Мембранные корреляты ассоциативного обучения в командных нейронах виноградной улитки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Гайнутдинова, Татьяна Халиловна

• Гайнутдинова, Татьяна Халиловна
• кандидат биологических наук
• 2000

Заключение диссертации по теме «Физиология», Гайнутдинова, Татьяна Халиловна

6. ВЫВОДЫ

1. Выработка условного оборонительного и пищеотвергательного рефлексов сопровождается уменьшением мембранного потенциала и порога генерации потенциалов действия командных нейронов виноградных улиток на 4 мВ, при неизменном значении критического уровня деполяризации.

2. Пониженные при обучении значения мембранного потенциала и порога генерации потенциалов действия командных нейронов оборонительного поведения сохраняются в течение месяца после выработки условного оборонительного рефлекса у виноградной улитки.

3. Классический условный оборонительный рефлекс у сенситизированных улиток вырабатывается достоверно быстрее, чем при обучении интактных улиток. Обучение улиток после формирования долговременной сенситизации сопровождается дальнейшим снижением мембранного и порогового потенциалов по сравнению с улитками со сформированными условным оборонительным рефлексом и долговременной сенситизацией отдельно.

4. Выработка условного оборонительного рефлекса у интактных и сенситизированных улиток не вызывает изменений электрических характеристик мотонейронов открытия и закрытия пневмостома.

5. Инъекция 5,6-дигидрокситриптамина, истощающего серотонин, вызывает (регистрация через 1 неделю после последней инъекции) деполяризационный сдвиг мембранного потенциала и снижение порога генерации потенциалов действия командных нейронов оборонительного поведения более чем на 3 мВ по сравнению с улитками, которым вводили физиологический раствор.

6. Уменьшенные после инъекции 5,6-дигидрокситриптамина значения мембранного и порогового потенциалов командных нейронов сохраняются в течение трех недель.

7. Инъекция 5,6-дигидрокситриптамина, истощающего серотонин, блокирует выработку условного оборонительного рефлекса у виноградной улитки. У этих животных, обучавшихся после истощения серотонина, отсутствуют дальнейшие изменения мембранного и порогового потенциалов командных нейронов по сравнению с улитками, которым вводили только 5,6-дигидрокситриптамин.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гайнутдинова, Татьяна Халиловна, 2000 год

1. Анохин П.К. Системный анализ интегративной деятельности нейрона // Успехи физиол. наук. 1974. - Т. 5, № 2. - С. 5-92.

2. Асратян Э.А. Избранные труды. Рефлекторная теория высшей нервной деятельности. М.: Наука. - 1983. - 326 с.

3. Бабкина Н.В., Цитоловский Л.Е. Модель классического обусловливания на изолированной цнс моллюска // Журн. высш. нерв. деят. 1989. - Т. 39, № 1. -С. 153-156.

4. Балабан П.М. Изменения длительности потенциалов действия функционально различных нейронов виноградной улиитки под влиянием серотонина // Нейрофизиология. -1987. -Т.19, N3. С. 311-322.

5. Балабан П.М., Захаров И.С. Обучение и развитие основа двух явлений. М.: Наука, - 1992.-152 с.

6. Балабан П.М., Захаров И.С., Максимова O.A., Чистякова М.В. Роль серотонина в формировании оборонительного рефлекса на пищу у улитки // Нейрофизиология. 1986. - Т. 18, № 3. - С. 291.

7. Балабан П.М., Захаров И.С., Матц В.Н. Метод прижизненного избирательного окрашивания серотонинергических нервных клеток 5,7-дигидрокситриптамином // Докл. АН СССР. 1985. - Т. 283, № 3. - С. 735-737.

8. Балабан П.М., Максимова O.A., Браваренко Н.И. Пластические формы поведения виноградной улитки и их нейронные механизмы // Журн. высш. нервн. деят. 1992. - Т. 42, № 6. - С. 1208-1220.

9. Береговой H.A. Электрофизиологический анализ мембранных механизмов долговременной сенситизации / автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Новосибирск, 1996

10. Береговой H.A., Гайнутдинов Х.Л. Деполяризационные смещения мембранного потенциала командных нейронов оборонмтельного поведения виноградной улитки при долговременной сенситизации // Докл. АН СССР. -1988.-Т. 301, №4. -С. 989-992.

11. Береговой H.A., Гайнутдинов Х.Л., Сафронова О.Г., Савоненко A.B. Изменение поведения при выработке долговременной сенситизации оборонительного рефлекса у виноградной улитки // Журн. высш. нервн. деят. 1990.-Т. 40, №3,-С. 594-596.

12. Воронин Л.Л. Анализ пластических свойств центральной нервной системы. Тбилиси: Мецниереба. 1982. - 301 с.

13. Воронин Л. Л. Исследование элементарных нейрофизиологических механизмов обучения // Успехи физиол. наук. 1987. - Т. 18, № 2. - С. 76-97.

14. Гайнутдинов X.JI. Исследование динамики оборонительных и пищевых реакций виноградной улитки // Журн. высш. нервн. деят. 1992. - Т. 42, № 6. -С. 1230-1236.

15. Гайнутдинов Х.Л., Береговой H.A. Долговременная сенситизация у виноградной улитки: электрофизиологические корреляты в командных нейронов оборонительного поведения. // Журн. высш. нервн.деят. -1994. Т 44,№2. -С. 307-315.

16. Гайнутдинов Х.Л., Штарк М.Б. Ионные механизмы нейрональной пластичности // Успехи совр. биол. 1986. - Т. 102, № 6. - С. 392-406.

17. Греченко Т.Н. Действие электрошока на поведенческие и нейрональные реакции виноградной улитки // Журн. высш. нервн. деят. 1977. - Т. 27, № 1. -С. 203-206.

