Молекулярно-генетические аспекты классификации дрожжей с сатурновидными спорами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Токарева, Надежда Георгиевна

• Токарева, Надежда Георгиевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Токарева, Надежда Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. МЕТОДЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В СИСТЕМАТИКЕ ДРОЖЖЕЙ.

1.1. Традиционная систематика, основанная на морфологических, физиологических и биохимических признаках.

1.2. Определение мол. % ГЦ и ДНК-ДНК-реассоциация.

1.3. Анализ последовательностей генов рибосомальных РНК для установления филогенетического родства дрожжей.

1.4. Использование ПЦР-анализа для идентификации и классификации дрожжей.

1.4.1. ПЦР с геноспецифичными праймерами.

1.4.2. ПЦР с неспецифичными праймерами.

1.5. Молекулярное кариотипирование - пульс-электрофорез нативных хромосомных ДНК.

1.6. Электрофоретический анализ изоферментов для определения видовой принадлежности дрожжей и изучения структуры популяций.

ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРОЖЖЕЙ WILLIOPSIS ZENDER, ZYGOWILLIOPSIS KUDRIAVZEV И KOMAGATAEA YAMADA ETAL.

2.1. История классификации.

2.2. Генетический анализ.

2.3. Молекулярно-биологическая классификация.

2.4. Экология дрожжей.

2.5. Микоцины дрожжей и их использование в систематике.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЯ ДРОЖЖЕЙ РОДА

ARTHROASCUS.

ЭКСПЕРИМЕНТАЬНАЯ ЧАСТЬ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Объекты исследования, методы выделения и идентификации дрожжей.

4.2. Получение ауксотрофных мутантов и генетический анализ.

4.3. Пульс-электрофорез хромосомных ДНК.

4.4. ПЦР-анализ.

4.5. Изоферментный анализ.

ГЛАВА 5. МОЛЕКУЛЯРНОЕ КАРИОТИПИРОВАНИЕ И ПЦР-АНАЛИЗ ТИПОВЫХ ШТАММОВ ДРОЖЖЕЙ РОДОВ WILLIOPSIS, ZYGO WILLIOPSIS И KOMAGATAEA.

5.1. Определение кариотипов.

5.2. ПЦР-анализ.

5.2.1. Дифференциация видов дрожжей Williopsis sensu stricto, W. mucosa, W. salicorniae, Z. californica и К. pratensis с помощью универсального праймера N21.Л

5.2.2. Использование микросателлитного праймера (GTG)5 для определения внутривидового полиморфизма дрожжей Williopsis sensu stricto.

ГЛАВА 6. КЛАССИФИКАЦИЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ КОМПЛЕКСА WILLIOPSIS SENSU STRICTO.

6.1. Молекулярная дивергенция дрожжей W. saturnus и W. beijerinckii.

6.2. Определение видовой принадлежности штамма СВ S 7192.

6.3. Идентификация дрожжей W. suaveolens.

ГЛАВА 7. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ШТАММОВ ZYGO WILLIOPSIS CALIFORNICA РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

7.1. ПЦР-анализ с применением универсального праймера L45.

7.2. Определение видовой принадлежности штаммов, не относящихся к виду Z calif ornica.

ГЛАВА 8. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ДРОЖЖЕЙ KOMAGATAEA PRATENSISКАВКАЗА И ТЯНЬ-ШАНЯ.

8.1. Видовая идентификация штаммов УП-ПЦР анализом.

8.2. Молекулярный полиморфизм естественных популяций К. pratensis.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетические аспекты классификации дрожжей с сатурновидными спорами»

Традиционно в систематике дрожжей используются морфологические и физиологические признаки, в частности способность утилизировать различные источники углерода и азота. Однако эти признаки обладают значительной изменчивостью, и нельзя с полной достоверностью только на основании стандартных физиологических тестов относить исследуемый штамм к тому или иному виду. На основе физиолого-морфологических характеристик ранее неоднократно делались попытки построить филогенетические схемы, но они, как правило, не отражали действительного родства дрожжей.

В 70-е годы прошлого века в систематике дрожжей стали применяться генетические методы и принципы. Биологическая концепция вида, разработанная на высших эукариотах (растениях и животных) была успешно применена к дрожжам, имеющим половой процесс. Было показано, что генофонд дрожжей дискретен и представлен репродуктивно изолированными биологическими видами (Naumov, 1987). Гомогенные роды включают виды, способные скрещиваться, но образующиеся гибриды стерильны. Генетический анализ позволяет экспериментально определять принадлежность дрожжей к определенному роду и виду. Для этого изучают скрещиваемость, жизнеспособность полового потомства (аскоспор гибридов) с тест-штаммами различных биологических видов и возможность обмена генами - рекомбинацию контрольных ауксотрофных маркеров. Генетические принципы и методы были использованы в систематике дрожжей родов Saccharomyces, Williopsis, Zygowilliopsis, Arthroascus и Zygofabospora (Наумов и др., 1985а,б; Наумов, 1986, 1987; Naumov, 1987). Однако отсутствие споруляции или низкая жизнеспособность спор анализируемых дрожжей ограничивают использование генетического метода.

В настоящее время таксономисты пытаются построить такую классификацию, которая бы отражала генетическое родство между видами и родами дрожжей. Для этого используются новые молекулярные методы, основанные на сравнении последовательностей рибосомальных генов (5S, 18S, 26S). Создана компьютерная база данных последовательностей D1/D2 района 26S 6 рРНК для практически всех известных аскомицетовых дрожжей (Kurtzman, Robnett, 1998). Филогенетическая концепция вида позволяет проводить дифференциацию дрожжей вне зависимости от наличия у них полового процесса. Следует отметить, что секвенирование генов рРНК в основном проводится на типовых культурах и этот метод не применим для идентификации большого количества штаммов, например в экологических исследованиях, когда анализируются десятки и даже сотни штаммов. В этой связи, актуальным является использование молекулярных методов, дающих быструю и достоверную идентификацию большого количества штаммов. Одним из таких методов, успешно используемых в настоящее время в таксономии дрожжей, является полимеразная цепная реакция (PCR/ПЦР) с неспецифическими праймерами, имеющими случайную нуклеотидную последовательность: RAPD-PCR (случайно амплифицированная полиморфная ДНК), AP-PCR (ПЦР с произвольными праймерами) и УП-ПЦР (ПЦР с универсальными праймерами) (Булат, Мироненко, 1996). Для классификации дрожжей используются другие молекулярные методы: определение мол. % ГЦ (Kurtzman, Fell, 1998), молекулярное кариотипирование (Boekhout et al., 1993), изоферментный анализ (Yamazaki et al., 1983; Kurtzman, Fell, 1998).

Систематическое положение группы почвенных дрожжей с сатурновидными аскоспорами подвергается частым ревизиям: пересматривается их родовой и видовой статус. Их помещали в разных родах: Williopisis, Hansenula, Pichia, Waltiozyma, Zygohansenula, Zygowilliopsis, Endomycopsis. Род Williopsis был описан Zender еще в 1925 году на основании способности к образованию сатурновидных спор и ассимиляции нитратов. Последний признак впоследствии стал основным для ревизии родов Hansenula и Pichia (Stelling-Dekker, 1931). В род Hansenula включали и виды Williopsis (Lodder, 1970; Kreger-van Rij, 1984). В 1977 году von Агх восстановил род Williopsis. Данные генетического гибридологического анализа доказали справедливость этой ревизии (Наумов, 1987). В новом определителе дрожжей (Kurtzman, 1998) в род Williopsis включены виды: W saturnus с пятью с разновидностями (var. saturnus, var mrakii, var. sargentensis, var. suaveolens, var. subsufficiens), W. californica, W. mucosa, W. salicorniae, W. pratensis. Род Williopsis 7 генетически очень гетерогенен. Четыре вида, W. mucosa, W. salicorniae, W. pratensis и W. californica, имеющие сатурновидные споры в то же время значительно отличаются по последовательностям генов 26S и 18S рРНК друг от друга, а также от типового вида рода - W. saturnus (Liu, Kurtzman 1991; Yamada et al., 1994, 1995; James et al., 1998) и, очевидно, представляют собой различные роды. Неоднозначным является и систематическое положение дрожжей комплекса W. saturnus. Генетическим анализом было дифференцировано пять видов-двойников: W. saturnus, W. beijerinckii, W. mrakii, W. suaveolens и W. subsufficiens (Вустин, 1981; Вустин и др., 1982; Вустин, Наумов, 1984; Наумов и др., 1981, 19856). В дальнейшем к ним был добавлен вид W. sargentensis (Наумов, 1987). Однако генетическая классификация была пересмотрена (Kurtzman, 1998). Указанные виды-двойники имеют гомологию геномов 36-72% (Kurtzman, 1991) и идентичные последовательности генов рибосомальной РНК (Yamada et al., 1994; James et al., 1998). В последнем определителе дрожжей (Kurtzman, 1998) виды рода Williopsis sensu stricto, вопреки общепринятому стандарту видовой шкалы ДНК-ДНК реассоциации, классифицируются как разновидности.

Следует отметить, что генетический и филогенетический анализы проводились на ограниченном количестве штаммов, в основном на типовых культурах. Молекулярные методы, позволяющие анализировать большое количество штаммов, такие как ПЦР анализ и молекулярное кариотипирование, на дрожжах с сатурновидными спорами ранее не применялись.

Цель настоящей работы - разработка молекулярно-генетических основ классификации и идентификации дрожжей с сатурновидными спорами.

Обзор литературы посвящен методам, используемым в современной систематике дрожжей и систематическому положению дрожжей с сатурновидными спорами. 8

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ГЛАВА 1. МЕТОДЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В СИСТЕМАТИКЕ

ДРОЖЖЕЙ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Токарева, Надежда Георгиевна

126 ВЫВОДЫ

1. Впервые проведено электрофоретическое разделение нативных хромосомных ДНК дрожжей с сатурновидными спорами. Показано, что виды W. saturnus, W. mucosa, W salicorniae, Z. californica и К. pratensis значительно различаются по кариотипам как друг от друга, так и от таксономически близких видов.

2. УП-ПЦР анализом подтвержден видовой статус 6 видов-двойников комплекса Williopsis sensu stricto, ранее установленных в нашей лаборатории генетическим гибридизационным анализом. Показано, что W beijerinckii не является синонимом вида W. saturnus. Шесть видов-двойников обладают единой системой типов спаривания, а также общими кариотипическими характеристиками: одинаковыми предельными размерами хромосом и гаплоидным числом хромосом, не менее 9.

