Молекулярные аспекты адаптации Arabidopsis thaliana к хроническому радиационному воздействию в Чернобыльской зоне отчуждения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Подлуцкий Михаил Сергеевич

• Подлуцкий Михаил Сергеевич
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Подлуцкий Михаил Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Радиобиологические эффекты хронического облучения травянистых растений

1.1.1 Морфологические изменения в ответ на хроническое воздействие

1.1.2 Физиологические изменения в ответ на хроническое облучение

1.1.3 Молекулярно-генетические эффекты хронического действия ИИ

1.1.4 Эпигенетические эффекты хронического действия ИИ

1.1.5 Исследования пролонгированного воздействия ИИ

1.1.6 Адаптивные реакции растений к хроническому облучению

1.2 Транскриптомные изменения в ответ на стрессовые воздействия

1.2.1 Транскриптомный ответ растений на засуху

1.2.2 Транскриптомный ответ растений на засоление

1.2.3 Транскриптомный ответ растений на температурный стресс

1.2.4 Перекрёстный ответ на стрессовое воздействие

1.2.5 Сравнение ответов на хроническое облучение и другие стрессовые воздействия

1.3.1 Геномный анализ и полиморфизмы, влияющие на устойчивость к стрессам

1.3.1 Идентификация генов и маркеров, связанных с устойчивостью к засухе

1.3.2 Идентификация генов и маркеров, связанных с устойчивостью к засолению

1.3.3 Идентификация генов, связанных с устойчивостью к температурному стрессу

1.3.4 Идентификация генов и маркеров, связанных с устойчивостью к ТМ

1.3.5 Использование методов анализа SNPs в природных популяциях растений

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Объект настоящего исследования

2.2 Пробоотбор популяций А. ХкаНапа в Чернобыльской зоне отчуждения

2.2.1 Отбор растительного материала для транскриптомных исследований

2.2.2 Отбор растительного материала для полногеномного ресеквенирования

2.3 Характеристика загрязненных участков

2.3.1 Физико-химическая характеристика почв

2.3.2 Радиологическая оценка исследуемых участков

2.3.3 Оценка содержания 137Cs и 9^г в почвах

2.3.4 Оценка содержания тяжёлых металлов в почвах

2.4 Анализ морфологических характеристик растений поколения G0

2.4.1 Анализ прорастания семян

2.4.2 Анализ площади листовых пластинок

2.5 Анализ фотосинтетических параметров

2.6 Острое у-облучение семян

2.7 Транскриптомный анализ

2.7.1 Выделение РНК и синтез библиотек кДНК

2.7.2 Секвенирование кДНК

2.7.3 Обработка полученных данных

2.8 Анализ однонуклеотидных полиморфизмов

2.8.1 Выделение ДНК и синтез библиотек

2.8.2 Секвенирование геномной ДНК

2.8.3 Обработка полученных данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Физико-химические характеристики и уровни радиоактивного загрязнения почв

3.2 Динамика прорастания семян и морфологические характеристики проростков

3.3 Параметры флуоресценции хлорофилла в проростках поколения G0

3.4 Анализ дифференциальной экспрессии генов в проростках поколения G0

3.5 Анализ дифференциальной экспрессии генов после дополнительного облучения

3.6 Однонуклеотидные полиморфизмы в геномах растений Чернобыльского экотипа

3.7 Взаимосвязь SNPs и дифференциальной экспрессии генов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

ПРИЛОЖЕНИЕ В

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярные аспекты адаптации Arabidopsis thaliana к хроническому радиационному воздействию в Чернобыльской зоне отчуждения»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Чернобыльская зона отчуждения (ЧЗО), сформировавшаяся после техногенной аварии на Чернобыльской атомной электростанции (АЭС) в 1986 году, представляет собой уникальный природный полигон для изучения долгосрочных эффектов хронического ионизирующего излучения (ИИ) на растения. Эта территория площадью около 2600 км2 характеризуется гетерогенным распределением радионуклидов [Bondarkov et al., 2011], что формирует уникальные условия для исследования возможных микроэволюционных процессов и молекулярных механизмов адаптации, которые невозможно смоделировать в лабораторных экспериментах [Geras'kin, 2016].

ИИ, будучи сильным генотоксическим агентом, способно вызывать не только прямые повреждения ДНК, но и провоцировать образование активных форм кислорода (АФК) через процессы радиолиза воды и посредством изменений редокс-состояния клетки и её компартментов, что приводит к активации сложных защитных реакций у растений, включая усиление синтеза антиоксидантных ферментов ^ап et а1., 2012], регуляцию редокс-баланса, а также повышение экспрессии генов, кодирующих шапероны и гистоны, что способствует адаптации к радиационному стрессу [ОиаЛе, Volkova, Geras'kin, 2019]. При этом длительное воздействие хронического облучения способно нарушать и ключевые физиологические процессы, такие как фотосинтез [Volkova et а1., 2021], механизмы репарации ДНК [Boubriak et а1., 2008] и баланс фитогормонов [Geras'kin et а1., 2021], что может модифицировать устойчивость травянистых растений к другим стрессовым факторам.

Существуют молекулярные свидетельства того, что адаптивные реакции растений на хроническое облучение во многом схожи с ответами на климатические стрессоры, такие как засуха, экстремальные температуры (высокие и низкие), засоление почв, а также гипоксия и аноксия ^иаПе, Volkova, Geras'kin, 2019; Kovalchuk et а1., 2004; Volkova et а1., 2021]. Это позволяет предположить, что растения, произрастающие на территории ЧЗО, могут демонстрировать изменённую устойчивость к разнообразным стрессовым факторам. Однако геномные аспекты таких адаптаций недостаточно изучены, и существующие данные ограничиваются траскриптомными и метаболомными уровнями.

Несмотря на ограниченное количество исследований, посвященных А. Хкакапа в ЧЗО, полученные результаты раскрывают уникальные аспекты адаптации этого модельного растения к экстремальным условиям. В частности, было показано, что чернобыльские популяции А. Хкакапа демонстрировали высокую толерантность к кадмию - тяжёлому металлу, способному индуцировать образование АФК. Такая устойчивость объясняется стабилизацией

фотосинтетических процессов и модификацией регуляции центрального метаболизма, включая активацию аскорбат-глутатионового цикла [Klimenko et я1., 2019].

Потомки растений А. ХкаНапа, собранных в ЧЗО в первые годы после аварии, продемонстрировали толерантность к химическим мутагенам, что, вероятно, связано с крайне низкой частотой внехромосомных гомологичных рекомбинаций, изменениями в экспрессии генов, ответственных за детоксикацию АФК и репарацию ДНК, а также с высокими уровнями гиперметилирования генома [Kovalchuk et я1., 2004]. Однако при выращивании потомков растений А. Хкакапа в условиях, свободных от дополнительных стрессовых факторов, существенных изменений в темпах роста и активности антиоксидантных ферментов выявить не удалось [Morozova et я1., 2020]. Примечательно, что гиперметилирование генома [Kovalchuk et я1., 2004], характерное для первых поколений растений А. 1какапа после аварии на ЧАЭС, со временем сменялось гипометилированием, что коррелировало с увеличением поглощённой дозы радиации [Horemans et я1., 2018].