18. Гринкевич Л.Н. Метаболизм белков в формировании оборонительного рефлекса моллюсков // Журн. высш. нервн. деят. 1992. - Т. 42, № 6. - С. 1221-1229.

19. Гринкевич Л.Н., Нагибнева И.Н., Лисачев П.Д. Условный оборонительный рефлекс у виноградной улитки (молекулярно-генетические аспекты) // Физиол. журнал. 1995. - Т. 81, № 8. - С. 24-28.

20. Дьяконова В.Е., Сахаров Д.А. Нейротрансмиттерная основа поведения моллюска: управление выбором между ориентировочным и оборонительным ответом на предъявление незнакомого объекта // Журн. высш. нервн. деят. -1994.-Т. 44.-С. 526-531.

21. Дьяконова Т.Л. Два типа нейронов, различающихся по пластическим свойствам: изучение ионных механизмов // Журн. высш. нервн. деят. -1985а. -Т. 35, №3. С. 552-560.

22. Дьяконова Т.Л. Регуляция пластических свойств электровозбудимой мембраны нейрона серотонином // Журн. высш. нервн. деят. -19856. Т. 35, № 4. - С. 753-759.

23. Дьяконова Т.Л. Чему и как учится нейрон // Журн. общей биол. -1987. Т. 48, №3. - С. 311-324.

24. Захаров И.С. Оборонительное поведение виноградной улитки // Журн. высш. нервн. деят, 1992.-Т. 42, №. 6. - С. 1156-1169.

25. Зубова Т.Г, Крылова A.JI, Соколов E.H. Пейсмекерная пластичность командного нейрона оборонительного рефлекса виноградной улитки // Журн. высш. нервн. деят. 1981. - Т. 31, № 6. - С. 1263-1269.

26. Иерусалимский В.Н, Захаров И.С, Балабан П.М. сравнение серотонин- и дофаминергической нейронных систем у половозрелых и ювенильных наземных моллюсков Helix и Eobania // Журн. высш. нервн. деят. 1997. - Т. 47, №3,-С. 563-576.

27. Иерусалимский В.Н, Захаров И.С, Палихова Т.А, Балабан П.М. Нервная система и картирование нейронов брюхоногого моллюска Helix lucorum L. // Журн. высш. нервн. деят. 1992. - Т. 42, № 6. - С. 1075-1089.

28. Костюк П.Г. Основные принципы организации ионных каналов, определяющих электрическую возбудимость нейрональной мембраны // Журн. эволюц. биохим. физиол. -1983. Т. 19, № 4. - С. 333-340.

29. Костюк П.Г. Кальций и клеточная возбудимость. М.:Наука. 1986. - 255 с.

30. ЗГКотляр Б.И. Пластичность нервной системы. М.: Изд. МГУ. 1986. - 240 с.

31. Котляр Б.И, Пивоваров A.C. Молекулярные механизмы пластичности нейрона при обучении: роль вторичных посредников // Журн. высш. нервн. деят. 1989. - Т. 39, № 2. - С. 195-214.

32. Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М.: Мир. 1980. - 598 с.

33. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.:Высшая школа. 1973. - 343 с.

34. Литвинов Е.Г, Логунов Д.Б. Изменение возбудимости командного нейрона в начальный период формирования условного рефлекса у виноградной улитки // Журн. высш. нервн. деят. 1979. - Т. 29, № 2. - С. 284-294.

35. Литвинов Е.Г, Максимова О.Г, Балабан П.М, Масиновский Б.П. Условная оборонительная реакция виноградной улитки // Журн. высш. нервн. деят. -1976. Т. 6,№ 1. - С. 203-206.

36. Логунов Д.Б. Соотношение быстых и медленных элементарных синаптических потенциалов в командных нейронах виноградной улитки // Журн. высш. нерв. деят. 1983. - Т. 33, № 2. - С. 355-362.

37. Логунов Д.Б. Значение тонических раздражителей в формировании условных рефлексов у моллюсков // Успехи физиол. наук. 1985. - Т. 16, № 1. - С. 392406.

38. Максимова O.A. Формирование двигательнй пищедобывательной условной реакции с двусторонней связью у виноградной улитки // Журн. высш. нерв, деят. 1979. - Т. 29, № 4. - С. 793-900.

39. Максимова O.A. Формирование условного оборонительного рефлекса у виноградной улитки и изменения при этом активности командных нейронов // Журн. высш. нерв. деят. 1980. - Т. 30, № 5. С. 1003-1011.

40. Максимова O.A., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения. М.:Наука. 1983. - 126 с.

41. Малышев А.Ю., Браваренко Н.И., Пивоваров A.C., Балабан П.М. Влияние уровня серотонина на постсинаптически индуцированную потенциацию ответов нейронов улитки // Журн. высш. нервн. деят. 1997. - Т. 47, № 3. - С. 553-562.

42. Науменко Е.В., Попова Е.К. Серотонин и мелатонин в регуляции эндокринной системы. Новосибирск: Наука. 1975. - 217 с.

43. Никитин В.П., Козырев С.А. Действие блокаторов синтеза белка на нейронные механизмы сенситизации у виноградной улитки // Нейрофизиология, 1993.-Т. 1, № 2. - С. 109-115.

44. Никитин В.П., Козырев С.А. Генерализованная и сигнал-специфическая долговременная ноцицептивная сенситизация у виноградной улитки // Журн. высш. нервн. деят. 1995. - Т. 45, № 4. - С. 732-741.

45. Никитин В.П., Самойлов М.О., Козырев С.А. Механизмы выработки сенситизации у виноградной улитки: участие кальция и кальмодулина // Журн. высш. нервн. деят. 1992. - Т. 42, № 6. - С. 1250-1259.