3. Впервые на большом количестве штаммов показано, что ПЦР с универсальными праймерами N21 и L45 и последующая перекрестная гибридизация позволяют дифференцировать не только филогенетически отдаленные виды дрожжей с сатурновидными спорами W. mucosa, W. salicorniae, W. saturnus, Z. californica и К. pratensis, но и практически не различимые другими молекулярно-биологическими методами виды комплекса Williopsis sensu stricto: W. saturnus, W. beijerinckii, W. mrakii, W. sargentensis, W. suaveolens и W. subsufficiens. Универсальные праймеры N21 и L45 могут быть рекомендованы для идентификации штаммов перечисленных видов.

4. На основе ПЦР с универсальными праймерами установлено таксономическое положение штаммов, ранее отнесенных на основании морфологических и физиологических характеристик к виду W. saturnus. 5 штаммов отнесены к виду W. beijerinckii, 1 - к W. mrakii и 3 - к W. suaveolens. Из 27 штаммов, полученных как Z. californica, 22 относятся к этому виду, четыре были определены как W. suaveolens. Штамм ВКМ Y-839, по-видимому, является самостоятельным видом рода Zygowilliopsis.

127

5. ПЦР с универсальным праймером N21 и последующая гибридизация продуктов амплифицикации указывают на принадлежность штаммов, выделенных из почв двух географических регионов (Кавказа и Тянь-Шаня) к одному биологическому виду - К. pratensis. Различия между штаммами двух популяций по некоторым физиологическим признакам, чувствительности к микоцинам дрожжей Pichia punctispora и по ПЦР-профилям с двумя микросателлитными праймерами (GTG)5 и (GACA)4 указывают на начинающуюся дивергенцию геномов у кавказских и тянь-шаньских штаммов.

6. Гибридологическим анализом показана генетическая изоляция нового вида Arthroascus fermentans от видов A. javanensis и A. schoenii. Все три вида скрещиваются между собой, но их гибриды стерильны, образуя нежизнеспособные аскоспоры. Три биологических вида имеют сходные кариотипы и обладают одинаковым числом хромосом. Вид A. schoenii имеет несколько отличный кариотип, характеризующийся наличием хромосомной полосы размером около 1000 т.п.н. Указанные виды могут быть дифференцированы методом ПЦР с микросателлитным праймером (GTG)5.

128

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Дрожжи, образующие сатурновидные споры, встречаются в разных таксонах в составе класса Ascomycetes. Общий для них морфологический признак - сумки со спорами в виде планеты Сатурн - не может служить основой для их сближения, для оценки их филогенетических связей, хотя до 80-х годов прошлого века многие роды выделяли именно на основании признака формы аскоспор. В современной системе дрожжей (Kurtzman, Fell, 1998) виды с сатурновидными аскоспорами имеются в составе родов Williopsis, Saccharomycopsis, Pichia и Saturnispora. Видовой состав этих родов постоянно пересматривается в результате разработки новых критериев, которые позволяют оценивать филогенетическое родство.

Род Williopsis, принятый в последнем издании «The Yeasts, a taxonomic study» (Kurtzman, Fell, 1998), является гетерогенным. Об этом свидетельствуют как литературные, так и полученные нами данные. Сравнение последовательностей генов рРНК показало значительную дивергенцию дрожжей W. californica, W. mucosa, W. pratensis, W. salicorniae и W. saturnus (Liu, Kurtzman, 1991; Yamada et al., 1994b, 1995; James et al., 1998), которые, очевидно представляют собой различные роды. Указанные виды характеризуются также низкими значениями ДНК-ДНК реассоциации (Kurtzman, 1991). На основании значительных отличий последовательностей генов 26S и 18S рРНК Yamada et al. (1994b) создали новый род Komagataea с видом К. pratensis и предложили восстановить род Zygowilliopsis с видом Z. californica. Необходимость восстановления последнего рода была ранее обоснована данными генетического гибридологического анализа (Наумов и др., 1980). Проведенный нами кариотипический анализ показал, что виды W. saturnus, W. mucosa, W. salicorniae, Z. californica и К. pratensis имеют различные размеры и количество хромосом и могут быть дифференцированы по кариотипам как друг от друга, так и от таксономически близких видов.

Существуют два различных взгляда на классификацию дрожжей комплекса Williopsis sensu stricto. Генетическим анализом установлено 6 биологических видов: W. saturnus, W. beijerinckii, W. mrakii, W. sargentensis, W. suaveolens и W. subsufficiens (Вустин, 1981; Наумов и др., 1981, 19856, Наумов, 1987). В

121 указанном выше руководстве по систематике дрожжей генетическая классификация была пересмотрена и перечисленные виды классифицируются как разновидности W. saturnus, а вид W. beijerinckii рассматривается как синоним W. saturnus var. saturnus. Дрожжи W. mrakii, W. sargentensis и W subsufficiens имеют 43-56%-ный уровень гомологии с W. saturnus, только в комбинациях W. mrakii х W. sargentensis и W. suaveolens х W saturnus значение ДНК-ДНК реассоциации достаточно высокое (соответственно 68% и 72%) и больше соответствует рангу разновидностей. Виды W. beijerinckii и W. saturnus по одним данным (Kurtzman, 1987) имеют гомологию геномов 79%, по другим - 88-100% (Kurtzman, 1991). Тем не менее, согласно результатам генетического анализа (Наумов и др., 1981, 19856; Вустин и др., 1982; Вустин, Наумов, 1984), все рассматриваемые дрожжи имеют одинаковый видовой статус. Данные по молекулярной митохондриальной генетике дрожжей Williopsis sensu stricto (Drissi et al., 1994) больше согласуются с генетической классификацией (Наумов, 1987), чем с результатами ревизии (Kurtzman, 1987, 1991).

Для установления таксономического статуса дрожжей, входящих в комплекс Williopsis sensu stricto, мы использовали молекулярное кариотипирование и ПЦР-анализ с универсальными праймерами. Благодаря универсальному дизайну УП-праймеров удается амплифицировать видоспецифичные ПЦР-профили, а различия по отдельным фрагментам позволяют также дифференцировать штаммы внутри одного вида (Булат и др., 19926; Булат, Мироненко, 1996; Bulat et al., 1998). Молекулярное кариотипирование показало значительное сходство кариотипов дрожжей Williopsis sensu stricto: одинаковый диапазон размеров хромосом (от 850 до 2200 т.п.н.) и, по-видимому, одинаковое гаплоидное число хромосом, не менее 9. Однако размеры индивидуальных хромосом могут варьировать у различных штаммов. Практически неразличимые молекулярным кариотипированием, а также по последовательностям генов рРНК (Liu, Kurtzman, 1991; Yamada et al., 1994b; James et al., 1998), дрожжи комплекса Williopsis sensu stricto четко дифференцируются УП-ПЦР с праймерами N21 и L45. По ПЦР-профилям изученные дрожжи (41 штамм) разделись на 6 четких групп, соответствующих 6 видам-двойникам. Шесть видов различаются по числу и размерам

122 амплифицированных полос, в то же время штаммы одного вида имеют практически идентичные профили. Ранее на примере различных видов дрожжей и мицелиальных грибов была показана гибридизационная видоспецифичность ПЦР-продуктов по универсальным праймерам (Булат, Мироненко, 1996; Bulat et al., 1998). По результатам проведенной нами перекрестной дот-гибридизации изученные штаммы вновь разделись на 6 групп. Сильная гибридизация наблюдалась только между штаммами одного вида. Штаммы различных видов не гибридизировались совсем или показывали очень слабые гибридизационные сигналы. Полученные результаты указывают на видовой статус дрожжей W. saturnus, W. beijerinckii, W. mrakii, W. sargentensis, W. suaveolens и W. subsufficiens и хорошо согласуются с литературными данными по генетическому и изоферментному анализам (Вустин, 1981; Наумов и др., 1981, 19856; Yamazaki, Komagata, 1983). Виды W. saturnus, W. beijerinckii, W. mrakii и W. subsufficiens отличаются по электрофоретическим спектрам нескольких ферментов, тогда как штаммы одного вида имеют практически идентичные спектры.

В пользу видового статуса таксонов Williopsis sensu stricto свидетельствуют и данные по секвенированию внутренних транскрибируемых спейсеров рРНК. Хотя 6 видов-двойников имеют сходные последовательности генов 18S и 26S рРНК, они различаются по менее консервативным последовательностям ITS1 и ITS2 (James et al., 1998). Ранее было показано, что виды-двойники родов Zygosaccharomyces и Saccharomyces sensu stricto, имеющие практически идентичные последовательности 18S и 26S рРНК, дифференцируются по ITS последовательностям (James et al., 1996; Naumov et al., 2000). По нашему мнению, комплекс Williopsis sensu stricto представляет собой генетический род. Входящие в этот род 6 биологических видов обладают сходными морфологическими, кариотипическими характеристиками и имеют общую систему типов спаривания.

Таким образом, виды-двойники комплекса Williopsis sensu stricto хорошо дифференцируются с помощью генетического анализа и ПЦР с универсальными праймерами. Метод ПЦР имеет ряд преимуществ по сравнению с генетическим гибридизационным анализом. Последним методом могут быть изучены только спорулирующие фертильные культуры. Метод ПЦР не зависит от споруляции и

123 позволяет за короткое время проанализировать большое количество штаммов. Проведенный нами ПЦР-анализ 89 штаммов разного происхождения (табл. 4, 5) позволил переопределить ряд штаммов, полученных как W. saturnus: 3 штамма отнесены к виду W. suaveolens, 1 - к виду W. mrakii и 5 - к виду W. beijerinckii. Из 27 штаммов, полученных как Z. californica, только 22 штамма относятся к этому виду. Эти штаммы были выделены, в основном, из почвы, ризосферы культурных растений, а также из кишечника и экскрементов кивсяков (табл. 5). Ранее была показана ассоциация дрожжей Z. californica с ризосферой растений и почвенными многоножками (Вустин, Бабьева, 1981; By Нгуен Тхань, 1993). Пять штаммов значительно различались по ПЦР-профилям и не давали гибридизации с типовой культурой Z. californica. Четыре штамма, выделенные из торфянников Московской и Тверской областей, были переопределены как W. suaveolens. Штамм ВКМ Y-839, дающий сильную гибридизацию только с собственной ДНК, по-видимому, является новым видом Zygowilliopsis sp. Наши данные подтверждают приуроченность вида W. suaveolens к гидромофным почвам среднеевропейской части России (Наумов и др., 19856).

