Механизмы устойчивости к стеблевой ржавчине иммунных видов и интрогрессивных образцов мягкой пшеницы с их генами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Кнауб Валерия Вячеславовна

• Кнауб Валерия Вячеславовна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Кнауб Валерия Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

ГЛАВА 1. СОПРЯЖЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ С ПШЕНИЦЕЙ И МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЗЛАКОВ К РЖАВЧИННЫМ ГРИБАМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Значение пшеницы для обеспечения продовольственной безопасности населения

1.2 Сопряженная эволюция Риссша graminis с пшеницей и усиление вредоносности стеблевой ржавчины в мире

1.3 Проблема длительной устойчивости растений к ржавчинным болезням

1.4 Механизмы устойчивости к ржавчинным болезням

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

2.2 Методологические основы проведения исследований

2.3 Методы исследований

2.3.1 Изучение устойчивости образцов в полевых условиях

2.3.2 Изучение устойчивости образцов в лабораторных условиях

2.3.3 Обработка растений химическими препаратами для индукции или подавления АФК и N0

2.3.4 Биохимические исследования

2.3.5 Цитологические исследования развития инфекционных структур патогена и реакции СВЧ

2.3.6 Выявление мицелия с помощью окраски иуйех 2В

2.3.7 Цитохимические исследования

2.3.8 Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ С ВИДАМИ-НЕХОЗЯЕВАМИ И ИНТРОГРЕССИВНЫМИ ЛИНИЯМИ

3.1 Оценка устойчивости к стеблевой ржавчине видов-нехозяев и образцов ТгШсит аеяИуит в полевых и лабораторных условиях

3.1.1 Устойчивость образцов & сегеа1е к болезни

3.1.2 Результаты взаимодействия с ТИ. ропИсит и интрогрессив-ными линиями

3.1.3 Резистентность образцов Т. ИторНееуи и интрогрессивных линий к болезни

3.2 Механизмы устойчивости видов-нехозяев и интрогрессивных линий к

3.2.1 Результаты взаимодействия Рф с сортами X сегеа1е, пшеницей с геном Бг31 и активные реакции растений

3.2.2 Результаты взаимодействия с ТИ. ропИсит, интрогрессивны-ми образцами пшеницы и защитные реакции растений

3.2.3 Результаты взаимодействия с Т. ИторИее\?И и образцами пшеницы с интрогрессивными известными генами и защитные механизмы растений

3.3 Обсуждение результатов

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ АКТИВНЫХ ФОРМ КИСЛОРОДА (АФК) И ОКСИДА АЗОТА НА ПАТОГЕНЕЗ

глава 5. результаты взаимодействия рот с перспективными линиями от ТН. рошсим и Т. тшорнееуп в полевых и

ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ

5.1 Результаты взаимодействия с перспективными линиями от ТН. ропИсит и защитные реакции растений

5.2 Результаты взаимодействия с перспективными линиями от

Т. иторНееуи и защитные реакции растений

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ РЕАКТИВОВ

165

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы устойчивости к стеблевой ржавчине иммунных видов и интрогрессивных образцов мягкой пшеницы с их генами»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Мягкая пшеница является одной из основных продовольственных культур, её посевы расположены в большинстве сельскохозяйственных зон мира. В 2019 г. площадь посевов пшеницы в мире составила 216 млн. га (FAOSTAT, 2019). Для обеспечения продовольствием растущего населения необходимо увеличить производство зерна пшеницы на 70% к 2050 году (USDА, 2016). Проблема повышения в сборе зерна может быть разрешена за счёт повышения потенциальной продуктивности растений, а также снижения потерь от абиотических и биотических факторов (Плотникова и др., 20236). Среди биотических факторов важную отрицательную роль играют грибные болезни, которые вызывают значительные потери урожая и снижение качества продукции. Ущерб от действия биотических факторов в 2010-2014 гг. оценивался в 21,5%, из них 18% вызывали грибные заболевания (Savari et al., 2019). Среди биотических факторов наибольшей угрозой продовольственной безопасности являются ржавчинные болезни, что связано с быстрой эволюцией патогенов, способностью к вспышкам размножения и трансграничным переносам спор (FAO Report, 2021). Для стабильной защиты пшеницы актуально выявление механизмов длительной устойчивости к быстро эволюционирующим ржавчинным грибам.

Пшеницу поражают три вида ржавчины: стеблевая, бурая и желтая. Возбудителем стеблевой ржавчины пшеницы является облигатный биотроф-ный гриб Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et Henn (Pgt). Стеблевая ржавчина также известна как черная ржавчина из-за образования блестящих черных телиоспор в конце вегетационного периода или при неблагоприятных условиях. При поражении посевов пшеницы на ранних фазах нарушаются процессы фотосинтеза и отток питательных веществ, что приводит к задержке роста растений. При поражении растений на поздних этапах развития наблюдается нарушение налива, в результате формируется щуплое зерно (Андреев, Плотникова, 1989; Плотникова и др., 2019). Потери урожая зерна

от стеблевой ржавчины на восприимчивых сортах пшеницы при сильных эпифитотиях могут достигать 70-100% (Olivera et al., 2015).

Ржавчинные грибы перешли к существованию на культурных видах в зоне развития первых земледельческих цивилизаций в Плодородном треугольнике. По мере создания монокультурных посевов происходила сопряженная эволюция ржавчинных грибов с культурными злаками, а также усиливалась их вредоносность. В первой половине XX в. стеблевая ржавчина наносила большой ущерб посевам пшеницы в Европе и Северной Америке (Stakman et al., 1962). В популяциях Pgt впервые были выявлены специализированные формы (formae specialis - f. sp.) к распространенным злакам, а внутри них - физиологические расы (Eriksson, 1894; Stakman, Piemeisel, 1917). Появление у физиологических рас новых генов вирулентности приводило к регулярным потерям устойчивости сортов. В связи с этим большой интерес представляют механизмы длительной устойчивости растений к ржавчинным болезням.

Широкое использование в производстве устойчивых к болезням сортов, защищенных генами устойчивости, в том числе чужеродными, считается наиболее экономичной и экологически обоснованной стратегией защиты пшеницы (Плотникова и др., 2022). В начале 1960-х гг. широкое распространение получили сорта, защищенные геном Sr3J, переданным от ржи посевной Seeale cereale. Использование этих сортов в производстве привело к подавлению развития популяции Pgt во всех регионах мира на несколько десятилетий. В связи с этим Sr3J считается примером длительной эффективности генов (Singh et al., 2015). Однако, с появлением гена вирулентности к Sr3J у возникшей в Уганде в 1998 г. расы Ug99 (TTKSK) устойчивость пшеницы была преодолена. Со временем внутри расы Ug99 появилось 15 рас. Позже появились расы (Дигалу и сицилийская), не относящихся к группе Ug99. В настоящее время вирулентные расы Pgt распространились по посевам пшеницы Африки, на Ближнем Востоке и в Западной Европы (Patpour et al., 2022; Tsushima et al., 2022). В связи с активными эволюционными процессами в

популяции Pgt стеблевая ржавчина признана угрозой продовольственной безопасности в мире (Singh et al., 2016).

На территории России значительные вспышки болезни произошли в 2014-2015 гг. в Центральном регионе Европейской части, Нижнем Поволжье и Западной Сибири (Shamanin et al., 2016; Баранова и др., 2021). На посевах пшеницы в Западной Сибири существует агрессивная азиатская популяция Pgt, в которой были выявлены две субпопуляции (Омская и Алтайская). Омская субпопуляция обладает наибольшим полиморфизмом патотипов Pgt и авирулентна к Sr3J (Skolotneva et al., 2020). Для стабильной защиты сортов от активно эволюционирующего патогена важна информация о механизмах длительной устойчивости растений.

Для придания растениям стабильной защиты сортов считается перспективным перенос генов иммунных видов (видов-нехозяев), т.к. устойчивость видов-нехозяев преодолевается крайне редко (Heath, 2000; Niks, 2014; Bettgenhaeuser et al., 2014; Coletta et al., 2018; Bartaula et al., 2019; Panstruga, Moscou, 2020). В 1970-х гг. было сформулировано предположение о том, что в ходе сопряженной эволюции патогены должны приобрести свойства, позволяющие взаимодействовать с видом-нехозяином, а затем появляются способы преодоления механизмов защиты растений. В 2000-х гг. была предложена гипотеза существования двухуровневой иммунной системы растений, названная PTI-ETI. Предполагалось, что первый уровень обеспечивает защитные механизмы нехозяина (Pathogen Triggered Immunity - PTI), а после их преодоления устойчивость нехозяев обеспечивается после узнаванием эффекторов патогенов рецепторами устойчивых сортов (Effector Triggered Immunity - ETI). Гены видов-нехозяев переносят в пшеницу с помощью межвидовой (скрещивание видов одного рода) и отдаленной (межродовой) гибридизации. Наиболее эффективными для защиты оказались гены видов, входящих в третичный генофонд (по доступности для селекции) и отличающиеся по составу геномов от пшеничных (Friebe et al., 1996). Виды третичного генофонда, как правило, являются видами-нехозяевами для пшеничных

патогенов. Виды-нехозяева послужили источниками эффективных ^г-генов устойчивости к стеблевой ржавчине, которые активно используются в селекции пшеницы.

Длительный опыт использования сортов CIMMYT показал, что наиболее полезными для защиты пшеницы от стеблевой ржавчины были 12 генов, из них основная часть была перенесена от видов третичного генофонда: Sr3J, Sr50 и SrJRSAmigo (от S. cereale); Sr24, Sr25 (от Thinopyrum ponticum), Sr36 (от Triticum timopheevii% Sr38 (от Aegilops ventricosa). Ранее механизмы устойчивости к стеблевой ржавчине видов третичного генофонда и интрогрессиро-ванных из них генов изучены не были.

Исследованию взаимодействия Pgt с пшеницей уделяли значительное внимание в 1950-70-х гг. В это время основным механизмом устойчивости считали реакцию сверхчувствительности (СВЧ). Поэтому внимание уделяли интенсивности развития реакции СВЧ и особенностям изменения структур хозяина и патогена при расоспецифических взаимодействиях с сортами (Luig, 1983). Позже, в 1990-2010-х гг. были выявлены дополнительные защитные реакции и механизмы: образование активных форм кислорода (АФК), активные формы азота (АФА), защитные PR-белки, индуцированная устойчивость (SAR) (Van Loon et al., 2000; Zhong et. al., 2021; Hurali et al., 2022). Установлено, что АФК, оксид азота и Са2+-потоки могут жить вторичными мессенджерами, регулирующих активность сигнальных систем и запускающих набор защитных механизмов защиты. Влияние перечисленных защитных механизмов на устойчивость пшеницы к стеблевой ржавчине мало исследовано. Исследования механизмов защиты видов-нехозяев и особенностей действия генов длительной устойчивости актуальны для развития представлений об иммунитете растений к биотрофным патогенам, а также эффективной защиты сортов пшеницы.

Цель исследования - выявить комплекс физиологических механизмов, обеспечивающих защиту видов-нехозяев Secale cereale, Thinopyrum ponticum,

ТгШсит ИторЬееуи и интрогрессивных образцов с их ЛУ-генам и к стеблевой ржавчине пшеницы.

Задачи исследования:

1. Оценить в полевых условиях на естественном инфекционном фоне развитие стеблевой ржавчины на взрослых растениях видов-нехозяев & сегеа1е, 1'И. ропИсит и Т. ИторИее\>И, а также интрогрессивных образцах с их генами.

2. Оценить в лабораторных условиях реакцию видов-нехозяев и интрогрессивных образцов с их генами на стадии проростков при заражении популяциями и/или изолятами Рф.

3. Определить с помощью биохимических методов динамику накопления активных форм кислорода (супероксид анион О2'" и пероксида водорода Н2О2) (АФК) в тканях видов-нехозяев и устойчивых линиях пшеницы.

4. Исследовать цитологические особенности взаимодействия Рф с линиями пшеницы с известными эффективными генами Бг31 (от X сегеа1ё), $г24, 8г25, 8г2б (от 1'И. ропИсит), 8г36, 8гЗ7, $г40 (от Т. ИторИее\>И) и с не-идентифицированными генами.

5. Выявить с помощью цитохимических методов роль АФК, реакции СВЧ, синтеза каллозы и фенольных соединений в защите видов-нехозяев и интрогрессивных образцов.

6. Изучить роль АФК и N0 в формировании устойчивости на примере линии с транслокацией ТсЬг19!$г25 от 1'И. ропИсит, при модуляции синтеза веществ с помощью химических препаратов (СК, верапамил, нитропруссид натрия, 2-р11епу1-4, 4, 5, 54е1гатеШуНт1ёагоНпе-1-оху1 3-ох1с1е - с-РТЮ).

7. С учетом полученной информации провести скрининг селекционных линий с неидентифицированными генами устойчивости от 1'И. ропИсит и Т. ИторЬееуи и выявить линии с эффективными механизмами устойчивости к стеблевой ржавчине.

Научная новизна исследования:

Впервые получены сведения о проявлении защитных механизмов видов-нехозяев & сегеа1е, 1'И. ропИсит, Т. ИторЬееуи и интрогрессивных образцов с их генами к Pgt. Показано, что устойчивость видов-нехозяев реализуется на этапе взаимодействия Pgt с поверхностью растений (прегаусториальная устойчивость). На интрогрессивных образцах проявляются защитные механизмы доноров: нарушение ориентации патогена к устьицам и образования аппрессориев, генерация Ог'" замыкающими клетками устьиц, отмирание (абортация) колоний на ранних этапах развития без реакции СВЧ. У Т. ИторЬееуи выявлено накопление пероксида водорода в тканях растений вокруг пустул, приводящее к подавлению спороношения. Впервые изучена роль N0 в защите видов-нехозяев от Pgt. Оксид азота N0 не влияет на проникновения аппрессориев в устьица и интенсивность реакции СВЧ, но способствует расширению зоны некроза. При этом на устойчивой линии с геном 5У25 N0 стимулировал ориентацию патогена к устьицам, а в восприимчивых растениях стимулировал развитие колоний. Выявлены линии с неизвестными генами устойчивости 1'И. ропИсит и Т. ИторИее\>И, которые проявляли механизмы защиты сходные с видами-нехозяевами.