46. Первис Р. Микроэлектродные методы внутриклеточной регистрации и ионофореза. -М.: Мир. 1983. - 208 с.

47. Пивоваров A.C. Холинорецепторы нейронов виноградной улитки: идентификация, пластичность и ее регуляция опиоидами и вторичными посредниками. // Журн. высш. нервн. деят. 1992. - Т. 42, № 6. - С. 1271-1286.

48. Пивоваров A.C. Пластичность хемо- и электровозбудимых мембран нейрона: регуляция опиоидами и вторичными посредниками / автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 1995.

49. Салимова Н.Б., Милошевич И., Салимов P.M. Действие 5,6-дигидрокситриптамина и 6-гидроксидофамина на поведение в лабиринте у улитки Helix lucorum // Журн. высш. нервн. деят. 1984. - Т 34, № 5. - С. 941947.

50. Самойлов М.О., Емельянов H.A., Никитин В.П., Мокрушин A.A. Современное состояние проблемы молекулярно-клеточных механизмов обучения // Физиол. журн. 1993. - Т. 79, № 5. - С. 89-97.

51. Сахаров Д.А. Генеалогия нейронов. М.:Наука. 1974. - 183 с.

52. Сахаров Д.А. Синаптическая и бессинаптическая модели нейронной системы // Тез. конф. "Простые нервные системы". Казань. -1985. С. 78-80.

53. Сахаров Д.А. Интегративная функция серотонина у примитивных Metazoa // Журн. общей биол. 1990. - Т. 51, №4. - С. 437-449.

54. Сахаров Д.А. Долгий путь улитки // Журн. высш. нервн. деят. 1992. - Т. 42, №6. - С. 1059-1063.

55. Сахаров Д.А., Каботянский Е.А. Интеграция поведения крылоногого моллюска дофамином и серотонином // Журн. общей биол. 1986. - Т. 47, № 2. - С. 234-245.

56. Сахаров Д.А., Цыганов В.В. Трансмиттерзависимое включение респираторного интернейрона в локомоторный ритм у легочного моллюска Lymnaea// Физиол. журн. 1998. - Т. 84, № 10. - С. 1029-1037.

57. Сентаготаи Я., Арбиб М., Концептуальные модели нервной системы. М.: Мир. -1976. 198 с.

58. Скребицкий В.Г., Чепкова А.Н. Синаптическая пластичность в аспекте обучения и памяти // Успехи физиол. наук. 1999. - Т. 30, № 4. - С. 3-13.

59. Соколов E.H. Нейронные механизмы памяти и обучения. М.: Наука. 1981. -140 с.

60. Соколов E.H. Эндонейрональные механизмы подкрепления // Журн. высш. нервн. деят. 1987. - Т. 37, № 3. - С, 403-408.

61. Соколов E.H. Архитектура рефлекторной дуги // Журн. высш. нервн. деят. -1992. V. 42. - №. 6. - Р. 1064-1074.

62. Соколов E.H., Вайткявичюс Г.Г. Нейроинтеллект: от нейрона к нейрокомпьютеру. М.: Наука. 1989. - 237 с.

63. Соколов E.H., Тер-Маргарян А.Е. Долгосрочное синаптическое привыкание в нейронах ЛПаЗ и ППаЗ виноградной улитки // Журн. высш. нервн. деят. -1984.-Т.34,№ 5.-С. 985-987.

64. Сторожук В.М. Нейронные механизмы обучения. Киев: Наукова думка. 1986. 263 с.

65. Третьяков В.П., Дерий Б.Н. Моделирование "условной" реакции командных нейронов на изолированной ЦНС виноградной улитки // Докл. АН СССР. -1979. Т. 246, № 2. - С. 750-752.

66. Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. М.:Наука. -1975. 405 с.

67. Цитоловский Л.Е., Цатурян О.И. Избирательное снижение возбудимости нейрона в процессе привыкания // Журн. высш. нерв. деят. 1978. - Т. 28, № 1. - С. 25-32.

68. Шаланки Я., Каталин Ш.-Р., Сахаров Д.А. Эффекты химической денервации на синаптические входы идентифицированных нейронов моллюска // В кн.: "Исследования механизмов нервной деятельности". М.:Наука. -1984. С.33-44.

69. Шеперд Е. Нейробиология. М.: Мир. 1987. - 2 т.

70. Щевелкин А.В., Никитин В.П., Козырев С.А., Самойлов М.О., Шерстнев В.В. Серотонин имитирует некоторые нейрональные эффекты ноцицептивной еенситизации у виноградной улитки // Журн. высш. нервн. деят. 1997. - Т. 47, №3. - С. 532-542.

71. Abrams T.W., Karl К.А., Kandel E.R. Biochemical studies of stimulusconvergence during classical conditioning in Aplysia: dual regulation of adenylate2+cyclase by Ca (calmodulin and transmitter) // J. Neurosci. 1991. - V. 11, №. 9. -P. 2655-2665.

72. Alkon, D.L. A biophysical basis for molluscan associative learning. In: Conditioning. / Ed. Ch.D.Woody. New York: Plenum Press. 1982. - P. 147-170.

73. Alkon D.L. Changes of membrane currents during learning // J. Experim. Biol. -1984.-V. 112.-P. 95-112.

74. Alkon D.L., Disterhot J., Coulter D. Conditioning-specific modification of postsynaptic membrane currents in mollusc and mammal. In: The Neural and Molecular Bases of Learning / Eds. J.-P. Changeux and M. Konishi. John Wiley & Sons. 1987. - P. 205-237.

75. Alkon D.L., Rasmussen H. A spatial-temporal model of cell activation // Science. -1988.-V. 239.-P. 998-1005.

76. Angers A., Storozhuk M.V., Duchaine Т., Castellucci V.F., DesGroseillers L. Cloning and unctional expression of an Aplysia 5-HT receptor negatively coupled to adenylate cyclase//J Neurosci. 1998,-V. 18, № 15.-P. 5586-5593.