Таким образом, изучение адаптационных процессов у модельных растений Arabidopsis Хкакапа в условиях хронического радиационного воздействия представляет собой значимый вклад как в фундаментальную науку, так и в прикладные исследования. Глубокое понимание механизмов устойчивости к экстремальным стрессовым факторам расширяет наши представления о природе жизни и её эволюционных возможностях. Эти знания могут быть использованы для разработки инновационных агротехнологий, направленных на повышение устойчивости сельскохозяйственных культур к неблагоприятным условиям среды, включая радиоактивное загрязнение. Кроме того, результаты подобных исследований позволяют более точно прогнозировать долгосрочные последствия техногенных катастроф и разрабатывать эффективные меры по их смягчению. Важность изучения микроэволюционных последствий хронического воздействия ИИ на популяции растений также сохраняет свою актуальность в связи с развитием новых ядерных технологий, совершенствованием стратегий ремедиации радионуклидов и активизацией космических исследований [Saburov et al., 2024].

Степень разработанности проблемы. Систематическое изучение радиобиологических эффектов хронического облучения травянистых растений началось после крупных техногенных катастроф, в первую очередь после аварий на производственном объединении (ПО) «МАЯК» (Восточно-Уральский радиоактивный след - ВУРС) и на Чернобыльской АЭС. Эти события привели к формированию территорий с длительно сохраняющимся высоким уровнем радиационного фона, что создало уникальные условия для наблюдения за адаптацией растительных сообществ к хроническому стрессу [Lancíkova, Ziaшvska, 2020]. В отличие от лабораторных условий, где дозовые нагрузки и продолжительность воздействия строго контролируются [Geras'kin, 2024], в естественных условиях воздействие ИИ и его возможные

последствия значительно варьируют. Этому способствуют гетерогенное распределение радионуклидов, наличие тяжёлых металлов, изменение химических свойств почв, а также микроклиматические факторы [Podlutskii et al., 2022]. Несмотря на сложность интерпретации полевых данных, именно в подобных условиях проявляются уникальные микроэволюционные процессы, недоступные при моделировании в контролируемых условиях.

В современных научных исследованиях выделяются ключевые направления, касающиеся изучения воздействия ИИ на травянистые растения, охватывающие широкий спектр: от морфофизиологических изменений до молекулярных механизмов устойчивости [Гродзинский и др., 1989]. Значительное внимание уделяется изучению повреждений ДНК [Mishra et al., 2024], хромосомных аберраций [Будагов и др., 2005], мутационной нагрузки [Hase и др., 2020], а также функционированию репарационных систем [Geras'kin, 2024; Podlutskii et al., 2022; Volkova et al., 2021; Voronezhskaya et al., 2023]. Кроме этого, развитие технологий высокопроизводительного секвенирования и биоинформатических методов обработки полученных результатов обеспечило рост практического интереса к мультиомиксным подходам, объединяющим разные уровни омикс-данных [Voronezhskaya et al., 2023].

Arabidopsis thaliana является модельным организмом в области биологии растений, в том числе в контексте радиобиологических исследований [Klimenko et al., 2019; Laanen et al., 2021; Litvinov, 2014; Morozova et al., 2020; Podlutskii et al., 2022], который активно используется для изучения реакций на радиационное воздействие и другие абиотические стрессы, включая засуху [Ferrero-Serrano, Assmann, 2021; Monroe et al., 2018], засоление почв [Balasubramaniam et al., 2023] и экстремальные температуры [Hwang et al., 2017; Zioutopoulou et al., 2021]. Однако при всей значимости результатов, полученных в лабораторных условиях, полевые исследования, отражающие влияние длительного облучения в естественной среде, до сих пор остаются единичными. Именно в таких условиях удаётся выявить специфические адаптационные реакции: снижение радиочувствительности, устойчивые морфологические и физиологические изменения, а также молекулярные перестройки, не воспроизводимые in vitro [Duarte, Volkova, Geras'kin, 2019; Geras'kin et al., 2011; Podlutskii et al., 2022; Volkova et al., 2021; Voronezhskaya et al., 2023].

Хроническое действие ИИ также приводит к широкому спектру генетических изменений - от точечных мутаций до крупных перестроек генома [Du et al., 2022; Lancikovâ, Ziarovskâ, 2020]. Известно, что при длительном воздействии ИИ частота возникновения однонуклеотидных полиморфизмов (SNPs) может превышать уровень, наблюдаемый при остром облучении [Hase et al., 2020], что, вероятно, может быть обусловлено истощением клеточных репарационных ресурсов. Кроме того, эпигенетические модификации - такие как метилирование и перестройка хроматина - также играют важную роль в формировании устойчивости к стрессовому воздействию и способны передаваться следующим поколениям [Caplin, Halliday, Willey, 2020;

Jopcik, Libantovâ, Lancikovâ, 2022]. Отдельные исследования демонстрируют наличие динамики гипер- и гипометилирования в зависимости от дозы и времени экспозиции [Horemans et al., 2018; Kovalchuk et al., 2004].

В последние годы в научных исследованиях получили широкое распространение транскриптомные исследования, позволяющие выявлять дифференциально экспрессирующиеся гены в ответ на различные стрессовые воздействия, включая ИИ [Podlutskii et al., 2022; Duarte, Volkova, Geras'kin, 2019; Javaid et al., 2022; Tenorio Berrio, Dubois, 2024; Voronezhskaya et al., 2023]. Для A. thaliana, а также для других травянистых растений, показано, что хроническое облучение приводит к репрессии мобильных генетических элементов, дерегуляции генов, связанных с толерантностью к абиотическим стрессам, активации антиоксидантных систем и перестройке энергетического метаболизма [Podlutskii et al., 2022; Volkova et al., 2021; Voronezhskaya et al., 2023].

Несмотря на значительный прогресс, следует отметить, что полногеномные исследования на травянистых растениях с радиоактивно загрязнённых территорий практически отсутствуют. Вместо них широко применяются методы, основанные на генетических маркерах - AFLP (полиморфизм длин амплифицированных фрагментов), изоферментах и SSR (короткие тандемные повторы или микросателлиты) [Jopcik, Libantovâ, Lancikovâ, 2022; Rybak et al., 2018; Satovic et al., 2022]. Данные методы, хотя и предоставляют ценную и важную информацию о генетической структуре популяций, но имеют существенные ограничения по сравнению с полногеномным секвенированием: например, AFLP-маркеры не требуют предварительных знаний о генетической структуре вида и производят большое количество полиморфных фрагментов, но обычно оцениваются как доминантные маркеры, что ограничивает их итоговую информативность [Satovic et al., 2022]. В свою очередь, SSR-маркеры являются видоспецифичными, кодоминантными и мультиаллельными, однако всё также не позволяют получить целостную картину возможных генетических изменений [Satovic et al., 2022].

Важно подчеркнуть, что выявленные SNPs, сами по себе, не предоставляют полной информации о возможных функциональных изменениях в отрыве от молекулярного фенотипа. Для полноценного понимания адаптивных механизмов необходима многоуровневая интеграция данных о генетических вариантах с транскриптомным, протеомным и метаболомным профилями. Например, многоуровневый анализ Vicia cracca L. из ЧЗО продемонстрировал, что растения, произрастающие в условиях хронического радиационного воздействия, проявляют комплексные и разнонаправленные биологические эффекты, включая значительные изменения в метаболизме углерода, перераспределении азота и процессах фотосинтеза [Voronezhskaya et al., 2023]. Были выявлены признаки повреждения ДНК, окислительного дисбаланса и стрессовых

реакций, сопровождающиеся повышенной регуляцией гистонов, шаперонов, пероксидаз и вторичного метаболизма ^огопе2И8кауа et а1., 2023].

