Меры борьбы с корневой губкой (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) в сосновых насаждениях Воронежской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Лыков Игорь Викторович

• Лыков Игорь Викторович
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Лыков Игорь Викторович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Общая характеристика региона исследований

2.2 Климатические условия региона исследований

2.3 Гидрологические условия

2.4 Рельеф и почва

2.5 Растительный и животный мир

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Объекты исследований

3.2 Методы исследований

3.2.1 Лесоводственный метод борьбы с распространением корневой губки

3.2.2 Сбор мицелия и плодовых тел сапро- и некротрофов в очагах заражения и идентификации собранных образцов

3.2.3 Метод оценки ингибирующих свойств лютика едкого

3.2.4 Метод получения растительного экстракта лютика едкого и оценки его антифунгального эффекта относительно роста мицелия

3.2.5 Метод оценки воздействия экстракта лютика едкого на всхожесть семян сосны обыкновенной

3.2.6 Метод заражения семян сосны патогеном в лабораторных условиях

3.2.7 Определение радиальной скорости роста грибов Heterobasidion annosum F. Bref

3.3 Объем исследований

ГЛАВА 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОЧАГОВ КОРНЕВОЙ ГУБКИ В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1 Степень зараженности сосновых насаждений корневой губкой в Воронежской области

4.2 Распространение корневой губки в насаждениях сосны обыкновенной с различными лесоводственными характеристиками (на примере УОЛ ВГЛТУ).... 78 ГЛАВА 5. ЛЕСОВОДСТВЕННЫЙ МЕТОД БОРЬБЫ С КОРНЕВОЙ ГУБКОЙ,

ОСНОВАННЫЙ НА СГРЕБАНИИ ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ

5.1 Эффективность воздействия сгребания лесной подстилки в валики по

междурядьям на степень развития корневой губки в очаге заражения

5.2. Эффективность сгребания лесной подстилки в прикорневой зоне на степень

развития корневой губки в очаге заражения

ГЛАВА 6. БИОЛОГО-ХИМИЧЕСКИЙ МЕТОД БОРЬБЫ С КОРНЕВОЙ ГУБКОЙ

6.1 Результаты сбора сапро- и некротрофов в очагах заражения и идентификации собранных образцов методом баркодинга

6.2 Воздействие вегетативных частей лютика едкого на развитие корневой губки в лабораторных условиях

6.3 Получение растительного экстракта лютика едкого и оценка его антифунгального эффекта относительно роста мицелия

6.4 Воздействие экстракта лютика едкого на развитие семян сосны обыкновенной в лабораторных условиях

6.5 Культивирование корневой губки в лабораторных условиях

6.6 Заражение семян сосны корневой губкой в лабораторных условиях

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Меры борьбы с корневой губкой (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) в сосновых насаждениях Воронежской области»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Интенсивная дифференциация деревьев по категориям состояния, несвойственная течению естественного изреживания древостоя, обусловлена неблагоприятными факторами среды. Среди биотических факторов особо выделяется корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.), провоцирующая развитие корневой гнили и массовую гибель деревьев.

В настоящее время известны различные меры борьбы с корневой губкой: уборка подстилки, удаление поражённой древесины, обработка пней, введение лиственных пород, применение биологических антагонистов. Однако эти методы недостаточно эффективны, трудозатратны или ограничены условиями среды. Наиболее распространён метод санитарных рубок. Но данный метод оказывает временный эффект, при котором происходит некоторое снижение тяжести заражения, сохраняя при этом патоген в активном состоянии.

В последние годы значительно возросла потребность в разработке и внедрении в лесное хозяйство новых эффективных и применимых на практике лесоводственных и биологических мер, направленных на борьбу с корневой губкой.

Цель исследований. Цель исследований - экспериментальная апробация эффективности лесоводственных (сгребание лесной подстилки) и биологических (на основе лютика едкого) методов борьбы с корневой губкой и разработка рекомендаций по оптимизации мер борьбы с патогеном в сосновых насаждениях Воронежской области.

Задачи исследований:

1. Провести анализ данных о распространении заражения корневой губкой в сосновых насаждениях Воронежской области;

2. Обследовать очаги заражения сосны корневой губкой в Воронежской области для выявления наличия (или отсутствия) грибов-антагонистов корневой губки в естественных условиях очагов инфекции;

3. Провести экспериментальную оценку эффективности применения опыта С.Д. Казадаева по борьбе с корневой губкой в сосновых насаждениях сгребанием лесной подстилки;

4. Провести эксперименты по изучению условий культивирования корневой губки;

5. Изучить возможность и эффективность применения биологического метода борьбы с корневой губкой, основанного на использовании лютика едкого;

6. По результатам экспериментальных исследований разработать рекомендации для оптимизации мер борьбы с корневой губкой в регионе исследований.

Объект исследований - сосновые насаждения Воронежской области подверженные воздействию заражения грибом корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.).

Предмет исследований - лесоводственный опыт борьбы с корневой губкой (сгребание лесной подстилки) в сосновых насаждениях; антифунгальные свойства лютика едкого (Ranunculus acris L.), как мера борьбы с корневой губкой в сосновых насаждениях.

Научная новизна исследований. Проведена оценка распространения корневой губки в сосняках Воронежской области. Через 65 лет возобновлён опыт С.Д. Казадаева (сгребание лесной подстилки) и проведена оценка эффективности опыта с точки зрения изменения санитарного состояния заражённого насаждения. Впервые разработана база данных «Коллекция плодовых тел и мицелия грибов сапротрофов и некротрофов в сосновых насаждениях г. Воронежа и Воронежской области». Установлено отсутствие грибов-антогонистов в очагах корневой губки Воронежской области. Впервые в Воронежской области проведены лабораторные исследования морфологии мицелия и температурного режима культивирования корневой губки, её воздействия на проращивание семян сосны обыкновенной. Оценён антифунгальный эффект лютика едкого, относительно изучаемого патогена. На основе лютика едкого получен и впервые апробирован растительный

экстракт - кандидат в биопрепараты, способный ингибировать рост мицелия корневой губки.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований дополняют и расширяют имеющиеся данные о биологии корневой губки, её развитии и распространении в сосняках, а также предлагают научно обоснованные комплексные меры борьбы с патогеном. Изученный и апробированный лесоводственнный метод борьбы с корневой губкой - сгребание лесной подстилки - позволит снизить темпы деградации сосняков, поражённых заболеванием. Применение экстракта лютика едкого, за счёт антифунгальных свойств, позволит снизить патогенность корневой губки в обработанных насаждениях. Растительный экстракт лютика едкого предполагается использовать как для предварительной обработки семян, так и (после проведения натурных экспериментов и производственных опытов) для обработки заражённых насаждений сосны, в т.ч. при проведении в них хозяйственных мероприятий (рубок у хода и санитарных рубок).

Методология и методы исследований. Методологической основой исследований послужили результаты экспериментов и теоретических обобщений, выполненных ранее учеными в области борьбы с корневой губкой. При решении поставленных задач применялись методы пробных площадей и лабораторных экспериментов. Достоверность результатов исследований определялась с использованием стандартных статистических программ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Анализ данных о распространении корневой губки в Воронежской области показал, что площадь заражённых участков превышает 16 тыс. га (19% от площади сосняков региона), что свидетельствует о недостаточной эффективности действующих мер борьбы с заболеванием;

2. Обследование сосняков зараженных корневой губкой выявило отсутствие грибов-антагонистов, способствующих сдерживанию развития патогена;

3. Апробация метода Казадаева С.Д. по сгребанию лесной подстилки в валики по междурядьям лесных культур сосны показала его эффективность:

ухудшение санитарного состояния и снижение ассимиляционного потенциала СО2 в опытном насаждении имеют меньшую интенсивность, чем в контрольном почти в два раза;

4. Лютик едкий обладает ярко выраженным ингибирующим воздействием, относительно развития мицелия корневой губки. Растительный экстракт, полученный на основе лютика едкого, оказывает выраженный антифунгальный эффект на рост мицелия. При 8 и 16%-й концентрациях экстракта наблюдается 100%-е угнетение развития патогена;

5. При лабораторном проращивании семян сосны обыкновенной предварительная обработка экстрактом оказывает положительное воздействие на их всхожесть и прорастание. При концентрации экстракта 16% семена обладают лучшими показателями всхожести: 57,3% проросших в опыте против 48% в контроле.

Личный вклад автора. Автором, при поддержке научного руководителя, сформулированы цель и задачи исследований, выполнен подбор методик. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, обработал полученные данные, проанализировал результаты и сформулировал основные выводы.

Апробация результатов исследований. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на конференциях различного уровня: ежегодные научно-исследовательские сессии студентов, аспирантов и молодых учёных ВГЛТУ (2020-2024 гг.); Международная научно-практическая конференция, посвященная 50-летию со дня рождения В. Н. Попова (Воронеж, 2024); Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием, посвященная 100-летию образования Якутской АССР и 85-летию Первого президента РС(Я) М. Е. Николаева (Николаевские чтения) (Якутск, 2022); II Международная научно-техническая юбилейная конференция «Лесные экосистемы в условиях меняющегося климата: проблемы и перспективы», посвященная 110-летию кафедры лесоводства, лесной таксации и лесоустройства и 95-летию ВГЛТУ (Воронеж, 2025).

Публикации. По результатам диссертационного исследования опубликовано 5 научных работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах списка ВАК, 1 база данных. Кроме того, принято к печати: 1 статья в рецензируемом журнале списка ВАК и 2 статьи РИНЦ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 184 страницах, состоит из введения, шести глав, заключения, рекомендаций, списка использованных источников (120 наименований, в том числе 39 на иностранных языках), приложений. Текст работы включает 37 таблиц и 57 рисунков.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю проф. С.М. Матвееву, а также д.с.-х.н. А.А. Поповой и коллективу лаборатории анализа полимеразной цепной реакции ВГЛТУ имени Г.Ф. Морозова.