77. Audesirk G. The role of serotonin in the control of pedal ciliary activity by identified neurons in Tritonia diamedia // Сотр. Biochem. Physiol. 1979. - V. 62.-P. 87-91.

78. Bailey C.FL, Bartsch D., Kandel E.R. Toward a molecular definition of long-term memory storage // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - V. 93. - P. 13445-13452.

79. Bailey C.H., Chen M. Structural plasticity at identified synapses during long-term memory in Aplysia // J. Neurobiol. 1989. - V. 20, № 5. - P. 356-372.

80. Balaban P.M. Postsynaptic mechanizm of withdrawal reflex sensitization in the snail // J. Neurobiol. 1983. - V. 14, № 5. - P. 365-375.

81. Balaban, P.M. Behavioral neurobiology of learning in terrestrial snails // Progress in Neurobiol. 1993. - V. 41. - P. 1-19.

82. Balaban P., Bravarenko N. Long-term sensitization and environmental conditioning in terrestrial snails // Exp. Brain Res. 1993. - V. 96. - P. 487-493.

83. Baxter, D.A., Byrne, J.H. Serotoninergic modulation of two potassium currents in the pleural sensory neurons of Aplysia // J. Neurophysiol. 1989. - V. 62. - P. 665675.

84. Billy A., Walters E. Long-term expansion and sensitization of mechanosensory receptive fields in Aplysia support an activity-dependent model of whole-cell sensory plasticity // J. Neurosci. 1989.-V. 19, №4.-P. 1254-1262.

85. Black J.B., Adler J.E., Dreyfus C.F., Friedman W.F., Labamma E.F., Roach A.H. Biochemistry of information storage in the nervous system // Science. 1987. - V. 806. - P. 1263-1268.

86. Blackwell K.T., Alkon D.L. Ryanodine receptor modulation of in vitro associative learning in Hermissenda crassicornis // Brain Res. 1999. - V. 822, № 1-2. - P. 114-125.

87. Braha O. Edmonds B. Sactor T. Kandel E.R. Klein M. The contribution of protein2+kinase A and protein kinase C to the actions of 5-HT on the L-type Ca current of the sensory neurons in Aplysia// J. Neurosci. 1993. - V. 13, №. 5. - P. 1839-1851.

88. Britton G., Farley J. Behavioral and neural bases of noncoincidence learning in Hermissenda // J. Neurosci. 1999. - V. 19. - P. 9126-9132.

89. Burrell B.D., Sahley C.L. Serotonin depletion does not prevent intrinsic sensitization in the leech // Learn. Mem. 1999. - V. 6, № 5. - P. 509-520.

90. Byrne J. Cellular analysis of associative learning // Physiol. Rev. 1987. - V. 67, № 2. - P. 329-439.

91. Carew T.J., Hawkins R.D., Kandel E.R. Differential classical conditioning of a defensive withdrawal reflex in Aplysia californica // Science. 1983. - V. 219, № 4583.-P. 397-400.

92. Carew T.J., Sahley C.L. Invertebrate learning and memory: from behavior to molecules // Annu. Rev. Neurosci. 1986. - V. 9. - P. 435-487.

93. Castellucci V.F., Blumenfeld H., Goelet P., Kandel E.R. Inhibitor of protein synthesis blocks long-term behavioral sensitization in the isolated gill-withdrawal reflex of Aplysia// J. Neurobiol. 1989.-V. 20, № l.-P. 1-9.

94. Castellucci V.F., Frost W.N., Goelet P., Montarollo P.G., Schacher S., Morgan J.A., Blumenfeld H., Kandel E.R. Cell and molecular analysis of long-term sensitization in Aplysia // J. Physiol. (Paris). 1986. - V. 81, № 4. - P. 349-357.

95. Charlton M.P., Smith S.J., Zucker R.S. Role of presynaptic calcium ions and channals in synaptic facilitation and depression at the squid giant synapses // J. Physiol. 1982. - V. 373. - P. 173-193.

96. Clark G.A., Hawkins R.D., Kandel E.R. Activity-dependent enhancement of presynaptic facilitation provides a cellular mechanism for the temporal specificity of classical conditioning in Aplysia // Learn. Mem. 1994. - V. 1, № 4. P. 243257.

97. Clark G.A., Kandel E.R. Induction of long-term facilitation in Aplysia sensory neurones by local application of serotonin to remote synapses // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. - V. 90, № 23. - P. 11411-11415.

98. Cleary L. J., Lee W. L., Byrne J. H. Cellular correlates of long-term sensitization in Aplysia// J. Neurosci. 1998. - V. 18. - P. 5988-5998.

99. Colebrook E., Lukowiak K. Learning by the Aplysia model system: lack of correlation between gill and gill motor neurone responses // J. Experim. Biol. -1988,-V. 135.-P. 411-429.

100. Crow T.J., Alkon D.L. Retention of associative behavioral change in Hermissenda//Science. 1978.-V. 201.-P. 1239-1241.

101. Crow T.J., Forrester J. Down-regulation of protein kinase C and kinase inhibitors dissociate short- and long-term enhancement produced by one-trial conditioning of Hermissenda// J. Neurophysiol. 1993. - V. 69, № 2. - C. 636-641.

102. Dale N., Kandel E.R., Schacher S. Serotonin produces long-term changes in the excitability of Aplysia sensory neurons in culture that depend on new protein synthesis // J. Neurosci. 1987. - V. 7, N. 7. - P. 2232-2238.

103. Dale N, Sehaeher S, Kandel E.R. Long-term facilitation in Aplysia involves increase in transmitter release // Science. 1988. - V. 239. - P. 282-285.