Ряд научных работ также демонстрируют повышение устойчивости травянистых растений к генотоксическим стрессорам после длительного радиационного воздействия. Так, природные экотипы А. Хкакапа из ЧЗО, согласно транскриптомному и фитогормональному профилям, проявляют более высокую толерантность к острому у-облучению [Podlutskii et а1., 2022]. Однако молекулярная основа этих процессов остаётся недостаточно изученной, хотя, может включать в себя как эпигенетические механизмы, так и структурные изменения в геноме.

Таким образом, несмотря на значительные научные успехи в исследовании возможных радиобиологических эффектов у травянистых растений, существует необходимость в проведении на радиоактивно загрязнённых территориях новых комплексных полногеномных исследований с привлечением интегративных (мультиомиксных) подходов, связывающих генетические изменения с функциональными последствиями на уровне молекулярного фенотипа, что поможет углубить понимание молекулярных механизмов адаптации растений к длительному низкодозовому радиационному воздействию.

Целью диссертационной работы являлось выявление микроэволюционных процессов и адаптивных реакций, обеспечивающих устойчивость популяций Arabidopsis Хкакапа к условиям Чернобыльской зоны отчуждения и дополнительному острому гамма-облучению. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать особенности антропогенного загрязнения почв (физико-химические особенности, содержание тяжёлых металлов, удельная активность радионуклидов, радиологическая оценка территории) экспериментальных участков, расположенных на территории бывших населённых пунктов в ЧЗО.

2. Оценить морфологические и физиологические параметры в проростках G0, полученных из семян G0, собранных с растений, произрастающих в ЧЗО.

3. Провести сравнительный транскриптомный анализ растений поколения G0 в ответ на хроническое и дополнительное острое у-облучение семян.

4. Выполнить структурную и функциональную аннотацию однонуклеотидных полиморфизмов в чистых линиях Чернобыльского экотипа А. Хкакапа для идентификации генетических основ радиационной адаптации.

5. Идентифицировать и охарактеризовать кандидатные гены радиационной устойчивости на основе интегративного анализа геномных и транскриптомных данных.

Научная новизна работы состоит в использовании комплексного мультиомиксного подхода в исследовании микроэволюционных и молекулярно-генетических механизмов адаптации А. ХкаНапа к хроническому радиационному воздействию в условиях Чернобыльской

зоны отчуждения. Впервые был проведён совместный анализ транскриптомных и геномных изменений у потомков растений, длительно подвергавшихся воздействию ИИ, с использованием высокопроизводительных методов секвенирования и современных биоинформатических подходов. В работе показано, что хроническое радиационное воздействие приводит к формированию устойчивых транскрипционных паттернов, включающих как подавление иммунных и сигнальных путей, так и активацию энергетического и антиоксидантного метаболизма, что отражает специфическую перестройку регуляторных сетей.

Особенно значимым в данной работе является выявление уникальных и ранее неизвестных фиксированных SNPs в экзонных регионах генов, связанных с контролем клеточного цикла, репарацией ДНК, регуляцией митоза и функционированием фрагмопласта, а также с антиоксидантной защитой и фитогормональной регуляцией. Установлено, что у растений, происходящих с радиоактивно загрязнённого участка, наблюдается существенно более высокий уровень фиксации SNPs при одновременном снижении общего генетического полиморфизма, что интерпретируется как результат действия сильного селективного давления в условиях хронического радиационного стресса. Впервые получены первые прямые свидетельства направленного накопления мутаций в генах, регулирующих клеточный цикл и деление клетки в условиях длительного радиационного воздействия.

Впервые продемонстрирована тесная взаимосвязь между накоплением специфических SNPs и изменением экспрессии соответствующих генов, что указывает на формирование комплексных адаптационных стратегий на уровне взаимодействия генома и транскриптома. Установлена роль отдельных метаболитов, таких как кемпферол и пролин, в формировании радиопротекторных фенотипов, что подтверждается как изменениями экспрессии генов их метаболизма, так и накоплением мутаций в соответствующих генах. Кроме того, выявлено, что популяции, длительно подвергавшиеся хроническому радиационному воздействию, демонстрируют пониженную чувствительность к дополнительному острому у-облучению, что отражает закрепление радиоустойчивых признаков на генетическом уровне.

Теоретическая значимость работы заключается в расширении фундаментальных представлений о возможных молекулярно-генетических механизмах адаптации растений к хроническому радиационному воздействию на примере модельного организма А. ХкаНапа., произрастающего в Чернобыльской зоне отчуждения. В исследовании впервые на комплексном уровне показано, что длительное воздействие ИИ приводит к формированию специфических транскрипционных и геномных паттернов, отражающих как подавление, так и активацию различных сигнальных, метаболических и защитных путей. Особое значение имеют выявленные различия в дифференциальной экспрессии генов, связанных с энергетическим обменом, иммунным ответом, репарацией ДНК, регуляцией клеточного цикла и гормональной

сигнализацией, а также направленное накопление уникальных однонуклеотидных полиморфизмов в экзонных регионах генов, ассоциированных с ключевыми защитными клеточными процессами. Проведённый мультиомиксный анализ позволил установить связь между генетическими изменениями и транскрипционными адаптациями, что углубляет понимание микроэволюционных процессов и механизмов устойчивости растений к экстремальным абиотическим стрессам. Результаты работы вносят вклад в развитие радиобиологии и эволюционной генетики, формируя теоретическую основу для последующего изучения адаптационных стратегий растений в условиях антропогенных загрязнений.

Практическая значимость работы заключается в разработке и валидации эффективных экспериментальных и биоинформатических подходов для комплексной оценки радиационно-индуцированных изменений на морфологическом, физиологическом, транскриптомном и геномном уровнях. Полученные данные о специфических маркерах радиоустойчивости, включая гены с уникальными SNPs и характерными паттернами экспрессии, могут быть использованы для создания генетических тест-систем мониторинга состояния растительных популяций на загрязнённых территориях, а также для отбора линий с повышенной толерантностью к радиационному и другим абиотическим стрессам. Идентификация ключевых метаболитов (кемпферол, пролин) и генов, вовлечённых в антиоксидантную защиту и регуляцию клеточного цикла, открывает перспективы для разработки новых стратегий ремедиации радиоактивно загрязнённых экосистем и биотехнологических решений по повышению устойчивости сельскохозяйственных культур. Кроме того, предложенные методы и выявленные закономерности могут быть адаптированы для оценки последствий радиационного воздействия в рамках космических исследований, а также для задач в области радиационной безопасности. Положения, выносимые на защиту:

1. Установлено, что у потомков Arabidopsis ХкаНапа., длительно произраставших в условиях хронического радиационного воздействия на территории Чернобыльской зоны отчуждения, наблюдается направленное накопление уникальных фиксированных однонуклеотидных полиморфизмов в экзонных регионах генов, связанных с контролем клеточного цикла, процессами репарации ДНК, антиоксидантной защитой и фитогормональной регуляцией, что указывает на микроэволюционные процессы в популяциях.

2. Интеграция данных транскриптомного анализа и полногеномного секвенирования позволила впервые выявить гены с двойной сигнатурой адаптации к хроническому радиационному воздействию - одновременным наличием уникальных SNPs в экзонах и изменением уровня экспрессии, среди которых особое значение имеют гены, вовлечённые в антиоксидантную защиту и редокс-метаболизм (глутатионпероксидазы, редуктазы

GILT, ферменты метаболизма кемпферола и пролина), репарацию ДНК, эпигенетическую регуляцию (метилтрансферазы, регуляторы циркадных ритмов), регуляцию клеточного цикла и цитокинез (включая фрагмопласт).