Теоретическая и практическая значимость работы:

Полученные результаты расширяют представление о функционировании иммунной системы растений при взаимодействии с биотрофными грибами. Показано, что у видов-нехозяев третичного генофонда базовая устойчивость обеспечивается за счёт пассивных механизмов при развитии патогена на поверхности растений. Гены Бг31, Бг24, 8г25, 8г2б, интрогрессирован-ные от X сегеа1е и 1'И. ропИсит, воспроизводят защитные механизмы видов-нехозяев в форме прегаусториальной устойчивости. Установлено, что генерация АФК приводит к нарушению проникновения в устьица интрогрессивных образцов и является основной причиной реакции СВЧ. N0 не влияет на проникновения аппрессориев в устьица, но способствует расширению зоны некроза при взаимодействии устойчивых растений с Рф. На основании изу-

чения взаимодействия с нехозяевами и интрогресивными образцами с их генами определены критерии для отбора эффективных генов в материале, полученном с помощью отдаленной гибридизации. Выделены линии с генетическим материалом 1'И. ропИсит и Т. ИторИее\>И, проявляющие механизмы защиты, аналогичные генам £>37, Бг24, 8г25. Результаты теоретических исследований использованы в учебном процессе при подготовке бакалавров и магистров по направлениям 35.03.04 и 35.04.04 - Агрономия.

Положения, выносимые на защиту:

1. Механизмы устойчивости видов-нехозяев & сегеа1е, 1'И. ропИсит, Т. ИторЬееуи приводят к ингибированию развития большей части иноку-люма на поверхности растений за счёт нарушения ориентации ростковых трубок к устьицам и образования аппрессориев до проявления активных реакций растений.

2. Гены, интрогрессированные от X сегеа1е (БгЗ!), 1'И. ропИсит (Бг24, Sr25, 8г2б) и Т. ИторЬееуи (БгЗб, 8гЗ 7, $г40) определяют прегаусториальную устойчивость за счёт нарушения развития поверхностных инфекционных структур и генерации Ог'" замыкающими клетками устьиц. В растениях пшеницы с генами Т. ИторНевуи проявляются дополнительные механизмы, подавляющие рост колоний без реакции СВЧ и образование спор за счет накопления Н2О2 вокруг пустул.

3. Оксид азота N0 не влияет на прегаусториальную устойчивость к

и не ускоряет развитие реакции СВЧ, но способствует распространению сигнала о начале СВЧ в соседних клетках.

Достоверность полученных научных результатов подтверждается комплексным изучением широкого набора образцов злаков и интрогрессив-ных линий пшеницы. Получен достаточный объем материала для формулирования обоснованных выводов. Данные обработаны с помощью статистических методов. Научная новизна и теоретическая значимость подтверждается сравнением собственных данных с результатами отечественных и зарубежных исследований, проведенных на современном методическом уровне.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на научных форумах разного уровня: Международная научно-практическая конференция «Инновации и технологический прорыв в АПК» (Брянск, 2020 г.); Международная научно-практическая конференция «От импортозамещения к экспортному потенциалу: научно-инновационное обеспечение АПК», посвященная Дню рождения Уральского ГАУ (Урал, 2021 г.); IV Международная научно-практическая конференция «Приоритетные векторы развития промышленности и сельского хозяйства» (Донбасс, 2021); IV Международная научно-практическая конференция "Актуальные проблемы изучения и сохранения фито- и микобиоты" (Беларусь, 2021 г.); V Международная научно-практическая конференция «Роль аграрной науки в развитии лесного и сельского хозяйства Дальнего Востока» (Приморский край, Уссурийск, 2021 г.); III Всероссийская (национальная) научно-практическая конференция «Достижения и перспективы научно-инновационного развития АПК» (Курган, 2022 г.); III Международная научно-практическая конференция «Органическое сельское хозяйство: опыт, проблемы и перспективы» (Ярославль, 2022 г.); Всероссийская научно-практическая конференция «Агропромышленный комплекс: проблемы и перспективы развития» (Благовещенск, 2022 г.); XII Международная научно-практическая конференция «Сибирская деревня: 200 лет развития Омской области - от реформ М.М. Сперанского до агропромышленного центра Сибири» (Омск, 2022 г.); Всероссийская (национальная) научно-практическая конференция с международным участием «Итоги и перспективы развития Сибирского земледелия», посвященная 105-летию агрономического (агротехнологического) факультета и 75-летию доктора сельскохозяйственных наук, профессора Рендова Николая Александровича (Омск, 2023 г.); Международная научно-практическая конференция, посвященная 105-летию со дня основания ФГБОУ ВО Омский ГАУ «Импортонезависимость и продовольственная безопасность: глобальные вызовы и стратегические тренды развития АПК в условиях трансформации международных экономических отношений» (Омск, 2023 г.); Междуна-

родная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы растениеводства и кормопроизводства», посвященная 100-летию со дня рождения доктора сельскохозяйственных наук, профессора Ельчаниновой H.H. (Ки-нель, Самара, 2024 г.); 7-я Международная конференция «Генофонд и селекция растений», посвященной 95-летию академика РАН П. JI. Гончарова (Новосибирск, 2024 г.).

Связь работы с научными программами. Научные исследования осуществлены в рамках Гранта РНФ «Выявление набора механизмов, обеспечивающих длительную устойчивость мягкой пшеницы к стеблевой ржавчине в Западной Сибири» (№ 22-24-20067) и темы «Исследование фундаментальных основ устойчивости культурных и диких злаков к грибным болезням и абиотическим факторам среды» (№ Гос. регистрации 121111100022-4).

Публикации. Тема диссертации освещена в 18 публикациях, из них: четыре - в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ и/ или входящих в зарубежные базы цитирования (Web of Science, Scopus); 1 - в журнале, входящем в базу РИНЦ, 13 - в материалах конференций международного и всероссийского уровня (РИНЦ).

Личный вклад автора состоит в планировании, участии и выполнении экспериментов, статистической обработке и анализе полученных данных, описании результатов, формулировании выводов, поиске и изучении отечественных и зарубежных информационных источников, написании и оформлении публикаций и разделов диссертации.

Структура и объем диссертации. Работа представлена на 165 страницах и включает: введение, пять глав, заключение и список литературы (283 источника, из них 206 на иностранном языке). Диссертация иллюстрирована 13 таблицами и 33 рисункам, включая 55 микрофотографий.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю, профессору Л.Я. Плотниковой, за неоценимую помощь и поддержку. Автор благодарит канд. биол. наук В.Е. Пожерукову и всех коллег из Омского ГАУ за их доброту и помощь в выполнении работы, а

также ведущего специалиста лаборатории иммунитета растений Омского АНЦ, канд. биол. наук Л.В. Мешкову за предоставление материалов.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

В тексте

АФА - активные формы азота (RNS - Reactive nitrogen species) АФК - активные формы кислорода (ROS - Reactive oxygen species) ВИР - Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова

ВНИИКХ им. А.Г. JIopxa - Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного хозяйства имени А.Г. Лорха. ГБС - Главный ботанический сад ДАБ - 3,3'-диамино-бензидин тетрахлорид (краситель) ИТ - инфекционный тип НП - нитропруссид натрия НСТ - нитросиний тетразолий (краситель)

НИИСХ СЗ - Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северного Зауралья (филиал ТюмНЦ СО РАН)

Омский АНЦ - Омский аграрный научный центр п/ин - после инокуляции реакция СВЧ - реакция сверхчувствительности СК - салициловая кислота

СибНИИРС - Сибирский научно-исследовательских институт растениеводства и селекции (филиал ИЦиГ СО РАН)

ТатНИИСХ - Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Тульский НИИСХ - Тульский научно-исследовательский институт сельского хозяйства (филиал ФИЦ Немчиновка)

ТюмНЦ СО РАН - Тюменский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук

ФАО - Организация по продовольствию и сельскому хозяйству при

ООН

ФИЦ ИЦиГ СО РАН - Федерального исследовательского центра Института цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук

ФИЦ КазНЦ РАН - Федеральный исследовательский центр Казанский научный центр Российской академии наук

ФИЦ КНЦ СО РАН - Федеральный исследовательский центр Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук

ФИЦ Немчиновка - Федеральный исследовательский центр Нечимовка APR - Adult Plant Resistance ASR - All Stage Resistance

CIMMYT - International Maize and Wheat Improvement Center

c-PTIO - 2-phenyl-4, 4, 5, 5-tetramethylimidazoline-l-oxyl 3-oxide

DAMPs - Damage Associated Molecular Patterns

ETI - Effector-Triggered Immunity

Lr - ген устойчивости к бурой ржавчине

MAMPs - Microbial Associated Molecular Patterns

NHR - устойчивость нехозяев (nonhost resistance)

PAMPs - Pathogen Associated Molecular Patterns

Pgt - Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et Henn

PR-белки - защитные белки (pathogenesis related proteins)

PTI - Pattern-Triggered Immunity

SAR - системная приобретенная устойчивость (systemic acquired resistance)

Sr -ген устойчивости к стеблевой ржавчине Yr -ген устойчивости к желтой ржавчине

На микрофотографиях

ап - аппрессорий г - гаустория иг - инфекционная гифа к - колония

мкг - материнская клетка гаустория

нк - некротическая клетка растения

пв - подустьичная везикула

рт - ростковая трубка

с - спора

у - устьице

уп - урединиопустула

ГЛАВА 1. СОПРЯЖЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ С ПШЕНИЦЕЙ И МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЗЛАКОВ К РЖАВЧИННЫМ ГРИБАМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Значение пшеницы для обеспечения продовольственной

безопасности населения

Культурные виды пшениц - мягкая пшеница Triticum aestivum L. и твердая Т. durum Desf., принадлежат к семейству Роасеае, трибе Triticeae (Дорофеев и др., 1987). Злаки служат основным источником углеводов в рационе человека и животных (Tehseen et al., 2021). Человечество возделывает пшеницу на протяжении многих тысяч лет (Чуянов, 2018). Пшеница, наряду с рисом и кукурузой, играет важную роль в обеспечении глобальной продовольственной безопасности и обеспечивает почти 20% потребностей человека в калориях (Baker et al., 2020; Akhtar et al., 2021; Luo et al., 2021; Shewabez et al., 2022). В 2016 году мировое производство зерна составляло 749 млн. т, а в 2050 году мировой спрос на пшеницу достигнет 900 млн. т в связи с ростом населения планеты до 9,7 миллиарда человек. Ежегодный прирост урожая в последнее десятилетие составлял в среднем 0,9% по всему миру, и для достижения прогнозируемых сборов зерна его необходимо увеличить до ~ 2,4% (Zhao et al., 2022). Увеличение урожайности пшеницы может быть достигнуто за счёт повышения эффективности фотосинтеза, улучшения технологий растениеводства, а также снижения потерь от абиотических и биотических факторов.

Потери продукции растениеводства в мире от биотических факторов (болезней, вредителей, сорных растений) оцениваются в 30-40%. В последнее время отмечено усиление поражения посевов грибными болезнями, и мировой ущерб урожая пшеницы в 2010-2014 гг. оценивался в 18%. Основные потери в размере 15,1% были обусловлены восемью болезнями (бурая,

стеблевая и желтая ржавчина, септориозные пятнистости, мучнистая роса, фузариоз колоса и желтая пятнистость), распространенными по всему миру (Savari et al., 2019). Возбудителями ржавчинных болезней пшеницы являются три вида биотрофных грибов: Puccinia triticina Eriks (бурая ржавчина), P. stri-formis Westendorp (желтая ржавчина) и Р. graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et Henn (Pgt) (стеблевая ржавчина). По данным F АО ржавчинные болезни представляют собой наибольшую опасность для глобальной продовольственной безопасности в связи с быстрыми эволюционными процессами в популяциях, способностями к массовому размножению и переносу спор на большие расстояния (FAO Report, 2021).

Систематическое положение возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы

Ржавчинные грибы относятся к отделу Базидиомицеты -Basidiomycetes, классу Урединиомицеты - Urediniomycetes, порядку И redi nales ^ семейству Pucciniaceae и роду Puccinia (Азбукина, 2005). Стеблевую ржавчину вызывает вид Puccinia graminis Pers., который имеет несколько специализированных к видам злаков форм (formae speciales). Впервые филогенетическую специализацию внутри вида Р. graminis выявил Эриксон в 1894 г. Он показал, что вид Р. graminis разделен на семь групп клонов, приспособленных к наиболее распространенным видам растений (пшенице, овсу, ячменю и др.), которые стали для них хозяевами. Р. graminis Pers. f. sp. tritici Eriks, et Henn. (Pgt) в вегетативной стадии поражает пшеницу (Khan et al., 2017). Позднее внутри специализированных форм были установлены группы клонов, приспособленных к определенным сортам - физиологические расы (Stakman et al., 1962).

Pgt имеет сложный жизненный цикл, в котором последовательно чередуются пять типов спороношений: 0 - пикнии с пикниоспорами, не вызывающими заражение пшеницы, но участвующими в половом процессе (диплои-дизация мицелия); I - эции с эциоспорами; II - урединии (несколько поколе-

ний в течение вегетационного периода); III - телиоспороношение; IV - бази-дии с базидиоспорами (рис. 1) (Азбукина, 2005). Бесполое размножение гриб проходит на пшенице, вызывая стеблевую ржавчину. Для зимовки и полового процесса патоген использует виды Berberís (Sinha, Chen, 2021; Villegas et al., 2022). В теплых регионах урединиоспоры могут зимовать на остатках поражённых растений и озимых культурах и вызывать ранее заражение растений весной (Ржавчина, 2010).