104. Davis W.J. Neural consequences in Pleurobranchaea californica // J. Physiol. (Paris). 1986. - V. 81, № 4. - P. 349-357.

105. Eliot L.S, Kandel E.R, Hawkins R.D. Modulation of spontaneous transmitter release during depression and posttetanic potentiation of Aplysia sensory-motor neuron synapses isolated in culture // J. Neurosci. 1994. - V. 14, JSfo 5. - P. 32803292.

106. Eskin A, Garcia K.S, Byrne J.H. Information storage in the nervous system of Aplysia: specific proteins affected by serotonin and cAMP // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. - V. 86, № 7. - P. 2458-2462.

107. Farley J, Alkon D.L. cellular mechanisms of learning, memory, and information storage // Annu. Rev. Psychol. 1985. - V. 36. - P. 419-494.

108. Farley J, Han Y. Ionic bases of learning-correlated excitability changes in Hermissenda type A photoreceptors // J. Neurophysiol. 1997. - V. 77. - P. 15571572.

109. Farley J, Wu P. Serotonin modulation of Hermissenda type B photoreceptor light responses and ionic currents: impulations for mechanisms underlying associative learning// Brain Res. Bull. 1989. - V. 22, № 22. - C. 335-351.

110. Flores V, Brusco A, Saavedra J.P. The serotoninergic systrm in Cryptomphalus aspersa. Immunocytochemical study with an anti-5-HT antiserum // J. Neurobiol. -1986. -V. 17, №. 5. P. 547-561.

111. Folk G.E, Long J.P. Serotonin as a neurotransmitter: a review // Comp. Biochem. Physiol. 1988. - V. 91C, № 1. - P. 251-257.

112. Frost W.N, Brandon C.L, Mongeluzi D.L. Sensitization of the Tritonia escape swim // Neurobiol. Learn. Mem. 1998. - V. 69, № 2. - P. 126-135.

113. Frost W.N., Clark G.A., Kandel E.R. Parallel processing of short-term memory for sensitization in Aplysia // J. Neurobiol. 1988. - V. 19, № 4. - P. 297-334.

114. Frysztak R.D., Crow T. Enhancement of type B and A photoreceptor inhibitory synaptic connections in conditioned Hermissenda // J. Neurosci. 1994. - V. 14, № 3. - P. 1245-1250.

115. Frysztak R.D., Crow, T. Synaptic enhancement and enhanced excitability in presynaptic and postsynaptic neurons in the conditioned stimulus pathway of Hermissenda // J. Neurosci. 1997. - V. 17. - P. 4426-4433.

116. Gadotti D., Bauce L.G., Lukowiak K., Bulloch A.G.M. Transient depletion of serotonin in the nervous system of Helisoma // J. Neurobiol. 1986. - V. 17, № 5. -P. 431-447.

117. Gelperin A. Rapid food-aversion learning by a terrestrial mollusc // Science. -1975. -V. 189. P. 567-570.

118. Gillette R. Intracellular alkalinization potentiates slow inward current and prolonged bursting in a molluscan neuron // J. Neurophysiol. 1983. - V. 49, № 2. -P. 509-515.

119. Gillette R., Gillette M.U., Davis W.J. Substrates of command ability in a buccal neuron of Pleurobranchaea. I. Mechanisms of action potential broadening // J. Comp. Physiol. 1982. - V. A146. - P. 449-459.

120. Gillette R., Kovac M.P., Davis W.J. Command neurones in Pleurobranchaea receive synaptic feedback from the motor network they excite // Science. 1978. -V.199. - P. 798-801.

121. Glanzman D.L. The cellular basis of classical conditioning in Aplysia californica it's less simple than you think // Trends in Neurosci. - 1995. - V. 18, № 1. - P. 30-36.

122. Goelet P., Castellucci V.F., Schacher S., Kandel E.R. The long and the short of long-term memory a molecular framework // Nature. - 1986. - V. 322, № 31. - P. 419-422.

123. Greenberg S.M., Castellucci V.F., Bayley H., Schwartz J.H. A molecular mechanism for long-term sensitization in Aplysia // Nature. 1987. - V. 329, JN° 6134. - P. 62-65.

124. Grillner S., Wallen P., Dale N., Buchanan J., Hill R. Transmitters, membrane properties and network circuitry in the control of locomotion in lamprey // Trends in Neurosci. 1987. - V. 10. - P. 34-41.

125. Hawkins R.D., Abrams T.W., Carew T.J., Kandel E.R. A cellular mechanism of classical conditioning in Aplysia: activity dependent amplification of presynaptic facilitation // Science. 1983. - V. 219. - P. 400-405.

126. Hawkins R.D. A cellular mechanism of classical conditioning in Aplysia // J. Experim. Biol. 1984. - V. 112. - P. 113-128.

127. Hawkins R. D., Kandel E. R., Siegelbaum S. A. Learning to modulate transmitter release: Themes and variations in synaptic plasticity // Annu. Rev. Neurosci. 1993. - V. 16. - P. 625-665.

128. Hernadi L., Elekes K. Topographic organization of serotonergic and dopaminergic neurons in the cerebral ganglia and their peripheral projection patterns in the head areas of the snail Helix pomatia // J. Comp. Neurol. 1999. - V. 411, №2. -P. 274-287.

129. Hernadi L., Hiripi L., Vehovszky A., Kemenes G., Rozsa K. Ultrastructural, biochemical and electrophysiological changes induced by 5,6-dihydroxytryptamine in the CNS of the snail Helix pomatia L // Brain Res. 1992. - V. 578, № 1-2. - P. 221-234.

130. Hochner B., Klein M., Schacher S., Kandel E.R. Addititional in the cellular mechanism of presynaptic facilitation contributes to behavioral dishabituation in Aplysia//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. - V. 83. - P. 8794-8798.