Дрожжи К. pratensis известны по двум географическим регионам: Кавказу и Тянь-Шаню. Небольшие различия между популяциями были ранее отмечены по физиологическим тестам и чувствительности к микоцинам P. punctispora (Голубев, Благодатская, 1994). На этом основании было сделано предположение, что только штаммы кавказской популяции относятся к К. pratensis, а изоляты из Тянь-Шаня возможно представляют собой самостоятельный вид (Голубев, Благодатская, 1994). Видовой статус К. pratensis нельзя определить генетическим анализом, т.к. эти дрожжи образуют в аске только одну сатурновидную спору. Полученные нами данные по ПЦР-анализу с универсальным праймером N21 однозначно указывают на принадлежность 15 штаммов к одному биологическому виду К. pratensis. Изоферментный анализ показал генетическую гомогенность вида К. pratensis. Различия между штаммами были обнаружены только по одному из семи исследованных ферментов: изоцитратдегидрогеназе. Однако выявленный полиморфизм наблюдается как у штаммов кавказской, так и тянь-шаньской популяций. Различия между указанными популяциями были обнаружены только по

124 двум микросателлитным праймерам (GTG)5 и (GACA)4. Для установления уровня дивергенции между популяциями К. pratensis была рассчитана матрица различий по данным RAPD-ПЦР и изоферментному анализу, а на ее основе построена дендрограмма с помощью программы UPGMA из компьютерного пакета PHYLIP 3.5. 15 штаммов разделились на два четких кластера, соответствующие двум географическим популяциям. Таким образом, перечисленные различия штаммов могут указывать на начинающуюся дивергенцию геномов у двух географических популяций К. pratensis.

Виды Arthroascus fermentans, A. javanensis и A. schoenii включены в последнем определителе дрожжей (Kurtzman, Smith, 1998) в гетерогенный род Saccharomycopsis, в котором они образуют отдельную группу, характеризующуюся большим сходством последовательностей нуклеотидов района D1/D2 26S рРНК (Kurtzman, Robnett, 1995). Указанные виды имеют сходные морфологические и физиологические характеристики и обладают общей системой типов спаривания, позволяющей им скрещиваться (Наумов и др., 1985а). Проведенное нами молекулярное кариотипирование также показало большое сходство трех видов рода Arthroascus. Три вида A. fermentans, A. javanensis и A. schoenii имеют сходные кариотипы с диапазоном размеров хромосом от 1000 до 5700 т.п.н. и, по-видимому, обладают одинаковым гаплоидным числом хромосом, равным восьми. Кариотип A. schoenii незначительно отличается от других видов наличием хромосомной полосы размером 1000 п.н. Более значительные различия между тремя видами обнаружены по продуктам амплификации с микросателлитным праймером (GTG)s-В то же время, штаммы одного и того же вида имеют весьма сходные ПЦР-профили.

Мы провели генетический анализ трех видов рода Arthroascus. Гибриды были получены во всех комбинациях, однако межвидовые гибриды были стерильными с выживаемостью аскоспор 0-3% (табл. 9). Внутривидовые гибриды были высокофертильными и давали нормальное дигенное расщепление контрольных ауксотрофных маркеров. Полученные результаты гибридологического анализа указывают на существование трех биологических видов, A. fermentans, A. javanensis и A. schoenii, в генетическом роде Arthroascus.

125

Полученные результаты показали, что молекулярные методы, такие как пульс-электрофорез хромосомных ДНК и, особенно, ПЦР-анализ являются перспективными для классификации дрожжей с сатурновидными спорами. Молекулярное кариотипирование более применимо для дифференциации филогенетически отдаленных видов. ПЦР-анализ с универсальными праймерами N21 и L45 позволяют дифференцировать как филогенетически далекие таксоны (W. mucosa, W. salicorniae, W. saturnus, Z. califomica, K. pratensis), так и близкородственные виды (W. saturnus, W. beijerinckii, W. mrakii, W. sargentensis, W. suaveolens и W. subsufficiens). Микросателлитные и RAPD праймеры, хотя и позволяют идентифицировать отдельные виды дрожжей, больше подходят для изучения внутривидового полиморфизма дрожжей с сатурновидными спорами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Токарева, Надежда Георгиевна, 2001 год

1. Абдулова З.А. 1976. Дрожжи ризосферы некоторых растений Азербайджана // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Баку. 25с.

2. Бабьева И.П. 1976. Почвенные дрожжи экология и география // Сб. Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М. Наука. С.71-90.

3. Бабьева И.П. 1984. Дрожжи в биогеоценозах разных природных зон // Почвенные микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука. С. 131-140.

4. Бабьева И.П., Азиева Е.Е. 1980. Таксономический состав и экологические особенности дрожжей в тундровых почвах Западного Таймыра // Микология и фитопатология. №2. С.99-103.

5. Бабьева И.П., Белянин А.И. 1966. Дрожжи ризосферы // Микробиология. Т.35. Вып.4. С.712-720.

6. Бабьева И.П., Благодатская В.М. 1972. Физиологические характеристики и экология Schizoblastosporon starkeui-henricii Cifferi // Микробиология. Т.41. №1. С.99-104.

7. Бабьева И.П., Головлева JI.A. 1963. Дрожжевая флора основных типов почв европейской части СССР // Сб. Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М. МГУ. С.231-251.

8. Бабьева И.П., Голубев В .И. 1969. Психрофильные дрожжи в оазисах Антарктиды // Микробиология. Т.З 8. №3. С.518-524.

9. Бабьева И.П., Голубев В.И. 1979. Методы выделения и идентификации дрожжей // М. Пищевая промышленность. 120с.

10. Бабьева И.П., Горин С.Е. 1973. О спорообразовании и жизненном цикле Metschnikowia pulcherrima и М. reukaurfii в природе // Вестн. МГУ. Биол. Почвовед. №5. С.82.

11. Бабьева И.П., Горин С.Е. 1987. Почвенные дрожжи // М. Изд-во МГУ. 82с.

12. Бабьева И.П., Решетова И.С. 1971. Дрожжи в почвах Памира // Вест. Моск. Унив. Биол. Почвовед. № 2. С.80-86.129

13. Бабьева И.П., Решетова И.С. 1979. Новый вид дрожжей из почвы -Williopsispratensis II Микробиология. Т.48. С. 1040-1043.

14. Бабьева И.П., Решетова И.С. 1984. Методы количественной оценки развития дрожжей в почвах и подстилках // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. М. Наука. С.84-92.

15. Бабьева И.П., Решетова И.С. 1996. Таксономический анализ дрожжевых грибов в дальневосточных регионах России // Микология и фитопатология. Т.30. Вып.4. С. 10-18.

16. Бабьева И.П., Савельева Н.Д. 1963. Дрожжи в ризосфере растений // Микробиология. Т.32. № 1. С.86-93.

17. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. 1992. Биология дрожжей // Москва. Изд-во МГУ. 96с.

18. Бабьева И.П., Решетова И.С., Арутюнян T.F., Горин С.Е. 1975. Дрожжи в почвах Заилийского Алатау // Вестн. Моск. Унив. Почвовед. №6. С.72-78.

19. Бабьева И.П., Голубев В.И., Решетова И.С., Азиева Е.Е., Благодатская В.М. 1976а. Дрожжи в высокоширотных регионах северного и южного полушария // Вестн. Моск. Унив. Биол. Почвовед. №2. С.81-87.

20. Бабьева И.П., Решетова И.С., Марченко А.И. 19766. Сравнительная оценка дрожжевой флоры в системе поясов Кавказа // Сб. Биол. диагн. почв. М. Наука. С.27-28.

21. Бабьева И.П., Вустин М.М., Наумов Г.И., Виноварова М.Е. 1985. Дрожжеподобный организм Arthroascus schoenii nov. comb. // Микробиология. T.54. Вып.5. С.724-729.

22. Булат С.А., Мироненко Н.В. 1990. Видовая идентичность фитопатогенных грибов Pyrenophora teres Drechsler и P. graminea Ito et Kuribayashi // Микология и фитопатология. T.24. Вып.5. С.435-441.130

23. Булат С.А., Мироненко Н.В. 1996. Идентификация грибов и анализ их генетической изменчивости методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с геноспецифичными и неспецифичными праймерами // Генетика. Т.32. №2. С. 165-183.

24. Булат С.А., Кабоев O.K., Мироненко Н.В., Ибатулин Ф.М., Лучкина JI.A., Суслов А.В. 1992а. Полимеразная цепная реакция с универсальными праймерами для изучения геномов // Генетика. Т.28. №5. С. 19-28.

25. Виноварова M.E., Бабьева И.П. 1987. Дрожжевые грибы в степных сообществах // Вестн. Моск. Унив. Сер.17. Почвовед. №2. С.43-48.

26. By Нгуен Тхань 1993. Судьба дрожжей в ассоциациях с почвенными беспозвоночными // Дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. МГУ. Москва. 185с.

27. By Нгуен Тхань, Бызов Б.А., Бабьева И.П. 1994. Чувствительность дрожжей к пищеварительной жидкости кишечника почвенных многоножек Pachyulus flavipes C.L.Koch // Микробиология. Т.63. Вып.4. С.715-720.

28. Вустин М.М. 1981. Таксономическое исследование почвенных дрожжей с сатурновидными спорами // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Москва. МГУ. 24с.

29. Вустин М.М., Бабьева И.П. 1981. Природные местообитания дрожжей родов Williopsis Zender и Zygowilliopsis Kudriavzev // Микробиология. Т.50. Вып.6. С.1088-1091.

30. Вустин М.М., Наумов Г.И. 1984. Аномальный мейоз у гибридов биологических видов дрожжей рода Williopsis II Биол. науки. №7. С.88-91.131

31. Вустин М.М., Наумов Г.И., Бабьева И.П., Наумова Т.Н. 1982. Геносистематика дрожжей Williopsis saturnus: новые биологические виды // ДАН СССР. Т.267. №6. С.1481-1484.

32. Вустин М.М., Вавилова Е.А., Синеокий С.П. 1988а. Использование чувствительности к антибиотикам, образуемым представителями родов Williopsis и Zygowilliopsis в идентификации дрожжей // Микробиология. Т.57. Вып.4. С.653-657.

33. Вустин М.М., Шемякина Т.М., Бабьева И.П., Тимохина Е.А., Синеокий С.П. 19886. Новое антибиотическое вещество, образуемое дрожжами Williopsis pratensis Babjeva et Reshetova // ДАН СССР. T.302. №3. C.724-727.

34. Вустин MM., Шемякина T.M., Ребентиш Б.А., Бычкова М.А., Харитонов С.И., Беляев С.В., Тимохина Е.А., Синеокий С.П. 1989. Киллерный белок, образуемый дрожжами Hansenula anomala (Hansen) Н. et P. Sydow // ДАН СССР. T.308. №5. С.1251-1255.

35. Вустин М.М., Бабьева И.П., Решетова И.С., Шемякина Т.М., Синеокий С.П. 1991. Таксономическая дифференциация базидиомицетных дрожжей по чувствительности к киллер-токсину Williopsis pratensis II Микробиология. Т.60. Вып.2. С.345-349.

36. Гельцер Ю.Г., Бабьева И.П., Решетова И.С., Балезина Т.Л. 1976. Исследование взаимоотношений свободно живущих амеб с почвенными дрожжами // Материалы II Всес. съезда протозоологов. 4.1. Общ. протозоология. Киев. Наукова думка. С.35-36.