Работа выполнена при поддержке гранта Российского научного фонда № 2426-20120, https://rscf.ru/project/24-26-20120/.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В последние годы наблюдается тенденция возрастания интенсивности использования лесных ресурсов. Рубки спелого леса стали одним из основных видов деятельности в лесном хозяйстве. При этом, при переходе на современные рыночные отношения, наблюдается значительное сокращение искусственного восстановления лесных древесных ресурсов. Арендаторы, использующие лес для получения максимальной прибыли, практически не уделяют внимания его восстановлению, оставляя все под естественное лесовозобновление.

И, хотя, насаждения, выращенные естественным путём, являются более устойчивыми и продуктивными, нежели лесные культуры, тем не менее, зачастую, на довольно обширных площадях, отведенных под естественное лесовозобновление, происходит нежелательная смена пород. Это приводит к ухудшению породного состава и значительно снижает продуктивность леса [1, 4, 5, 17, 21].

Исходя из многолетнего практического опыта в лесном хозяйстве, большинство лесоводов сходятся во мнении, что при естественном лесовосстановлении на устойчивое насаждение с желаемым породным составом рассчитывать не стоит. Поэтому следует обратить внимание на искусственное восстановление древесных лесных ресурсов.

Искусственное лесовосстановление позволяет создать лесонасаждения с желаемым породным составом, а также упрощает уход за ними. Но со всеми плюсами искусственного лесовосстановления имеется и ряд минусов.

Активное использование лесных культур для пополнения лесного фонда приводит к снижению устойчивости лесных биоценозов, а также к нарушению процесса естественной смены поколений. Из-за однородности состава насаждения происходит значительное увеличение пожарной опасности. А из-за того, что в большинстве своем лесные культуры создаются одновозрастными, наблюдается

общее снижение устойчивости, которое связано с тем, что в таком насаждении деревья находятся в постоянной конкуренции [1, 4, 9, 26, 50, 66].

Еще в 19 веке к пониманию того, что регулярные посадки искусственного леса не способны формировать устойчивые лесные сообщества по причине несоответствия естественных природных критериев, пришел немецкий лесовод К. Гайер [21]. А уже в середине 20-го века швейцарский учёный Жозиас Браун-Бланке в своих трудах подчеркивал, что соответствие основной структуры и состава лесного ценоза геоморфологии и почвенно-климатическим условиям места обитания способствует формированию устойчивых лесных сообществ [89].

Усиление активности энтомовредителей и увеличение пожарной опасности стали не единственными негативными последствиями искусственного лесовосстановления. Массовое развитие заболеваний, а также облегчение заражаемости паразитами приводит не только к снижению устойчивости отдельных насаждений, но и всего лесного биоценоза. Одним из опаснейших заболеваний лесных культур является корневая губка [4, 26, 29, 42, 74, 75].

Корневая губка является крайне опасным возбудителем грибных заболеваний сосны. Патоген за относительно короткий промежуток времени способен уничтожить обширную территорию лесного насаждения. Основным морфологическим признаком начавшейся корневой гнили является появление укороченных побегов. При постепенном усыхании, происходит снижение срока жизни хвои, нарушается ее физиологическое развитие, следствием чего является сильное изреживание кроны. В относительно короткие сроки после заражения патоген способен вызывать загнивание пораженных корней, что в последствии приведет к снижению жизненных показателей дерева, а в запущенных случаях к гибели [14, 20, 36, 51, 74].

Наиболее сильно от заражения корневой губкой страдает одна из основных лесообразующих пород Воронежской области - Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Данная порода - типичный представитель вечнозелёных хвойных растений. Относится к семейству Сосновые - Ртасеае. В естественной среде возраст сосны редко переваливает за 100-150 лет. Причина тому - постоянные

вырубки лесов, болезни и вредители. Однако, в некоторых заповедных зонах имеются экземпляры, которые перешагнули отметку в 400 лет [38, 49, 74, 75].

Принято считать, что Родиной сосны являются некоторые страны Восточной Европы, Средний Урал и Сибирь. Тем не менее, в большинстве своем, сосна обитает в лесной зоне, тайге, степи и лесостепи всего евразийского континента.

Сосна обыкновенная способна образовывать как чистые, так и смешанные насаждения. Порода прекрасно себя чувствует в составе с елью, осиной, дубом и березой. Сосна обыкновенная довольно неприхотлива к почвенно-климатическим условиям: малотребовательна к плодородию почвы, часто занимает места, которые малопригодны для жизни других видов древесных пород. Так же приспособлена ко многим погодным условиям - начиная экстремально низкими и заканчивая аномально высокими температурами. Порода имеет довольно высокую скорость роста, хорошо возобновляется на лесосеках и горельниках практически во всех климатических зонах. Поэтому ее широко используют при искусственном лесовозобновлении [33, 77, 78].

Тем не менее, как и любая другая порода, сосна обыкновенная растет значительно лучше на плодородных почвах при благоприятных климатических условиях. Но при этом наблюдается меньшая устойчивость породы к болезням и вредителям, снижается плотность и товарность древесины.

Г.Ф. Морозов относил сосну обыкновенную к двойным ксерофитам, так как она малотребовательна к плодородию и влажности почвы. Г.Ф. Морозов рекомендовал высаживать сосну обыкновенную в качестве главной лесообразующей породы на песчаных и супесчаных почвах, так как, при данных условиях, только эта порода способна сформировать здоровый и устойчивый древостой [48].

Если говорить о внешнем виде сосны обыкновенной, то он весьма узнаваем: нижняя часть ствола характеризуется наличием довольно толстой коры серо-коричневого цвета с глубокими бороздками и трещинами. С увеличением высоты, ствол плавно меняет цвет с серо-коричневого на красно оранжевый, при этом кора становится намного тоньше, приобретая чешуйчатую структуру. Ветвление у

сосны обыкновенной имеет вид мутовки, что позволяет без особого труда определить примерный возраст молодого дерева - достаточно лишь посчитать количество промежутков между мутовками и прибавить 5-6 лет, так как в первые годы жизни мутовки на стволе у сосны обыкновенной не формируются. Хвоя сосны обыкновенной собрана в пучки по 2 сизо-зеленые хвоинки, имеет довольно плотную структуру. Длина хвоинок колеблется в пределах от 3 до 7 сантиметров. Так как сосна обыкновенная является светолюбивым растением, крона породы довольно «прозрачна», что позволяет дереву получить требуемое количество света. В течении жизни форма кроны сосны обыкновенной претерпевает изменения: в молодом возрасте крона имеет конусовидную форму, в более зрелом возрасте форма кроны приобретает зонтиковидную форму. Общая длина корня сосны может достигать 50 километров.

Рисунок 1 - Внешний вид сосны обыкновенной (Пригородное лесничество (УОЛ ВГЛТУ), Левобережное участковое лесничество, квартал 79) Фото Лыкова И.В.

Связанная с естественными процессами дифференциация деревьев по категориям состояния, в очагах заражения под воздействием корневой губки, становится резко спонтанной и практически непредсказуемой. Помимо снижения продуктивности и распада насаждения, происходит снижение показателей естественного возобновления главной породы, вплоть до полного её замещения лиственной малоценной породой. Это приводит к проблемам не только биологического характера, но и экономического [38, 75, 78].

Свойства и особенности корневой губки

Корневая губка относится к полусапрофитам, так как субстратом для неё может быть как лесная подстилка, состоящая из погибших стволов, мертвых сучьев и мелких опавших частей кроны, так и живые корни деревьев. Установлено, что первичное заражение происходит базидиоспорами, которые при попадании в условия, благоприятные для роста на лесной подстилке, начинают активно прорастать и формировать плотные скопления мицелия [49]. Плодовое тело корневой губки довольно хорошо развито, состоит из нескольких слоев. По жизненному циклу плодовые тела Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. бывают как однолетними, так и многолетними. По размерам, при благоприятных для роста гриба условиях, плодовое тело, при толщине около 2-6 см., в длине способно достичь порядка 30-40 см. При этом какой-то конкретной формы у патогенного гриба нет. Она может изменяться от распространенных копытообразных форм, до практически незаметных приплюснутых или сидячих. Стоит заметить, что плодовые тела развиваются при поступлении достаточного количества рассеянного света и воздуха. Очень важным условием образования плодового тела является его субстрат - только при наличии уже сильно развитой корневой гнили происходит формирование плодового тела [16, 73, 79].

Стороженко В.Г. считает, что возникновению и активному развитию корневой губки предшествуют массовые заболевания и медленнотекущие усыхания древостоев. В таких насаждениях, следуя стратегии эволюционного развития - формирование стабильных, устойчивых насаждений, появляются дереворазрушающие грибы. И в качестве основного биотрофа-сапротрофа, ввиду

большей (по отношению к другим дереворазрушающим грибам) устойчивости к неблагоприятным условиям среды, выступает корневая губка [67].

Данный патоген является одной из основных причин усыхания хвойных пород не только в России, но и в ряде европейских стран. Среди стран, где зараженность корневой губкой превышает 50% можно назвать следующие: Болгария - около 70%, Польша - более 50%, в Англии, Франции и Германии в отдельных регионах зараженность достигает 60% [93, 102].

Помимо сосны, ель, лиственница и пихта также подвержены активному заражению корневой губкой. Однако существуют внутривидовые формы сосны обыкновенной, а также некоторые интродуцированные сосны, которые в меньшей степени подвержены заражению. Наиболее устойчивы к заражению патогеном такие интродуцированные виды, как сосна крымская и сосна австрийская, а наименее устойчивы - сосна Веймутова и сосна Банкса. Многие отечественные и зарубежные ученые сходятся во мнении, что различные виды и подвиды хвойных деревьев заражаются не одним конкретным видом корневой губки, а существуют её различные штаммы. Например, ученые-микологи из Финляндии подразделяют род Heterobasidion sp. на четыре вида, два из которых довольно часто встречаются в России. Это виды, поражающие в основном сосняки (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) и берёзы (Heterobasidionparviporum Niemela). [17, 41, 63, 73, 79].