3. Установлено, что у потомков Arabidopsis thaliana с радиоактивно загрязнённых участков, произраставших на территории Чернобыльской зоны отчуждения, формируется пониженная чувствительность к дополнительному острому у-облучению на морфологическом и транскрипционном уровнях. Методология и методы исследования:

В данной работе реализован комплексный, многоуровневый и экспериментально обоснованный подход к изучению возможных молекулярно-генетических механизмов адаптации A. thaliana к хроническому радиационному воздействию в условиях Чернобыльской зоны отчуждения. Методология исследования охватывает все этапы - от отбора растительного и почвенного материала на экспериментальных участках с различным уровнем радиоактивного загрязнения до интегративного анализа данных на транскриптомном и геномном уровнях.

В качестве объекта исследования выбран A. thaliana - модельный однолетний вид с полностью секвенированным геномом, коротким жизненным циклом и высокой семенной продуктивностью, что обеспечивает статистическую достоверность и воспроизводимость полученных результатов. Пробоотбор семян и почв осуществлялся на нескольких экспериментальных участках (Бабчин, Выгребная Слобода и Масаны), различающихся по уровню радиоактивного загрязнения, с обязательным контролем погодных и почвенных условий, а также химического состава почв, включая содержание радионуклидов (137Cs, 90Sr) и тяжёлых металлов, что позволяет минимизировать влияние неконтролируемых факторов и корректно интерпретировать результаты в контексте радиационного воздействия.

Физико-химические характеристики почв определялись по международным стандартам ISO, что позволило учесть влияние кислотности, содержания органического вещества, обменных оснований и доступных форм калия на миграцию радионуклидов и их биодоступность для растений. Радиологическая оценка участков включала измерения мощности амбиентного эквивалента дозы, плотности потоков а- и ß-частиц, удельной активности 137Cs с использованием гамма-спектрометрии на полупроводниковых детекторах из особо чистого германия, а также радиохимических методов для определения содержания 90Sr. Анализ содержания тяжёлых металлов в почвах проводился методом эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой после кислотного разложения минеральной матрицы.

Морфофизиологические параметры растений (скорость и синхронность прорастания семян, площадь листовых пластинок, фотосинтетическая активность) оценивались с использованием специализированных программных пакетов (EasyLeafArea, Germinationmetrics)

и методов импульсной флуориметрии (WALZ Junior PAM), что позволило количественно характеризовать ростовые и физиологические реакции на радиационный стресс. Для статистической обработки данных применялись непараметрические методы, включая критерии Манна-Уитни и Краскела-Уоллиса, что обеспечивало корректность выводов при сравнении независимых групп и множественных выборок.

Ключевым элементом работы являлся мультиомиксный подход к анализу молекулярно-биологических данных. Секвенирование транскриптома и ресеквенирование генома проводилось на платформе Illumina NovaSeq 6000 (длина прочтений - 150 пар оснований, режим парных прочтений). Обработка данных включала контроль качества прочтений с использованием FastQC, ngsReports и MultiQC, а также их фильтрацию с помощью Trimmomatic и Fastp. Картирование на референсный геном TAIR10 выполнялось с применением HISAT2 - для транскриптомных данных и bwa-mem - для геномных. Сборка транскриптов осуществлялась программой StringTie, а последующая квантификация и анализ дифференциальной экспрессии генов проводились с помощью пакета edgeR. Функциональная аннотация транскриптомных данных выполнялась на основе терминов Генной Онтологии с использованием программы agriGO. Данные ресеквенирования подвергались двухэтапной фильтрации и аннотированию полученных вариантов с применением GATK4, SnpEff и каталога генетической изменчивости «1001 Genomes», а их функциональная аннотация также осуществлялась с использованием терминов Генной Онтологии с использованием проекта shinyGO.

Степень достоверности. Степень достоверности полученных результатов оценивается как высокая. Это обеспечивается применением стандартизированных методов на всех этапах исследования, строгим контролем условий отбора и выращивания растений, а также использованием современных аналитических и статистических подходов. Условия отбора семян и почв, а также параметры лабораторного выращивания были унифицированы, что позволило исключить влияние посторонних факторов. Физико-химические характеристики почв, уровни содержания радионуклидов и тяжёлых металлов определялись по международно признанным стандартам, что позволило связать наблюдаемые эффекты с радиационным фактором. Морфологические и физиологические параметры анализировались с применением проверенных программных средств и статистических критериев, что обеспечило корректность сравнения независимых групп. Секвенирование проводилось на современной высокопроизводительной платформе с низкой вероятностью ошибок, а обработка данных включала многоступенчатую проверку качества, фильтрацию, картирование, анализ дифференциальной экспрессии и аннотирование вариантов с использованием строгих статистических критериев (тест Фишера, метод Бенджамини-Хохберга, метод главных компонент). Использование чистых лабораторных линий минимизировало внутрипопуляционную изменчивость. Все этапы исследования подробно

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Подлуцкий Михаил Сергеевич, 2025 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. ГН 2.1.7.2041-06 Предельно допустимые концентрации (ПДК) химических веществ в почве. Гигиенические нормативы. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора, 2006. - 15 с.

2. ГН 2.1.7.2511-09 Ориентировочно допустимые концентрации (ОДК) химических веществ в почве: Гигиенические нормативы. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора, 2009. - 10 с.

3. Приказ от 08 июня 2017 г. N 283 об утверждении особенностей осуществления профилактических и реабилитационных мероприятий в зонах радиоактивного загрязнения лесов. - М.: Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации, 2017. - 8 с.

4. Радиоэкологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС: биологические эффекты, миграция, реабилитация загрязнённых территорий / В.С. Анисимов, С.А. Гераськин, И.В. Гешель [и др.]; под редакцией чл.-корр. РАН Н.И. Санжаровой и проф. С.В. Фесенко - М: РАН, 2018. - 278 с. - ISBN 978-5-906906-81-6.

5. Антонова, Е.В. Временная изменчивость реакций растений в условиях хронического облучения: возможные подходы к оценке адаптации к абиотическому стрессу / Е.В. Антонова, Н.С. Шималина, В.Н. Позолотина // Траектория исследований - человек, природа, технологии. - 2022. - Т. 1. - № 1. - C. 39-53.

6. Богуславская, Н.В. О факторах мобилизации и биодоступности 137Cs и 90Sr [Белоруссия] / Н.В. Богуславская, И.Д. Шмигельская, И.А. Ефимова // Почвоведение и агрохимия. - 2008. - № 1. - C. 274-287.

7. Вайсерман, А.М. Эпигенетическая адаптация: онтогенетические и трансгенерационные аспекты / А.М. Вайсерман // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: Материалы Международной конференции. - 2011. - С. 359-364.

8. Волкова, П.Ю. Исследования дикорастущих растений на радиоактивно загрязнённых территориях для идентификации генов устойчивости к хроническому облучению и климатическим факторам / П.Ю. Волкова, Г.Т. Дуарте, М.С. Подлуцкий [и др.] // Материалы II Международной научно-практической конференции «Геномика и современные биотехнологии в размножении, селекции и сохранении растений» (GenBio 2021). - Симферополь: Общество с ограниченной ответственностью «Издательство Типография «Ариал», 2021. - С. 85-86.

9. Волкова, П.Ю. Сходство транскриптомного ответа растений на хроническое низкодозовое

облучение в чернобыльской зоне отчуждения / П.Ю. Волкова, Г.Т. Дуарте, М.С. Подлуцкий // VIII Съезд по радиационным исследованиям, Москва, 12-15 окт. 2021 г.: Тез. докл. - Дубна: ОИЯИ, 2021. - С. 90.