37. Гинцбург А.Л. 1998. Генодиагностика инфекционных заболеваний // Журн. Микробиол. №3. С.86-95.

38. Голубев В.И. 1980. Изменчивость видов Cryptococcus по способности к образованию псевдомицелия // Микробиология. Т.49. Вып.4. С.599-603.

39. Голубев В.И,, Бабьева И.П. 1972. Дрожжи рода Debaryomyces в гнездах муравьев группы Formica rufa L. // Экология. I. С.78.

40. Голубев В.И., Благодатская В.М 1978. О значении способности Candida Berkhout ассимилировать D-глюкуроновую кислоту, D-глюконо-б-лактон и 5-кето-D-глюконат для систематики // Микробиология. Т.47. Вып.5. М.841-848.132

41. Голубев В.И., Благодатская В.М. 1994. Внутри- и межродовой спектры действия микоцинов Pichia punctispora (Melard 1910) Dekker 1931 // Микробиология. T.63. Вып.4. C.637-642.

42. Голубев В.И., Вдовина Н.В. 1973. Дрожжевая флора почв рисовых полей, обрабатываемых гербицидами // Сб. Поведение, превращение и анализ пестицидов и их метаболитов в почве. Матер. I Всесоюз. Совещ. Пущино-на-Оке. С.66-73.

43. Голубев В.И., Благодатская В.М., Манукян А.Р., Лисс O.JI. 1981. Дрожжевая флора торфов //Изв. АН СССР. Сер. Биол. М. №2. С. 181-187.

44. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В .В. 1989. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов//Гомель. 164с.

45. Горин С.Е. 1974. Систематика и экология почвенных дрожжей рода Lipomyces II Дисс. на соиск. канд. биол. наук. Москва. МГУ.

46. Жарова В.П., Щелкова И.Ф., Квасников Е.И. 1979. Таксономическое изучение признака «усвоение углеводородов» для дрожжей Pichia guilliermondii Wickerham // Микробиол. Журн. Т.41. №3. С.235-238.

47. Захаров И.А., Кожин С.А., Кожина Т.Н., Федорова И.В. 1976. Сборник методик по генетике дрожжей сахаромицетов // JI. Наука. 112с.

48. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Полянская J1.M. 1996. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции // Почвоведение. №6. С.705-713.

49. Казанцева Д.И., Зимина М.С. 1989. Штаммы-киллеры дрожжей с широким спектром действия: поиск среди коллекционных штаммов и предварительная классификация // Микробиология. Т.58. Вып.2. С. 291-297.

50. Камышев Н.С. 1977. Предисловие к кн.: Материалы к познанию природы Галичьей Горы // Воронеж. Изд. ВГУ. С.3-5.

51. Квасников Е.И., Нагорная С.С., Щелокова И.Ф. 1975. Дрожжевая флора ризосферы и филлосферы растений //Микробиология. T.XLIV. Вып.2. С. 339-345.

52. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И., Аронштам А.А., Боркин Л.Я., Малецкий С.И., Полякова Е.В., Манченко Г.П. 1977. Генетика изоферментов 1/М. Наука. 278с.133

53. Красильников Н.А. 1954. Дрожжи // Курсанов Л.И. (Ред.). Определитель низших растений. М. Советская наука. С. 102-148.

54. Кудрявцев В.И. 1954. Систематика дрожжей. М. Изд-во АНСССР. 428с.

55. Курсанов Л.И. 1954. Определитель низших растений. Т.З. Грибы. М. Советская наука.

56. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М. 454с.

57. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. 1984. Молекулярное клонирование. Методы генетической инженерии // М. Мир. Пер.с англ. 480с.

58. Мертвецова О.А., Франц Т.Г., Пестрякова Т.С. 1979. Дрожжевая флора кровососущих комаров p. Aedes II Микробиология. Т.48. №6. С.1044-1049.

59. Мокроусов И.В. 1993. Генетическая дифференциация штаммов Aureobasidium pullulans (de Вагу) Arnaud, 1910 методом полимеразной цепной реакции // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Санкт-Петербург. 22с.

60. Нагорная С.С. 1973. Дрожжи ризосферы и филлосферы растений и некоторые особенности их физиологии // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Киев. 29с.

61. Надсон Г.А., Красильников Н.А. 1932. Строение, развитие и расообразование у ридомицетов (Endomycetaceae) // ДАН СССР. Т.13. С.313-322.

62. Наумов Г.И. 1978. Генетическая концепция рода у грибов // ДАН СССР. Т.241. №4. С.952-954.

63. Наумов Г.И. 1979. Генетическая основа классификации дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Изучение скрещиваемости // Журн. Общ. Биол. Т.40. №2. С.282-288.

64. Наумов Г.И. 1986. Геносистематика дрожжей рода Zygofabospora Kudriavzev emend. G. Naumov // Мол. Ген. Микроб. Вирусол. №5. С.10-13.

65. Наумов Г.И. 1987. Итоги геносистематики дрожжей родов Williopsis Zender и Zygowilliopsis Kudriavzev // Мол. Ген. Микроб. Вирусол. №2. С.3-7.

66. Наумов Г.И., Наумова Т.И. 1973. Сравнительная генетика дрожжей. Сообщ. XIII. Сравнительное изучение сахаромицетов-убийц из различных коллекций // Генетика. Т.9. №11. С.140-145.134

67. Наумов Г.И., Наумова Т.И. 1978. Сравнительная генетика дрожжей. Сообщ. XVII. Новый тип штамма-убийцы у дрожжей-сахаромицетов // Генетика. Т.14. №1. С.138-144.

68. Наумов Г.И., Юркевич В.В. 1970. Изменчивость биохимических признаков, используемых в таксономии дрожжей рода Saccharomyces II Успехи современной биологии. Т. 70. Вып. 3(6). С. 315-324.

69. Наумов Г.И., Тюрина Л.В., Бурьян Н.И., Наумова Т.И. 1973. Виноделие экологическая ниша сахаромицетов-убийц типа к2 // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. №7. С. 103-107.

70. Наумов Г.И., Вустин М.М., Бабьева И.П. 1980. Половая дивергенция дрожжевых родов Williopsis Zender, Zygowilliopsis Kudriavzev и Hansenula H. Et P. Sydow // ДАН СССР. T.255. №2. C.468-471.

71. Наумов Г.И., Вустин M.M., Наумова Т.И. 1981. Гибридологическое изучение видов дрожжей Zygowilliopsis californica, Williopsis saturnus, W. beijerinckii comb, nov., W. mrakii comb. nov. //ДАН СССР. T.239. №3. C.718-722.

72. Наумов Г.И., Кондратьева В.И., Наумова Т.И., Гудкова Н.К. 1983. Генетические основы классификации дрожжей. Изучение выживаемости аскоспор гибридов // Журн. Общ. Биол. Т.44. №5. С.648-660.

73. Наумов Г.И., Вустин М.М., Бабьева И.П. 1985а. Генетическая идентификация двух видов дрожжеподобных грибов в роде Arthroascus von Arx // ДАН СССР. Т.281. №6. С.1463-1465.

74. Наумов Г.И., Вустин М.М., Бабьева И.П., Решетова И.С. 19856. Дополнения к геносистематике дрожжей родов Williopsis и Zygowilliopsis II Микробиология. Т.54. Вып.2. С.239-244.

75. Наумова Е.С., Наумов Г.И., Майклз К.А., Бериташвили Д.Р. 1991. Идентификация хромосомных ДНК у дрожжей Saccharomyces bayanus и & pastorianus II ДАН СССР. Т.361. №3. С.744-746.

76. Наумова Е.С., Наумов Г.И., Корхола М. 1993. Молекулярные кариотипы различных генетических линий дрожжей Saccharomyces cerevisiae II Биотехнология. № 4. С.2-5.135

77. Пристром В.Т. 1971. Распространение и свойства дрожжей торфяно-болотных почв Белоруссии // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Минск. 29с.

78. Проблемы реликтов среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии 1997. // Мат. науч. конф., поев. 100-летию со дня рожд. С.В. Голицына. ВГУ. 98с.

79. Скуфьин К.В. 1982. К 100-летию научного исследования жемчужины верхнего подонья Галичьей горы // Исследование растительного и животного мира заповедника «Галичья гора». Воронеж. Изд. ВГУ. С.4-8.

80. Щуров М.М., Наумов Г.И., Кондратьева В.И. 1988. Генетические особенности дрожжей Hansenula wingei, Hansenula canadensis II Микробиология. T.57. №2. C.251-254.

81. Asakura К., Iwaguchi S.I., Homma M., Sukai Т., Higashide K., Tanaka K. 1991. Electrophoretic karyotypes of clinically isolated yeasts of Candida albicans and Candida glabrata II J. Gen. Microbiol. V.137. P.2531-2538.

82. Ashida S., Shimazaki Т., Kitano К., Hara S. 1983. New killer toxin of Hansenula mrakii И Agric. Biol. Chem. V.47. №12. P.2953-2955.

83. Babjeva I.P., Chernov I.Yu. 1995. Geographical aspects of yeast ecology // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol. V.9. Part.3. P. 1-54.

84. Baharaeen S., Bantle J.A., Vishniac H.S. 1982. The evolution of antarctic yeasts: DNA base composition and DNA-DNA homology // Can. J. Microbiol. V.28. P.406-413.

85. Balerias Couto M.M., van der Vossen J.M.B.M., Hofstra H., Huis in't Veld J.H.J. 1994. RAPD analysis: a rapid technique for differentiation of spoilage yeasts // Int. J. Food Microbiol. V.24. P.249-260.

86. Ballou C.E. 1976. Structure and biosynthesis of the mannan component of the yeast cell envelope // Adv. Microb. Physiol. V.14. P.93-157.

87. Banno I., Mikata K. 1981. Ascomycetous yeasts isolated from forest materials in Japan // Res. Commununs. Intst. Ferment. Osaka. №10. P. 10-19.

88. Baptist J.W., Kurtzman C.P. 1976. Comparative enzyme patterns in Cryptococcus laurentii and its taxonomic varieties // Mycologia. V.68. P.1195-1203.

89. Barnett J.A., Payne R.W., Yarrow D. 1983. Yeasts: characteristics and identification // Cambridge University Press. Cambridge. 812p.

90. Barnett J.A., Payne R.W., Yarrow D. 1990. Yeasts: characteristics andjidentification // Cambridge University Press. 2 editions. Cambridge. 1002p.

91. Bartnicki-Garcia S. 1968. Cell wall chemistry, morphogenesis, and taxonomy of fungi //Annu. Rev. Microbiol. V.22. P.87-108.

92. Bedford C.L. 1942. A taxonomic study of the genus Hansenula II Mycologia. V.34. P.628-649.

93. Belloch C., Barrio E., Garcia M.D., Querol A. 1998. Phylogenetic reconstruction of the yeast genus Kluyveromyces: restriction map analysis of the 5.8S rRNA and the two ribosomal internal transcribed spacer // Syst. Appl. Microbiol. V.21. P.266-273.