Как бы то ни было, всё чаще многие ученые задаются вопросом: стоит ли считать, что возбудители корневых гнилей оказывают только негативные воздействия на лес. Например, русский учёный Павлов И.Н. считает, что при наличии большого разнообразия грибов-антогонистов (в частности ксилотрофы) корневой губки в смешанных насаждениях разного возраста, процессы появления и затухания очагов усыхания древостоя протекают непрерывно. При этом Павловым установлено, что очаги усыхания прекращают увеличиваться, при достижении определенных размеров - обычно площадь усыхания не превышает 0,1 га. При этом усыхают преимущественно ослабленные и отстающие в росте, мешающие нормальному развитию лесной экосистемы деревья, тогда, как у здоровых наблюдается улучшение роста и развития [50, 51].

И всё же корневая губка является возбудителем не только корневой гнили, но и ряда сопутствующих заболеваний с последующей гибелью древесной растительности. Поэтому необходимо найти действительно эффективный способ борьбы с этим крайне опасным патогеном. Об этом серьёзно задумались еще во второй половине девятнадцатого века. Опыты по окапыванию очагов, с целью их локализации, предложенные Гартигом в 1894 году, испытывались на практике отечественными учёными: И.А Беляевым, А. Бирнбаумом и А.М. Анкудиновым. Но по ряду причин оценить результаты данного мероприятия в настоящее время не представляется возможным [6, 12, 14].

Оценка лесоводственных мер борьбы с патогеном.

Только в середине двадцатого века, используя данные опытов, некогда проводимых Беляевым И.А., отечественный ученый Казадаев С.А. смог провести оценку опытных очагов. Кроме того, на одном из них, как оказалось, одновременно с окопкой очагов проводилось полное удаление зараженных и погибших деревьев вместе с корнями. Результаты исследований данных очагов показали, что площадь очагов, на которых проводилось полное удаление деревьев и корней, более чем в два раза меньше, чем в контрольных очагах. Кроме того, удалось установить, что даже на участке, где проводилась только окопка, процесс активного течения болезни значительно замедлился. Ученый считает, что главенствующая роль в изменении процесса развития патогена принадлежит вовсе не окопке, а в изменении микроклимата и условий жизни паразита. Но, даже при явной эффективности данного метода, найти широкое применение (в особенности на больших площадях) он не сможет ввиду высокой степени времязатратности и трудоёмкости [12, 30].

Основываясь на прошлых опытах, а также используя рекомендации Шемякина И.Я., Казадаев С.А. разработал новую методику борьбы с корневой губкой. Метод заключался в изменении микроклимата патогена путем ворошения и сгребания лесной подстилки. Опыт по сгребанию лесной подстилки показал положительные результаты. Наблюдается сильное снижение активности патогенна, скорость увеличения площади усыхания значительно снизилась по

сравнению с контрольными очагами. Сгребание проводилось двумя способами: сгребание лесной подстилки в валики, расположенные по междурядьям и сгребание с полным удалением лесной подстилки. Результаты оказались идентичны, из-за чего автор предлагает отдать предпочтение первому варианту, ввиду меньшей трудоёмкости [30].

Опыт по ворошению лесной подстилки показал диаметрально противоположные результаты. Скорость развития и распространения патогенна значительно возросла. По мнению Казадаева это связано с тем, что при ворошении лесной подстилки, вследствие улучшения кислородного питания, происходит улучшение микроклимата патогенного гриба.

В последующие годы было предположено, что заражение корневой губкой происходит при попадании её спор в свежие срезы пней с дальнейшим проникновением образовавшегося мицелия в древесину корней. После чего патоген, посредством корневых контактов, начинает распространяться на здоровые деревья. Исходя из данной теории, в 1975 году Ришбет предложил обрабатывать свежие пни химическими веществами, способными уничтожать споры или не позволять им проникать в древесину. Уже с 1979 года данная мера активно применялась в лесном хозяйстве и даже попала в инструкцию по борьбе с корневой губкой. Но, тем не менее, значительных изменений в распространении заразы, при использовании химической обработки, не наблюдается [113].

Современные методы борьбы с распространением патогена с использованием химических веществ также малоэффективны. Фунгициды действенны только на начальной стадии роста сосны используются только при предпосадочной обработке почвы и корней, и молодого подроста. Кроме того, такие методы довольно затратны как экономически, так и физически [42].

В зарубежных странах для защиты пней после санитарных рубок все еще активно используются химические и внедряются новые - биологические методы борьбы с корневой губкой, предполагая, что тем самым возможно сдержать распространение патогена. При этом не учитывается опад и лесная подстилка, которые также могут быть субстратом для паразита. При совместной обработке

пней и подстилки с опадом, используемые методики оказали бы более эффективное воздействие на распространение заразы. Кроме того, при таком типе обработки, пропадает необходимость в сгребании подстилки и корчевании пней [42, 63, 75].

Тот факт, что методика, при которой обрабатываются только пни является малоэффективной подтверждается опытом по искусственному заражению пней с корнями. Результаты такого опыта показали, что распространение гнили от стволов к корням протекает значительно медленнее, чем от корневых волосков к стволу [75].

Среди лесоводственных мер борьбы с корневой губкой одним из самых распространенных является метод санитарных рубок. И, хотя, санитарные рубки входят в текущие рекомендации по борьбе с корневой губкой, их эффективность довольно сомнительна. Опыт локализации формирующихся очагов посредством применения санитарных рубок полностью себя не оправдал. Санитарные рубки, вследствие ослабления корней, попавших под излишнее освещение, и образования на них новых плодовых тел, только усилили тяжесть заболевания. Связано это в первую очередь с тем, что обитающий в почве и лесной подстилке патоген, в результате санитарных рубок, начинает заражать здоровые деревья, вследствие усиления своей активной деятельности [5, 42, 75, 78].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лыков Игорь Викторович, 2025 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Авров Ф.Д. Восстановление устойчивых лесных насаждений / Ф.Д. Авров // Лесн. хоз-во. - 2000. - № 2. - С. 33-35.

2. Агеев Д.В., Бульонкова Т. М. Дихомитус грязнеющий (Dichomitus squalens) - Грибы Сибири - URL: https://mycology.su/dichomitus-squalens.html.

3. Адамович И.Ю. Особенности микотрофности сеянцев Pinus sylvestris l. В насаждениях, поврежденных Heterobasidion annosum (Fr.) Bref / И.Ю. Адамович // Успехи современной науки. - Белгород, 2017 - С. 227-229.

4. Алексеев И.А. Определение показателей биоразнообразия в насаждениях как объективных факторов устойчивого ведения лесного хозяйства / И.А. Алексеев, А.В. Кусакин, О.Н. Коток // Рацион. использ. лесн. ресурсов: материалы междунар. конф. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001. - C. 36-38.

5. Алимбек Б.М. Механизированные равномерно-групповые рубки как средство улучшения состояния и продуктивности дубрав Казанского Поволжья / Б.М. Алимбек // Состояние и пути улучшения дубрав РСФСР. -Воронеж: Воронеж. гос. университет, 1975. - С. 70-84.

6. Анкудинов А.М. Болезни сосны и дуба и борьба с ними в питомниках и культурах. Сборник работ / А.М. Анкудинов, А.А. Власов, В.Н. Шафранская // М-во лесного хоз-ва СССР, ВНИИ лесного хоз-ва. - Москва; Ленинград : Гослесбумиздат, 1951 - 131 с.

7. Антонцева Е.В. Подбор условий глубинного культивирования Pleurotus Ostreatus / Е.В. Антонцева, С.С. Сорокин, Д.О. Терентьев, В.А. Седых, М.М. Шамцян // Вестник Международной академии холода. - 2019. - № 1. - С. 3438.

8. Арефьев Ю.Ф. Прогноз и контроль патогенеза в лесных экосистемах / Ю.Ф. Арефьев, М.М. Мамедов // ИВУЗ Лесной журнал. - 2017. - № 3. - С. 61-67.

9. Арефьев Ю.Ф. Инбридинг как фактор регуляции патогенеза в лесных экосистемах / Ю.Ф. Арефьев // Актуал. пробл. биологии, нанотехнологии и медицины: материалы V Междунар. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д., 2013а.

- С. 422-433.

10. Арефьев С.П. Консортивные связи ксилотрофных грибов с сосной сибирской / С.П. Арефьев // Экология. - 1993. - № 2. - С. 85-88.

11.Артюховский А.К. О роли насекомых в возникновении и развитии очагов корневой губки / А.К. Артюховский // Известие высших учебных заведений. Лесной журнал. - 1998. - №5. - С. 33-37.

12.Беляев И.А. Корневая губка и меры борьбы с ней / И.А. Беляев // Лесное хозяйство. - 1939. - №6. - С. 57-61.

13.Берснева Л.А. Разработка методов лесопатологического мониторинга с применением аэрокосмической информации / Л.А. Барснева // Автореферат дис. ... канд.биол. наук: 03.00.16 - Экология. - М, 1992. - 22 с.

14.Бирнбаум А. Повреждение грибом Polyporus annosus (корневой губкой) сосновых насаждений урочища Червоный бор, Червоноборского лесничества, Ломжинской губернии / А. Бирнбаум // Лесной журнал. - 1914.

- №3. - С. 427-440.

15.Болезни и вредители в лесах России. Справочник. Том 3. Методы мониторинга вредителей и болезней леса. Москва, Рослесхоз. - 2004. - 200 с.

16.Василяускас А.П. Корневая губка и устойчивость экосистем хвойных лесов / А.П. Василяускас // Вильнюс.: «Мокслас», 1989 - 175 с.

17.Волченкова Г.А. Трансформация патогенеза корневой губки в сосняках Беларуси / Г.А. Волченкова, В.Б. Звягинцев // Пробл. лесн. фитопат. и микол. материалы IX Междунар. конф. - Минск-Москва-Петрозаводск, 2015. - С. 60-62.

18.Воронцов А.И. Патология леса / А.И. Воронцов // М., 1978. - 267 с.

19.Высоцкий А.А. Рекомендации по применению штаммов грибов-антогонистов корневой губки для инокуляции посадочного материала сосны

обыкновенной в питомниках / А.А. Высоцкий, М.Ю. Нечаева // Воронеж, 2010. - 48 с.