131. Jahan-Parwar B., S.-Rozsa K., Salanki J., Evans M.L., Carpenter D.O. In vivo labeling of serotonin-containing neurones by 5,6-dihidroxytryptamine in Aplysia // Brain Res. 1987. - V. 426. - P. 173-178.

132. Kandel E.R. Calcium and the control of synaptic strength by learning // Nature.- 1981. V. 293, № 5835. - P. 697-700.

133. Kandel E.R., Schwartz J.H. Molecular biology of learning: modulation of transmitter release // Science. 1982. - V. 218, № 4571. - P. 433-442.

134. Katz P.S., Frost W.N. Intrinsic neuromodulation in the Tritonia swim CPG: serotonin mediates both neuromodulation and neurotransmission by the dorsal swim interneurons // J. Neurophysiol. 1995. - V. 74, № 6. - P. 2281-2294.

135. Kemenes G. In vivo neuropharmacological and in vitro lager ablation techniques as tools in the analysis of neuronal circuits underling behavior in a molluscan model system californica // Gen. Pharmacol. 1997. - V. 29. № 1. - P. 715.

136. Kilias R. Die Weinbergschnecke ober liben und nutzung von Helix pomatia. -A. Ziemsen Vellag. Wittenberg Litherstadt. 1985. - 170 p.

137. Kimura T., Suzuki H., Kono E., Sekiguchi T. Mapping of interneurons that contribute to food aversive conditioning in the slug brain // Learn. Mem. 1998. -V. 4. - P. 376-388.

138. Klein M., Shapiro E., Kandel E.R. Synaptic plasticity and the modulation of the Ca2+ current // J. Experim. Biol. 1980. - V. 89. - P. 117-157.

139. Kovac M.P., Davis W.J. Matera M., Morielli A., Croll R.P. Learning: neural analysis in the isolated brain of a previously trained molluscs, Pleurobranchaea californica // Brain Res. 1985. - V. 331, №. 2. - P. 275-284.

140. Kovac M.P., Matera E.M., Yolk P.J., Davis W.J. Food avoidance learning is accompanied by synaptic attenuation in identified interneurons controlling feeding behavior in Pleurobranchaea // J. Neurophysiol. 1986. - V. 56, N 3. - P. 891-905.

141. Krasne F. B., Glanzman D.L. What we can learn from invertebrate learning // Annu. Rev. Psychol. 1995. - V. 46. - P. 585-624.

142. Kravitz E.A. Hormonal control of behavior: amines and the biasing of behavioral output in lobsters // Science. 1988. - V. 241, № 4874. - P. 1775-1781.

143. Lent C.M., Dickinson M.N. Retzius cells retain functional membrane properties following "ablation" by toxin 5,6-DHT // Brain Res. 1984. - V. 300. - P. 167-171.

144. Levenson J., Byrne J.N., Eskin A. Levels of serotonin in the hemolymph of Aplysia are modulated by light/dark cycles and sensitization training // J. Neurosci. 1999. - V. 19, № 18. - P. 8094-8103.

145. Lin X.Y., Glanzman D.L. Hebbian induction of long-term potentiation of Aplysia sensorimotor synapses: partial requirement for activation of an NMDA-related receptor // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1994. - V. 255, № 1344. - P. 215-221.

146. London J.A., Gillette R. Mechanism for food avoidance learning in the central pattern generator of feeding behavior of Pleurobranchaea californica // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. - V. 83. - P. 4058-4062.

147. Lukowiak K. Colebrook E. Classical conditioning alters the efficacy of identified gill motor neurons in producing gill withdrawal movements in Aplysia // J. Experim. Biol. 1988. - V.140. - P. 273-285.

148. Lukowiak K., Syed N. Learning, memory and a respiratory central pattern generator// Comp. Biochem. Physiol. A. (Mol. Integr. Physiol.). 1999. - V. 124. -N. 3,- P. 265-274.

149. Mackey S.L., Kandel E.R., Hawkins R.D Identified serotoninergic neurons LCB1 and RCB1 in the cerebral ganglia of Aplysia produce presynaptic facilitation of siphon sensory neurons // J. Neurosci. 1989. - V. 9, № 12. - P. 4227-4235.

150. Marcus E.A., Nolen T.G., Rankin C.H. and Carew T.J. Behavioral dissociation of dishabituation, sensitization, and inhibition in Aplysia // Science. 1988. - V. 241. - P. 210-213.

151. Matzel L.D., Collin C., Alkon D.L. Biophysical and behavioral correlates of memory storage, degradation, and reactivation // Behav. Neurosci. 1992. - V. 106, №6. - P. 954-963.

152. Matzel L.D., Lederhendler I.I., Alkon D.L. Regulation of short-term associative memory by calcium-dependent protein kinase // J. Neurosci. 1990. - V. 10, №. 7. -P. 2300-2307.

153. Matzel L.D., Rogers R.F. Postsynaptic calcium, but not cumulative depolarization, is necessary for the inducation of associative plasticity in Hermissenda // J. Neurosci. 1993. - V. 13. - P. 5029-5040.

154. Matzel L.D., Talk A.C., Muzzio I.A., and Rogers R.F. Ubiquitous molecular substrates for associative learning and activity-dependent neuronal facilitation // Annu. Rev. Neurosci. 1998. - V.9. - P. 129-167.

155. Mauelshagen J., Parker G.R., and Carew T.J. Dynamics of induction and expression of long-term synaptic facilitation in Aplysia // J. Neurosci. 1996. -V.16. - P. 7099-7108.