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ Puccinia graminis

ПИКНИОСПОРЫ (П) переносимые насекомыми к гифам (п) пикниее различающимся по поповом у знаку, где осуществляется плазмогамия %

V

ПИКНИИ на барбарисе после заражения базидиосорами

ЭЦИИ на барбарисе (п-п) дикариотизация

ЛЕТО

УРЕДИНИОСПОРЫ

<п«-П> воздушный перенос

| БАЗИДИОСЙОРЫ ( С воздушный н перенос А

ТЕЛИОСПОРЫ (2л). прорастающие на соломе базидиеи и базидиоспорами (п)

ГЕЛИИ на злаках ТЕЛИОСПОРЫ на соломе

[кариогамия Г

(2п) г ' ЗИМА

Рисунок 1 - Жизненный цикл возбудителя стеблевой ржавчины (по книге Гарибова, Лекомцева, стр. 136)

Поражение стеблевой ржавчиной обычно появляется в виде коричневато-красных удлиненных пустул на стеблях и междоузлиях растений, позже болезнью могут поражаться листья, колосковые чешуи и даже ости (Конькова, 2021; Созина, 2021). Образование урединиоспор проходит на обеих сторонах листьев. К концу сезона появляются черные телейтоспороношения с телейтоспорами, прочно прикрепленными к тканям хозяина. Отсюда второе

название болезни - черная ржавчина (Ржавчинные, 2014; Соляникова, 2021). После повреждения эпидермиса и фотосинтезирующей ткани у растений теряется намного больше влаги и нарушается процесс фотосинтеза. В результате ослабляется рост растений и нарушается формирование зерна.

1.2 Сопряженная эволюция Puccinia grarmnis с пшеницей и усиление вредоносности стеблевой ржавчины в мире

Ржавчинные болезни наносили большой ущерб пшенице уже в древних цивилизациях (Wang et al., 2015). Самые ранние археологические свидетельства спор были обнаружены недалеко от центра плодородного полумесяца (Chaves et al., 2008). Начиная с середины XVII в. описаны опустошительные вспышки ржавчины в Европе. Эмпирическая связь между стеблевой ржавчиной и барбарисом была признана еще в XVII в. В связи с этим во многих странах Европы и Северной Америки проводили кампании по искоренению зарослей видов барбариса Berberís spp. Сильные эпифитотии описаны в 1708-1710 гг. и в 1727 г. в Африке. В XVIII в. было начато изучение этиологии ржавчинных болезней. В конце XIX в. изучение ржавчинных заболеваний злаков приобрело систематический характер.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кнауб Валерия Вячеславовна, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Азбукина З.М. Ржавчинные грибы. (Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России. Грибы) // Владивосток: Дальнаука, 2005. -Т. 5.-616 с.

Аллагулова Ч.Р. Основные пути образования оксида азота в растениях // Экобиотех 2021. Материалы VII Всероссийской конференции с международным участием, г. Уфа 4-7 октября 2021 г. Уфа: УИБ УФИЦ РАН, 2021. -С. 105-109. [Электронный ресурс: http://ib.anrb.ru/ebt2021/ecobiotech2021.pdf]

Андреев Л.Н., Плотникова Ю.М. Ржавчина пшеницы: цитология и физиология. - М.: Наука, 1989. - 304 с.

Баранова O.A., Сибикеев С.Н., Дружин А.Е., Созина И.Д. Потеря эффективности генов устойчивости к стеблевой ржавчине Sr25 и Srôagi на территории нижнего Поволжья // Вестник защиты растений. - 2021. - Т. 104 (2). -С. 105-112.

Безрукова М.В., Лубянова А.Р., Масленникова Д.Р., Васильев И.Д., Шакирова Ф.М. Влияние эндогенных цитокининов на проявление защитного действия метилжасмоната на растения пшеницы // Экобиотех. - 2019. - Т. 2. -№. 4. - С. 553-558. DOI: 10.31163/2618-964Х-2019-2-4-553-558

Буцанец П.А., Шугаева H.A., Шугаев А.Г. Пора неспецифической проницаемости (mptp) в митохондриях растений и ее роль в гибели клеток // Физиология растений. - 2023. - Т. 70. - №. 6. - С. 563-576.

Вавилов H.H. Ботанико-географические основы селекции (Учение об исходном материале в селекции) // Теоретические основы селекции: В 3 т. / Под ред. H.H. Вавилова. М.; Л.: ГИЗ с.-х. совх. и колх. лит-ры. Общая селекция растений, 1935. - Т. 1. - С. 17-74.

Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений // Избр.соч.: в 5 т. -М.; Л.: Наука, 1964. - Т. 4. - 518 с.

Веселова C.B., Бурханова Г.Ф., Нужная Т.В., Максимов И.В. Роль НАДФН-оксидазного сигнального каскада в развитии устойчивости мягкой яровой пшеницы к возбудителю септориоза Stagonospora nodorum Berk. //

Известия уфимского научного центра РАН. - 2018. - №. 3 (1). - С. 66-74. DOI: 10.31040/2222-8349-2018-1-3-66-74

Винн В.К., Стейплз Р.К. Тропизмы грибов и их роль при узнавании растений-хозяев // Борьба с болезнями растений: Устойчивость и восприимчивость под ред. СтейплзаР., ТенниссенаГ. М.: Колос. - 1984. - С. 50-74.

Гарибова JI.B., Лекомцева С.Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов // Учебное пособие. Москва: Товарищество научных изданий. КМК, 2005. - 220 с.

Глянько А.К., Ищенко A.A. Активные формы кислорода и азота - возможные медиаторы системной устойчивости у бобовых при действии ри-зобиальной инфекции // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Биология. - 2017. - Т. 1. - С. 9. https://doi.org/10.35550/vbio2017.01.009

Гультяева Е.И. Популяционно-генетические исследования возбудителей ржавчины пшеницы в России // В сборнике: биотехнология и биологическая безопасность: достижения и перспективы развития. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию Научно-исследовательского института проблем биологической безопасности МЗ PK.-2023.-С. 222-223.

Гультяева Е.И., Шайдаюк Е.Л. Вирулентность российских популяций возбудителя желтой ржавчины пшеницы // Микология и фитопатология. -2020. - Т. 54. - №. 4. - С. 299-304.

Джапаридзе Л.И. Практикум по микроскопической химии растений. -М.: Сов. наука, 1953.- 178 с.

Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова Л.В. Пшеницы мира // Под ред. В.Ф. Дорофеева. - Л.: ВО Агропромиздат, 1987. - 560 с.

Доспехов Б.А. Методика полевого опыта // М.: Колос, 1985. - 351 с.

Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. - М: Изд. дом «Муравей», 1998. - 380 с.

Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. - М.: Наука, 19936. - 272 с.

Зиновьева C.B., Лаврова В.В., Удалова Ж.В., Матвеева Л.М. Патоген-зависимые (PR) белки в защитном механизме растений при инвазии паразитическими нематодами. -2017. - С. 181-184.

Измайлов С.Ф., Никитин A.B. Нитратный сигналинг в растениях. Механизмы реализации // Физиология растений. - 2020. - Т. 67. - №. 1. - С. 3549. DOI: 10.31857/S001533032001008X

Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам [Текст] : методическое пособие / [Е. Е. Радченко и др. ; под ред. Е. Е. Радченко]; Российская акад. сельскохозяйственных наук, Гос. науч. центр Российской Федерации Всероссийский научно-исслед. ин-т растениеводства им. Н. И. Вавилова. // Москва : Россельхозакадемия, 2008. - 416 с.

Каллоза [Электронный ресурс] - [2020]. Режим доступа: https://kartaslov.ru/KapTa-3HaHHfi/Kanuio3a.

Карпец Ю.В., Колупаев Ю.Е., Вайнер A.A. Функциональное взаимодействие оксида азота и пероксида водорода при формировании индуцированной теплоустойчивости проростков пшеницы // Физиология растений. -2015. - Т. 62. -№. 1. - С. 72-78. DOI: 10.7868/S0015330314060098

Карпец Ю.В., Колупаева Ю.Е., Луговая A.A., Швиденко Н.В., Шкля-ревский М.А., Ястреб Т.О. Функциональное взаимодействие АФК и оксида азота при индуцировании теплоустойчивости проростков пшеницы донором сероводорода // Физиология растений. - 2020. - Т. 67. - №. 4. - С. 408-416. DOI: 10.31857/S0015330320030148.

Кнауб В.В., Плотникова Л.Я. Перспективы использования генетического потенциала пшеницы Тимофеева для защиты мягкой пшеницы от стеблевой ржавчины // Международная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы растениеводства и кормопроизводства», посвященная 100-

летию со дня рождения доктора сельскохозяйственных наук, профессора Ельчаниновой H.H. Кинель, Самара, 2024. - С. 23-28.

Кнауб В.В., Плотникова Л.Я., Пожерукова В.Е. Комплекс защитных механизмов Seeale cereale от стеблевой ржавчины пшеницы // «Приоритетные векторы развития промышленности и сельского хозяйства»-Тез.к докл. Материалы IV международной научно-практической конференции с международным участием. Донбасс, 2021. - С. 53-57.

Кнауб В.В., Плотникова Л.Я., Пожерукова В.Е. Особенности взаимодействия возбудителя стеблевой ржавчины с пшеницей, защищенной геном Sr3J II «Роль аграрной науки в развитии лесного и сельского хозяйства Дальнего Востока». Материалы V-й Международной научно-практической конференции с международным участием. Приморский край, г. Уссурийск, 2021. -С. 160-164.

Коваль С.Ф., Коваль B.C., Шаманин В.П. Изогенные линии пшеницы: монография, Омск, 2001. - 152 с.

Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В., Кабашникова Л.Ф. Антиоксидантная система растений: клеточная компартментация, защитные и сигнальные функции, механизмы регуляции (обзор) // Прикладная биохимия и микробиология. -2019. -Т. 55. -№. 5. - С. 419-440. DOI: 10.1134/S0555109919050088

Конькова Э.А. Характеристика вирулентности возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в условиях Саратовской области // Аграрный научный журнал. -2021. -№. 8. - С. 23-27. DOI 10.28983/asj.y2021i8pp23-27

Креславский В.Д., Лось Д.А., Аллахвердиев С.И., Кузнецов В.В. Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений. // Физиология растений. - 2012. - Т. 59. - №. 2. - С. 163-178.

Максимов И.В. Роль АФК в сигнальной регуляции фитоиммунитета. Материалы II Международного симпозиума «Молекулярные аспекты ре доке-метаболизма растений» и Международной научной школы «Роль активных форм кислорода в жизни растений» (Уфа, 26 июня - 1 июля 2017 г.) / ред. И.В. Максимов и др. Уфа : ООО «Первая типография», 2017. - С. 446.

Максимов И.В., Сорокань A.B., Черепанова Е.А., Сурина О.Б., Троши-на Н.Б., Яруллина Л.Г. Влияние салициловой и жасмоновой кислот на компоненты про-/антиоксидантной системы в растениях картофеля при фи-тофторозе// Физиология растений. - 2011. - Т. 58. - №. 2. - С. 243-251.

Максимов И.В., Черепанова Е.А. Про-/антиоксидантная система и устойчивость растений к патогенам // Успехи современной биологии. - 2006. -Т. 126.-С. 250-261.

Максимов И.В., Шеин М.Ю., Бурханова Г.Ф. РНК-интерференция в защите растений от грибной и оомицетной инфекции // Прикладная биохимия и микробиология. - 2023. - Т. 59. - №. 3,- С. 219-234.

Малиновский В.И. PR-белки и фитовирусы // Усп. совр. биол. - 2009. -Т. 129. -№. 3,- С. 1-9.

Мамаева A.C., Фоменков A.A., Носов A.B., Мошков И.Е., Мур Л.А., Холл М.А., Новикова Г.В. Регуляторная роль оксида азота у растений // Физиология растений. - 2015. - Т. 62. - №. 4. - С. 459-473. DOI: 10.7868/S0015330315040132

Мамаева A.C., Фоменков A.A., Носов A.B., Новикова Г.В. Регуляция оксидом азота фосфорилирования белков в культуре клеток Arabidopsis thali-апа II Физиология растений. - 2017. - Т. 64. - №. 5. - С. 346-354. DOI: 10.7868/S0015330317050074

Мельникова Д.Н., Е.И. Финкина, И.В. Богданов, Т.В. Овчинникова. Растительные PR-белки, связывающие липиды и другие гидрофобные лиган-ды // Биоорганическая химия. - 2018. - Т. 44. - №. 6. - С. 585-594. DOI: 10.1134/S0132342318060064

Минибаева Ф.В., Гордон Л.Х. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе // Физиология растений. - 2003 - Т. 50. - №. 3. - С. 459-464.

Михайлова Л.А., Квитко К.В. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondite f. sp. tritici Rob. Ex Desm. // Микология и фитопатология. - 1970 - Т. 4. - С. 269-273.

Мосолов В.В., Валуева Т.А. Ингибиторы протеиназ и их функции у растений // Прикладная биохимия и микробиология. - 2005. - Т. 41. - №. 3. -С. 261-282.

Павловская Н.Е., Гагарина И.Н., Горькова И.В., Козявина К.Н., Мушта-кова В.М., Фомина В.А., Роговин В.В. Пероксидазозависимый иммунитет гороха к фузариозу // Вестник Орловского государственного аграрного университета. - 2010. - Т. 26. - №. 5. - С. 72-74.

Плотникова Л. Я. Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям : учебник / Л. Я. Плотникова // Международная ассоциация "Агрообразование" - М. : КолосС, 2007. - С. 359 : ил. - (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

Плотникова Л.Я. Влияние свойств поверхности и физиологических реакций растений-нехозяев на развитие клеточных структур ржавчинных грибов // Цитология. - 2008. - Т. 50. - №. 5. - С. 439-446.

Плотникова Л.Я., Бережкова Г.А., Богданова Е.В. Характеристика ин-трогрессивных линий мягкой пшеницы с генами Agropyron elongatum по устойчивости к болезням и качеству зерна // Вестник Омского государственного аграрного университета. - 2017. - №. 4 (28). - С. 48-56.