10. Гераськин, С.А. Что мы узнали о биологических эффектах облучения в ходе 35-летнего анализа последствий аварии на Чернобыльской АЭС? / С.А. Гераськин, С.В. Фесенко, П.Ю. Волкова, Н.Н. Исамов // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2021. - Т. 61. -№ 3. - С. 234-260.

11. Гродзинский, Д.М. Радиобиология растений / Д. М. Гродзинский; отв. ред. Гудков И. Н. -Киев: Наукова думка, 1989. - 384 с. - ISBN 5-12-001077-6.

12. Гудков, И.Н. Основы общей и сельскохозяйственной радиобиологии: Учебник для вузов / И.Н. Гудков. - Киев: Издательство УСХА, 1991. - 328 с. - ISBN 5-7987-0005-4.

13. Зайнуллин, В.Г. Эколого-генетические последствия хронического облучения для популяций растений и животных / В.Г. Зайнуллин, А.И. Таскаев // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2005. - Т. 45. - № 6. - С. 736-743.

14. Ивановский, Ю.А. Радиационный гормезис. Благоприятны ли малые дозы ионизирующей радиации? / Ю.А. Ивановский // Наука - медицине. - 2006. - № 6. - С. 86-91

15. Кузин, A.M. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. / А.М. Кузин. - М.: Наука, 1995. - 158 с. - ISBN 5-02-004566-7.

16. Колупаев, Ю.Е. Формирование адаптивных реакций растений на действие абиотических стрессоров: Монография / Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпец. - Киев: Основа, 2010. - 352 с.

17. Комиссарова, О.Л. Соответствие стандартам качества по содержанию 137Cs картофеля, выращиваемого на черноземах Плавского радиоактивного пятна / О. Л. Комиссарова, В.И. Дербенский, А.А. Касацкий, Т.А. Парамонова // Картофелеводство. - 2023. - № 2. - С. 2831

18. Лазаревич, Н.В. Радиобиология. Часть 2. Радиобиология растений: курс лекций / Н.В. Лазаревич, И.И. Сергеева, С.С. Лазаревич. - Горки: Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, 2011. - 84 с. - ISBN: 978-985-467-291-5.

19. Макарычев, С.В. Общие и теплофизические свойства дерново-подзолистой почвы под насаждения земляники в условиях лесостепи Алтая / С. В. Макарычев, В. Ю. Патрушев // АгроЭкоИнфо: Электронный научно-производственный журнал, - 2024. - № 1. - C. 1-11

20. Найдич, В.И. Основные результаты научных исследований в области радиобиологии за 2017 год / В.И. Найдич // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2018. - T. 58. - № 3. -C. 320-336.

21. Позолотина, В.Н. Адаптационные процессы у растений в условиях радиационного воздействия / В.Н. Позолотина // Экология. - 1996. - № 2. - С. 111-116.

22. Подлуцкий, М. С. Сравнительный анализ транскриптомов проростков Arabidopsis thaliana линии Со1-8 и экотипа, отобранного на территории, загрязненной в результате аварии на Чернобыльской АЭС / М. С. Подлуцкий, Е. А. Казакова, М. Ю. Подобед, Д. Д. Бабина, П. Ю. Волкова // Радиоэкологические последствия радиационных аварий - к 35-ой годовщине аварии на ЧАЭС: Сборник докладов международной научно-практической конференции. - Обнинск: ФГБНУ ВНИИРАЭ, 2021а. - С. 115-117.

23. Подлуцкий, М. С. Изучение особенностей транскриптома модельных растений Arabidopsis thaliana, произрастающих в условиях хронического облучения на территории чернобыльской зоны отчуждения / М. С. Подлуцкий, Д. Д. Бабина, М. Ю. Подобед [и др.] // Современные проблемы радиобиологии, радиоэкологии и агроэкологии: сборник докладов IV международной молодежной конференции, Обнинск, 22-24 сентября 2021. -Обнинск: ФГБНУ ВНИИРАЭ, 2021Ь. - С. 76-79.

24. Подлуцкий, М. С. Транскриптомный ответ модельных растений Arabidopsis thaliana, произрастающих в условиях хронического облучения, на дополнительное острое воздействие гамма-излучения / М. С. Подлуцкий, Д. Д. Бабина, М. Ю. Подобед [и др.] // Биосистемы: организация, поведение, управление: Тезисы докладов 75 -й Всероссийской с международным участием школы конференции молодых ученых. - Нижний Новгород: Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н И. Лобачевского, 2022а. - С. 172.

25. Подлуцкий, М. С. Особенности экспрессии генов проростков Arabidopsis thaliana, произрастающих в условиях хронического низкодозового облучения // Сборник тезисов 25-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых с международным участием «БИОЛОГИЯ - НАУКА XXI ВЕКА». - Пущино: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Федеральный исследовательский центр «Пущинский научный центр биологических исследований Российской академии наук», 2022Ь. - С. 85.

26. Подлуцкий, М.С. Идентификация однонуклеотидных полиморфизмов в геномах растений Arabidopsis thaliana, произраставших на территории зоны отчуждения Чернобыльской АЭС / М.С. Подлуцкий, В.С. Воронежская, Я.А. Блинова [и др.] // XXII Зимняя молодежная школа по биофизике и молекулярной биологии: тезисы докладов Молодежной конференции. - Гатчина: НИЦ «Курчатовский Институт» - ПИЯФ, 2023а. - С. 165.

27. Подлуцкий М.С. Убиквитинлигаза AT1G15640 как кандидатный ген устойчивости Arabidopsis thaliana к хроническому радиационному воздействию / М.С. Подлуцкий, В.С. Воронежская, М.Ю. Подобед [и др.] // Биосистемы: организация, поведение, управление: Тезисы докладов 76-й Всероссийской школы-конференции молодых ученых. - Нижний

Новгород: Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского, 2023b. - С. 255.

28. Подлуцкий М.С. Поиск и аннотация возможных вариантов однонуклеотидных полиморфизмов у растений Arabidopsis thaliana, произраставших на территории Чернобыльской зоны отчуждения / М.С. Подлуцкий, В.С. Воронежская, П.Ю. Волкова [и др.] // Генетические и радиационные технологии в сельском хозяйстве: сборник докладов II международной молодежной конференции, Обнинск, 19-20 октября 2023. - Обнинск: НИЦ «Курчатовский институт» - ВНИИРАЭ, 2023c. - С. 123-126.

29. Подлуцкий, М.С. Полногеномный анализ однонуклеотидных полиморфизмов в растениях Arabidopsis thaliana, произраставших в условиях хронического радиоактивного загрязнения на территории Чернобыльской зоны отчуждения / М.С. Подлуцкий, В.С. Воронежская, Е.А. Казакова [и др.] // БИОЛОГИЯ - НАУКА XXI ВЕКА. Сборник тезисов 27-й Пущинской школы-конференции молодых ученых с международным участием. -Пущино: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки "Федеральный исследовательский центр «Пущинский научный центр биологических исследований Российской академии наук», 2024a. - С. 70-71.

30. Подлуцкий, М. С. Идентификация радиационно-индуцированных однонуклеотидных полиморфизмов в геномах растений Arabidopsis thaliana, произраставших на территориях, загрязненных в результате аварии на Чернобыльской АЭС / М.С. Подлуцкий, В.С. Воронежская, Е.М. Шестерикова [и др.] // Тезисы докладов VII Международной (XX Региональной) научной конференции. Под общей редакцией А.А. Удаловой. Обнинск, 2024. - Обнинск: ИАТЭ НИЯУ МИФИ, 2024b. - С. 300-302.