20.Высоцкий А.А. Корневая губка в насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris l.). Проблемы и пути решения / А.А. Высоцкий, О.М. Корчагин // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2018. - № 224. - С. 176-192.

21.Гайер К. Лесовозращение или производство продуктов лесного хозяйства / К. Гайер. - С.-Петербург: тип. П.П.Сойкина, 1898. - 808 с.

22. Гидрометцентр. Климатические условия г. Воронежа - URL: https: //meteoinfo .ru

23.Грибы рода Heterobasidion. Трутовики и другие деревообитающие афиллофоровые грибы / Т.В. Светлова, И.В. Змитрович. - URL: http: //mycoweb-stv.ru/aphyllophorales/1/17/index.html

24.Губанова И.А. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 2: Покрытосеменные (двудольные: раздельно-лепестные). / И.А. Губанова, К.В. Киселева, В.С. Новиков, В.Н. Тихомиров // Москва: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований. - 2003. - 665 с.

25.Гундаева Е.И. Эффективность биологических и химических мер профилактики борьбы с корневой губкой / Е.И. Гундаева // Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. М., 1981. - С. 84-86.

26.Демаков Ю.П. Управление биоразнообразием в лесных экосистемах / Ю.П. Демаков // Природопользование: состояние, пробл. и пути внедрения: материалы научн.-практ. конф. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - С.44-45.

27. Звягинцев В.Б. Повышение эффективности лесоводственных мероприятий в сосняках биологическим методом / В.Б. Звягинцев, Г.А. Волченкова, А.В. Савицкий // Труды БГТУ. - №1: Лесное хозяйство. - 2015. - С. 178-182.

28.Змитрович И.В. Род Athelia Pers. в России / И.В. Змитрович // Turczaninowia, 2004. 7 (4). - С. 22-46.

29.Калачев А.А. Особенности послепожарного восстановления древостоев пихты сибирской в условиях рудного Алтая / А.А.Калачев, С.В. Залесов // ИВУЗ Лесной журнал. - 2016. - № 2. - С. 19-28.

30.Казадаев С.А. Зараженность сосняков Воронежского заповедника корневой губкой и опытные работы по защите их от усыхания / С.А Казадаев // Труды Воронежского заповедника. - 1957. - вып.7 - С.133-146.

31.Кобец Е.В. Рекомендации по защите лесов от корневой губки в лесах Европейской части России. / Е.В. Кобец // МПР РФ, ВНИИЛМ. Пушкино, 2001. - 9 с.

32.Кобец Е.В. Рекомендации по защите хвойных пород от корневой губки в лесах европейской части России / Е.В. Кобец // Пушкино, 2001. - 12 с.

33.Комаровский П.О. Основы устойчивости культур сосны на дюнных всхолмлениях Бузулукского бора / П.О. Комаровский // Лесное хоз-во. -1953. - №1 - С. 25-29.

34.Коптев С.В. Эффективность рубок ухода в хвойных насаждениях Европейского севера России / С.В. Коптев, Н.А. Буньков // Лесное хозяйство: актуальные проблемы и пути их решения : Сборник научных статей по материалам Всероссийской (национальной) научно-практической конференции, посвященной 70-летию Владимира Петровича Бессчетнова и 30-летию высшего лесного образования в Нижегородской области, Нижний Новгород, 25 ноября 2022 года - Нижний Новгород: ФГБОУ ВО "Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия", 2022. -С. 13-16.

35.Коптев С.В. Влияние химического состава терпенов ели на устойчивость к заболеваниям корневыми гнилями / С.В. Коптев, М.В. Богданов // Физикохимия растительных полимеров: МАТЕРИАЛЫ VI МЕЖДУНАРОДНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ, Архангельск, 22-25 июня 2015 года / Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова; Институт экологических проблем Севера УрО РАН. -Архангельск: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Институт экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук, 2015. - С. 150-154.

36. Корневая губка / Лиза М. Коль - URL: https://web.archive.org/web/20100710161808/http://www.cals.ncsu.edu/course/p p728/heterobasidion/heterobasidion_annosum.html

37.Красуцкий Б.В. Ассимиляционная функция лесов Челябинской области по поглощению углекислого газа / Б. В. Красуцкий // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. - 2017. - № 3(23). - С. 15-22.

38.Кузнецов И.В. Экологические особенности корневой губки в. насаждениях сосны обыкновенной Среднего Подонья: автореф. дис...канд. биол. наук: (03.00.16) / И.В. Кузнецов // Воронеж. гос. лесотехн. акад. - Воронеж, 2005.

- 18 с.

39.Ладейщикова Е.И. Устойчивость хвойных пород и перспективы селекции сосны // Корневая губка. Поиск эффективных мер защиты хвойных насаждений от болезни. Харьков: Прапор, 1974. - С. 15-22

40.Леса Воронежской области // Природа воронежской области - URL: https : //priroda36. ru/rastenij a-i-pochvy-voronezhskoj -oblasti/rastenij a-voronezhskoj-oblasti/lesa-voronezhskoj-oblasti.html

41. Литовка Ю.А. Фитопатогенность и морфолого-культуральные особенности грибов Heterobasidion annosum s.l., выделенные из очагов массового усыхания хвойных лесов Сибири. / Ю.А. Литовка, И.Н. Павлов // В кн. Грибные сообщества лесных экосистем. Т. 5. отв.ред.: Стороженко В.Г., Руоколайнен А.В., Кикеева А.В., Москва; Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2018.

- С. 68-76.

42. Лыков И.В. Обзор современного состояния и эффективности мероприятий по защите сосновых насаждений от корневой губки (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) / И.В. Лыков, П.А. Максимчук // Лесотехнический журнал. - 2021.

- Т. 11, № 3(43). - С. 63-73.

43.Лыков И.В. Heterobasidion annosum sensu lato: признаки заражения и

достижения в области борьбы с заболеванием хвойных / И. В. Лыков, А. А. Попова, О. А. Федорова, С. М. Матвеев // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства - 2025 - (принята к печати)

44. Лыков И.В. Ингибирующие свойства экстракта лютика едкого (Ranunculus acris L.) по отношению к корневой губке (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) и оценка его воздействия на всхожесть семян и рост проростков сосны обыкновенной при проращивании в лабораторных условиях / И. В. Лыков, А. А. Попова, О. А. Федорова [и др.] // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2024. - № 4. - С. 68-79.

45.Лыков И.В. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2024625339 Российская Федерация. Коллекция плодовых тел и мицелия грибов сапротрофов и некротрофов в сосновых насаждениях г. Воронежа и Воронежской области : № 2024624983 : заявл. 06.11.2024 : опубл. 20.11.2024 / И. В. Лыков, А. А. Попова, С. М. Матвеев [и др.] ; заявитель Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г.Ф. Морозова".

46.Мелькумов Г.М. Видовая структура и эколого-трофические особенности базидиальных макромицетов Новоусманского района Воронежской области / Г. М. Мелькумов // Самарский научный вестник. - 2021. - Т. 10, № 3. - С. 72-76.

47.Мелькумов Г.М. Видовое разнообразие и экологические особенности базидиомицетов Новоусманского района Воронежской области / Г. М. Мелькумов // Актуальные вопросы изучения наземных и водных экосистем среднерусской лесостепи : Сборник статей. Том Выпуск 3. - Воронеж : Цифровая полиграфия, 2022. - С. 40-43.

48.Морозов Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов // проф. Имп. Лесн. ин-та. Вып. 1 - Введение в биологию леса / 25. - Санкт-Петербург : скл. изд. у авт., 1912. - 83 с.

49.Негруцкий С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Негруцкий // М.: Агропромиздат, 1986

- 196 с.

50. Павлов И.Н. Куртинное усыхание в монокультурах основных лесообразующих пород - априори низкая устойчивость или ошибки в технологии создания? / И.Н. Павлов // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы IX Междунар. науч. конф. -Красноярск: СибГТУ, 2006. - С. 3-21.

51.Павлов И.Н. Значение корневых патогенов в процессах массового усыхания хвойных лесов Сибири и Дальнего Востока / И.Н. Павлов // Пробл. лесн. фитопат. и микол: Материалы IX Междунар. конф. - Минск-МоскваПетрозаводск, 2015. - С. 159-163.

52.Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов / Н.С. Паников // М.: Наука, 1991. - 309 с.

53.Природа Воронежской области - URL: https://priroda36.ru/

54.Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки. ОСТ 56- 69-83 / М., 1984. - 60 с.

55.Погода и климат - URL: http://www.pogodaiklimat.ru/climate/34123.htm

56.Попова Е.А Семейство Лютиковые (Ranunculaceae) / Е.А. Попова, К.А. Киенко // Научный электронный архив. - URL: http://econf.rae.ru/article/5236

57.Попова А.А. Идентификация фитопатогенных грибов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) молекулярными методами / А.А. Попова, И.В. Лыков, О.А. Федорова // Генетика и биоэнергетика клетки - основа современной медицины и биотехнологии : Сборник материалов международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию со дня рождения Василия Николаевича Попова, Воронеж, 17-18 сентября 2024 года. -Воронеж: Издательский дом ВГУ, 2024. - С. 164-166.

58.Полещук Ю.М. Возможности биологического способа защиты насаждений от корневой губки / Ю. М. Полещук // Труды БГТУ. Сер. I, Лесное хозяйство.

- 1997. - Вып. V. - С. 27-29.

59. Правила санитарной безопасности в лесах Российской Федерации. - М., 2021. - URL: http: //base. garant.ru/75037636/#ixzz6pmaMdBPx/

60.Привалова Е.Г. Основы фитотоксикологии: учебное пособие / Е.Г. Привалова, В.И. Мирович // ФГБОУ ВО ИГМУ Минздрава России, кафедра фармакогнозии и фармацевтической технологи. - Иркутск: ИГМУ, 2018. - 96 с.