94. Bevan E.A., Makower M. 1963. The physiological basis of the killer character in yeast // Genet. Today. Proc. Int. Congr. Genet. 11th. V. 1. P.203.

95. Bidenne C., Blondin В., Dequin S., Vezinhet F. 1992. Analysis of the chromosomal DNA polymorphism of wine strains of Saccharomyces cerevisiae // Curr. Genet. V.22. P. 1-7.

96. Billon-Grand G. 1985. Coenzyme Q de quelques especes du genre Pichia. Determination qualitative et quantitative //Mycopathologia. V.90. P. 101-106.

97. Blanz P.A., Unseld M. 1987. Ribosomal RNA as a taxonomic tool in mycology // Studies in mycology. V.30. P.459-468.

98. Boekhout Т., Kurtzman C.P. 1996. Principles and methods used in yeasts classification, and overview of currently accepted yeast genera // Klaus Wolf (ed.)137

99. Nonconventional yeasts in biotechnology. A handbook. Springer-Verlag, Berlin, Hidelberg. P. 1-81.

100. Boekhout Т., Renting M., Scheffers W.A., Bosboom R. 1993. The use of karyotyping in the systematics of yeasts // Antonie van Leeuwenhoek. V.63. P.l 57-167.

101. Bostock A., Khattak M.N., Mattehews R., Burnie J. 1993. Comparision of PCR fingerprinting, by random amplification of polymorphic DNA, with other molecular typing methods for Candida albicans II J. Gen. Microbiol. V.139. P.2179-2184.

102. Bowles J.M., Lachance M.-A. 1983. Patterns of variation in the yeast florae of exudates in an oak community // Can. J. Bot. V.61. P.2984-2995.

103. Brandt M.E., Bragg S.L., Pinner R.W. 1993. Multilocus enzyme typing of Cryptococcus neoformans II J. Clin. Microbiol. V.31. P.2819-2823.

104. Breton A., Surdin-Kerjan Y. 1977. Sulfate uptake in Saccharomyces cerevisiae: biochemical and genetic study // J. Bacteriol. V.132. P.224-232.

105. Bruns T.D., White T.J., Taylor J.W. 1991. Fungal molecular systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. V.22. P.525-564.

106. Bulat S.A., Lubeck M., Mironenko N., Jensen D.F., Ltibeck P.S. 1998. UP-PCR analysis and ITS1 ribotyping of strains of Trichoderma and Gliocladium II Mycol. Res. V.102. №8. P.933-943.

107. Byzov B.A., Vu Nguyen Thanh, Babjeva I.P. 1993a. Yeasts associated with soil inverterbrates // Biol. Fert. Soils. V.16. P. 183.

108. Byzov B.A., Vu Nguyen Thanh, Babjeva I.P. 1993b. Interrelationships between yeasts and soil diplopods // Soil Biol. Biochem. V.25. №8. P.l 119-1126.138

109. Cabib Е. 1981. Chitin: structure, metabolism, and regulation of biosynthesis // Tanner W., Loewes F.A. (Eds.). Encyclopedia of plant physiology. New Series. V.13B. Springer. N.Y. P.395-413.

110. Caetano-Anolles G., Bassam B.J., Gresshoff P.M. 1991. DNA amplification fingerprinting using very short arbitrary oligonucleotide primers // BioTechnology. V.9. P.553-557.

111. Campbell I. 1973. Numerical analysis of Hansenula, Pichia and related yeast genera// J. Gen. Microbiol. V.77. P.427-441.

112. Capriotti A.I. 1955. Lieviti di aleuni terreni dell'Italia Centrale // Riv. Biol. N.S. (Perugia). V.47. P.209-265.

113. Capriotti A. 1959. The yeasts of certain soils from Sweden // Kungl. Lautlrukshogskolons Annaler. V.25. P. 185-220.

114. Cardinali G., Liti G., Martini A. 2000. Non-radioactive dot-blot DNA reassociation for unequivocal yeast identification // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V.50. P.931-936.

115. Carle G.F., Olsosn M.V. 1984. Separation of chromosomal DNA molecules from yeast by orthogonal field alternation gel electrophoresis // Nucleic. Acids Res. V.12. P.5647-5664.

116. Carle G.F., Olsosn M.V. 1985. An electrophoretic karyotype for yeast // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V.82. P.3756-3760.

117. Carson H.L., Knapp E.P., Phaff H.J. 1956. Studies on the ecology of Drosophila in the yosemite region of California. III. The yeast flora of the natural breeding sites of some species of Drosophila II Ecology. V.37. №3. P.538-544.

118. Chen W. 1992. Restriction fragment length polymorphisms in enzymatically amplified ribosomal DNAs of three heterothallic Pythium species // Phytopathology. V.82. P.1467-1472.139

119. Chen W., Hoy J.W., Schneider R.W. 1992. Species-specific polymorphysms in transcribed ribosomal DNAs of Pythium species // Exptl. Mycol. V.16. P.22-34.

120. Chu G., Gunderson K. 1991. Separation of large DNA by a variable angle CHEF apparatus // Anal. Biochem. V.194. P.439-446.

121. Dlauchy D., Tornai-Lehoczki J., Peter G. 1999. Restriction enzyme analysis of PCR amplified rDNA as a taxonomic tool in yeast identification // Syst. Appl. Microbiol. V. 22. P.445-453.

122. Doebbeling B.N., Lehmann P.F., Hollis R.J., Wu L.-C., Widmer A.F., Voss A., Pfaller M.A. 1993. Comparison of pulsed-field gel electrophoresis with isoenzyme profiles as a typing system for Candida tropicalis II Clin. Infect. Dis. V.16. P.377-383.

123. Doggett N.A., Smith C.L., Cantor C.R. 1992. The effect of DNA concentration on mobility in pulsed field gel electrophoresis // Nucleic Acids Research. V.20. №4. P.859-863.

124. Duarte F.L., Pais C., Spencer-Martins I., Leao C. 1999. Distinctive electrophoretic isoenzyme profiles in Saccharomyces sensu stricto // Int J. Syst. Bacteriol. V.49. P.1907-1913.

125. Esteve-Zarzoso В., Belloch С., Uruburu F., Querol A. 1999. Identification of yeasts by RFLP analysis of the 5.8S rRNA gene and the two ribosomal internal transcribed spacers // Int. J. Syst. Bacteriol. V.49. P.329-337.

126. Fan M., Chen L.C., Ragan M.A., Gutell R.R., Warner J.R., Currie B.P., Casadevall A. 1995. The 5S rRNA and the rRNA intergenic spacer of the two varieties of Cryptococcus neoformans //J. Med. Vet. Mycol. V.33. P.215-221.

127. Fell J.W., Boekhout Т., Fonseca A., Scorzetti G., Statzell-Tallman A. 2000. Biodiversity and systematics of basidiomycetous yeasts as determined by large-subunit rDNADl/D2 domain sequence analysis //Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V.50. P.1351-1371.

128. Felsenstein J. 1993. PHYLIP: phylogenetic Inference Package, version 3.5. Seattle: University of Washington.

129. Fleet G.H., Phaff H.J. 1981. Fungal glucans structure and methabolism // Tanner W., Loewes F.A. (Eds.). Encyclopedia of plant physiology. New Series. V.13B. Springer. N.Y. P.416-440.

130. Fries B.C., Chen F., Currie B.P., Casadevall A. 1996. Karyotype instability in Cryptococcus neoformans infection // J. Clin. Microbiol. V.34. №6. P.1531-1534.

131. Fuson G.B., Price C.W., Phaff H.J. 1979. Deoxyribonucleic acid sequence relatedness among some members of the yeast genus Hansenula II Int. J. Syst. Bacteriol. V.29. №1. P.64-69.

132. Ganter P.F., Quarkes B. 1997. Analysis of population structure of cactophilic yeast from the genus Pichia: P. cactophila and P. norvegensis II Can. J. Microbiol. V.43. P.35-44.

133. Gardes M., White T.J., Fortin J.A. et al. 1991. Identification of indigenous and introduced symbiotic fungi in ectomycorrhizae by amplification of nuclear and mitochondrial ribosomal DNA // Can. J. Bot. V.69. P. 180-190.

134. Golubev W.I. 1991. Capsules // Rose A.H., Harrison J.S. (Eds.). The Yeasts. V.4. 2nd ed. Yeast organelles. Academic Press. London. P. 175-198.

135. Golubev W.I. 1998. Mycocins (Killer toxins) // Kurtzman C.P., Fell J.W.th

136. Eds.). The yeasts. A taxonomic study. 4 revised and enlarged edition. Elsevier. Amsterdam. P.55-62.141

137. Goto К., Iwatuki Y., Kitano K., Obata Т., Нага S. 1990. Cloning and nucleotide sequence of the KHR killer gene of Saccharomyces cerevisiae I I Agric. Biol. Chem. V.54. P.979-984.

138. Guillamon J.M., Querol A., Jimenez S.W., Huerta T. 1993. Phylogenetic relationships among wine yeast strains based on electrophoretic whole-cell protein patterns //Int. J. Food. Microbiol. V.18. P.l 15-125.

139. Hagler A.N., Ahearn D.G. 1981. Rapid diazonium blue В test to detect basidiomycetous yeasts //Int. J. Syst. Bacteriol. V.31. P.204-208.

140. Hansen E.S. 1904. Grundlinien zur Systematik der Saccharomyceten // Zentralbl. Bakteriol. Parasitenkd. 12. 529-538.

141. Hebert P.D.N., Beaton M.J. 1993. Methodologies for allozyme analysis using cellulose acetate electrophoresis // University of Guelph. Guelph. Ontario. Helena Laboratories. P. 3-29.

142. Hinzelin F., Kurtzman C.P., Smith M.Th. 1991. Williopsis salicorniae sp. nov. // Antonie van Leeuwenhoek. V.59. P. 125-127.

143. Hodgson V.J., Button D., Walker G.M. 1995. Anti-Candida activity of a novel killer toxin from yeast Williopsis mrakii H Microbiology. V.141. P.2003-2012.

144. Izgu F., Altinbay D. 1997. Killer toxins of certain yeast strains have potential growth inhibitoiy activity on gram-positive pathogenic bacteria // Microbios. V.89. P. 15-22.

145. Jahnke K.-D. 1987. Assessing natural relationships by DNA analysis -techniques and applications // Studies in mycology. №30. P.227-246.142

146. James S.A., Collins M.D, Roberts I.N. 1996. Use of an rRNA internal transcribed spacer region to distinguish phylogenetically close related species of the genera Zygosaccharomyces and Torulaspora II Int. J. Syst. Bacteriol. V.46. №1. P. 189-194.