31. Подлуцкий, М.С. Толерантность к стрессу и SNP-ассоциированная адаптация растений Arabidopsis thaliana, произраставших в Чернобыльской зоне отчуждения / М.С. Подлуцкий, Я.А. Блинова, В.С. Воронежская [и др.] // Биосистемы: организация, поведение, управление: Тезисы докладов 78-й Всероссийской с международным участием школы-конференции молодых ученых (Н. Новгород, 14-18 апреля 2025 г.). - Н. Новгород, Университет Лобачевского, 2025. - С. 256.

32. Подобед, М.Ю. Анализ влияния гамма-облучения семян Arabidopsis thaliana на динамику прорастания и морфологические показатели проростков / М.Ю. Подобед, Д.Д. Бабина, Е.В. Бондаренко [и др.] // VIII Съезд по радиационным исследованиям, Москва, 12-15 окт. 2021 г.: Тез. докл. - Дубна: ОИЯИ, 2021. - С. 348.

33. Садовская, Л.К. Агрохимические свойства и гранулометрический состав почв как факторы, влияющие на поступление радионуклидов 137Cs и 90Sr в растения на минеральных почвах / Л.К. Садовская, З.В. Лозовая, В.Ю. Агеец // Земляробства i Ахова Раслш. - 2009. - №. 6. - C. 45-47.

34. Столбова, В.В. Радиобиология растений: Учебное пособие для студентов факультета почвоведения МГУ / В.В. Столбова, А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова [и др.]. - М.: МАКС Пресс. - 2025. - 112 с. - ISBN: 978-5-317-07359-6.

35. Цыбулько, Н.Н. Зависимость биологической доступности 137Cs от водно-физических свойств дерново-подзолистых супесчаных почв / Н.Н. Цыбулько, А.В. Ермоленко // Экологический вестник. - 2011. - № 1. - С. 33-39.

36. Шапошников, М. В. Анализ экспрессии генов как метод детектирования малых доз ионизирующих излучения, формальдегида и диоксинов / М.В. Шапошников, Е.Н. Плюснина, С.Н. Плюснин [и др.] // Теоретическая и прикладная экология. - 2013. - Т. 2. -С. 25-33.

37. Шевченко, В.В. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зонах Кыштымской и Чернобыльской аварий / В.В. Шевченко, В.А. Кальченко, В.И. Абрамов [и др.] // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1999. - Т. 39. - № 1. - C. 162-176.

38. Шевченко, В.В. Цитогенетические эффекты в природных популяциях Crepis tectorum L., произраставших в районе Восточно-Уральского радиоактивного следа / В.В. Шевченко, Л.И. Гриних, В.И. Абрамова // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1998. - Т. 38. -№ 3. - C. 330-336.

39. Abdul Aziz, M. Insights into the Transcriptomics of Crop Wild Relatives to Unravel the Salinity Stress Adaptive Mechanisms / M. Abdul Aziz, K. Masmoudi // International Journal of Molecular Sciences. - 2023. - Vol. 24. - No. 12. - P. 9813.

40. Adeosun, A.A. Genome wide association mapping for cadmium tolerance and accumulation in an Aus population / A.A. Adeosun, A.H. Price, G.J. Norton // Euphytica. - 2024. - Vol. 220. -No. 10. - P. 149.

41. Alyahya, N. Comparative transcriptomic profiling reveals differentially expressed genes and important related metabolic pathways in shoots and roots of a Saudi wheat cultivar (Najran) under salinity stress / N. Alyahya, T. Taybi // Frontiers in Plant Science. - 2023. - Vol. 14. - P. 1225541.

42. Antonova, E.V. Investigation of biological-rhythm patterns: physiological and biochemical effects in herbaceous plants exposed to low-level chronic radiation - part 1: nonirradiated seeds / E.V. Antonova, V.N. Pozolotina // International Journal of Radiation Biology. - 2024. - Vol. 100. - No. 7. - P. 1051-1071.

43. Antonova, E.V. Time-dependent changes of the physiological status of Bromus inermis Leyss. seeds from chronic low-level radiation exposure areas / E.V. Antonova, V.N. Pozolotina, E.M. Karimullina // Biological Rhythm Research. - 2015. - Vol. 46. - No. 4. - P. 587-600.

44. Archanachai, K. Effect of gamma irradiation on growth, proline content, bioactive compound

changes, and biological activity of 5 popular Thai rice cultivars / K. Archanachai, S. Teepoo, S. Sansenya // Journal of Bioscience and Bioengineering. - 2021. - Vol. 132. - No. 4. - P. 372380.

45. Atkinson, N.J. The interaction of plant biotic and abiotic stresses: from genes to the field / N.J. Atkinson, P.E. Urwin // Journal of Experimental Botany. - 2012. - Vol. 63. - No. 10. - P. 35233543.

46. Atta, K. Impacts of salinity stress on crop plants: improving salt tolerance through genetic and molecular dissection / K. Atta, S. Mondal, S. Gorai [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2023.

- Vol. 14.

47. Attacha, S. Glutathione peroxidase-like enzymes cover five distinct cell compartments and membrane surfaces in Arabidopsis thaliana / S. Attacha, D. Solbach, K. Bela [et al.] // Plant Cell and Environment. - 2017. - Vol. 40. - No. 8. - P. 1281-1295.

48. Aubry-Hivet, D. Analysis of gene expression during parabolic flights reveals distinct early gravity responses in Arabidopsis roots / D. Aubry-Hivet, H. Nziengui, K. Rapp [et al.] // Plant Biology. - 2014. - Vol. 16. - No. s1. - P. 129-141.

49. Babina, D. Seed Gamma Irradiation of Arabidopsis thaliana ABA-Mutant Lines Alters Germination and Does Not Inhibit the Photosynthetic Efficiency of Juvenile Plants / D. Babina, M. Podobed, E. Bondarenko [et al.] // Dose-Response. - 2020. - Vol. 18. - No. 4. - P. 1559325820979249.

50. Balasubramaniam, T. Plants' Response Mechanisms to Salinity Stress / T. Balasubramaniam, G. Shen, N. Esmaeili, H. Zhang // Plants. - 2023. - Vol. 12. - No. 12. - P. 2253.

51. Bashir, K. Recent advances in the characterization of plant transcriptomes in response to drought, salinity, heat, and cold stress / K. Bashir, A. Matsui, S. Rasheed, M. Seki // F1000Research. -2019. - Vol. 8. - P. 658.

52. Bashir, L. Identification of quantitative trait nucleotides for grain quality in bread wheat under heat stress / L. Bashir, N. Budhlakoti, A. K. Pradhan [et al.] // Scientific Reports. - 2025. - Vol. 15. - No. 1. - P. 6641.

53. Behl, T. Flavonoids, the Family of Plant-Derived Antioxidants Making Inroads into Novel Therapeutic Design Against Ionizing Radiation-Induced OxidativeStress in Parkinson's Disease / T. Behl, G. Kaur, A. Sehgal [et al.] // Current Neuropharmacology. - 2022. - Vol. 20. - No. 2.

- P. 324-343.

54. Belykh, E.S. Responses of genes of DNA repair, alternative oxidase, and pro-/antioxidant state in Arabidopsis thaliana with altered expression of AOX1a to gamma irradiation / E.S. Belykh, I.O. Velegzhaninov, E.V. Garmash // International Journal of Radiation Biology. - 2022. - Vol. 98. - No. 1. - P. 60-68.