Плотникова Л.Я., Кнауб В.В. Особенности действия генов пырея удлиненного $г24, $г25 и 8г2б, обеспечивающих длительную устойчивость пшеницы к стеблевой ржавчине // «Импортонезависимость и продовольственная безопасность: глобальные вызовы и стратегические тренды развития АПК в условиях трансформации международных экономических отношений» посвященная 105-летию со дня основания ФГБОУ ВО Омский ГАУ. Международная научно-практическая конференция с международным участием. Омск, 20236. - С. 68-72.

Плотникова Л.Я., Кнауб В.В., Пожерукова В.Е., Кашуба Ю.Н. Физиологические механизмы устойчивости к стеблевой ржавчине на примере ржи посевной // «От импортозамещения к экспортному потенциалу: научно-инновационное обеспечение АПК», посвященную Дню рождения Уральского

ГАУ. Материалы международной научно-практической конференции. Урал, 2021. - С. 109-111.

Плотникова Л.Я., Кнауб В.В., Пожерукова В.Е., Пристроева Д.А. Защитные механизмы ржи и сортов пшеницы с геном Бг31 от стеблевой ржавчины // «Итоги и перспективы развития Сибирского земледелия», посвященная 105-летию агрономического (агротехнологического) факультета и 75-летию доктора сельскохозяйственных наук, профессора Рендова Николая Александровича. Всероссийская (национальная) научно-практическая конференция с международным участием. Омск, 2023а. - С. 147-150.

Плотникова Л.Я., Кузьмина С.П., Фризен Ю.В. Биохимические показатели качества зерна перспективных линий мягкой пшеницы с генами Agropyron е/оп^аШт, устойчивых к стеблевой ржавчине // Успехи современного естествознания. -2019. -№. 12. - С. 20-26. БОГ 10.17513/ше.37263

Плотникова Л.Я., Мешкова Л.В. Эволюция цитофизиологических взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы при преодолении устойчивости, детерминированной геном Ьг19 II Микология и фитопатология. - 2009. - Т. 43. - В. 4. - С. 343-357.

Плотникова Л.Я., Пожерукова В.Е., Кнауб В.В., Лысенко Н.С. Устойчивость видов родов ТгШсит и Ае§йор8 к засухе и грибным болезням в Западной Сибири // Вестник Омского ГАУ, 2022. - № 3 (47). - С. 49-63.

Плотникова Л.Я., Пожерукова В.Е., Мешкова Л.В., Митрофанова О.П., Дегтярёв А.И., Айдосова А.Т. Устойчивость пшеницы Тимофеева к Риссша ШИста в Западной Сибири // Микология и фитопатология. - 2015. - Т. 49 (2). -С. 116-125.

Плотникова Л.Я., Пожерукова В.Е., Митрофанова О.П., Дегтярев А.И. Влияние индукции или подавления окислительного взрыва на взаимодействие возбудителя бурой ржавчины с пшеницей Тимофеева // Прикладная биохимия и микробиология. - 2016. - Т. 52. - №. 1. - С. 1-11.

Плотникова JI.Я., Штубей Т.Ю. Влияние салициловой и янтарной кислот на цитофизиологические реакции пшеницы, инфицированной бурой ржавчиной // Цитология. - 2009. - Т. 51. - №. 1. - С. 43-52.

Пру сова Н.Г. Культигенный ареал барбариса-промежуточного хозяина стеблевой ржавчины культурных и дикорастущих злаков в Курганской области : диссертация ... канд. с.-х. наук. Курган, 2005. 179 с. - Специальность 06.01.11.

Ржавчина - на хлебном поле [Электронный ресурс] - [2010]. Режим доступа: https://www.krestianin.ru/articles/14174.php

Ржавчина пшеницы выбросила ненужные гены и стала суперзаразной [Электронный ресурс] - [2017]. Режим доступа:

https : //nplus 1. ru/ne ws/2017/12/25/stem-rust

Ржавчинные болезни пшеницы [Электронный ресурс] - [2014]. Режим доступа: http://agro-portal.su/pshenica/2059-rzhavchinnye-bolezni-pshenicy.html

Рсалиев A.C., Гультяева Е.И., Мальчиков П.Н., Шайдаюк ЕЛ., Коваленко Н.М., Яковлева Д.Р., Байгутов М.Ж. Устойчивость перспективных образцов яровой твердой пшеницы к листостебельным болезням // Вестник защиты растений. - 2020. - Т. 103. - №. 2. - С. 105-112.

Скурыгина H.A. Высокоэффективные гены устойчивости к популяциям бурой ржавчины и мучнистой росы у линий мягкой пшеницы, производных Triticum timopheevii Zhuk. и их дифференциация // Селекционно-генетическая характеристика: Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. - 1984. - Т. 85.-С. 5-13.

Созина И.Д. Расовый состав саратовской популяции Puccinia graminis f. sp. triciti - возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы // Современная наука: актуальные вопросы, достижения и инновации сборник статей XVII Международной научно-практической конференции : в 2 ч. Пенза, 2021. - С. 137141.

Соляникова В.В. Молекулярная идентификация генов устойчивости к стеблевой ржавчине в линиях яровой мягкой пшеницы // Современная наука:

актуальные вопросы, достижения и инновации сборник статей XVII Международной научно-практической конференции : в 2 ч.. Пенза, 2021. - С. HS-HS.

Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчев-ский; [Отв. ред. А.Н. Гречкин]. - М.: Наука, 2002. - 294 с.

Тютерев C.JI. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений // СПб.: ООО «Инновационный центр защиты растений» ВИЗР. -2002. - 328 с.

Фатхутдинова Д.Р., Сахабутдинова А.Р., Максимов И.В., Яруллина Л.Г., Шакирова Ф.М. Влияние салициловой кислоты на антиоксидантные ферменты в проростках пшеницы // Агрохимия. - 2004. - №. 8. - С. 27-31.

Чекмарев В.В. Погодные условия и особенности развития ржавчины пшеницы в Тамбовской области // Наука без границ. - 2020. - №. 8 (48). - С. 35-40.

Чуянов И.А., Глушаков Д.А., Юсов B.C. Комбинационная способность сортов твердой пшеницы по устойчивости к патогенам стеблевой ржавчины в условиях Западной Сибири // В сборнике: Сборник материалов XXIV научно-технической студенческой конференции. - 2018. - С. 83-87.

Шарипова М.Р., Балабан Н.П., Марданова A.M., Нямсурэн Ч., Валеева Л.Р. Механизмы устойчивости растений к инфекциям // Ученые записки Казанского университета. - 2013. - Т. 155. - Кн. 4. - С. 28-58.

Шлапакова Т.И., Костин Р.К., Тягунова Е.Е. Активные формы кислорода: участие в клеточных процессах и развитии патологии // Биоорганическая химия. - 2020. - Т. 46. - №. 5. - С. 466-485. DOI: 10.31857/S013234232005022X

Юшкевич Л.В., Ломановский A.B. Защита посевов яровой пшеницы от листостеблевых инфекций при интенсивных технологиях возделывания в лесостепи Западной Сибири // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2021. - №. 2 (196). - С. 11-19.

Якубцинер М.М. Пшеницы Сирии, Палестины и Трансиордании и их селекционно-агрономическое значение // Издательство: JL: ВАСХНИЛ Института Растениеводства НКЗ СССР, 1932. -276 с.

Яруллина Л.Г., Ибрагимов Р.И. Клеточные механизмы формирования устойчивости растений к грибным патогенам // Уфа: Гилем. - 2006. - 232 с.

Яруллина Л.Г., Касимова Р.И., Ахатова А.Р., Яруллина Л.М., Исаев Р.Ф., Максимов И.В. Салициловая и жасмоновая кислоты в регуляции накопление лигнина в растениях пшеницы при инфицировании корневой гнилью // Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты: Сборник материалов IX Международного симпозиума. Москва, 20-25 апреля 2015 г. / отв. ред. Н.В. Загоскина. - М.:ИФР РАН, 2015,- С. 483-485.

Яруллина Л.Г., Трошина Н.Б., Черепанова Е.А., Заикина Е.А., Максимов И.В. Салициловая и жасмоновая кислота в регуляции про-антиоксидантного статуса листьев пшеницы при инфицировании Septoria nodorum Berk. // Прикладная биохимия и микробиология. - 2011. - Т. 47. - №. 5. - С. 602-608.

Яруллина Л.Г., Цветков В.О., Бурханова Г.Ф., Сорокань А.В., Заикина Е.А. Влияние бактерий рода Bacillus на содержание Н2О2 и экспрессию генов ингибиторов гидролаз в растениях картофеля при инфицировании Phytophthora infestans (Mont.) de bary // Физиология растений. - 2021. - Т. 68. - №. 6. - С. 664-672.

Able A.J. Role of reactive oxygen species in the response of barley to pathogens // Protoplasma. - 2003. - Vol. 221. - №. 1-2. - P. 137-143. DOI: 10.1007/s00709-002-0064-l

Afzal A., Shah S.R.A., Ijaz M., Saeed M. Combating Ug99 - current scenario // Int. J. Phytopathol. - 2021. - Vol. 10 (01). - P. 57-70. D01:10.33687/phytopath.010.01.3487

Aghnoum R., Niks RE. Specificity and levels of nonhost resistance to non-adapted Blumeria graminis forms in barley // New Phytol. - 2010. - Vol. 185. - P. 275-284. DOI: 10.1111/j. 1469-8137.2009.03039.X

Ahn I.-P., Uhm K.-H., Kim S., Lee Y.-H. Signaling pathways involved in preinfection development of Colletotrichum gloeosporioides, C. coccodes and C. dematium pathogenic on red pepper // Physiological and Molecular Plant Pathology. - 2003. - Vol. 63. - №. 5. - P. 281-289. D01:10.1016/j.pmpp.2004.01.001

Akbar M.U., Aqeel M., Shah M.S., Jeelani G., Iqbal N., Latif A., Elnour R.O., Hashem M., Alzoubi O.M., Habeeb T., Qasim M., Noman A. Molecular regulation of antioxidants and secondary metabolites act in conjunction to defend plants against pathogenic infection // South African Journal of Botany. - 2023. -Vol. 161. - P. 247-257. D01:10.1016/j.sajb.2023.08.028

Akhtar N., Kiran A., Rehman S., Kausar M., Khan M., Saleem U., Mahmood T. Microsatellite markers based assessment of rust resistance genes in Pakistani bread wheat genotypes // The Journal of Animal & Plant Sciences. -2021. - Vol. 31 (3). - P. 877-887. https://doi.Org/10.36899/JAPS.2021.3.0285

Alscher R.G., Erturk N., Heath L.S. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants // J. Exp. Bot. - 2002. - Vol. 53. - P. 13311341.

Ayliffe M., Jin Y., Kang Zh., Persson M., Steffenson B., Wang S., Leung H. Determining the basis of nonhost resistance in rice to cereal rusts // Euphytica. -2011. - Vol. 179. - P. 33-40. DOI:10.1007/sl0681-010-0280-2

Baker L., Grewal S., Yang C., Hubbart-Edwards S., Scholefield D., Ashling S., Burridge A., Przewieslik-Allen A., Wilkinson P., King I., King J. Exploiting the genome of Thinopyrum elongatum to expand the gene pool of hexaploid wheat //Theor. Appl. Genet. - 2020. - Vol. 133. - P. 2213-2226. [CrossRef] [PubMed]

Bano A., Gupta A., Rai S., Fatima T. Mechanistic role of reactive oxygen species and its regulation via the antioxidant system under environmental stress // In Plant Stress Physiology-Perspectives in Agriculture; IntechOpen: London, UK, 2021. - P. 1-18.

Baranova O.A. Molecular identification of stem rust resistance genes in new regional wheat varieties // Plant Protection News. - 2020. - Vol. 103 (2). - P. 113118. DOI: 10.31993/2308-6459-2020-103-2-4936

Baranova O.A., Sibikeev S.N., Konkova E.A. Analysis of resistance to stem rust and identification of Sr genes in introgressive lines of spring bread wheat // Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. - 2023. - Vol. 184 (1). -P. 177-186. DOI: 10.30901/2227-8834-2023-1-177-186

Bartaula R., Melo A.T.O., Kingan S., Jin Y., Hale I. Mapping non-host resistance to the stem rust pathogen in an interspecific barberry hybrid. Mapping nonhost resistance to the stem rust pathogen in an interspecific barberry hybrid // BMC Plant Biol. -2019. - Vol. 19(1). -№. 319. DOI: 10.1186/sl2870-019-1893-9

Beardmore J., Ride J.P., Granger J.W. Cellular lignification as a factor in the hypersensitive resistance of wheat to stem rust // Physiol. Plant Pathol. - 1983. -Vol. 22. - P. 209-220.

Berlin A. Stem rust attacks in Sweden heralds the return of a previously vanquished foe // Swedish University of Agricultural Sciences, SLU News. - 2017.

Berlin A., Samils B., Djurle A., Wirsen H., Szabo L., Yuen J. Disease development and genotypic diversity of Puccinia graminis f. sp. avenae in Swedish oat fields // Plant Pathology. - 2012. - Vol. 62. - P. 32-40. DOI: 10.1111/j. 1365-3059.2012.02609.x

Bettgenhaeuser J., Gilbert B., Ayliffe M., Moscou M.J. Nonhost resistance to rust pathogens - a continuation of continua // Front. Plant Sci. - 2014. - Vol. 5. -№. 664. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00664

Bezrukova M.V., Lubyanova A.R., Maslennikova D.R., Shakirova F.M., Kudoyarova G.R. Influence of 24-epibrassinolide on water exchange of wheat varieties various in dry resistance under osmotic stress // Russian Journal of Plant Physiology. - 2021. - Vol. 68. - №. 2. - P. 307-314. DOI: 10.1134/S1021443721010040

Bindschedler L.V., Minibaeva F., Gardner S.L., Gerrish C., Davies D.R., Bolwell G.P. Early signaling events in apoplastic oxidative burst in suspension cultured french bean cells involve camp and Ca2+// New Phytologist. - 2001. - Vol. 151. -№. 2. - P. 185-194. DOI: 10.1046/j. 1469-8137.2001.00170.x

Boiler T., Keen N.T. Perception and transduction of elisitor signals in host-pathogen interactions // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / A.J. Slusarenko, R.S.S. Frazer, L.S. van Loon - Kluewer Ac.Publ, the Netherlands, 2000. - P. 189-230.