147. James S.A., Roberts I.N., Collins M.D. 1998. Phylogenetic heterogenety of the genus Williopsis as revealed by 18S rRNA gene sequences // Int. J. Syst. Bacteriol. V.48. P.591-596.

148. Kaback D.V., Davidson N. 1980. Organization of the ribosomal DNA gene cluster in the yeast Saccharomyces cerevisiae I I J. Mol. Biol. V.138. P.745-754.

149. Kimura Т., Kitamoto N., Matsuoka K., Nakamura K., Iimura Y., Kito Y. 1993. Isolation and nucleotide sequences of the genes encoding killer toxins from Hansenula mrakii and H. saturnus II Gene. V.137. P.265-270.

150. Kimura Т., Kitamoto N., Ohta Y., Kito Y., Iimura Y. 1995. Structural relationships among killer toxins secreted from the killer strains of the genus Williopsis II J. Ferment. Bioeng. V.80. №1. P.85-87.

151. Klocker A. 1902. Eine neue Saccharomycesart (Sacch. Saturnus mihi) mit eigentumlichen Sporen. Ztrbl. f. Bakt. 8. 123-134.

152. Klocker A. 1909. Endomyces javanensis nov. sp. 11 C.R. Trav. Lab. Carlsberg. V.7. P.267-272.

153. Klocker A. 1912. Untersuchungen uber einige neue Pichia. Arten. Ztrbl. f. Bakt. 35. 369-376.

154. Kodama K. 1969. Electron microscopy of yeasts spore forms of some yeast genera//Kockova-Kratochvilova A. (Ed.). Proc. 2nd Symp. Yeast. Bratislava. 1966. P.45-49.

155. Komiyama Т., Ohta Т., Furuici Y., Ohta Y., Tsukada Y. 1995. Structure and activity of HYI killer toxin from Hansenula saturnus И Biol. Pharm. Bull. V.18. P. 10571059.

156. Kreger-van Rij NJ.W. 1970. The genus Endomycopsis Dekker // Lodder J.jed.) The yeasts. A taxonomic study. 2 revised and enlarged edition. Delft. The Netherlands. North-Holland Publishing Company. Amsterdam. P. 166-208.

157. Kreger-van Rij NJ.W. (Ed.) 1984. The yeasts. A taxonomic study // 3rd revised and enlarged edition. Groningen. The Netherlands. Elsevier. Amsterdam. 1082p.

158. Kreger-van Rij N.J.W., Veenhuis M. 1971. A comparative study of the cell wall structure of basidiomycetous and related yeasts // J. Gen. Microbiol. V.68. P.87-95.

159. Kreger-van Rij N.J.W., Veenhuis M. 1973. Electron microscopy of some special cell contacts in yeasts //J. Bacteriol. V.l 13. P.350-356.

160. Kudrjawzev V.I. 1960. Die systematic der Hefen. Berlin.

161. Kurtzman C.P. 1984a. Synonomy of the yeast genera Hansenula. and Pichia demonstrated through comparisions of deoxyribonucleic acid relatedness // Antonie van Leeuwenhoek. V.50. P.209-217.

162. Kurtzman C.P. 1984b. DNA base sequence complementarity and definition of fungal taxa // Microbiol. Sci. V.l. P.44-48.

163. Kurtzman C.P. 1985. Molecular taxonomy of the fungi // Bennett J.W., Lasure L.L. (Eds.). Gene manipulation in fugi. Acad. Press. №4. P.35-56.

164. Kurtzman C.P. 1987. Prediction of biological relatedness among yeasts from comparisons of nuclear DNA complementarity // Studies in mycology. V.30. P.459-468.

165. Kurtzman C.P. 1991. DNA relatedness among saturn-spored yeasts assigned to the genera Williopsis and Pichia II Antonie van Leeuwenhoek. V.60. P.13-19.

166. Kurtzman C.P. 1992. rRNA sequence comparisons for assessing phylogenetic relationships among yeasts // Int. J. Syst. Bacteriol. V.42. №1. P. 1-6.

167. Kurtzman C.P. 1994. Molecular taxonomy ofyeasts //Yeast. V.10. P.1727-1740.

168. Kurtzman C.P. 1998. Williopsis Zender // Kurtzman C.P., Fell J.W. (Eds.). The yeast. A taxonomic study. 4th edition. Elsevier. Amsterdam. P.413-419.

169. Kurtzman C.P. 2000a. Systematics and taxonomy of yeasts // Ernst J.F., Schmidt A. (Eds.). Dimorphism in Human Pathogenic and Apathogenic Yeasts. Contrib. Microbiol. Basel. Karger. V.5. P.l-14.144

170. Kurtzman C.P. 2000b. Three new ascomycetous yeasts from insect-associated arboreal habitats // Can. J. Microbiol. V.46. P.50-58.

171. Kurtzman С .P., Fell J.W. (eds.) 1998. The yeasts. A taxonomic study // 4th revised and enlarged edition. Elsevier. Amsterdam. 1056p.

172. Kurtzman C.P., Phaff H.J. 1987. Molecular taxonomy // Rose A.H., Harrison J.S (Eds.). The yeasts. Academic Press. London. V.l. 2nd ed. P.63-94.

173. Kurtzman C.P., Robnett C.J. 1991. Phylogenetic relationships among species of Saccharomyces, Schizosaccharomyces, Debaryomyces. and Schwanniomyces determined from partial ribosomal RNA sequences // Yeast. V.7. P.61-72.

174. Kurtzman C.P., Robnett C.J. 1994. Synonymy of the yeasr genera Wingea and Debaryomyces // Antonie van Leeuwenhoek. V.66. P.337-342.

175. Kurtzman C.P., Robnett C.J. 1995. Molecular relationships among hyphal ascomycetous yeasts and yeastlike taxa//Can. J. Bot. V.73. Suppl.l. P.S824-S830.

176. Kurtzman C.P., Robnett C.J. 1998. Identification and phylogeny of ascomycetous yeasts from analysis of nuclear large subunit (26 S) ribosomal DNA partial sequences // Antonie van Leeuwenhoek. V.73. P.331-371.

177. Kurtzman C.P., Smiley M.J. 1979. Taxonomy of Pichia carsonii and its synonyms P.vini and P. vini var. melebiosi: comparison by DNA reassociation // Mycologia. V.71. P.658-662.

178. Kurtzman C.P., Smith M.Th. 1998. Saccharomycopsis Schionning // Kurtzman C.P., Fell J.W. (Eds.). The yeasts. A taxonomic study. 4th edition. Elsevier. Amsterdam. P.374-386.

179. Kurtzman C.P., Smiley M.J., Baker F.L. 1975. Scanning electron microscopy of ascospores f Debaryomyces and Saccaromyces II Mycopathol. Mycol. Appl. V.55. P.29-34.

180. Lachance M.-A., Pang W.-M. 1997. Predacious yeasts //Yeast. V.13. P.225-232.

181. Lachance M.-A., Pupovac-Velikonja A., Natarajan S., Schlag-Edler B. 2000. Nutrition and phylogeny of predacious yeasts // Can. J. Microbiol. V.46. P.495-505.

182. Lee Ching-Fu, Lee Fwu-Ling, Hsu Wen-Haw, Hsu Wen Hwei 1993. DNA reassociation and electrokaryotype study of some Candida species and synonymy of Candida terebra, Candida entomaea, and Candida veronae II Can. J. Microbiol. V.39. №9. P.864-867.

183. Lee Ching-Fu, Lee Fwu-Ling, Hsu Wen-Haw, Phaff H.J. 1994. Arthroascus fermentans, a new yeast species isolated from soil in Taiwan // Int. J. Syst. Bacteriol. V.44. №2. P.303-307.

184. Lehmann P.F., Lemon M.B., Ferencak W.J. 1987. Antifungal compounds ("killer factors") produced by Kluyveromyces species and their detection on an improved medium containing glycerol // Mycologia. V'.79. P.790-794.

185. Lehmann P.F., Kemker B.J., Hsiao C.-B., Dev S. 1989. Isoenzyme biotypes of Candida species // J. Clin. Microbiol. Y.27. P.2514-2421.

186. Lewicka K., Mallie M., Bastide J.-M. 1995. Genetic variability in the Saccharomyces sensu stricto complex//Int. J. Syst. Bacteriol. V.45. P.538-543.

187. Lieckfeldt E., Meyer W., Borner T. 1993. Rapid identification and differentiation of yeasts by DNA and PCR fingerprinting // J. Basic Microbiol. V.33. №6. P.413-426.

188. Liu Z., Kurtzman C.P. 1991. Phylogenetic relationships among species of Williopsis and Saturnospora gen. nov. as determined from partial rRNA sequences // Antonie van Leeuwenhoek. V.60. P.21-30.

189. Lodder J. 1932. Uber einige durch das "Centraalbureau voor Schimmelcultures" neuerworbene sporocene herfearten. // Zentrbl. f. Bakt. Parasitenk. Abt. 86. 227-253.

190. Lodder J. (Ed.) 1970. The yeasts. A taxonomic study. // 2nd revised and enlarged edition. Delft. The Netherlands. North-Holland Publishing Company. Amsterdam. 1385p.146

191. Lodder J., Kreger-van Rij N.J.W. (Eds.) 1952. The yeasts. A taxonomic study // North-Holland Publishing Company. Amsredam. 713p.

192. Lott T.J., Kuykendall R.J., Welbel S.F., Pramanik A., Lasker B.A. 1993. Genomic heterogeneity in the yeasts Candida parapsilosis II Curr. Genet. V.23. №23. P.463-467.

193. Lowes K.F., Shearman C.A., Payne J., MacKenzie D., Archer D.B., Merry R.J., Gasson M.J. 2000. Prevention of yeast spoilage in feed and food by yeast mycocin HMK // Appl. Env. Microbiol. V.66. №3. P. 1066-1076.

194. Lund A. 1954. Studies on the ecology of yeasts // Munksgaard. Copenhagen.

195. Magge B.B., Magge P.T. 1987. Electrophoretic karyotypes and chromosome numbers in Candida species // J. Gen. Microbiol. V.133. P.425-430.

196. Magge B.B., D'Souza T.M., Magge P.T. 1987. Strain and species identification by restriction fragment length polymorphisms in the ribosomal DNA repeat of Candida species // J. Bacteriol. Y.169. №4. P. 1639-1643.

197. Maleszka R., Clark-Walker G.D. 1993. Yeasts have four-fold variation in ribosomal DNA composition // Yeast. V.9. P.53-58.

198. Maiwald M., Kappe R., Sonntag H.-H. 1994. Rapid presumptive identification of medically relevant yeasts to the species level by polymerase chain reaction and restriction enzyme analysis // J. Med. Veter. Mycol. V.32. P. 115-122.