55. Berglund, T. Nicotinamide; antioxidative and DNA hypomethylation effects in plant cells / T. Berglund, A. Wallstrom, T. Nguyen // Plant Physiology and Biochemistry. - 2017. - Vol. 118.

- P. 551-560.

56. Bhandari, A. Genome-Wide Association Study for Yield and Yield Related Traits under Reproductive Stage Drought in a Diverse indica-aus Rice Panel / A. Bhandari, N. Sandhu, J. Bartholome // Rice. - 2020. - Vol. 13. - No. 1. - P. 53.

57. Bhargava, A. Identification of cytokinin-responsive genes using microarray meta-analysis and RNA-Seq in Arabidopsis / A. Bhargava, I. Clabaugh, J. P. To [et al.] // Plant Physiology. - 2013.

- Vol. 162. - No. 1. - P. 272-294.

58. Bilichak, A. Transgenerational response to stress in plants and its application for breeding / A. Bilichak, I. Kovalchuk // Journal of Experimental Botany. - 2016. - Vol. 67. - No 7. - P. 20812092.

59. Binagwa, P.H. Genome-Wide Identification of Powdery Mildew Resistance in Common Bean (Phaseolus vulgaris L.) / P.H. Binagwa, S.M. Traore, M. Egnin [et al.] // Frontiers in Genetics.

- 2021. - Vol. 12. - P. 673069.

60. Boinot, M. et al. Cold stress and freezing tolerance negatively affect the fitness of Arabidopsis thaliana accessions under field and controlled conditions / M. Boinot, E. Karakas, K. Koehl [et al.] // Planta. - 2022. - Vol. 255. - No. 2. - P. 39.

61. Bolger, A.M. Trimmomatic: a flexible trimmer for Illumina sequence data / A.M. Bolger, M. Lohse, B. Usadel // Bioinformatics. - 2014. - Vol. 30. - No. 15. - P. 2114-2120.

62. Bondarenko, V. Comparative analysis of epigenetic variability in two pine species exposed to chronic radiation in the Chernobyl and Fukushima affected zones / V. Bondarenko, S. Geras'kin, E. Bondarenko // Environmental Pollution. - 2023. - Vol. 330. - P. 121799

63. Bolukba§i, E. Modeling DNA Methylation Profiles and Epigenetic Analysis of Safflower (Carthamus tinctorius L.) Seedlings Exposed to Copper Heavy Metal / E. Bolukba§i, M. Karaka§ // Toxics. - 2023. - Vol. 11. - No. 3. - P. 255.

64. Bondarkov, M.D. Environmental radiation monitoring in the Chernobyl exclusion zone - history and results 25 years after / M.D. Bondarkov, B.Ya. Oskolkov, S.P. Gaschak [et al.] // Health Physics. - 2011. - Vol. 101. - No. 4. - P. 442-485.

65. Boubriak, I.I. Adaptation and impairment of DNA repair function in pollen of Betula verrucosa and seeds of Oenothera biennis from differently radionuclide-contaminated sites of Chernobyl / I.I. Boubriak, D M. Grodzinsky, V. P. Polischuk [et al.] // Annals of Botany. - 2008. - Vol. 101.

- No. 2. - P. 267-276.

66. Bourbousse, C. SOG1 activator and MYB3R repressors regulate a complex DNA damage network in Arabidopsis / C. Bourbousse, N. Vegesna, J. A. Law // Proceedings of the National Academy

of Sciences of the United States of America. - 2018. - Vol. 115. - No. 52.

67. Brachi, B. Coselected genes determine adaptive variation in herbivore resistance throughout the native range of Arabidopsis thaliana / B. Brachi, C. G. Meyer, R. Villoutreix [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. -Vol. 112. - No. 13. - P. 4032-4037.

68. Buschmann, C. Photochemical and Non-Photochemical Quenching Coefficients of the Chlorophyll Fluorescence: Comparison of Variation and Limits / C. Buschmann // Photosynthetica. - 1999. - Vol. 37. - No. 2. - P. 217-224.

69. Busoms, S. Fluctuating selection on migrant adaptive sodium transporter alleles in coastal Arabidopsis thaliana / S Busoms, P. Paajanen, S. Marburger [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2018. - Vol. 115. - No. 52.

70. op den Camp, R.G.L. Rapid induction of distinct stress responses after the release of singlet oxygen in Arabidopsis / R.G.L. op den Camp, D. Przybyla, C. Ochsenbein [et al.] // Plant Cell.

- 2003. - Vol. 15. - No. 10. - P. 2320-2332.

71. Caplin, N.M. Developmental, Morphological and Physiological Traits in Plants Exposed for Five Generations to Chronic Low-Level Ionising Radiation / N.M. Caplin, A. Halliday, N.J. Willey // Frontiers in Plant Science. - 2020. - Vol. 11. - P. 389.

72. Cervela-Cardona, L. The Arabidopsis Circadian Clock and Metabolic Energy: A Question of Time / L. Cervela-Cardona, B. Alary, P. Mas // Frontiers in Plant Science. - 2021. - Vol. 12.

73. Chang, S. High-Throughput Phenotyping (HTP) Data Reveal Dosage Effect at Growth Stages in Arabidopsis thaliana Irradiated by Gamma Rays / S. Chang, U. Lee, M. J. Hong [et al.] // Plants.

- 2020. - Vol. 9. - No. 5. - P. 557.

74. Chawla, R. Radioprotective and Antioxidant Activity of Fractionated Extracts of Berries of Hippophae rhamnoides / R. Chawla, R. Arora, S. Singh [et al.] // Journal of Medicinal Food. -2007. - Vol. 10. - No. 1. - P. 101-109.

75. Chen, S. fastp: an ultra-fast all-in-one FASTQ preprocessor / S. Chen, Y. Zhou, Y. Chen, J. Gu // Bioinformatics. - 2018. - Vol. 34. - No. 17. - P. i884-i890.

76. Cheng, Y. Genetic factors of grain cadmium concentration in Polish wheat (Triticum polonicum L.) / Y. Cheng, R. Liu, T. Yang [et al.] // Plant Physiology. - 2024. - Vol. 196. - No. 2. - P. 979995.

77. Chiang, G.C.K. Major flowering time gene, flowering locus C, regulates seed germination in Arabidopsis thaliana / G.C.K. Chiang, D. Barua, E. M. Kramer [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2009. - Vol. 106. - No. 28. -P. 11661-11666.

78. Chiu, T. Biochemical characterization of Arabidopsis APYRASE family reveals their roles in

regulating endomembrane NDP/NMP homoeostasis / T. Chiu, J. Lao, B. Manalansan [et al.] // Biochemical Journal. - 2015. T. 472. - No. 1. - P. 43-54.

79. Choi, H. Effects of Acute and Chronic Gamma Irradiation on the Cell Biology and Physiology of Rice Plants / H. Choi, S.M. Han, YD. Jo [et al.] // Plants. - 2021. - Vol. 10. - No. 3. - P. 439.

80. Chua, L. Proteomics Study of COIL-regulated Proteins in Arabidopsis Flower / L. Chua, X. Shan, J. Wang [et al.] // Journal of Integrative Plant Biology. - 2010. - Vol. 52. - No. 4. - P. 410-419.

81. Cingolani, P. A program for annotating and predicting the effects of single nucleotide polymorphisms, SnpEff: SNPs in the genome of Drosophila melanogaster strain w1118; iso-2; iso-3 / P. Cingolani, A. Platts, L.L. Wang [et al.] // Fly. - 2012. - Vol. 6. - No. 2. - P. 80-92.