Bolus S., Akhunov E., Coaker G., Dubcovsky J. Dissection of cell death induction by wheat stem rust resistance protein Sr35 and its matching effector AvrSr35 II MPMI. - 2020. - Vol. 33. - №. 2. - P. 308-319. https://doi. org/10.1094/MPMI-08-19-0216-R.

Brar G.S., Fetch T., McCallum B.D., Hucl P.J., Kutcher H.R. Virulence dynamics and breeding for resistance to stripe, stem and leaf rust in Canada Since 2000 // Plant Dis. - 2019. - Vol. 103. - P. 2981-2995. [Google Scholar] [Cross-Ref] [PubMed] [Green Version]

Calcagno C., Novero M., Genre A., Bonfante P., Lanfranco L. The exudate from an arbuscular mycorrhizal fungus induces nitric oxide accumulation in Medi-cago truncata roots // Mycorrhiza. - 2012. - Vol. 22. - P. 259-269. DOI: 10.1007/s00572-011-0400-4

Chandran P., Ray S.K., Durge S.L., Raja P., Nimkar A.M., Bhattacharyya T. Scope of horticultural land-use system in enhancing carbon sequestration in ferruginous soils of the semi-arid tropics // Curr. Sci. - 2009. - Vol. 97. - P. 10391046.

Chaves M.S., Martinelli J.A., Wesp C.L., Graichen F.A.S. The cereal rusts: an overview // Pest Technology. - 2008. - Vol. 2. - P. 38-55.

Chen Q., Conner R.L., Laroche A., Thomas J.B. Genome analysis of Thino-pyrum intermedium and Thinopyrum ponticum using genomic in situ hybridization // Genome. - 1998. - Vol. 41. - P. 580-586. https://doi.org/10.1139/G98-055

Cheng Y., Yao J., Zhang H., Huang L., Kang Z. Cytological and molecular analysis of nonhost resistance in rice to wheat powdery mildew and leaf rust pathogens // Protoplasma. - 2015. - Vol. 252 (4). - P. 1167-1179. DOI: 10.1007/s00709-014-0750-9

Coletta R.D., Hirsch C.N., Rouse M.N., Lorenz A., Garvin D.F. Genomic dissection of nonhost resistance to wheat stem rust in Brachypodium distachyon II Molecular Plant-Microbe Interactions. - 2018. - Vol. 32 (4). DOI: 10.1094/MPMI-08-18-0220-R

Crespo-Herrera L.A., Garkava-Gustavsson L., Ahman I. A systematic review of rye (Secale cereale L.) as a source of resistance to pathogens and pests in wheat (Triticum aestivum L.) // Hereditas. - 2017. - Vol. 154. - P. 14. DOI: 10.1186/s41065-017-0033-5

Cui B, Pan Q., Clarke D., Villarreal M.O., Umbreen S., Yuan B., Shan W., Jiang J., Loake G.J. S-nitrosylation of the zinc finger protein SRG1 regulates plant immunity // Nat Commun. - 2018. - Vol. 9 (1). - P. 4226. D01:10.1038/s41467-018-06578-3

Cui B., Xu S., Li Y., Umbreen S., Frederickson D., Yuan B., Jiang J., Liu F., Pan Q., Loake G.J. The Arabidopsis zinc finger proteins SRC/2 and SRC/3 are positive regulators of plant immunity and are differentially regulated by nitric oxide // New Phytol. -2021. - Vol. 230. - P. 259-274. DOI: 10.1111/nph. 16993

Cui J.L., Wang Y.N., Jiao J., Gong Y., Wang J.H., Wang M.L. Fungal endo-phyte-induced salidroside and tyrosol biosynthesis combined with signal cross-talk and the mechanism of enzyme gene expression in rhodiola crenulata // Scientific Reports. -2017. - Vol. 7. -№ 12540. DOI:10.1038/s41598-017-12895-2

Dangl J.L., Horvath D.M., Staskawicz B.J. Pivoting the plant immune system from dissection to deployment // Science. - 2013. - Vol. 341 (6147). - P. 746751. DOI: 10.1126/science. 1236011

Deising H., Nicholson R.L., Haug M., Howard R.J., Mendgen K. Adhesion pad formation and the involvement of cutinase and esterases in the attachment of

uredospores to the host cuticle // Plant Cell. - 1992. - Vol. 9. - P. 1101-1111. https://doi.org/10.1105/tpc.4.9.1101

Delledonne M., Xia Y., Dixon R.A., Lamb C. Nitric oxide functions as a signal in plant disease resistance // Nature. - 1998. - Vol. 394. - P. 585-588.

Delledonne M., Zeier J., Marocco A., Lamb C. Signal interactions between nitric oxide and reactive oxygen intermediates in the plant hypersensitive disease resistance response // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2001. - Vol. 98. - P. 1345413459. DOI: 10.1073/pnas.231178298

Delventhal R., Falter C., Strugala R., Zellerhoff N, Schaffrath U. Ectopara-sitic growth of Magnaporthe on barley triggers expression of the putative barley wax biosynthesis gene CYP96B22 which is involved in penetration resistance // BMC Plant Biology. -2014. - Vol. 14. -№. 26. DOI: 10.1186/1471-2229-14-26.

Douchkov D., Nowara D., Zierold U., Schweizer P. A high-through- put gene-silencing system for the functional assessment of defense related genes in barley epidermal cells // Molecular Plant-Microbe Interactions. - 2005. - Vol. 18 (8). - P. 755-761. DOI: 10.1094/MPMI-18-0755

Dyakov Y.T., Gorlenko M.V. Population biology of phytopathogenic fungi // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol., Harwood Acad. Publ. UK, 1989. - Vol. 4. -P. 1-35.

Dyakov Yu.T., Dzhavakhiya V.G., Korpela T. Molecular basis of plant immunization // В книге: Comprehensive and Molecular Phytopathology. Dyakov Yu.T., Dzhavakhiya V.G., Korpela T. Amsterdam, 2007. - C. 423-438.

Dyck P.L. Transfer of a gene for stem rust resistance from Triticum ararati-cum to hexaploid wheat // Genome. - 2011. - Vol. 35 (5). - P. 788-792. DOI: 10.113 9/g92 -120

Elanskii S.N., Petrunina Ya.V., Lavrova O.I., Likhachev A.N. A comparative analysis of Stachybotrys chartarum strains isolated in Russia // Microbiology.

2004. - Vol. 73. - №. 1. - P. 60-65. DOI: 10.1023/B:MICI.0000016370.43585.75

Ellingboe A.H. Genetics of host-parasite interactions // Encyclopedia of Plant Physiology / R. Heitefuss, P.H. Williams. - Springer, Heidelberg, New York., 1976. - P. 761-778.

Ellinger D., Naumann M., Falter C., Zwikowics C., Jamrow T., Manisseri C., Somerville S.C., Voigt C.A. Elevated early callóse deposition results in complete penetration resistance to powdery mildew in Arabidopsis II Plant Physiol. -2013. - Vol. 161(3). - P. 1433- 1444. DOI: 10.1104/pp. 112.211011

Eriksson J. Ueber die specialisirung des parasitismus bei den getreiderostpilzen // Ber. Dtsch. Bot. Ges. - 1894. - Vol. 12. - P. 292-331.

Fang F.C. Mechanisms of nitric oxide-related antimicrobial activity // J. Clin. Invest. - 1997. - Vol. 99. - P. 2818-2825.

FAO Report. The impact of disasters and crises on agriculture and food security. Rome: FAO, 2021. DOI 10.4060/cb3673en

FAOSTAT. 2019. Available online: https://www.fao.org/faostat (accessed on 12 December 2022).

Flor H.H., Comstock V.E. Flax cultivars with multiple rust conditioning genes//Crop Sci. - 1971. - Vol. 11. -№. 1. - P. 16-25.

Foissner I., Wendehenne D., Langebartels C., Durner J. In vivo imaging of an elicitor-induced nitric oxide burst in tobacco // Plant J. - 2000. - Vol. 23 (6). -P. 817-824. DOI: 10.1046/j. 1365-313x.2000.00835.x

Friebe B.G., Jiang J., Raupp W.J., Mcintosh R.A., Gill B.S. Characterization of wheat translocations conferring resistance to diseases and pests: Current status // Euphytica. - 1996. - Vol. 1. - P. 9-87. [CrossRef]

Garcia-Matta C., Lamattina L. Nitric oxide induces stomatal closure and enhances the adaptive plant responses against drought stress // Plant Physiology. -2001.-Vol. 126 (3).-P. 1196-1204. DOI: 10.1104/pp. 126.3.1196

Genievskaya Y., Turuspekov Y., Rsaliyev A., Abugalieva S. Genome-wide association mapping for resistance to leaf, stem, and yellow rusts of common wheat under field conditions of South Kazakhstan // Peer J. - 2020. - Vol. 8. - №. e9820. [Google Scholar] [CrossRef]

Gilad N.L., Bar-Nun N, Noy T., Mayer A.V. Enzymes of Botrytis cinerea-capableof breaking down hydrogen peroxide // FEMS Microbiol. Lett. 2000. - Vol. 190. - P. 121-126.

Glen H.F. Cultivated Plants of Southern Africa // Jacana, Johannesburg,

2002.

Goodman R.N., Novacky A.J. The hypersensitive reaction in plants to pathogens. A resistant phenomenon // APS PRESS, St. Paul, Minnesota, 1994. - P. 244.

Guan L.M., Scandalios J.G. Hydrogen peroxide-mediated catalase gene expression in response to wounding // Free Radical Biol. Med. - 2000. - Vol. 28 (8). -P. 1182-1190. DOI: 10.1016/s0891-5849(00)00212-4

Guo P., Cao Y., Li Z., Zhao B. Role of an endogenous nitric oxide burst in the resistance of wheat to stripe rust // Plant, Cell & Environment. - 2004. - Vol. 27. - P. 473-477.

Hahn M., Mendgen K. Signal and nutrient exchange at biotrophic plant-fungus interfaces // Curr. Opin. Plant Biol. - 2001. - Vol. 4 (4). - P. 322-327. D01:10.1016/S1369-5266(00)00180-1

Hall A.A., Gurr S.J. Initiation of appressorial germ tube differentiation and appressorial hooking: distinct morphological events regulated by CAMP signalling in Blumeria graminis f. sp. hordei II Physiological and Molecular Plant Pathology. - 2000. - Vol. 56. - №. 1. - P. 39-46.

Hansjakob A., Bischof S., Bringmann G., Riederer M., Hildebrandt U. Very-long-chain aldehydes promote in vitro prepenetration processes of Blumeria graminis in a dose- and chain length-dependent manner // New Phytol. - 2010. - Vol. 188. - P. 1039-1054. https://doi.Org/10.llll/j.1469-8137.2010.03419.x

Harris P.J., Hartley R.D. Detection of bound ferulic acid in cell walls of the Gramineaeby ultraviolet fluorescence microscopy // Nature (London). - 1976. -Vol. 259. - P. 508-510.

Heath M.C. Apoptosis, programmed cell death and the hypersensitive response // Eur. J. Plant Pathol. - 1998a. - Vol. 104. - P. 117-124.

Heath M.C. Evolution of parasitism in the fungi. /A. Rayner, CM. Brasier, D. Moore, eds. // Evolutionary Biology of the Fungi. Cambridge University Press. - 1987. - P. 149-160.

Heath M.C. Hypersensitive response-related death // Plant Molecular Biology. - 2000 (6). - Vol. 44. - P. 321-334.

Heath M.C. Influence of carbohydrates on the induction of haustoria of the cowpea rust fungus in vitro // Exp. Mycol. - 1990. - Vol. 14. - P. 84-88.

Heath M.C. Involvement of reactive oxygen species in the response of resistant (hypersensitive) or susceptible cowpeas to cowpea rust fungi // New Phy-tology. - 19986. - Vol. 138 (2). - P. 251-263. D01:10.1046/j.l469-8137.1998.00897.x

Heath M.C. Nonhost resistance. In: Plant Disease control: Resistance and susceptibility // Staples and G.H. Toenniessen, NewYork, 1981a. - P. 201-217.

Hunt M.D., Ryals J.A. Systemic acquired resistance signal transduction // Crit. Rev. Plant. Sci. - 1996. - Vol. 15. - P. 583-606.

Hurali D.T., Bhurta R., Tyagi S., Sathee L., Sandeep A.B., Singh D., Mal-lick N, Vinod, Jha S.K. Analysis of NIA and GSNOR family genes and nitric oxide homeostasis in response to wheat leaf rust interaction // Scientifc Reports. -2022. - Vol. 12 (1). -№. 803. https://doi.org/10.1038/s41598-021-04696-5.

Jaswal R., Kiran K., Rajarammohan S., Dubey H., Singh P.K., Sharma Y., Deshmukh R., Sonah H., Gupta N, Sharma T.R. Effector biology of biotrophic plant fungal pathogens: current advances and future prospects // Microbiological Research. - 2020. - Vol. 241. - № 126567. https://doi.Org/10.1016/j.micres.2020.126567

Johnson R., Lamberti F., Waller J.M., Vander Graaff N.A. Genetic background of durable resistance // Durable resistance. In Crops. Plenum Press, New York, 1983. - P. 152-163.