156. Mauelshagen J., Sherff C.M., Carew T.J. Differential induction of long-term synaptic facilitation by spaced and massed applications of serotonin at sensory neuron synapses of Aplysia californica // Learn. Mem. 1998. - V.5, № 3. - P. 246256.

157. McPhie D.L., Matzel L.D., Olds J.L., Lester D.C., Kuzirian A.M., Alkon D.L. Cell specifity of molecular changes during memory storage // J. Neurochem. 1993. -V. 60, №2.-P. 646-651.

158. Montarolo P.G., Kandel E.R., Schacher S. Long-term heterosynaptic inhibition in Aplysia//Nature. 1988.-V. 233.-P. 171-174.

159. Mpitsos G.G., Davis W.L. Learning: classical and avoidance conditioning in the mollusk Pleurobranchaea // Science. 1973. - V. 180. - P. 317-320.

160. Mpitsos G.J., Cohan C.S. Comparison of differential pavlovian conditioning in whole animals and physiological preparations of Pleurobranchaea: implications of motor pattern variability//J. Neurobiol. 1986. - V. 17. - P. 499-516.

161. Mpitsos G.G., Collins S.D., McClellan A.D. Learning: A model system for physiological studies // Science. 1978. - V.199. - P.497-506.

162. Muller U., Carew Y.J., Serotonin induces temporally and mechanistically distinct phases of persistent PKA activity in Aplysia sensory neurons // Neuron. -1998. V. 21, №. 6. - P. 1423-1434.

163. Murphy G.G., Glanzman D.L. Enhancement of sensorimotor connections by conditioning-related stimulation in Aplysia depends upon postsynaptic Ca2+ // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - V. 93, № 18. - P. 9931-9936.

164. Muzzio I.A., Ramirez R.R., Talk. A.C., Matzel L.D. Interactive contributions of intracellular calcium and protein phosphatases to massed-trials learning deficits in Hermissenda//Behav. Neurosci. 1999. - V. 113, № 1. - P. 103-117.

165. Muzzio I.A., Talk. A.C., Matzel L.D. Incremental redistribution of protein kinase C underlies the acquisition curve during in vitroassociative conditioning in Hermissenda//Behav. Neurosci., 1997. - V. Ill, № 4. - P. 739-753.

166. Nargeot R., Baxter D.A., and Byrne J.H. In vitro analog of operant conditioning in Aplysia. II. Modifications of the functional dynamics of an identified neuron contribute to motor pattern selection // J. Neurosci. 1999. - V. 19. - P. 2261-2272.

167. Nelson T.J., Alkon D.L. Specific protein changes during memory acquisition and storage // Bio Essays. 1989. - V. 10, N 2&3. - P. 75-79.

168. Nicoll R.A., Malenka R.C. Contrasting properties of two forms of long-term potentiation in the hippocampus//Nature. 1995. -V. 377. - P. 115-118.

169. Ogren S.O. Central serotonin neurons and learning in the rat. In: Biology of Serotoninergic Transmission. / Ed. N.N. Osborne. New York: John Wiley. 1982. -P. 317-334.

170. Osborne N.N., Pentreath V.W. Effects of 5,7-dihydroxytryptamine on an identified 5-hydroxytryptamine-containing neurone in the central nervous system of the snail Helix pomatia // Brit. J. Pharmacol. 1976. - V. 56, № 1. - P. 29.

171. Perrins R., Weiss K.R. Compartmentalization of information processing in an Aplysia feeding circuit interneuron through membrane properties and synaptic interactions // J. Neurosci. 1998. - V. 18, № 10. - P. 3977-3989.

172. Pinsker H.M., Hening W.A., Carew T.J., Kandel E.R. Long-term withdrawal reflex in Aplysia//Science. 1973.-V. 182, № 4116. - P. 1039-1042.

173. Rogers R.F., Talk A.C., Matzel L.D. Trial-spacing effect in Hermissenda sugest contributions of associative and nonassociative cellular mechanisms // Behav. Neurosci., 1994. - V. 108. - № 6. - P. 1030-1042.

174. Rose S.P.R. Cell-adhesion molecules, glucocorticoids and long-term memory formation // Trends Neurosci. 1995. - V. 18. - P. 502-506.

175. Rozsa K.S., Hernadi L., Kemenes G. Selective in vivo labelling of serotoninergic neurones by 5,6-dihydroxitryptamine in the snail Helix pomatia L // Comp. Biochem. Physiol. 1986. - V. 85C, № 2. - P. 419-425.

176. Sahley C.L. Serotonin depletion impairs but does not eliminate classical conditioning in the leech Hirudo medicinalis // Behav. Neurosci. 1994. - V.108, №6. - P. 1043-1052.

177. Sahley C., Rudy J.W. and Gelperin A. An analysis of associative learning in a terristrial molluscs. I. Higher-order conditioning, blocking and a transient US preexposure effect // J. Comp. Physiol. 1981. - V. 144A, № 1. - P. 1-8.

178. Sakharov D.A. Integrative function of serotonin common to distantly releated invertebrate animals // "The early brain. Proceedings of the Symposium "Invertebrate Neurobiology", Abo. 1990. - P. 73-89.

179. Scholz K.P., Byrne J.H. Long-term sensitization in Aplysia: Biophysical correlates in tail sensory neurons // Science. 1987. - V. 235. - P. 685-687.

180. Schwartz J.H., Greenberg S.M. Molecular mechanisms for memory: Second-messenger induced modification of protein kinases in nerve cells // Annu. Rev. Neurosci. 1987. - V. 10. - P. 459-476.

181. Shapiro E., Castellicci V.F., Kandel E.R. Presynaptic inhibition in Aplysia involves a decrease in the Ca2+ current of the presynaptic neuron // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. - V. 77. - P. 1 185-1189.