61.Романовская Т.В. Скрининг изолятов Phlebiopsis gigantea, перспективных для создания биопрепарата против корневой губки / Т.В. Романовская, А.А. Арашкова, А.М. Тригубович, Э.И. Коломиец, В.Б. Звягинцев, Г.А. Волченкова, А.В. Савицкий // Сборник: Микробные биотехнологии: фундаментальные и прикладные аспекты. Сборник научных трудов - Минск, 2017. - С. 92-103.

62. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести -ГОСТ 12038-84

63.Семенкова И.Г. Обзор зарубежных исследований по корневой губке / И.Г. Семенкова // Вопросы лесозащиты. - М., 1963. - т. 1 - 128 с.

64.Соколова Э.С. Указания по диагностике болезней хвойных пород в питомниках и молодняках / Э.С. Соколова, Н.М. Ведерников // Минлесхоз РСФСР. Главное управление охраны и защиты леса. - Москва, 1988. - 77 с.

65.Соколова Г.Д. Клональная изменчивость токсигенности и вегетативная совместимость Fusarium graminnearum / Г.Д. Соколова // Микология и фитопатология. - 2000. - Т. 34, вып. 2 - С. 63-66.

66.Стороженко В.Г. Устойчивость лесов. Теория и практика биогеоценотических исследований / В.Г. Стороженко // М.: Товар. науч. изд. КМК, 2018. - 172 с.

67.Стороженко В.Г., Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам / В.Г. Стороженко, М.А. Бондарцева, В.А. Соловьев, В.И. Крутов // М.: изд-во «Наука», 1992. - 221 с.

68. Стороженко В.Г. Устойчивые лесные сообщества / В.Г. Стороженко // М.-Изд-во «Гриф и К°», 2007. - 190 с.

69.Стороженко В.Г. Атлас-определитель дереворазрушающих грибов лесов Русской равнины / В.Г. Стороженко, В.И. Крутов [и др.] // М.: Наука, 2014. -195 с.

70.Тимофеев А.А. К вопросу формирования устойчивости хвойных растений к корневому патогену Heterobasidion annosum s.s. (Fr.) Bref. (Brefeld) / А.А. Тимофеев, Е.А. Литвинова, Д.В. Голубев, Ю.А. Литовка // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения - Красноярск, 2021. - С. 297299.

71.Уфимцев А.Е. ПИТАТЕЛЬНАЯ СРЕДА ДЛЯ ВЫРАЩИВАНИЯ ГРИБА ВЕШЕНКИ ОБЫКНОВЕННОЙ (PLEUROTUS OSTREATUS) / А.Е. Уфимцев // Патент RU 2140730 C1. Россия, 1999.

72.Ушатин И.П. Методические указания по учебной практике по лесоводству для студентов специальности 31.12 - «Лесное и садово-парковое хозяйство» / И.П. Ушатин, Д. И. Ащеулов // Воронеж: ВЛТИ, 1991. - 70 с.

73.Федоров Н.И. Эффективность инокуляции пней антагонистом корневой губки грибом Phlebiopsis gigantea при проведении выборочных санитарных рубок в сосновых культурах / Н.И. Федоров, В.Б. Звягинцев // Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов в системе устойчивого развития: материалы Междунар. науч.-практ. конф., Гомель, 5- 7 сентября 2007 г. / Институт леса НАН Беларуси; редкол.: А. И. Ковалевич [и др.]. -Гомель, 2007. - С. 221-224.

74.Харченко Н.А. Биоэкологические особенности корневой губки / Н.А. Харченко, Н.Н. Харченко, В.А. Анохин // Проблемы повышения экологических функций леса. - Воронеж, 2000 - С. 95-127.

75.Харченко Н.А. Корневая губка и ее связь со структурой и развитием корневых систем сосны обыкновенной в условиях Центрального Черноземья / Н.А. Харченко, Н.Н. Харченко, И.В. Кузнецов // Воронеж, 2010 - 126 с.

76.Цветовой атлас растений / Рандушка Д. и др. - URL: http://nskhuman.ru/shipunov/biblbook.php?nbook=11011

77.Чардымов Н.П. Чистые сосновые культуры на дюнных песках Бузулукского бора / Н.П. Чардымов // Бузулукский бор. T. I. M.: Гослесбумиздат, 1949 - С. 143-212.

78.Черных А.Г. Способы облесения сосновых вырубок с наличием инфекции корневой губки / А.Г. Черных // Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. - М., 1981. - С. 209-211.

79.Штерн А.М. Видовая структура и фармацевтические особенности грибов лесных сообществ Воронежской области / А. М. Штерн, Г. М. Мелькумов // Самарский научный вестник. - 2021. - Т. 10, № 4. - С. 134-137.

80. ЭкоРодники / Растительный и животный мир Воронежской области -ЭкоРодники, 2014 - URL:: http://www.ecorodinki.ru

81.Экстрактор Сокслета - URL: https://ascience.ru/statiy/apparat-soksleta/

82.Annosus Root Disease (Heterobasidion annosum) in Western North America. USDA Forest Service Gen. Tech.

83.Asiegbu, F.O., Adomas, A., and Stenlid, J. 2005. Conifer root and butt rot caused by Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. s.l. Molecular Plant Pathology6:395-409.

84.Banik S., & Luque, A. P. (2017). In vitro effects of copper nanoparticles on plant pathogens, beneficial microbes and crop plants. // Spanish journal of agricultural research, 15(2), 23. doi: https://doi.org/10.5424/sjar/2017152-10305

85.Belov О. 2010 Parasitism and symbiosis. Phytopathogenic and entomopathogenic fungi Immunopatol. Allergol. Infektol. 1 86

86.Benucci GMN, Bonito V, Bonito G. 2019 Fungal, Bacterial, and Archaeal Diversity in Soils Beneath Native and Introduced Plants in Fiji, South Pacific. // Microb Ecol. Jul;78( 1):136-146. doi: 10.1007/s00248-018-1266- 1. Epub 2018 Oct 4. PMID: 30288545

87.Berglund М. Infection and growth of heterobasidion spp. in picea abies: control by phlebiopsis gigantea stump treatment // Institute: Sveriges Lantbruksuniversitet (Sweden), 2005 - 1 р.

88.Biek, David (1984). The mushrooms of northern California. Redding, CA: Spore Prints. ISBN 0-9612020-0-9. OCLC 10870632

89.Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie.3.Aufl. / J. Braun-Blanquet. - Wien, NY: Springer. 1964. - 865 p.

90.Breitenbach, J. & Kränzlin, F. (1984). Fungi of Switzerland. // Volume 1: Ascomycetes. Verlag Mykologia: Luzern, Switzerland.

91.Cho Y, Kim JS, Dai Y, Gafforov Y, Lim YW. 2021. Taxonomic evaluation of Xylodon (Hymenochaetales, Basidiomycota) in Korea and sequence verification of the corresponding species in GenBank. PeerJ 9:e12625 https://doi.org/10.7717/peerj .12625

92.Dalman K., Olson, A. & Stenlid, J. Evolutionary history of the conifer root rot fungus Heterobasidion annosum sensu lato. // Mol. Ecol. 19, 4979-4993 (2010).

93.Delatour C. Fomes annosus en europe de l'onest: importance economique, orientation dess recheres / C. Delatour // Proceedings of the Fifth International Conference on Problems of Root and Butt Rot in Conifers. - Münden. - 1980. - P. 9-18.

94.Dennis R.W.G. (1981). British Ascomycetes; Lubrecht & Cramer; ISBN: 3768205525.

95.Farr, D.F., Bills, G.F., Chamuris, G.P., and Rossman, A.Y. 1989. Fungi on plants and plant products in the United States. St. Paul, MN: APS Press.

96.Garbelotto, M. & Gonthier, P. Biology, epidemiology, and control of Heterobasidion species worldwide. (eds. VanAlfen, N. K.) Ann Rev. Phytopathol. 51, 39-59 (2013).

97.Hallenberg N (1984) A taxonomic analysis of the Sistotrema brinkmannii complex (Corticiaceae, Basidiomycetes). Mycotaxon 21:389-411

98.Hennon P.E. 1995 Are heart rot fungi major factors of disturbance in gape-dynamic forests? Notrhwest Sci. 69 (4) 284-293

99.Hirschioporus fuscoviolaceus f. candidus (Ehrenb.) Bondartsev in GBIF Secretariat (2023). GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei

100.Holocotylon Lloyd, 1906 in GBIF Secretariat (2023). GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei

101.Koukol O. 2012 - A new species of Infundichalara from pine litter. Mycotaxon 120, 343-352. \ Wu W, Diao Y. 2023 - The chalara-like anamorphs of Leotiomycetes. Fungal Diversity 119, 213-490. https://doi.org/10.1007/s13225-023-00515-6

102. Kowalski S. Bodania zbiorowiska grzbow korzeninalotow yodiy pospolitey w wybranym drzewostanie Lesnego Lakladu Doswiadczalnego w Krynicy / S. Kowalski, L. Krzan // Lesz. probl. post. nauk. rol. - 1978. - № 213. - P. 181-189.

103.Lincoff G. and D. J. Mitchel. (1977). Toxic and Hallucinogenic Mushroom Poisoning. Van Nostrand Reinhold, New York.] [Dictionary of the Fungi; Paul M. Kirk, Paul F. Cannon, David W. Minter and J. A. Stalpers; CABI, 2008

104.Liu SL, He SH, Wang XW, May TW, He G, Chen SL, Zhou LW 2022 -Trechisporales emended with a segregation of Sistotremastrales ord. nov. (Basidiomycota). Mycosphere 13(1), 862-954, Doi 10.5943/mycosphere/13/1/11

105.L'opez S.C., Theelen, B., Manserra, S. et al. Functional diversity in Dichomitus squalens monokaryons. // IMA Fungus 8, 17-25 (2017). https://doi.org/10.5598/imafungus.2017.08.01.02)

106.Modarelli JJ . 2019 Molecular identification of Ehrlichia ewingii in a polyarthritic Texas dog. Modarelli JJ, Borst MM, Piccione J, Esteve-Gasent MD. Vet Clin Pathol. Mar;48(1):96-99. doi: 10.1111/vcp.12690. Epub 2019 Jan 9.

