164. Zhukovskaya О.V., UlanovaN.G. Influence of brushing frequency on birch population structure after felling // Ecoscience. 2006. - V. 13. - №2. -P. 219-225.