182. Shuman T.V., Clark G.A. Synaptic facilitation at connection of Hermissenda type B photoreceptors//J. Neurocsi. 1994. - V. 14, № 13.-P. 1613-1622.

183. Spencer G.E., Syed N.I., Lukowiak K. Neural changes after operant conditioning of the aeral respiratory behavior in Lymnaea stagnalis // J. Neurosci. -1999.-V. 19.-P. 1836-1843.

184. Staras K, Kemenes G, and Benjamin P.R. Neurophysiologieal correlates of unconditioned and conditioned feeding behavior in the pond snail Lymnaea stagnalis // J. Neurophysiol. 1998. - V. 79. - P. 3030-3040.

185. Staras K, Kemenes G, and Benjamin P.R. Cellular traces of behavioral classical conditioning can be recorded at several specific sites in a simple nervous system // J. Neurosci. 1999. - V. 19. - P. 347-357.

186. Stopfer M, Chen X, Tai Y.T, Huang G.S, Carew T.J. Site specificity of short-term and long-term habituation in the tailelicited siphon withdrawal reflex of Aplysia // J. Neurosci. 1996. - V. 16, №. 16. - P. 4923-4932

187. Sugita S, Baxter D.A, Byrne J.M. Activators of protein kinase C mimic serotonin-induced modulation of a voltage dependent potassium current in pleural sensory neurons of Aplysia // J. Neurophysiol. - 1994. - V. 72, № 3. - P. 1240-1249.

188. Sugita S, Baxter D.A, Byrne J.H. Differential effects of 4-aminopyridine, serotonin, and phorbol esters on facilitation of sensorimotor connections in Aplysia //J. Neurophysiol. 1997. - V.77, № 1. - P. 177-185.

189. Sun Z.Y, Schacher S. Binding of serotonin to receptors at multiple sites is required for structural plasticity accompanying long-term facilitation of Aplysia sensorimotor synapses // J. Neurosci. 1998. - V. 18, № 11. - P. 3991-4000.

190. Talk A, Matzel L. Calcium influx and release from intracellular stores contribute differentially to activity-dependent neuronal facilitation Hermissenda photoreceptors //Neurobiol. Learn. Mem. 1996. - V. 66, № 2. - P. 183-197.

191. Teyler T.J, DiScenna P. Long-term potentiation // Annu.Rev. Neurosci. 1987. -V. 10. -P. 131-161.

192. Thompson R.F. Activity-dependence of network properties. In: Neural and Molecular Bases of Learning. / Ed. J.-P. Changeux and M. Konishi. 1987. - P. 473-502.

193. Trudeau L.E, Castellucci V.F. Sensitization of the gill and siphon withdrawal reflex of Aplysia: multiple sites of change in the neuronal network // J. Neurophysiol. 1993. - V. 70, № 3. - P. 1210-1220.

194. Trudeau L.E, Castellucci V.F. Postsynaptic modifications in long-term facilitation in Aplysia: upregulation of excitatory amino acid receptors // J. Neurosci. 1995. - V. 15, № 2. - P. 1275-1284.

195. Walker R.G, Brooks H.L, Holden-Dye L. Evolution and overview of classical transmitter molecules end their receptors // Parasitology. 1996. - V.l 13. - P. 3-33.

196. Walters E.T. Multiple sensory neuronal correlates of site-specific sensitization in Aplysia // J. Neurosci. 1987a. - V. 7, № 2. - P. 408-417.

197. Walters E.T. Site-specific sensitization of defensive reflexes in Aplysia: A simple model of long-term hiperalgesia // J. Neurosci. 1987b. - V. 7, № 2. - P. 400-407.

198. Walters E.T., Ambron R.T. Long-term alterations induced by injury and by 5-HT in Aplysia sensory neurons: convergent pathways and common signals? // Trends in Neurosci. 1995. - V. 18, № 3. - P. 137-142.

199. Walters E.T., Byrne J.H. Slow depolarization produced by associative conditioning of Aplysia sensory neurons may enhance Ca2+ entry // Brain Res. -1983. V. 280, № 1/2. - P. 165-168.

200. Walters E.T., Carew T.J., Hawkins R.D., Kandel E.R. Classical conditioning in Aplysia: neuronal circuits involved in associative learning. In: Conditioning. / Ed. Ch.D.Woody. 1982. - P. 677-695.

201. Woody C.D. Understanding the cellular basis of memory and learning // Annu. Rev. Psychol. 1986. - V. 37. - P. 433-493.

202. Yanow S.K., Manseau F., Hislop J., Castellucci V.F., Sossin W.S. Biochemical pathways by which serotonin regulates translation in the nervous system of Aplysia // J. Neurochem. 1998. - V. 70, № 2. - P.572-583.

203. Zakharov I.S., lerusalimsky V.N., Balaban P.M. Pedal serotonergic neurons modulate the synaptic input of withdrawal interneurons of Helix // Invert. Neurosci. 1995,-V. 1,-P. 41-52.

204. Zhu H., Wu F., Schacher S. Site-specific and sensory neuron-dependent increase in postsynaptic glutamate sensitivity accompany serotonin-induced long-term facilitation at Aplysia sensorimotor synapses // J. Neurosci. 1997. - V. 17, № 13.-P. 4976-4986.

205. Zucker R.S. Crayfish escape behavior and cervical synapses. II. Physiological mechanisms underlying behavioral habituation // J. Neurophysiol. 1972. - V. 35. -P. 621-637.

206. Zucker R.S. Processes underlying one form of synaptic plasticity: facilitation. In: Conditioning. / Ed. Ch.D.Woody. Plenum Press: N.-Y. 1982. - P. 249-264.

207. Zucker R.S., Delaney K.R., Mulkey R., Tank D.W. Presynaptic calcium in transmitter release and posttetanic potentiation // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1991. - V. 635. - P. 191-207.