107.Mukhin V.A., Veselkin, V.A. Bryndina, E.V. et al. 2000 Major principles of the modern stage of microbiota evolution in forest communities. Fungal communities of forest ecosystems, Moscow, Petrazavodsk: Karelia Science Center RAS 26-36

108.Nagy LG, Riley R, Tritt A, Adam C, Daum C, Floudas D, Sun H, Yadav JS, Pangilinan J, Larsson K-H, Matsuura K, Barry K, Labutti K, Kuo R, Ohm RA, Bhattacharya SS, Shirouzu T, Yoshinaga Y, Martin FM, Grigoriev IV, Hibbett DS (2016) Comparative Genomics of Early-Diverging Mushroom-Forming Fungi Provides Insights into the Origins of Lignocellulose Decay Capabilities. Molecular Biology and Evolution 33(4):959-970. doi:10.1093/molbev/msv337

109.Nguyen N.H., Song, Z., Bates, S.T., Branco, S., Tedersoo, L., Menke, J., Schilling, J.S. and Kennedy, P.G., 2016. FUNGuild: an open annotation tool for

parsing fungal community datasets by ecological guild. Fungal Ecology, 20, pp.241-248.

110.Otrosina, William J. Cobb, Fields W. Jr. 1989. Biology, Ecology, and Epidemiology of Heterobasidion annosum. Proceedings of the Symposium on Research and Management of Annosus Root Disease (Heterobasidion annosum) in Western North America. USDA Forest Service Gen. Tech

111.Park JH. 2018 Characterization of fungi in office dust: Comparing results of microbial secondary metabolites, fungal internal transcribed spacer region sequencing, viable culture and other microbial indices. Park JH, Sulyok M, Lemons AR, Green BJ, Cox-Ganser JM. Indoor Air. 2018 May 4. doi: 10.1111/ina. 12470.

112.Paul NC1. 2012 Molecular and Morphological Characterization of Endophytic Heterobasidion araucariae from Roots of Capsicum annuum L. in Korea. Paul NC, Deng JX, Shin KS, Yu SH. Mycobiology. 2012 Jun;40(2):85-90. doi: 10.5941/MYCO.2012.40.2.85. Epub 2012 Jun 29

113.Rishbeth I. Stump inoculation: A. bioloqical control of Fomes annosus. The American Phytopath. Soc. / I. Rishbeth // Minnesota, 1975. - P.158-162.

114.Santner A., Calderon-Villalobos, L. & Estelle, M. Plant hormones are versatile chemical regulators of plant growth. Nat Chem Biol 5, 301 -307 (2009). https://doi.org/10.1038/nchembio.165

115.Safonov M.A. 2014 Distribution and ecology of phytopathogenic wood-decay fungi of the Southern Near-Ural Territory, Vestn. Orenburg Gos. Univ. 9 143-146

116.Safonov M.A. and Malenkova, A.S. 2014 Changes in the functional structure of communities of wood-decay fungi as a reflection of forest stand condition Mezhdunar. Zh. Fundament. Prikl. Issled. 8 72-77

117.Sinclair W.A., and Lyon, H.H. 2005. Diseases of trees and shrubs. 2nd ed. Ithaca, NY: Comstock Pub. Associattes/Cornell University Press

118.Spirin V., Volobuev, S., Viner, I. et al. On Sistotremastrum and similar-looking taxa (Trechisporales, Basidiomycota). Mycol Progress 20, 453-476 (2021). https://doi.org/10.1007/s11557-021-01682-z

119.Telleria M.T., Melo, I., Dueñas, M. et al. Sistotremastrum guttuliferum: a new species from the Macaronesian islands. Mycol Progress 12, 687-692 (2013). https://doi.org/10.1007/s11557-012-0876-0

120.Zmitrovich I. V., Volobuev S., Dudka V. A., Zhukova E. A., Sidelnikova M. V., Bondartseva M. A. GANODERMA APPLANATUM ( POLYPORALES , BASIDIOMYCOTA ) AT THE SAINT PETERSBURG AREA // Mikologiya I Fitopatologiya. 2019. Vol. 53. No. 6. pp. 354-362.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1

Краткие таксационные описания зараженных кварталов УОЛ ВГЛТУ

кв выд площадь состав возраст Тип леса ТЛУ Повреждения мероприятия

1 2 3 4 5 6 7 8 9

11 1,8 10СО 130 СТР А2 ОЧАГ КГ

76 13 1,4 9СО1Б 45 СТР А2 УДОВЛ

14 3,4 10СО+Б 45 СТР А2 ХОР ПРОРЕЖ 15%

ИТОГО 6,6

1 0,7 10СО 55 СТР А2 ВЕРХ.ПОЖ, СРЕДН ВЫБ. САНР 1 ОЧ

2 2,9 10СО 78 СТР А2 НИЗ. ПОЖ, СРЕДН ВЫБ. САНР 1 ОЧ 10%

3 0,6 7СО2Б1ОС 19 СТР А2 УДОВЛ

4 2,2 10СО+Б 20 СТР А2 НИЗ.ПОЖ, СРЕДН

10 8,0 10СО 78 ССРТ В2 СИЛЬН, ОЧАГ КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ, УБОР. ЗАХЛАМЛ

77 11 6,4 10СО+Б 78 СТР А2 СЛАБАЯ, КГ ПРОХ. Р. 10%

12 0,8 10СО 78 ССРТ В2 ХОР ПРОХ. Р. 20%

13 1,3 9СО1Б 70 СТР А2 СЛАБ, КГ ПРОХ. Р. 10%

16 1,0 8СО2Б 70 СТР А2 СИЛЬН, КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ. 20%

20 0,2 10СО 70 СТР А2 СИЛЬН, КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ. 15%

22 1,1 10СО 70 СТР А2 СИЛЬН, КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ. 10%

23 0,6 10СО 70 СТР А2 СИЛЬН, КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ.

24 0,3 10СО 60 СТР А2 СИЛЬН, КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ., УБОР. ЗАХЛАМЛ

25 0,6 5СО2ОС1 Б2С 10 СТР А2 УДОВЛ

26 0,6 10СО 68 СТР А2 ХОР ПРОХ. Р. 20%

29 0,5 10СО 70 СТР А2 СИЛЬН, КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ.

32 0,8 10СО 70 СТР А2 СИЛЬН, КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ.

35 1,0 10СО 44 СТР А2 УДОВЛ

36 1,9 10СО 40 СЗЛ А1 УДОВЛ

37 2,8 10СО 78 СТР А2 СРЕДН, КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ. 10%

38 1,6 10СО 71 СТР А2 СИЛЬН, КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ. 20%

39 1,1 8СО1Б1О С 19 СТР А2 УДОВЛ

42 1,1 10СО 78 СТР А2 ХОР ПРОХ. Р. 20%

43 1,0 10СО 44 СТР А2 ХОР ПРОРЕЖ. 10%

45 7,1 10СО 78 СТР А2 СЛЬН, КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ.

48 0,6 10СО 70 ПОГИБШИ ИЕ, СИЛЬН КГ СПЛОШ. САНР, ИСКУССТВ. ЛВ

53 1,0 10СО 78 СТР А2 СЛАБ, КГ ПРОХ.Р 10%

55 2,8 10СО 78 СТР А2 СЛАБ, КГ ВЫБ. САНР. 1 ОЧ. 10%

ИТОГО 50,6

78 24 1,2 9СО1Б+О С 26 ССРТ В2 ЗАГЛ. ЛИСТВ. ПОР.

ИТОГО 1,2

79 3 5,5 9СО1Б+Д НН 66 ССРТ В2 ХОР ПРОРЕЖ. 15%

6 1,9 10СО+Б 40 ССРТ В2 ХОР ПРОРЕЖ. 10%

15 4,4 5СО3Б2Д НН 64 ССРТ В2 УДОВЛ. ПРОРЕЖ. 10%

17 2,3 10СО 48 ССРТ В2 ХОР ПРОРЕЖ. 20%

18 1,3 7СО2Б1Д НН 40 ССРТ В2 НЕУД

19 1,8 9СО1ДНН +Б 43 ССРТ В2 ХОР ПРОРЕЖ. 10%

ИТОГО 17,2

83 6 22,4 10СО 73 СТР А2 ОЧАГ КГ ВЫБ.САНР. 1 ОЧ. 20%, УБОР. ЗАХЛАМЛ.

7 3,5 9СО1Б 74 СТР А2 СЛАБ, КГ ВЫБ.САНР. 1 ОЧ. 15%

9 6,3 8СО2Б 74 СТР А2 СЛАБ, КГ ВЫБ.САНР. 1 ОЧ. 20%

23 12,6 10СО 76 СТР А2 СИЛЬН, КГ ВЫБ.САНР. 1 ОЧ. 20%

ИТОГО 44,8

90 2 4,7 10СО 71 СТР А2 СЛАБ, КГ ПРОХ. Р., 10%

ИТОГО 4,7

ВСЕГО 125,1

Приложение 3

«Результаты услуг по секвенированию, выполненных ФГБОУ ВО ВГУИТ в рамках договора № 24-2160 от 03.10.2024 г.»