199. Merz W.S., Connelly C., Hieter P. 1988. Variation of electrophoretic karyotypes among clinical isolates of Candida albicans II J. Clin. Microbiol. V.26. P.842-845.147

200. Meyer S.A., Smith M.T., Simione F.P. 1978. Systematics of Hanseniaspora Zikes and Kloeckera Janke // Antonie van Leeuwenhoek. V.44. P.79-96.

201. Middelhoven W.J., Kurtzman C.P., Vaughan-Martini A. 2000. Saccharomyces bulderi sp. Nov., a yeast that ferments gluconolactone // Antonie van Leeuwenhoek. V.77. P.223-228.

202. Miller M.W., Yoneyama M., Soneda M. 1976. Phaffia, anew yeast genus in the Deuteromycotina (Blustomycetes) // Int. J. Syst. Bacteriol. V.26. P.286-291.

203. Mitchell T.G., Freeman E.S., Meyer W. et al. 1993. PCR identification of Cryptococcus neoformans II Persing D.H. e al. (Eds.). Diagnostic molecular microbiology: principles and applications. Washington. Amer. Soc. Microbiol. P.423-430.

204. Molina F.J., Inoue Т., Jong S.C. 1992. Restriction polymorphisms in the internal transcribed spacer and 5.8S rDNA of Saccharomyces II Curr. Microbiol. V.25. P.251-255.

205. Molnar O., Messner R, Prillinger H., Stahl U., Slavikova E. 1995. Genotypic identification of Saccharomyces species using random amplified polymorphic DNA analysis // Syst. Appl. Microbiol. V.18. P.136-145.

206. Montijn R.C., Van Rinsum J., Van Schgen F.A., Klis F.M. 1994. Glucomannoproteins in the cell wall of Saccharomyces cerevisiae contain a novel type of carbohydrate side chain // J. Biol. Chem. V.269. P.19338-19342.

207. Montrocher R, Verner M.C., Briolay J., Gautier C., Marmeisse R. 1998. Phylogenetic analysis of the Saccharomyces cerevisiae group based on polymorphism of rDNA spacer sequences // Int. J. Syst. Bacteriol. V.48. P.295-303.

208. Moore R.T. 1987. Micromorphology of yeasts and yeast-like fungi and its taxonomic implications // Studies in Mycology. V.30. P.203-226.

209. Mortimer R, Contopoulou R. 1991. Yeast Genetic Stock Center. Catalogue.th7 ed. Dept. of Molecular and Cellular Biology. Division of Genetics. University of California. Berkeley. 18p.148

210. Mutter H.B., Коек J.L.F. 1986. Waltiozyma gen. nov. (Saccharomycetaceae), a new genus of the Endomycetales // South African. Sci. V.82. P.491-492.

211. Mullis K.B., Faloona F.A. 1987. Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction // Methods Enzymol. V.155. P.335-350.

212. Nakase T. 1971. Four new yeasts found in Japan // J. Gen. Appl. Microbiol. V.17. P.469-478.

213. Naumov G.I. 1987. Genetic basis for classification and identification of the ascomycetous yeasts // Studies in Mycology. V.30. P.469-475.

214. Naumov G.I. 1996. Genetic identification of biological species in the Saccharomyces sensu stricto complex // J. Ind. Microbiol. V.17. P.295-302.

215. Naumov G.I., Naumova E.S., Lantto R.A., Louis E.J., Korhola M. 1992a. Genetic homology between Saccharomyces cerevisiae and its sibling species S. paradoxus and S. bayanus: electrophoretic karyotypes // Yeast. V.8. P.599-612.

216. Naumov G., Naumova E., Korhola M. 1992b. Genetic identification of natural Saccharomyces sensu stricto yeasts from Finland, Holland and Slovakia // Antonie van Leeuwenhoek. V.61. P.237-243.

217. Naumov G.I., Naumova E.S., Korhola M. 1995. Karyotypic relationships among species of Saccharomyces sensu lato: S. castellii, S. dairensis, S. unisporus and S. servazziill Syst. Appl. Microbiol. V.18. P.103-108.

218. Naumov G.I., Naumova E.S., Kondratieva V.I, Bulat S.A., Mironenko N.V., Mendonca-Hagler L.C., Hagler A.N. 1997a. Genetic and molecular delineation of three sibling species in he Hansenula polymorpha complex // Syst. Appl. Microbiol. V.20. P.50-56.

219. Naumov G.I., Naumova E.S., Sniegowski P.D. 1997b. Differentiation of european and far east asian populations of Saccharomyces paradoxus by allozyme analysis // Int. J. Syst. Bacteriol. V.42. №2. P.341-344.

220. Naumova E., Naumov G., Fournier P., Nguyen Huu-Vang, Gaillardin C. 1993. Chromosomal polymorphism of the yeast Yarrowia lipolytica and related species: electrophoretic karyotyping and hybridization with cloned genes 11 Curr. Genet. V.23. P.450-454.

221. Naumova E.S., Naumov G.I., Korhola M. 1996. Use of molecular karyotyping for differentiation of species in the heterogeneous taxon Saccharomyces exiguus //J. Gen. Appl. Microbiol. V.42. P.307-314.

222. Naumova E.S., Naumov G.I., Molina F.I. 2000. Genetic variation among European strains of Saccharomyces paradoxus: results from DNA fingerprinting // Syst. Appl. Microbiol. V.23. P.86-92.

223. Nomoto H., Kitano K., Shimazaki Т., KodamaK., Hara S. 1984. Distribution of killer yeasts in the genus Hansenula II Agric. Biol. Chem. V.48. №3. P.807-809.

224. Oberwinkler F., Bandoni R.S. 1982. Atractogloea: a new genus in the Hoehnelomycetaceae (heterobasidiomycetes) // Mycologia. V.74. P.634-639.

225. Ohta Y., Tsukada Y., Sugimori T. 1984. Production, purification and characterization of HYI, an anti-yeast substance, produced by Hansenula saturnus // Agric. Biol. Chem. V.48. №4. P.903-908.

226. Peterson S.W., Kurtzman C.P. 1990. Phylogenetic relationships among species of the genus Issatchenkia Kudriavzev // Antonie van Leeuwenhoek. V.58. P.235-240.

227. Peterson S.W., Kurtzman C.P. 1991. Ribosomal RNA sequence divergence among sibling species of yeasts // Syst. Appl. Microbiol. V.14. P. 124-129.

228. Petersen R.F., Nilsson-Tillgren Т., Piskur J. 1999. Karyotypes of Saccharomyces sensu lato species // Int. J. Syst. Bacteriol. V.49. P. 1925-1931.

229. Petes T.D., Botstein D. 1977. Simple Mendelian inheritance of the ribosomal DNA of yeast // Proc. Natl. Acad. Sci.USA. V.74. P.5091-5095.

230. Phaff H.J., Knapp E.P. 1956. The taxonomy of yeasts found in exudates of certain trees and other natural breeding sites of some species of Drosophila II Antonie van Leeuwenhoek. V.22. №2. P. 117-130.150

231. Phaff H.J., Miller M.W., Yoneyama M., Soneda M. 1972. A comparative study of the yeast florae associated with trees on the Japanese islands and on the west coast of North America // Proc. IVIFS: Ferment. Technol. Today Kyoto. Japan. P.759-774.

232. Phaff H.J., Starmer W.T., Tredick J., Miranda M. 1985. Pichia deserticola and Candida deserticola two new species of yeasts associated with necrotic stems of cacti // Int. J. Syst. Bacteriol. V.35. P.211-216.

233. Phaff H.J., Starmer W.T., Kurtzman C.P. 2000. Pichia hawaiiensis sp. nov., in decaying bark of Charpentiera trees in the Hawaiian archipelago // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V.50. P. 1683-1686.

234. Philliskirk G., Young T.W. 1975. The occurence of killer character in yeasts of various genera // Antonie van Leeuwenhoek. V.41. P. 147-151.

235. Poncet S. 1970. Le genre Hansenula H. et P. Sydow (Ascomycetes, Endomycetaceae). Application d'une methode d'analyse factorielle a la maxinomie de ce groupe // Ann. Inst. Pasteur. V. 119. P.232-248.

236. Price C.W., Gayle B. Fuson, Phaff H.J. 1978. Genome comparison in yeast systematics: delimitation of species within the genera Schwanniomyces, Saccharomyces, Debaryomyces and Pichia II Microbiol. Rev. V.42. №1. P. 161-193.

237. Querol A., Barrio E., Ramon D. 1992. A comparative study of yeast strain characterisation // Syst. Appl. Microbiol. V.15. P.439-446.

238. Richardson B.J., Baverstock P.R., Adams M. (Eds.). 1986. Allozyme electrophoresis // Academic Press. Australia.

239. Romano A., Casaregola S., Torre P., Gaillardin C. 1996. Use of RAPD and mitochondrial DNA RFLP for typing of Candida zeylanoides and Debaryomyces hansenii yeast strains isolated from cheese // Syst. Appl. Microbiol. V.19. P.255-264.

240. Rosini G. 1983. The occurence of killer characters in yeasts // Can. J. Microbiol. V.29. P.1462-1464.

241. Rustchenko-Bulgac E.P., Sherman F., Hicks J.B. 1990. Chromosomal rearrangements associated with morphologocal mutants provide a means for genetic variation of Candida albicans II J. Bacteriol. V.172. P.1276-1283.

242. Santa Maria J., Sanchez C. 1977. Nitrogen compounds as sources of carbon and energy for yeasts //An. Inst. Nac. Invest. Agr. Ser. Gen. №5. P.64-72.151

243. Schaad N.W., Cheong S.S., Tamaki S., Hatzilokas and Panopoulos NJ. 1995. A combined biological and enzymatic amplification (BIO-PCR) technique to detect Pseudomonas syringae pv. phaseolicola in bean seed extracts // Phytopatology. V.85. P.243-248.

244. Schwartz D.C., Cantor C.R. 1984. Separation of yeast chromosome-sized DNA by pulsed field // Cell. V.37. P.67-75.

245. Schwartz D.C., Koval M. 1989. Conformational dynamics of individual DNA molecules during gel electrophoresis //Nature. V.338. P.520-522.

246. Seehaus Т., Rodicio R., Heinisch J., Aquilera A., Schmitt H.D., Zimmermann F.K. 1985. Specific gene probes as tools in yeast taxonomy // Curr. Genet. V.10.P.103-110.

247. Selander R.K., Caugant D.A., Ochman H., Musser J.M., Gilmour M.N., Whittam T.S. 1986. Methods of multilocus enzyme electrophoresis for bacterial population genetics and systematics//Appl. Environ. Microbiol. V.51. №5. P.873-884.

248. Shann C. 1987. Presenza di nematodi in uve affette da marciame acido // L'Informatore Agrario. 43. 405-406.

249. Sidenberg D.G., Lachance Marc-Andre 1986. Electrophoretic isoenzyme variation in Kluyveromyces population and revision of Kluyveromyces marxianus (Hansen) van der Walt 11 Int. J. Syst. Bacteriol. V.36. №1. P.94-102.