Jones J.D.G., Dangl J.L. The plant immune system // Nature. - 2006. - Vol. 444. - P. 323-329. [CrossRef]

Kelbin V.N., Skolotneva E.S., Salina E.A. Challenges and prospects for developing genetic resistance in common wheat against stem rust in Western Siberia // Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii=Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2020. - Vol. 24 (8) - P. 821-828. DOI: 10.18699/VJ20.679 (in Russian)

Khan A.A., Cheema H.M.N., Karim I., Aslam U., Husssain M., Ali Z. Genetic variance, population structure and gene flow among Triticum aestivum for rust resistance // Pak. J. Agri. Sci. - 2017. - Vol. 54 (4). - P. 807-816. DOI: 10.21162/PAKJAS/17.3493

Khan M., Ali S., Al Azawi T.N.I., Saqib S., Ullah F., Ayaz A., Zaman W. The key roles of ROS and RNS as a signaling molecule in plant-microbe interactions // Antioxidants. - 2023. - Vol. 12. - №. 268. https://doi.org/10.3390/ anti-oxl2020268

Khan M., Ali S., Al Azzawi T.N.I., Yun B.-W. Nitric oxide acts as a key signaling molecule in plant development under stressful conditions // Int. J. Mol. Sci. -2023. - Vol. 24. -№. 4782. D01:10.3390/ijms24054782

Khan M., Nazar T., Pande A., Mun B.-G., Lee D., Hussain A., Lee B.-H., Yun B.-W. The Role of nitric oxide-induced atill6 in growth and disease resistance in Arabidopsis thaliana II Front. Plant Sci. - 2021. - Vol. 12. - №. 1314. DOI: 10.3389/fpls.2021.685156

Knaub V., Plotnikova L. Participation of reactive oxygen species and nitric oxide in defense of wheat carrying Sr25 gene against stem rust // Applied Biochemistry and Microbiology. 2024. - Vol. 60. - №. 6. - P. 1301-1312. DOI: 10.1134/S0003683824605298.

Kolbert Z., Barroso J.B., Brouquisse R., Corpas F.J., Gupta K.J., Lindermayr C., Loake G.J., Palma J.M., Petrivalsky M., Wendehenne D., Hancock J.T. A forty year journey: The generation and roles of NO in plants // Nitric Oxide. - 2019. -Vol. 93. - P. 53.

Kolmer J. Leaf rust of wheat: pathogen biology, variation and host resistance // Forests. - 2013. - Vol. 4. - P. 70-84. [Google Scholar] [CrossRef] [Green Version]

Kolupaev Yu.E., Karpets Yu.V., Dmitriev A.P. Signal mediators in plants in response to abiotic stress: calcium, reactive oxygen and nitrogen species // Cytol. Genet. - 2015. - Vol. 49. - №. 5. - P. 338-348. DOI: 10.3103/S0095452715050047

Kombrink E., Somsvich I.E. Defense responses of plants to pathogens // Adv. Bot. Res. - 1995. - Vol. 21. - P. 2-34.

Koyshybaev M. Wheat Diseases // FAO: Ankara, Turkey, 2018. - 394 p. Lapochkina I.F., Gainullin N.R., Baranova O.A., Kovalenko N.M., Marchenkova L.A., Pavlova O.V., Mitroshina O.V. Complex resistance of spring and winter bread wheat lines to biotic and abiotic stresses // Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii=Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2021. - Vol. 25 (7). - P. 723-731. DOI: 10.18699/VJ21.082

Lee M., Jeon H.S., Kim S.H., Chung J.H., Roppolo D., Lee H., Cho H.J., Tobimatsu Y., Ralph J., Park O.K. Lignin-based barrier restricts pathogens to the infection site and confers resistance in plants // EMBO J. - 2019 - Vol. 38 (23). -P. el01948. DOI: 10.15252/embj.2019101948.

Lee S., Hutton S., Whitaker V. Mini review: potential applications of nonhost resistance for crop improvement // Front Plant Sci. - 2016. - Vol. 11. - №. 7. -P. 997. DOI: 10.3389/fpls.2016.00997

Leonova I.N., Skolotneva E.S., Orlova E.A., Orlovskaya O.A., Salina E.A. Detection of genomic regions associated with resistance to stem rust in russian spring wheat varieties and breeding germplasm // Int. J. Mol. Sci. - 2020. - Vol. 21. -№. 4706. DOI: 10.3390/ijms21134706 www.mdpi.com/journal/ijms

Li H., Boshoff W.H.P., Pretorius Z.A., Zheng Q., Li B., Li Z. Establishment of wheat- 7'hinopynim ponticum translocation lines with resistance to Puccinia graminis f. sp. tritici Ug99 // J. Genet. Genom. - 2019. - Vol. 46. - P. 405-407. [CrossRef]

Liang X., Zhang J. Regulation of plant responses to biotic and abiotic stress by receptor-like cytoplasmic kinases // Stress Biol. - 2022. - Vol. 2. - №. 25. [CrossRef]

Lidwell-Durnin J., Lapthorn A. The threat to global food security from wheat rust: ethical and historical issues in fighting crop diseases and preserving genetic diversity // Global Food Security. - 2020. - Vol. 26. - №. 100446. https://doi.Org/10.1016/j.gfs.2020.100446

Liu X., Ao K., Yao J., Zhang Y., Li X. Engineering plant disease resistance against biotrophic pathogens // Curr. Opin. Plant Biol. - 2021. - Vol. 60. - №. 101987. [CrossRef]

Lorrain C., Petre B., Duplessis S. Show me the way: rust effector targets in heterologous plant systems // Curr. Opin. Microbiol. - 2018. - Vol. 46. - P. 19-25. D01:10.1016/j.mib.2018.01.016

Luig N.H. A survey of virulence genes in wheat stem rust Puccinia graminis f. sp. tritici II Fortschritte de Pflanzenzuchtung Zeischrlft fur Pflanzenzuchtung Be-jhefte. - 1983. -№. 11. - P. 198-213.

Luo J., Rouse M.N., Hua L., Li H., Li B., Li T., Zhang W., Gao C., Wang Y., Dubcovsky J., Chen Sh. Identification and characterization of Sr22b, a new allele of the wheat stem rust resistance gene Sr22 effective against the Ug99 race group // Plant Biotechnology Journal. - 2021. - P. 1-10. DOI: 10.1111/pbi. 13737

Mahalingam R., Fedoroff N. Stress response, cell death and signalling: The many faces of reactive oxygen species // Physiol. Plant. - 2003. - Vol. 119. - P. 56-68. DOI: 10.1034/j. 1399-3054.2003.00156.x

Martínez-Medina A., Pescador L., Terrón-Camero L.C., Pozo M.J., Romero-Puertas M.C. Nitric oxide in plant-fungal interactions // Journal of Experimental Botany. -2019. - Vol. 70. -№. 17. - P. 4489-4503. D01:10.1093/jxb/erz289

Maslennikova D.R., Allagulova C.R., Fedorova K.A., Plotnikov A.A., Av-albaev A.M., Shakirova F.M. Cytokinins contribute to realization of nitric oxide growth-stimulating and protective effects on wheat plants // Russ. J. Plant Physiol. -2017. - Vol. 64. - P. 665-671. [CrossRef]

Mayama S., Daly J.M., Rehfeld R.W., Daly C.R. Hypersensitive response of near-isogenic wheat carrying the temperature-sensitive Sr6 allele for resistance to stem rust // Physiol Plant Path. - 1975. - Vol. 7. - P. 35-47.

Mcintosh R.A., Wellings C.R., Park R.F. Wheat rusts: an atlas of resistance genes // CSIRO Australia, Sydney, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. - 1995.

Mehta Y.R.A.B. Variacao patogenica entre isolados de Magnaporthe grisea atacando triticale e trigo no estado do Parana. Summa Phytopathol. - 1998. - Vol. 24.-P. 119-125.

Melotto M., Underwoo, W., Koczan J., Nomura K., He S.Y. Plant stomata function in innate immunity against bacterial invasion // Cell. - 2006. - Vol. 126. -P. 969-980. [CrossRef]

Melotto M., Zhang L., Oblessuc P.R., He S.Y. Stomatal defense a decade later//Plant Physiol. -2017. - Vol. 174. - P. 561-571. [CrossRef]

Mendgen K., Hahn M. Plant infection and the establishment of fungal bio-trophy // Trends Plant Sci. - 2002. - Vol. 7. - P. 352-356. https://doi.org/10.1016/sl360-1385(02)02297-5.

Mendgen K., Nass P. The activity of powdery-mildew haustoria after feeding the host cells with different sugars, as measured with a potentiometric cyanine dye // Planta. - 1988. - Vol. 174. - P. 283-288.

Mendgen K., Struck C., Voegele R.T., Hahn M. Biotrophy and rust huastoria // Physiol. Plant Pathol. - 2000. - Vol. 56. - P. 141-145. https://doi.org/10.1006/PMPP.2000.0264.

Niks R.E. Early abortion of colonies of leaf rust Puccinia hordei in partially resistant barley seedlings // Can. J. Bot. - 1982. - Vol. 60. - P. 714-723.

Niks R.E. Failure of haustorial development as a factor in slow growth and development of Puccinia hordei in partially resistant barley seedlings // Physiol. Mol. Plant. Pathol. - 1986. - Vol. 28. - P. 309-322.

Niks R.E. Haustorium formation by Puccinia hordei in leaves of hypersen-sirive, partially resistant, and nonhost genotypes // Phytopathology. - 1983a. - Vol. 73.-P. 64-66.

Niks R.E. How specific is non-hypersensitive host and nonhost resistance of barley to rust and mildew fungi? // J. Integr. Agric. - 2014. - Vol. 13. - P. 244254. https://doi.org/10.1016/S2095-3119(13)60648-6

Nobori T., Mine A., Tsuda K. Molecular networks in plant-pathogen holobi-ont // FEBS Lett. - 2018 - Vol. 592 (12). - P. 1937-1953. DOI: 10.1002/18733468.13071.

Olivera P., Newcomb M., Szabo L. J., Rouse M., Johnson J., Gale S., Luster D.G., Hodson D., Cox J.A., Burgin L., Hort M., Gilligan C.A., Patpour M., Justesen A.F., Hovmoller M.S., Woldeab G., Hailu E., Hundie B., Tadesse K., Pumphrey M., Singh R.P., Jin Y. Phenotypic and genotypic characterization of race TKTTF of Puccinia graminis f. sp tritici that caused a wheat stem rust epidemic in southern Ethiopia in 2013-14 // Phytopathology. - 2015. - Vol. 105. - P. 917-928. DOI: 10.1094/ phyto-11-14-0302-f

Olivera P.D., Abera E., Wanyera R., Szabo L.J., Rouse M.N, Luster D.G., Hodson D., Kosgey Z., Bavani S., Randhawa M., Jin Y. New races of the stem rust pathogen detected in Kenya // BGRI. - 2021. Technical Workshop Posters. https://bgri. Cornell, edu/wp-content/uploads/2021/10/pablo2.pdf

Panstruga R., Moscou M.J. What is the molecular basis of nonhost resistance? // Mol Plant Microbe Interact. - 2020. - Vol. 33 (11). - P. 1253-1264. DOI: 10.1094/MPMI-06-20-0161 -CR

Park S.-Y., Choi J., Lim S.-E., Lee G.-W., Park J., Kim Y., Kong S., Kim S.R., Rho H.-S., Jeon J. Global expression profiling of transcription factor genes provides new insights into pathogenicity and stress responses in the rice blast fungus // PLoS Pathog. - 2013. - Vol. 9. -№. el003350.

Parlevliet J.E. What is durable resistance, a general outline // Durability of disease resistance / Th. Jacobs, J.E. Parlevliet. - Kluwer Academic Publishers, The Netherlands, 1993. - P. 23-39.

Paterlini A., Dorussen D., Fichtner F., van Rongen M., Delacruz R., Vojnovic A., Helariutta Y., Leyser O. Callose accumulation in specific phloem cell

types reduces axillary bud growth in Arabidopsis thaliana II New Phytologist. -2021. - Vol. 231. -P. 516-523. https://doi.org/10.llll/nph.17398

Pathotype Tracker—Where is Ug99?/RustTracker.org. Available online: http://rusttracker.cimrnyt.org/ (accessed on 3 June 2024)

Patpour M., Hovmoller M.S., Hodson D. First report of virulence to Sr25 in race TKTTF of Puccinia graminis f. sp. tritici causing stem rust on wheat // Plant disease. - 2017. - Vol. 101. - №. 9. https://doi.org/10.1094/PDIS-ll-16-1666-PDN

Patpour M., Hovmoller M.S., Rodriguez-Algaba J., Randazzo B., Villegas D., Shamanin V.P., Berlin A., Flath K., Czembor P., Hanzalova A., Slikova S., Skolotneva E.S., Jin Y., Szabo L.J., Meyer K.J., Valade R., Thach T., Hansen J.G., Justesen A.F. Wheat stem rust back in europe: diversity, prevalence and impact on host resistance // Front. Plant Sci. - 2022. - Vol. 13. - №. 882440. DOI: 10.33 89/fpls.2022.882440

Periyannan S., Milne R.J., Figueroa M., Lagudah E.S., Dodds P.N. An overview of genetic rust resistance: From broad to specific mechanisms // PLoS Pathog. - 2017. - Vol. 13 (7). - P. el006380. https://doi.org/10.1371/journal.ppat. 1006380

Peters Haugrud A.R., Zhang Z., Richards J.K., Friesen T.L., Faris J.D. Genetics of variable disease expression conferred by inverse gene-for-gene interactions in the vfhedX-Parastagonospora nodorum pathosystem // Plant Physiol. -2019. - Vol. 180. - P. 420-434. https://doi.org/10.1104/pp.19.00149

Plotnikova L., Knaub V. Exploitation of the genetic potential of Thinopyrum and Agropyron genera to protect wheat from diseases and environmental stresses // Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii=Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2024. - Vol. 28 (5). - P. 536-553. DOI:10.18699/vjgb-24-60.