Образец Вид BLAST, %

79/5 Д Dichomitus squalens 99,64

79/6 Д Sistotrema brinkmannii 98,28

79/8 К Dichomitus squalens 99,83

Корневая губка на срезе Trametes hirsuta 98,64

Сл 1 Trichaptum fuscoviolaceum / Hirschioporus fuscoviolaceus 85,58 / 85,74

Сл 3 Hirschioporus fuscoviolaceus / Trichaptum fuscoviolaceum 98, 99 / 98,63

Сл 4 Xenopolyscytalum pinea 99,60

Сл 10 Sertulicium granuliferum 80,98

Сл 13 Xylodon flaviporus 92,08

Сл 16 Sistotremastrum guttuliferum 93,73

Сл 17 Mucor racemosus 80,75

Сл 18 Uncultured Trechispora clone 98,66

Сл 20 Uncultured Trechispora clone 95,28

Сл 21 Sertulicium vernale 93,41

Сл 22 Gymnopilus penetrans 99,69

Сл 23 Ganoderma applanatum 98,57

Сл 25 Pluteus similis / Holocotylon brandegeeanum 86,30 / 93,48

Сл 26 Hymenoscyphus sp. 90,14

Кв 79 обр 3 Dichomitus squalens 94,66

Кв 79 обр 4 Dichomitus squalens 99,29

Кв 83 обр 3.2 Athelia sp 97,04

Секвенированные последовательности

Кв 79 обр 3

TRTCGCGGGTAGTCCTACCTGATTTGAGGTCAGAGGTCAATGAATTGTCTCA

CTGCGAGACGGTTAGAAGCTCGCCAAACGCTTCACGGTCRCGGCGTAGACA

ATTATCACACCGAGAGCCCGATCCGCCAGGAATCAAGCTAATGCATTTGAG

AGGAGCCGACCCAGGCTGGGCCGACAGGCTTCCAAGTTCCAGCCTGATAAA

CCCG

Кв 79 обр 4

AGGTCAATGAATTGTCTCATGCGAGACGGTTAGAAGCTCGCCAAACGCTTC

ACGGTCRCGGCGTAGACAATTATCACACCGAGAGCCGATCCGCAAGGAATC

AAGCTAATGCATTTGAGAGGAGCCGACACCAGCTGGGCCGACAAGCCTCCA

AGTCCAAGCCTRATAAACCCGSAAAGGTTTATAGGTTGAAGATTTCATGACA

CTCAAACAGGCATGCTCCTCGGAATACCAAGGAGCGCAAGGTGCGTTCAAA

GATTCGATGATTCACTGAATTCTGCAATTCACATTACTTATCGCATTTCGCTG

CGTTCTTCATCGATGCGAGAGCCAAGAGATCCGTTGCTGAAAGTTGTATATA

GATGCGTTACATCGCAATACACATTCTGATACTGATAAGAGTTTGTAATAAA

CGCAGGCCCAGACGCTTTCACGASCCCGCGAAGGCCCGCTAACGGCATCTG

AAACCCACAGTAAGTGCACAGGTGTAGAGTGGATGAGCAGGGCGTGCACAT

GCCTCGGAAGGCCAGCTACAACCCAGTCAAAACTCGATAATGATCCTTCMG

GSRYCYCAMCCAAAAAG

Кв 83 обр 3.2

TATMCGGGTATCCTACCTGATTYGAGGTCAMYYGATATGAGGTTGTCCTGA

CAGACCATTATATGCGGCACCTCGATCCTGGCSGACAGCGTAACACTGATTA

TCACACTGATGACCGAAAYGGACCAAAGTCAATTCCGCGAATGCATTTGAG

AGGAGCCRACCCARAGGGCCAGCACGCTCCACCGTCCAAGCCACCGAATCR

AAAGCAAATCCGATCGGGGTTGAGAATTTAATGACACTCAAACAGGCATGC

TCCTCGGAATACCAAGGAGCGCAMGGTGCGTTCWARGATTCGATGATTCAC

TGAAAATCTGCAATTCACATTACTTATCGCATTTCGCTGCGTTCTTCATCGAT

GCGAGAGCCAAGAGATCCGTTGTTGAAAGTTGTATTAATTTTTTTWMCSRRS

SSYTTTTARGGYSRMSAWTTYSAWTTTACMTTYYKRRAMCWWMMAGKKKT

TAWKRWWAARSMWGGGGSSGCSKYCMWYMMMRAMGGRCCCTTMMSGKT

KGTTYCCMAGGGTTGGATTGGTTTTAAAGGGCCGAAAMSKKSMCMWKGCC

CGGAAGGGCCARSACMRGCTCAAGCCYTGGAATTYSAWWATKRWYCTTCS

MGGRGYCYCSCAGAAAAAAAG

Сл 1

AGGTCAGAGTCAAAGGTTATGTTTGTCCGAAGACAGTTAGAAGCAAGCCCA

ATAGGTGTACGACCCAAACGATGAATAAAACTTATTACACCCGCGRGCACS

CMCAACAGGCCCAAGCTAATGSATTCMARARGAGCCCGAMTTTGCMGCCM

GCAAGAACCYCCAAGTCCAACMCCCAACGGTCTKGATTAACAAACCCGAC

GGGGTTGATWTTAACMTGACACYCMAACMRGSATGSTCCYCSGAATACCA

AGGARCGSAAGGKGSGTTCMAAGAWTCSAWGAWTCACTGGAATTCYGSMA

TTYACATTACTTATCSSAWTTCSCTKCSTTCYTCMWCSAWGCSARAGSCAAR

ARAWCCSTTGKTGAAAGKTGKATTTGARTTTCSCCTAACAAGARGSTGACM

CATTCYACMARACATTATWAGARTTTGKATATWGACCGGARGACMAGCCT

TGGACCGACTTARATWGACACCCMGCCACMTTAGAAACKGCGGACTAAGG

CCTCTAATTCAAGTCTCAAACTTGCGACACTTCCGGAATAGTGCACAGGGGT

TAAGTGGATTGGAGCGGGGCTGAGACACATGTCTTAGACCAGCATCAAGCC

WCTTCAAAACTCGTTAATGATCTSGSSSKMYYTKWRYYCMYMMKGKAAAA

AAWATRSGRRGGGYTYWWAAACCCCCARAAAGGCCCCCTTTKTWYKGGGC

CCYCTTTAGCCCCTTTTAAAACCYCGWAAGACCTCCAG

Сл 3

TGTTTGCCCCCCGACAGTTAGAAGCAAGCCCAATAGGTGTACGACCCAAAC GATGAATAAAACTTATTACACCGCGAGCACGCACAACAGGCCCAAGCTAAT GCATTCAAGAGGAGCCGACTTTGCAGCCAGCAGGAACCTCCAAGTCCAACA CCCAACGGTCTGATTAACAAACCGACGGGGTTGATATTAACATGACACTCA