250. Simmons R.B., Ahearn D.G. 1987. Cell wall ultrastructure and diazonium blue В reaction of Sporopachydermia quercuum, Bullera tsugae and Malassezia spp. 11 Mycologia. V.79. P.38-43.

251. Smith M.Th., Poot G.A., Batenburg-van der Vegte W.H. 1990. Genome comparison among species of the genus Arthroascus von Arx // Antonie van Leeuwenhoek. V.58. P.249-253.

252. Soneda M. 1959. Studies on animal-dung inhabiting yeasts // Nagaoa. Mycol. J. Nagao Inst. V.6. P. 1-24.

253. Soneda M. 1962. An additional paper on animal-dung inhabiting yeasts and on the symbiosis with amoeba // Trans. Mycol. Soc. Japan 3. P.36-42.

254. Starmer W.T., Ganter P.F., Aberdeen V. 1987. The ecological role of killer yeasts in natural communities of yeasts // Can. J. Microbiol. V.33. P.783-796.152

255. Steensma H.Y., de Jongh F.C.M., Linnekamp M. 1988. The use of electrophoretic karyotypes in the classification of yeasts: Kluyveromyces marxianus and K. lactis II Curr. Genet. V. 14. P.311 -317.

256. Stelling-Dekker N.M. 1931. Die sporogenen Hefen. Verh. K. Med. Acad. Wetensch. Afd. Natuurk. Sect II. 28. P. 1 -547.

257. Strobel R., Wohrmann K. 1978. The selective importance of allozymes in yeast populations // Egypt. J. Genet. Cytol. V.7. P. 108-122.

258. Subden R.E., Irwin D., Cunningham J.D., Meiering A.G. 1982. Wine yeast isozymes. I. Genetic differences in 18 stock cultures // Can. J. Microbiol. V.28. P.1047-1050.

259. Swann E.S., Taylor J.W. 1993. Higher taxa of basidiomycetes: an 18S rRNA gene perspective // Mycologia. V.85. P.923-936.

260. Sydow H., Sydow P. 1919. Mykologische Mitteilungen // Ann. Mycol. V.17. P.33-47.

261. Takasuka Т., Komiyama Т., Furuichi Y., Watanabe T. 1995. Cell wall synthesis specific cytocidal effect of Hansenula mrakii toxin-1 on Saccharomyces cerevisiae II Cell. Mol. Biol. Res. V.41. P.575-581.

262. Thrash-Bingham C., Gorman J.A. 1992. DNA translocations contribute to chromosome length polymorphisms in Candida albicans II Curr. Genet. V.22. P.93-100.

263. Тбгбк Т., Rockhold D., King A.D. 1993. Use of electrophoretic karyotyping and DNA-DNA hybridization in yeast identification // Int. J. Food Microbiol. V.19. P.63-80.

264. Valente P., Ramos J.P., Leoncini O. 1999. Sequencing as a tool in yeast molecular taxonomy // Can. J. Microbiol. V.45. P.949-958.

265. Van Belkum A., de Jonckheere J., Quint W.G.V. 1992. Genotyping Naegleria spp. and Naegleria fowleri isolates by interrepeat polymerase chain reaction 11 J. Clin. Microbiol. V.30. №10. P.2595-2598.153

266. Vancanneyt B.P., Hennebert G., Kersters K. 1991. Differentiation of yeast species based on electrophoretic whole-cell protein patterns // Syst. Appl. Microbiol. V.14. P.23-32.

267. Van der Walt J.P. 1957. Three new sporogenous yeasts from soil // Antonie van Leeuwenhoek. V.23. P.23-29.

268. Van Rinsum J., Klis F.M., Van Den Ende H. 1991. Cell wall glucomannoproteins of Saccharomyces cerevisiae mnn9 // Yeast. V.7. P.717-726.

269. Varma A., Swinne D., Staib F., Bennett J.E., Kwon-Chung KJ. 1995. Diversity of DNA fingerprints in Cryptococcus neoformans II J. Clin. Microbiol. V.33. №7. P.1807-1814.

270. Vaughan-Martini A. 1995. Saccharomyces barnetti and Saccharomyces spencerorum: two new species of Saccharomyces sensu lato (van der Walt) // Antonie vanLeeuvenhoek. V.68. P.l 11-118.

271. Vaughan-Martini A., Kurtzman C.P. 1985. Deoxyribonucleic acid relatedness among species of the genus Saccharomyces sensu stricto // Int. J. Syst. Bacteriol. V.35. P.508-511.

272. Vaughan-Martini A., Martini A., Cardinali G. 1993. Electrophoretic karyotyping as a taxonomic tool in the genus Saccharomyces // Antonie van Leeuvenhoek. V.62. P.145-156.

273. Verona O., Florenzano G. 1980. Some taxonomical consideration of Candida and allied genera//Mycotaxon. V.l 1. №1. P.365-368.

274. Vilgalys R. 1991. Speciation and species concepts in the Collybia dryophila complex // Mycologia. V.83. P.758-773.

275. Vilgalys R., Hester M. 1990. Rapid genetic identification and mapping of enzymatically amplified ribosomal DNA from several Cryptococcus species // J. Bacteriol. V.172. №8. P.4238-4246.

276. Vilgalys R., Smith A., Sun B.L., Miller O.KJr. 1993. Itersterility groups in the Pleurotus ostreatus complex from the continental United States and adjacent Canada // Can. J. Bot. V.71. P. 113-128.

277. Von Arx J.A. 1972. On Endomyces, Endomycopsis and related yeast-like fungi //Antonie van Leeuwenhoek. V.38. P.289-309.154

278. Von Arx J.A., de Miranda R., Smith M.Th., Yarrow D. 1977. The genera of yeasts and the yeast-like fungi // Studies in Micology. V.14. P. 1-42.

279. Von Arx J.A., Weijman A.C.M. 1979. Conidiation and carbohydrate composition in some Candida and Torulopsis species // Antonie van Leeuwenhoek. V.45. P.547-555.

280. Walker G.M., McLeod A.H., Hodgson V.J. 1995. Interactions between killer yeasts and pathogenic fungi // FEMS Microbiol. Lett. V.127. P.213-222.

281. Walker W.F. 1985. 5S ribosomal RNA sequences from ascomycetes and evolutionary implications // Syst. Appl. Microbiol. V.6. P.48-53.

282. Walker W.F., Doolittle W.F. 1982. Redividing the basidiomycetes on the basis of 5S rRNA sequences II Nature. V.299. P.723-724.

283. Weising K., Nybom H., Wolff K., Meyer W. 1995. DNA fingerprinting in plants and fungi // CRC Press. USA.

284. Welsh J., McClelland M. 1990. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers//Nucleic Acids Research. V.18.№24. P.7213-7218.

285. Wickerham L.J. 1951. Taxonomy of yeasts. 1. Techniques of classification. 2. A classification of genus Hansenula II U.S. Dept. Agric. Tech. Bull. №1029. P. 1-56.

286. Wickerham L.J. 1969a. Hybridization as a basis for specialition in the genus Hansenula II Proc. II Int. Symp. Yeasts. Bratislava. P.41-44.

287. Wickerham L.J. 1969b. New homotallic taxa of Hansenula // Mycopathol. Mycol. Appl. V.37. P. 15-32.

288. Wickerham L.J. 1969c. Yeast taxonomy in relation to ecology, genetics, and phylogeny // Antonie van Leeuwenhoek. V.35. Supl.: Yeast Symposium 1969. P.31-58.

289. Wickerham L.J., Kurtzman C.P. 1971. Two new saturn-spored species of Pichia U Mycologia. V.63. №5. P.1013-1018.

290. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. 1990. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are usefull as genetic markers // Nucleic Acids Research. V.18. №22. P.6531-6535.

291. Williams D.W., Wilson M.J., Lewis M.A.O., Potts A.J.C. 1995. Identification of Candida species by PCR and restriction fragment length polymorphism analysis of intergenic spacer regions of ribosomal DNA // J. Clin. Microbiol. V.33. №9. P.2476-2479.155

292. Woods D.R., Ross I.W., Hendry D.A. 1974. A new killer factor produced by a killer/sensitive yeast strain // J. Gen. Microbiol. V.81. P.285-289.

293. Yamada Y., Okada Т., Ueshima O., Kondo K. 1973. Coenzyme Q system in the classification of the ascocporogenous yeast genera Hansenula and Pichia I I J. Gen. Appl. Microbiol. V. 19. P. 189-208.

294. Yamamoto Т., Hiratani Т., Hirata H., Imai M., Yamaguchi H. 1986a. Killer toxin from Hansenula mrakii selectively inhibits cell wall synthesis in a sensitive yeast // FEBSLett. V.197. P.50-54.

295. Yamamoto Т., Imai M., Tachibana K., Mayumi M. 1986b. Application of monoclonal antibodies to the isolation and characterisation of a killer toxin secreted by Hansenula mrakii IIFEBS Lett. V.195. P.253-257.

296. Yamamoto Т., Uchida K., Yamaguchi H. 1988. In vitro activity of the killer toxin from yeast Hansenula mrakii against yeasts and moulds // J. Antibiot. V.41. P.398-403.156

297. Yamazaki M., Komagata К. 1983. An electrophoretic comparision of the anzymes of Hansenula yeasts // J. Gen. Appl. Microbiol. V.29. P.365-378.

298. Yamazaki M., Goto S., Komagata K. 1983. An electrophoretic comparision of the enzymes of Saccharomyces yeasts // J. Gen. Appl. Microbiol. V.29. P.305-318.

299. Yarrow D. 1998. Methods for the isolation, maintenance and identification of yeasts // Kurtzman C.P., Fell J.W. (Eds.). The Yeasts. A taxonomic study. 4th revised and enlarged edition. Elsevier. P.77-100.

300. Young T.W., Yagiu M. 1978. A comparison of the killer character in different yeasts and its classification // Antonie van Leeuwenhoek. V.44. P.59-77

301. Zender J. 1925. Sur la classification des Endomycetacees // Bull. Soc. Bot. Geneve. V.17. P.272-302.

302. Zervakis G., Labarere J. 1992. Taxonomic relationships within the fungal genus Pleurotus as defined by isoelectric focusing analysis of enzyme patterns // J. Gen. Microbiol. V.l38. P.635-645.

303. Zervakis G., Sourdis J., Ballis C. 1994. Genetic variability and systematics of eleven Pleurotus species based on isozyme analysis // Mycol. Res. V.98. P.329-341.

304. Zimmermann M., Fournier P. 1996. Electrophoretic karyotyping of yeasts // Klaus Wolf (ed.) Nonconventional yeasts in biotechnology. A handbook. Springer-Verlag, Berlin, Hidelberg. P. 101-116.