Plotnikova L., Knaub V., Pozherukova V. Nonhost Resistance of Thinopyrum ponticum to Puccinia graminis f. sp. tritici and the effects of the Sr24, Sr25, and Sr26 genes introgressed to wheat // Int. J. Plant Biol. - 2023. - Vol. 14. - P. 435-457. https:// doi.org/10.3390/ijpbl4020034

Plotnikova L., Pozherukova V., Knaub V., Kashuba Y. What was the reason for the durable effect of Sr31 against wheat stem rust? // Agriculture. - 2022. -Vol. 12. -№. 2116. https://doi.org/10.3390/ agriculture 12122116

Plotnikova L.Y., Meshkova L.V., Pozherukova V.E. Potential use of Ae-gilops speltoides Taush genes for durable defense of common wheat from leaf rust in western Siberia // В сборнике: ЮР Conference Series: Earth and Environmental Science. Сер. "International Conference on World Technological Trends in Agribusiness". - 2021. - C. 012088.

Plotnikova L.Ya., Sagendykova A.T., Ignatyeva E.Y. Defence of bread wheat with the tall wheatgrass genes while accelerating the physiological specialization of the causative agent of stem rust. Omsk SAU Bulletin // Vestn. Omsk. GAU. - 2021. - Vol. 4. - P. 35-44. https://doi.org/10.48136/2222-0364_2021_4_35. (in Russian).

Prasad P., Bhardwaj S.C., Savadi S., Kashyap P.L., Gangwar O.P., Khan H., Singh R., Singh S.B., Kumar S. Population distribution and differentiation of Puc-cinia graminis tritici detected in the Indian subcontinent during 2009-2015 // Crop Protect. -2018. - Vol. 108. - P. 128-136. [Google Scholar] [CrossRef]

Rehman A., Azhar M.T., Hinze L., Qayyum A., Li H., Peng Z., Qin G., Jia Y., Pan Z., He S., Du X. Insight into abscisic acid perception and signaling to increase plant tolerance to abiotic stress // Journal of Plant Interactions. - 2021. -Vol. 16 (1). - P. 222-237. DOI: 10.1080/17429145.2021.1925759

Rocafort M., Fudal I., Mesarich C.H. Apoplastic effector proteins of plant-associated fungi and oomycetes // Curr. Opin. Plant Biol. - 2020. - Vol. 56. -P. 9-19. https://doi.Org/10.1016/j.pbi.2020.02.004

Rockel P., Strube F., Rockel A., Wildt J., Kaiser W.M. Regulation of nitric oxide (NO) production by plant nitrate reductase in vivo and in vitro // J. Exp. Bot. -2002. - Vol. 53. - P. 103-110. DOI: 10.1093/jexbot/53.366.103

Roelfs A.P., Martens J.W. An international system of nomenclature for Puc-cinia graminis f. sp. tritici II Phytopathology. - 1988. - Vol. 78. - P. 526-533.

Rohringer R., Kim W.K., Samborski D.J.A histological study of interactions between avirulent races of stem rust and wheat containing resistance genes Sr5, Sr6, Sr8, or Sr22 II Can. J. Bot.- 1979. - Vol. 57. - P.324-331.

Romero C.T., Vermeulen J.P., Vels A., Himmelbach A., Mascher M., Niks R.E. Mapping resistance to powdery mildew in barley reveals a large effect nonhost resistance QTL // Theor. Appl. Genet. - 2018. - Vol. 131. - P. 1031-1045. https://doi.org/10.1007/s00122-018-3055-0

Romero-Puertas M.C., Delledonne M. Nitric oxide signaling in plant-pathogen interactions // IUBMB Life. - 2003. - Vol. 55 (10-11). - P. 579-583. DOLIO. 1080/15216540310001639274

Rsaliyev A.S., Rsaliyev Sh.S. Principal approaches and achievements in studying race composition of wheat stem rust // Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii=Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2018. - Vol. 22 (8). - P. 967-977. DOLIO. 18699/ VJ18.439

Rubiales D., Niks R.E. Characterization of Lr34, a major gene conferring nonhypersensitive resistance to wheat leaf rust // Plant Dis. - 1995. -Vol. 79. - №. 12. - P. 1208-1212. DOL10.1094/PD-79-1208

Salcedo A., Rutter W., Wang S., Akhunova A., Bolus S., Chao S., Anderson N, De Soto M.F., Rouse M., Szabo L., Bowden R.L., Dubcovsky J., Akhunov E. Variation in the AvrSr35 gene determines Sr35 resistance against wheat stem rust race Ug99 // Science. - 2017. - Vol. 22. - №. 358 (6370). - P. 1604-1606. DOI: 10.1126/science.aao7294

Samborski D.J., Kim W.K., Rohringer R. Histological studies on host-cell necrosis conditioned by the Sr6 gene for resistance in wheat to stem rust // Can. J. Bot. - 1977. - Vol. 55. -№. 11. - P. 1445-1452.

Sánchez-Martín J., Keller B. NLR immune receptors and diverse types of non-NLR proteins control race-specific resistance in Triticeae // Current Opinion in Plant Biology. - 2021. - Vol. 62. - №. 102053. https://doi.Org/10.1016/j.pbi.2021.102053

Sanchez-Mc Sweeney A., Gonzalez-Gordo S., Aranda-Sicilia M.N., Rodríguez-Rosales M.P., Venema K., Palma J.M., Corpas F.J. Loss of function of the chloroplast membrane K+/H+ antiporters AtKEAl and AtKEA2 alters the ROS and NO metabolism but promotes drought stress resilience // Plant Physiology and Biochemistry. - 2021. - Vol. 106. - P. 106-119. D01:10.1016/j.plaphy.2021.01.010.

Saunders D.G.O., Pretorius Z.A., Hovmoller M.S. Tackling the re-emergence of wheat stem rust in Western Europe // Commun. Biol. - 2019. - Vol. 2. - P. 51. DOI:10.1038/s42003-019-0294-9

Savari S., Willocquet L., Pethybridge S.J., Esker P., McRoberts N, Nelson A. The global burden of pathogens and pests on major food crops // Nature Ecology & evolution. -2019. - Vol. 3. - P. 430-439. D01:10.1038/s41559-018-0793-y

Scherer N.M., Thompson C.E., Freitas L.B. Patterns of molecular evolution in pathogenesis-related proteins // Genetics & Molec. Biol. - 2005. - Vol. 28 (4). -P. 645-653. DOI: 10.1590/S1415-47572005000500001

Schulze-Lefert P., Panstruga R. A molecular evolutionary concept connecting nonhost resistance, pathogen host range, and pathogen speciation // Trends in Plant Science. - 2011. - Vol. 16. - №. 3. - P. 117-125. DOI: 10.1016/j.tplants.2011.01.001

Schulze-Lefert P., Panstruga R. Establishment of biotrophy by parasitic fungi and reprogramming of host cells for disease resistance // Annu. Rev. Phyto-pathol. - 2003. - Vol. 41. - P. 641-667. DOI: 10.1146/annurev.phyto.41.061002.083300

Shafiei R., Hang C., Kang J.G., Loake G.J. Identification of loci controlling non-host disease resistance in Arabidopsis against the leaf rust pathogen Puccinia triticina II Molecular Plant Pathology. - 2007. - Vol. 8 (6). - P. 773-784. DOI: 10.1111/j .1364-3703.2007.00431 .x

Shahinnia F., Carrillo N, Hajirezaei M.-R. Engineering Climate-Change-Resilient Crops: New Tools and Approaches // Int. J. Mol. Sci. - 2021. - Vol. 22. -P. 7877. https://doi.org/10.3390/ijms22157877

Shamanin V.P., Salina E., Wanyera R., Zelenskiy Yu., Olivera P., Morgunov A. Genetic diversity of spring wheat from Kazakhstan and Russia for resistance to stem rust Ug99 // Euphytica. - 2016. - №. 212. - P. 287-296. D01:10.1007/sl0681-016-1769-0

Shaw B.D., Kuo K., Hoch H.C. Germination and appressorium development of Phyllosticta ampelicida pycnidiospores // Mycologia. - 1998. -Vol. 90. - №. 2. - P. 258-268.

Shewabez E., Bekele E., Alemu A., Mugnai L., Tadesse W. Genetic characterization and genome-wide association mapping for stem rust resistance in spring bread wheat // BMC Genomic Data. - 2022. - Vol. 23. - №. 11. https://doi.org/10.1186/sl2863-022-01030-4

Shipton W.A., Brown J.F. A Whole-leaf clearing and staining technique to demonstrate host- pathogen relationships of wheat stem rust // Phytopathology. -1962. - Vol. 522. -№. 7. - P. 1313-1316.

Sibikeev S.N., Baranova O.A., Druzhin A.E. A prebreeding study of intro-gression spring bread wheat lines carrying combinations of stem rust resistance genes, Sr22+Sr25 and Sr35+Sr25 II Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Sel-ektsii=Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2021. - Vol. 25 (7). - P. 713— 722. DOI: 10.18699/VJ21.081

Sibikeev S.N., Markelova O.S., Baukenova E.A., Druzhin A.E. The likely threat of the spread of race Ug99 Puccinia graminis f. sp. tritici on wheat in southeastern Russia // Russian Agricultural Sciences. - 2016. - Vol. 42 (2). - P. 145148. DOI: 10.3103/S1068367416020154

Singh P.K., Indoliya Y., Agrawal L., Awasthi S., Deeba F., Dwivedi S., Chakrabarty D., Shirke P.A., Pandey V., Singh N., Dhankher O.P., Barik S.K., Tripathi R.D. Genomic and proteomic responses to drought stress and biotechno-logical interventions for enhanced drought tolerance in plants // Current Plant Biology. - 2022. - Vol. 29. -№. 100239. https://doi.Org/10.1016/j.cpb.2022.100239

Singh R.P., Hodson D.P., Huerta-Espino J., Jin Y., Bhavani S., Njau P., Her-rera-Foessel S., Singh P.K., Singh S., Govindan V. The emergence of Ug99 races

of the stem rust fungus is a threat to world wheat production // Annu. Rev. Phyto-pathol. - 2011. - Vol. 49. - P. 465-481. D01:10.1146/annurev-phyto-072910-095423

Singh R.P., Hodson D.P., Jin Y., Lagudah E.S., Ayliffe M.A., Bhavani S., Rouse M.N., Pretorius Z.A., Szabo L.J., Huerta-Espino J., Basnet B.R., Lan C., Hovmoller M.S. Emergence and spread of new races of wheat stem rust fungus: Continued threat to food security and prospects of genetic control // Phytopathology. -2015. - Vol. 10. - P. 872-884. https://doi.org/10.1094/PHYTO-01-15-0030-FI.

Singh R.P., Singh P.K., Rutkoski J., Hodson D.P., He X., Jorgensen L.N., Hovmoller M.S., Huerta-Espino J. Disease impact on wheat yield potential and prospects of genetic control // Annu. Rev. Phytopathol. - 2016. - Vol. 54. - P. 303-322. https://doi.org/10.1146/annurev-phyto-080615-095835

Sinha P., Chen X. Potential infection risks of the wheat stripe rust and stem rust pathogens on barberry in Asia and Southeastern Europe // Plants. - 2021. -Vol. 10. -№. 957. https://doi.org/10.3390/plantsl0050957

Skolotneva E.S., Kosman E., Patpour M., Kelbin V.N., Morgounov A.I., Shamanin V.P., Salina E.A. Virulence Phenotypes of Siberian Wheat Stem Rust Population in 2017-2018 // Front. Agron. - 2020. - Vol. 2. - №. 6. DOI: 10.3389/fagro.2020.00006

Skolotneva E.S., Salina E.A. Resistance mechanisms involved in complex immunity of wheat against rust diseases // Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Sel-ektsii=Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2019. - Vol. 23 (5). - P. 542550. DOI: 10.18699/VJ19.523 (in Russian)

Skolotneva E.S., Kelbin V.N., Morgunov A.I., Boiko N.I., Shamanin V.P., Salina E.A. Races composition of the Novosibirsk population of Puccinia grami-nis f. sp. tritici II Micol. Phytopatol. - 2020. - Vol. 54. - P. 49-58.

Spielmeyer W., Sharp P.J., Lagudash E.S. Identification and validation of markers liked to broad-spectrum stem rust resistance gene Sr2 in wheat (Triticum

aestivum L.) // Crop Sci. - 2003. - Vol. 43 (1). - P.333-336. DOI: 10.2135/cropsci2003.3330

Stakman E.C., Piemeisel F.J. Biologic forms of Puccinia graminis on cereals and grasses // J. Agric. Res. - 1917. - Vol. 10. - P. 429-495.

Stakman E.C., Stewart D.M., Loegering W.Q. Identification of physiological races of Puccinia gramini sf. sp. tritici II USDA: Washington, DC, USA, 1962. -617 p.

Sun Y., Shen E., Hu Y., Wu D., Feng Y., Lao S., Dong C., Du T., Hua W., Ye C., Zhu J., Zhu Q., Cai D., Skuza L., Qiu J., Fan L. Population genomic analysis reveals domestication of cultivated rye from weedy rye // Mol Plant. - 2021. -Vol. 15 (3). - P. 552-561. DOI: 10.1016/j.molp.2021.12.015

Tada Y., Mori T., Shinogi T., Yao N., Takahashi S., Betsuyaku S., Sakamoto M., Park P., Nakayashiki H., Tosa Y., Mayama S. Nitric oxide and reactive oxygen species do not elicit hypersensitive cell death but induce apoptosis in the adjacent cells during the defense response of oat // Molecular Plant-Microbe Interactions. - 2004. - Vol. 17. - P. 245-253. https://doi.org/10.1094/MPMI.2004.17.3.245

Takahama U. Hydrogen peroxide-dependent oxidation of flavonoids and hy-droxycinnamic acid derivatives in epidermal and guard cells of Tradescantia vir-giniana L. // Plant Cell Physiol. - 1988. - Vol. 29. - P. 475-481.