AACAGGCATGCTCCTCGGAATACCAAGGAGCGCAAGGTGCGTTCAAAGATT

CRATGATTCACTGAATTCTGCAATTCACATTACTTATCGCATTTCGCTGCGTT

CTTCATCGATGCRAGAGCCAAGAGATCCGTTGTTGAAAGTTGTATTTGAGTT

TCGCCTAACAAGAGGCTGACACATTCTACAAGACATTATAAGAGTTTGTAT

ATAGACCGGAGGACAAGCCTTGACCGACTTAGATAGACACCCAGCCACATT

AGAAACGYGACTAAGGCCTCTAATTCAAGTCTCAAACTTTGCGACACTCCG

AATAGTGCACAGGGGTTAAGTGGATTGGAGCGGGGCTGAGCACATGTCTTA

GACCAGCATCAAGCCCACTTCAAAACTCGTTAATGATCCTTCMGGG

Сл 4

TATCACGGTATCCTACCTGATCCGAGGTCAACTTAGAAAGTTGGGGGTTGCT

GGCAAGCATCCACCGGGACTCTGTAGCGAGGAGTATTACTACGCTTAGAGC

CAGATGGCGCCGCCACTGATTTTAAGGCCAGCCGTTACCGGCAGGGCCCAA

TACCAAGCAGAGCTTGAGTGTTGTACTGACGCTCGAACAGGCATGCCCCGC

GGAATACCACGGGGCGCAATGTGCGTTCAAAGATTCGATGATTCACTGAAT

TCTGCAATTCACATTACTTATCGCATTTCGCTGCGTTCTTCATCGATGCCAGA

ACCAAGAGATCCGTTGTTGAAAGTTTTAACTATTATATAGTACTCAGACGAC

ATTAATATTCAGAGTTTGGGGTCCTCTGGCGAGCACTCGCTAGCCGAAGCCA

GCGGCCGAGGCGGCTCGCCAAAGCAACAAAGGTTGTATAACATAGGGTTGG

AGAGTCACCCGTGAGGGCGATGTTCTCTGTAATGATCCCTCCCGTTKWCCC

YTTTTKGGAAAAAG

Сл 10

TCACGGGTRTCCTACCTGATTTGAGGTCAAGTTTACAAATATTTGCCRAATG

GCTAAWTAGTACTACGMATGGCAKATTGGTTATTCAAGTTAAASTCWCAGC

CGYCKAGRTTACRACACCATGGASTATTACTGATAKTAATCCAGCTAATGCA

TTTWASWKGWGCCWATACTAAGATCASCACTACCTCCAAGTCCAAATCAA

CAAAKTMKAYGAWYTAAAAKGKCWRCTTGAGATTATCWYGACACTCAAA

CAGGCATGCTCCTCKGAAKACCAAGGAGCGCAAGGTGCGTTCAAAGATYCG

AKGATTCACTGAAWTCKGCAWKTSASATTACTTATCGCATTWCKCTGCGWT CTYCRTCGATSCGAGAGCCYAGAGATCCGTTGTTGAAASTTMTTTTATT

Сл 13

TACGGGTRTCCTACCTGTRTWTGAGGTCTCAATAGAKCTCATTGTGCCATGA

GAGACASATTATGAARCCACGACAATCTCSARCTACACACGTGACSACATTA

TCACACCGCATATATGCTGCSAATCAAATTYCAGCTAATTCATTCAAGAGAA

GCCGATTTTCACCARCAATCTYCAAATYCAAGCTCACCATTCAATAAAGAAT

ARGAGTTGATAATTTCACGACACTYAAACAGGSATGSTYCTYGGAATACCA

AGGAGCGCAAGGTGCGTTCAAAGATTCSATGATTCACTGAATTCTGCAATTC

ACATTACTTATYGCATTTCGCTGCGTTCTTCATCGATGCGCAGAGCCAAGAG

ATCCGTTGKTGAAAGTTGTATTAAGTTTCACCTACAATGAGAGSTAGACATT

CTACACAAACACATGAATATYGTTTGTGATAAATGGCAAAGCGCAGTCCCA

GCAAGTCAAAAARGACTTGCGACTCCCATTACGGAGAGACTACAACTTTGA

AAGTGSACAGGTGTTGAGTGGATTTGAGAGACGGGGCTGAGACACATGCAT

CAAAAAGATGCCAGCATCMAGCCCACTTCAAAACTCAGTAATGATCCTTCC

GAKRGSCCC

Сл 16

GTCAGTTTGCAAATRTTGCCWWWSGCAACGTATTTTASAAGCAGATTGTAT

TACGTTAAGTCACWGCGCCGAGATTACARCACCATGGACTATTACTGATAG

TAATCCAGCTAATGCATTTAAGAGGAGCCAATAAYAAAATCAGCACAACCT

CCAAGTCCARGTCAACAAATTAGATTAACTAAAATGTTGATTTGAGATTATC

AKGACACTCAAACAGGCKATGCTCCTCGGAATACCAAKGAGCGCAWGGYG

CGTYCWAAGATTCKAYGATTCACTGAATTCTGCWRTTCACATTACTTATCG

CATTTCKCTGCGTTCTTCATCKATGCKAGAGCCAASAGATCCKTTGTTGAAA

GTTATTTTGTTTAATTTTATCAGACATTCTAGACATAAGATTTTGTAAAGAG

AGGGCAACACGTCCTATCGAGCACAACGCGCTCAAGATAAAACAGTTACCC

TCTTAAGGTGCACAGGGATGTGYTGAAATGGCT

Сл 17

AKATTTATTTSGCCGAGGCCCATCMMACGTCRRTMACWAGGAGCTTTSMTT

TATATTAAMMWWAAKGTTCCAGGMWTTTMMACAACSTTSRTKKYCWTRG

YAAAYTTCATRGGATTTCAAGSATCTATMCAGATCRAGAKGCCCSSWRTAA

TCCTATWYAACAAAAGTTGGMYACSAGGRWTTGYTTTGAKACTGAARSAG

GYKTGMWCATTGGAATACYWMTGAGMGCAAGTTGCSWTCWWAGACTCSA

TRATTCACTGAMTATGCAATTCACASTMGTTATCRCACTTTSCTWCGTTCTW

CATYKAWSCRAKAACCAAGARATCCRWTGWTAWAAGTTKTTTWATAKAK

KKTTYAGGKSTATGTTACAMTATTAAYTMWRAMTTCATTYGRWAAAKAAY

AATARRATACCARGCSTARRCCTGATTATGACTCGRATWAACATTYCCAATG

TCTATCCTTATMACATTGRAMCATCCCTCARATGTCCAAATARTARTACAGT

TCACAGTAAATAGATAATAATGGACAAGCCAAGATTATTGATTATTTAATG

ATCCTTCCGCAGGTTACCCCTACGGAAG

Сл 18

GGGAACTTCTCGGACAAAGAGCGAGGATGGTACAACGCCCAACCGAGTTCT

GACCCACAGGCCCAACCTGAAGCATTTGAGGGGAGCGGCCTCACRACCGCA

GGCCCCCATCTCCAACCTTCCTCCCGCACAAAAACGGGAGGGGTTGATGAC

TTCAAGACACTCAAACAGGCATGCTCCTCGGAATACCAAGGAGCGCAAGGT

GCGTTCAAAGATTCGATGATTCACTGAATTCTGCAATTCACATTACTTATCG

CATTTCGCTGCGTTCTTCATCGATGCGAGAGCCAAGAGATCCGTTGTTGAAA

GTTGTTAAAGTTTAGGCGGCACATGTCCGCTTCACATTCAAATCAAAACTTG

GAGTTTGTGATCCGGCTCGGGGCCACGGGGACCCTCCGCCGACAAAAGTGC

ACGGWGGGTTTGCAAAGGTTGAGCGACTCGGGCCCACCCGGCTGCACGCCC

TTTCGGTACGGAGCTGGGCAGAACCCTCGCCGTCAGAGATACGTTAATGAT

CCTTCCGCAKCAAAAYCWTTTARSGAAG

Сл 20

ATGGATGGTACAACTGCCCWRYCTGAGTTCTGACCCACAGGCCCWWCCGA AGCWTTTGAGGGGAGCGGCCTCACGACCGCAGGCCCCCATCTCCAACCTTC CTCCCGCACAAAAACGGGAGGGGTTGATGACTTCAAGACWCTCAAACAGG

CWTGCTCCTCGGAATACCAAGGAGCGCAAGGTGCGTTCAAAGATTCGATGA

TTCACTGAATTCTGCAATTCACATTACTTATCGCATTTCGCTGCGTTCTTCAT

CGATGCGAGAGCCAAGAGATCCGTTGTTGAAAGTTGTTAAAGTTTAGGCGG

CACATGTYYGCTTCACATTCAAATCAAAACTTGGAGTTTGTGATCCGGCTCG

GGGCCACGGGGACYCTCCGCCGACAAAAGTGCACGGTGGGTTTGCAAAGGT

TGAGCGACTCGGGCCCTGYCCGCTGCACGCCCTTTCGGTACGGAGCTGGGC

AGAACCTYTCGCCRTCAGAGATACKTTAATGATCCTTCCGCAGGTTTACCCT

TAAC

Сл 21

TTTTSTCCAWMTTTMWKWYTKKMGYKTSTTKWKTWMKKRKTSAMTKWYT

MTCTTYKMMWKMTKWTAYTAYWCYWTAGAYMTATTACTTGATAKTAWT

CYWGCTAATTGTATTTTWAKAGGAGCCWATAYTAAGATCAGCWCAACCTC

CWAGTCCAAATCAACAAATTAGATGAACTAAAATGTCAACTTGAGATTATC

ATGACWCTCAAACAGGCATGCTCCTCGGAATACCAAGGAGCGCAAGGTGC

GTTCAAAGATTCGATGATTCACTGAATTCTGCAATTCACATTACTTATCGCA

TTTCGCTGCGTTCTTCATCGATGCGAGAGCCAAGAGATCCGTTGTTGAAAGT

TATTTTATTTAATATGATCWAACWTTCTAAACATAAGATTTGTTGTGAAAG

AGAAGGCAACACATCCCATCGAGCACTTAACAGCGCTCWAAGACWGAKTA

GTTACCCTCCTTAAGGTGCWCWATGGGATGTGTGAAATGCTCTAAGAGCC

WCYTTCTAAGCGCTATGCGAGAGACCGCACTAACGCTGTAAGCAACTTTTG

AGAAATTCGTTAATGATCCTTCCGCAGGTCCCCCCTAACCGGGATAGGGKT

KTTTTTYMSGRW

Сл 22

TCCGGGTATCCTACCTGATTTGAGGTCAAATAGTCAATAAGTGTCCTAAGTG

GACAATTAGAAGCAGCACATCCCTATTTAAAGCAGACATCTAACGGCATAG

ATAATTATCACACCAGTAGATAGTCCACACGGGGGCACCAGCTAATACATT

TTAGGGGAGCTGATTTCTTTCGAAGCCAGCAAAAAAAAGACCCCCACATCC

AAGCCATTACATTGCTCATAAAAGCTAGTAAGGTTGAGAATTTAATGACAC

TCAAACAGGCATGCCCCTCGGAATACCAAGGGGCGCAAGGTGCGTTCAAAG

ATTCGATGATTCACTGAATTCTGCAATTCACATTACTTATCGCATTTCGCTGC

GTTCTTCATCGATGCGAGAGCCAAGAGATCCGTTGCTGAAAGTTGTATATAG

TTTTATAGGCACAAGGCCCATTGATACATTCTATTACATTCTGGAGTATATA

AAAACATAGATTTGGACATACAAGGAAAGCCAACGAATTGACATTCCTCCC

AACTGAGTTGCCTCAGAAAGTCACATCTAAATCTACAAAAAGTGCACAGGT

GGAAATATAAAGATGACGGGCGAGACACATACCCCCAAGAGAGCCAGCTA

CAACCACATCAAGTTTATTCAATAATGATCCTCGT

Сл 23

AGGTCATAAAGTTGTCTCTCAAGTGAGACGGTTAGAAGCTCGCCAAACGCT

TCACGGTCGCTGGCGTAGATATTATCACACCGAGAGCCGATCCGCAAGGAA

TCAAGCTAATGCATTTAAGAGGAGCCGACCGATCAAGGCCCGACWAAGGC

CTCCAAGTCCAAGCCTACAAACCACAAAAGCTTATAGGTTGAAGATTTCAT

GACACTCAAACAGGCATGCTCCTCGGAATACCAAGGAGCGCAGGGTGCGTT

CAAAGATTCGATGATTCACTGAATTCTGCAATTCACATTACTTATCGCATTT

CGCTGCGTTCTTCATCGATGCGAGAGCCAAGAGATCCGTTGCTGAAAGTTGT

ATATAGATGCGTTACATCGTAATACACATTCTGATACTTTATAGTGTTTGTG

ATAAACGCAGGCACAGACACGCTTCACAAGCTCCGGTAAAAGAGCACGCTT

CACGATCTGATACCCACAGTAAGTGCACAGGTGTAGAGTGGATGAGCAGGG

CGTGCACATGCCTCGGAGGCCAGCTACTACCCAGTCTAAACTCGATAGTCTG

Сл 25

TATCCGGGTAGTCCTACCTGATTTGAGGTCAAGATGTTCTAAAAGTGTTCKC

TTCGAAGCGAMCACGTTCTGAACCAMTGTRMCGAYATGAGTYACATGACSS

TATAGWTMATTATCWYACMMCAGMACRSMKRGCMTMTTRSCMTGCTRAT

ACWKYATGARGAGAGCTSATCAMTGMCWAGMAGGCTCCCATAGTCCATCA

CCCAGGCAWWCACARCCATTGAAGGCKKATWGAGARTTKAATGACWCWC

AMWCAGGCAKGCTCSTCSSWMKACCWACSAGSGMAMGGWGCGTKCAWW

GATTCRATSATTSACTGAMTKMTKYMWKTCACATTMCTTAYYGCWYKTCK

YTSCSTKCTTCMTYSATSCRWGCAGMCAACMRAKMCGTYGTTGAACWGTT