Tehseen M.M., Kehel Z., Sansaloni C.P., Lopes M.d.S., Amri A., Kurtulus E., Nazari K. Comparison of genomic prediction methods for yellow, stem, and leaf rust resistance in wheat landraces from Afghanistan // Plants. - 2021. - Vol. 10. -№. 558. https://doi.org/10.3390/plants 10030558

Tolossa M., Adugna G., Hundie B. Pathogenic variability and virulence of wheat stem rust {Puccinia graminis f. sp. tritici) in Southwestern and Western Ethiopia // BGRI. - 2021. Technical Workshop Posters. https://bgri.cornell.edu/wp-content/uploads/2021/09/tolossa.pdf

Tsuba M., Katagiri C., Takeuchi Y., Takada Y., Yamaoka N. Chemical factors of the leaf surface involved in the morphogenesis of Blumeria graminis II

Physiol. Mol. Plant Pathol. - 2002. - Vol. 60 (2). - P. 51-57. DOI: 10.1006/pmpp.2002.0376

Tsushima A., Lewis C.M., Flath K., Kildea S., Saunders D.G.O. Wheat stem rust recorded for the first time in decades in Ireland // Plant Pathol. - 2022. -Vol. 71 (4). - P. 890-900. DOI: 10.1111/ppa. 13532

Tucker S.L., Talbot N.J. Surface attachment and pre-penetration stage development by plant pathogenic fungi // Annu. Rev. Phytopath. - 2001. - Vol. 39. -P. 385-418. DOI: 10.1146/annurev.phyto.39.1.385

Uppalapati S.R., Ishiga Y., Doraiswamy V., Bedair M., Mittal S., Chen J., Nakashima J., Tang Y., Tadege M., Ratet P., Chen R., Schultheiss H., Mysore K.S. Loss of abaxial leaf epicuticular wax in Medicago truncatula irgl/palml mutants results in reduced spore differentiation of anthracnose and nonhost rust pathogens // Plant Cell. - 2012. - Vol. 24. - P. 353-370. https://doi.org/10.1105/tpc. 111.093104.

USDA. World Agricultural Production // USDA Foreign Agricultural Service: Washington, DC, USA, 2016. - 20250 p.

Van Baarlen P., van Belkum A., Summerbell R.C., Crous P.W., Thomrna B.P.H.J. Molecular mechanisms of pathogenicity: How do pathogenic microorganisms develop cross-kingdom host jumps? // FEMS Microbiol. Rev. - 2007. - Vol. 31. -P. 239-277. https://doi.Org/10.llll/j.1574-6976.2007.00065.x.

Van der plank J.E. Disease Resistance in Plants / J.E. Van der plank - New York, London, Orlando: Academic Press, 1984. - 326 p.

Van Heyzen S., Niks I.R.E. Host status and genetic analysis of quantitative resistance of barley to yellow stripe rust caused by Puccinia striiformis f. sp. bro-mi, P. striiformis f. sp. tritici and P. striiformis f. sp. hordei II Thesis for Master of SAci. Wageningen. Lab. Plant breeding. - 2009. - 56 p.

Van Loon L.C. Systemic induced resistance // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / A.J. Slusarenko, R.S.S. Frazer, L.S. van Loon - Kluewer Ac.Publ, the Netherlands, 2000 - P. 521-574.

Van Loon L.C., Rep M., Pietersen C.M.J. Significance of in inducible defense related proteins in infected plants // Annu. Rev. Phytopathol. - 2006. - Vol. 44. - P. 135-162. DOI: 10.1146/annurev.phyto.44.070505.143425

Villegas D., Bartaula R., Cantero-Martínez C., Luster D., Szabo L., Olivera P., Berlin A., Rodriguez-Algaba J., Hovmoller M.S., Mcintosh R., Jin Y. Barberry plays an active role as an alternate host of Puccinia graminis in Spain // Plant Pathology. - 2022 - P. 1-11. https://doi.org/10.llll/ppa.13540

Voegel R.T., Mendgen K. Nutrient uptake in rust fungi: How sweet is Parasitic Life? / BGRI 2010 Technical Workshop, 30-31 May 2010 // St. Petersburg, 2010. - P. 119-135.

Wang J., Higgins V.J. Nitric oxide modulates H202-mediated defenses in the Colletotrichum coccodes-tomato interaction // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 2005. -Vol. 67. -№. 3-5. -P. 131-137. https://doi.Org/10.1016/j.pmpp.2005.ll.002

Wang W., Zhang C., Shang M., Lv H., Liang B., Li J., Zhou W. Hydrogen peroxide regulates the biosynthesis of phenolic compounds and antioxidant quality enhancement in lettuce under low nitrogen condition // Food Chemistry. - 2022. -Vol. 16.-№. 100481. https://doi.Org/10.1016/j.fochx.2022.100481

Wang X., McCallum B.D., Fetch T., Bakkeren G., Saville B.J. Sr36- and .S'/o-mediated resistance response to Puccinia graminis f. sp. tritici is associated with callóse deposition in wheat guard cells // Phytopathology. - 2015. - Vol. 105 (6). - P. 728-737. DOI: 10.1094/PHYTO-08-14-0213-R

Wang Y., Li X., Fan B., Zhu C., Chen Z. Regulation and Function of defense-related callóse deposition in plants // Int. J. Mol. Sci. - 2021. - Vol. 22. - P. 2393. https://doi.org/ 10.3390/ijms22052393

Wang Y., Loake G.J., Chu C. Cross-talk of nitric oxide and reactive oxygen species in plant programmed cell death // Front. Plant Sci. - 2013. - Vol. 4. D01:10.3389/fpls.2013.00314

Waszczak C., Carmody M., Kangasjárvi J. Reactive oxygen species in plant signaling // Annu. Rev. Plant Biol. - 2018. - Vol. 69. - P. 209-236. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042817-040322

Wellings C.R., Burdon J.J., Keiper F.J. 1.50 The biology of Puccinia strii-formis on Hordeum spp. in Australia: the case for a new forma specialis // Proceedings of the 11th International Cereal Rusts and Powdery Mildews Conference, Norwich, England, 22-27 August 2004, abstract 1.50, Cereal Rusts and Powdery Mildews Bulletin [www.crpmb.org/icrpmcll/abstracts.htm].

Willekens H., Chamnongpol S., Davey M., Schraudner M., Langebartels C., Van Montagu M., Inzé D., Van Camp W. Catalase is a sink for H2O2 and is indispensable for stress defense in C3 plants // EMBO J. - 1997. - Vol. 16. - P. 48064816. DOI: 10.1093/emboj/16.16.4806

Wu S., Pumphrey M., Bai G. Molecular mapping of stem-rust-resistance gene Sr40 in wheat // Crop Science. - 2009. - Vol. 49 (5). DOI: 10.2135/cropsci2008.11.0666

Wu X., Zang C., Zhang Y., Xu Y., Wang S., Li T., Gao L. Characterization of wheat monogenic lines with known Sr genes and wheat cultivars for resistance to three new races of Puccinia gramini sf. sp. tritici in China // J. Integr. Agrie. -2022, in press. [Google Scholar] [CrossRef]

Xu H., Heath M.C. Role of calcium in signal transduction during the hypersensitive response caused by basidiospore-derived infection of the cowpea rust fungus // Plant Cell. - 1998. - Vol. 10. - P. 585-597. DOI: 10.1105/tpc. 10.4.585

Yu G., Matny O., Champouret N., Steuernagel B., Moscou M.J., Hernández-Pinzón I., Green P., Hayta S., Smedley M., Harwood W., Kangara N., Yue Y., Gardener C., Banfield M.J., Olivera P.D., Welchin C., Simmons J., Millet E., Minz-Dub A., Ronen M., Avni R., Sharon A., Patpour M., Justesen A.F., Jayakodi M., Himmelbach A., Stein N, Wu S., Poland J., Ens J., Pozniak C., Karafiátová M., Molnár I., Dolezel J., Ward E.R., Reuber T.L., Jones J.D.G., Mascher M., Stef-fenson B.J., Wulff B.B.H. Aegilops sharonensis genome-assisted identification of stem rust resistance gene Sr62 II Nature communications. - 2022. - Vol. 13. - №. 1607. https://doi.org/10.1038/s41467-022-29132-8

Yuan M., Pok B., Ngou M., Ding P., Xin X.-F. PTI-ETI crosstalk: An integrative view of plant immunity // Curr. Opin. Plant Biol. - 2021. - Vol. 62. - №. 102030. DOI: 10.1016/j.pbi.2021.102030

Zatybekov A., Genievskaya Y., Rsaliyev A., Maulenbay A., Yskakova G., Savin T., Turuspekov Y., Abugalieva S. Identification of quantitative trait loci for leaf rust and stem rust seedling resistance in bread wheat using a genome-wide association study // Plants. - 2022. - Vol. 11. - №. 74. https:// doi.org/10.3390/plantsl 1010074

Zhai K., Liang D., Li H., Jiao F., Yan B., Liu J., Lei Z., Huang L., Gong X., Wang X., Miao J., Wang Y., Liu J., Zhang L., Wang E., Deng Y., Wen C., Guo H., Han B., He Z. NLRs guard metabolism to coordinate pattern- and effector-triggered immunity //Nature. -2022. - Vol.601 (7892). - P. 245-251. DOI: 10.1038/s41586-021-04219-2

Zhang C., Czymmek K.J., Shapiro A. D. Nitric oxide does not trigger early programmed cell death events but may contribute to cell-to-cell signaling governing progression of the Arabidopsis hypersensitive response // Mol. Plant Microbe Interact. - 2003. - Vol. 16. (11) - P. 962-972. DOI: 10.1094/MPMI.2003.16.11.962

Zhang J., Hewitt T.C., Boshoff W.H.P., Dundas I., Upadhyaya N.A., Li J., Patpour M., Chandramohan S., Pretorius Z.A., Hovmoller M., Schnippenkoetter W., Park R.F., Mago R., Periyannan S., Bhatt D., Hoxha S., Chakraborty S., Luo M., Dodds P., Steuernagel B., Wulff B.B.H., Ayliffe M., Mcintosh R.A., Zhang P., Lagudah E.S. A recombined Sr26 and Sr61 disease resistance gene stack in wheat encodes unrelated NLR genes // Nature Communications. - 2021. - Vol. 12. - №. 3378. https://doi.org/10.1038/s41467-021-23738-0.

Zhang X., Dong Y., Wang R.R.-C. Characterization of genomes and chromosomes in partial amphiploids of the hybrid Triticum aestivum x Thinopyrum ponticum by in situ hybridization, isozyme analysis, and RAPD // Genome. - 1996. -Vol. 39. - P. 1062-1071. https://doi.org/10.1139/g96-133

Zhang Y., Wei J., Qi Y., Li J., Amin R., Yang W., Liu D. Predicating the effector proteins secreted by Puccinia triticina through transcriptomic analysis and multiple prediction approaches // Front. Microbiol. - 2020. - Vol. 11. - P. 538032. DOI: 10.3389/fmicb.2020.538032

Zhao H., Wang B., Zhao H., Wang J. Stress stimulus induced resistance to Cladosporium cucumerinum in cucumber seeding // Colloids and Surfaces B: Biointerfaces. - 2005. - Vol. 44 (1). - P. 36-100. D01:10.1016/j.colsurfb.2005.04.014 Zhao J., Fujita K., Sakai K. Reactive oxygen species, nitric oxide, and their interactions play different roles in Cupressus lusitanica cell death and phytoalexin biosynthesis // New Phytol. - 2007. - Vol. 175 (2). - P.215-229. DOI: 10.11 ll/j.1469-8137.2007.02109.x

Zhao Y., Zhu X., Chen X., Zhou J.-M. From plant immunity to crop disease resistance // Journal of Genetics and Genomics. - 2022. https://doi.Org/10.1016/j.jgg.2022.06.003

Zhong Z., McDonald B.A., Palma-Guerrero J. Tolerance to oxidative stress is associated with both oxidative stress response and inherent growth in a fungal wheat pathogen // Genetics. - 2021. - Vol. 217 (2). - P. iyaa022. DOI: 10.1093/genetics/iyaa022

Zhou B., Guo Z., Xing J., Huang B. Nitric oxide is in volved in abscisic acidinduced antioxidant activities in Stylosanthes guianensis II J. Exp. Bot. - 2005. -Vol. 56. - P. 3223-3228. D01:10.1093/jxb/eri319

165

ПРИЛОЖЕНИЕ Список использованных реактивов

Реактивы, использованные в исследованиях

Красители и реактивы для микроскопии, 3,3'-диаминобензидин тетрахлорид (ДАБ) C12H14N4 (Sigma-Aldrich, США)

Анилин сернокислый (CöHsNH^x^SC^ (Реахим, Россия) Анилиновый голубой C32H25N3Na2C>9S3 (Sigma, Германия) Кораллин (розоловая кислота, аурин) (Н0СбН4)2хС=СбН4=0 (Sigma-Aldrich, США)

Молочная кислота СНзНбОз (Ленреактив, Россия) Нитросиний тетразолий (HCT) С4оНзо№оОбх2С1 (Sigma-Aldrich, США) Хлоралгидрат C2H3CI3O2 (Sigma-Aldrich, США) C4H11NO3 HCl (Tris-HCl) (Sigma-Aldrich, США)

2,5-Bis(5-tert-butyl-benzoxazol-2-yl) thiophene (Uvitex 2B) C26H26N2O2S (Sigma-Aldrich, США)

Реактивы для биохимических исследований Adrenochrome C9H9NO3 (Sigma-Aldrich, США)

2-phenyl-4, 4, 5, 5-tetramethylimidazoline-l-oxyl 3-oxide (c-PTIO) (Sigma-Aldrich, США)

Ксиленоловый оранжевый C3iH2sN2Na40i3S (Ленреактив, Россия)

Индукторы и ингибиторы устойчивости, стимуляторы метаболизма Бензимидазол C7H6N2 (Sigma-Aldrich, США) Верапамил C27H38N2O4 (Sigma-Aldrich, США)

Нитропруссид натрия (НП, NSP) C5FeN6Na20 (MP Biomedicals, USA) Салициловая кислота (CK) С7Н6О3 (Sigma-Aldrich, США)