82. Cong, W. Transgenerational memory of gene expression changes induced by heavy metal stress in rice (Oryza sativa L.) / W. Cong, Y. Miao, L. Xu [et al.] // BMC Plant Biology. - 2019. - Vol. 19. - No. 1.

83. Dakup, P.P. The circadian clock protects against ionizing radiation-induced cardiotoxicity / P.P. Dakup, K.I. Porter, R.P. Gajula [et al.] // The FASEB Journal. - 2020. - Vol. 34. - No. 2. - P. 3347-3358.

84. Danchenko, M. Proteomic Analysis of Mature Soybean Seeds from the Chernobyl Area Suggests Plant Adaptation to the Contaminated Environment / M. Danchenko, L. Skultety, N.M. Rashydov [et al.] // Journal of Proteome Research. - 2009. - Vol. 8. - No. 6. - P. 2915-2922.

85. Daryani, P. Uncovering the Genomic Regions Associated with Yield Maintenance in Rice Under Drought Stress Using an Integrated Meta-Analysis Approach / P. Daryani, N. Amirbakhtiar, J. Soorni [et al.] // Rice. - 2024. - Vol. 17. - No. 1. - P. 7.

86. De Bont, D.F.A. Supporting islet function in a PVDF membrane based macroencapsulation delivery device by solvent non-solvent casting using PVP / D.F.A. De Bont, S.G. Mohammed, R.H.W. de Vries [et al.] // PLoS ONE. - 2025. - Vol. 20. - No. 3. - P. e0298114.

87. De Bont, L. Novel atypical thioredoxins with potential redox activity in eukaryote photosynthetic organisms / L. de Bont, N. Donnay, F. Favier [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2025.

- P. eraf066.

88. De Francesco, S. Combined Effects of Microgravity and Chronic Low-Dose Gamma Radiation on Brassica rapa Microgreens / S. De Francesco, I. Le Disquet, V. Pereda-Loth [et al.] // Plants.

- 2024. - Vol. 14. - No. 1. - P. 64.

89. Demirel, U. Physiological, Biochemical, and Transcriptional Responses to Single and Combined Abiotic Stress in Stress-Tolerant and Stress-Sensitive Potato Genotypes / U. Demirel, W.L. Morris, L.J.M. Ducreux [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2020. - Vol. 11. - P. 169.

90. Du, Y. Isorhamnetin Enhances the Radiosensitivity of A549 Cells Through Interleukin-13 and the NF-kB Signaling Pathway / Y. Du, C. Jia, Y. Liu [et al.] // Frontiers in Pharmacology. - 2021.

T. 11. C. 610772.

91. Du, Y. Frequency and Spectrum of Mutations Induced by Gamma Rays Revealed by Phenotype Screening and Whole-Genome Re-Sequencing in Arabidopsis thaliana / Y. Du, Z. Feng, J. Wang [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. - 2022. - Vol. 23. - No. 2. - P. 654.

92. Duarte, G.T. Chronic Ionizing Radiation of Plants: An Evolutionary Factor from Direct Damage to Non-Target Effects / G.T. Duarte, P.Yu. Volkova, F.F. Perez, N. Horemans // Plants. - 2023.

- Vol. 12. - No. 5. - P. 1178.

93. Duarte, G.T. The response profile to chronic radiation exposure based on the transcriptome analysis of Scots pine from Chernobyl affected zone / G.T. Duarte, P.Yu. Volkova, S.A. Geras'kin // Environmental Pollution. - 2019. - Vol. 250. - P. 618-626.

94. Esnault, M.-A. Ionizing radiation: Advances in plant response / M.-A. Esnault, F. Legue, C. Chenal // Environmental and Experimental Botany. - 2010. - Vol. 68. - No. 3. - P. 231-237.

95. Espinoza, C. Senescence-associated genes induced during compatible viral interactions with grapevine and Arabidopsis / C. Espinoza, C. Medina, S. Somerville, P. Arce-Johnson // Journal of Experimental Botany. - 2007. - Vol. 58. - No. 12. - P. 3197-3212.

96. Ewels, P. MultiQC: summarize analysis results for multiple tools and samples in a single report / P. Ewels, M. Magnusson, S. Lundin, M. Kaller // Bioinformatics. - 2016. - Vol. 32. - No. 19.

- P.3047-3048.

97. Fang, Y. Allelic variation in transcription factor PtoWRKY68 contributes to drought tolerance in Populus / Y. Fang, D. Wang, L. Xiao [et al.] // Plant Physiology. - 2023. - Vol. 193. - No. 1.

- P. 736-755.

98. Fernández-Marín, B. How do vascular plants perform photosynthesis in extreme environments? An integrative ecophysiological and biochemical story / B. Fernández-Marín, J. Gulías, C. M. Figueroa [et al.] // The Plant Journal. - 2020. - Vol. 101. - No. 4. - P. 979-1000.

99. Ferrero-Serrano, Á. Genetic variation associated with plastic and homeostatic growth responses to drought in Arabidopsis / Á. Ferrero-Serrano, S. M. Assmann // BioRxiv - The Preprint Server for Biology. - 2021.

100. Fesenko, S.V. Comparative analysis of 137Cs bioavailability in forest ecosystems of different type / S.V. Fesenko, N.I. Sanzharova, N.V. Soukhova // Radioprotection. - 2002. - Vol. 37. - No. C1. - P. C1-397-C1-402.

101. Fridman, E. Zooming in on a Quantitative Trait for Tomato Yield Using Interspecific Introgressions / E. Fridman, F. Carrari, Y. Liu [et al.] // Science. - 2004. - Vol. 305. - No. 5691.

- P. 1786-1789.

102. Furukawa, T. Arabidopsis DNA polymerase lambda mutant is mildly sensitive to DNA double strand breaks but defective in integration of a transgene / T. Furukawa, K. J. Angelis, A. B. Britt

// Frontiers in Plant Science. - 2015. - Vol. 6.

103. Gallo, V. Protein Analysis of A. halleri and N. caerulescens Hyperaccumulators When Exposed to Nano and Ionic Forms of Cd and Zn / V. Gallo, V. M. Serianni, D. Imperiale [et al.] // Nanomaterials. - 2022. - Vol. 12. - No. 23. - P. 4236.

104. Gallo-Franco, J.J. Epigenetic Control of Plant Response to Heavy Metal Stress: A New View on Aluminum Tolerance / J.J. Gallo-Franco, C.C. Sosa, T. Ghneim-Herrera, M. Quimbaya // Frontiers in Plant Science. - 2020. - Vol. 11.

105. Ganzha, D. The tensile breaking strength of Phragmites australis (Cav.) Trin. Ex. Steud. leaves as a chronic irradiation effect / D. Ganzha, D. Ganzha, A. Nazarov, B. Sploshnoi // RAP Conference Proceedings. - 2020. - Vol. 4. - P. 103-107.

106. Garcia-Medel, P.L. Arabidopsis thaliana PrimPol is a primase and lesion bypass DNA polymerase with the biochemical characteristics to cope with DNA damage in the nucleus, mitochondria, and chloroplast / P.L. Garcia-Medel, A. Peralta-Castro, N. Baruch-Torres [et al.] // Scientific Reports. - 2021. - Vol. 11. - No. 1. - P. 20582.

107. Garnier-Laplace, J. Are radiosensitivity data derived from natural field conditions consistent with data from controlled exposures? A case study of Chernobyl wildlife chronically exposed to low dose rates / J. Garnier-Laplace, S. Geras'kin, C. Della-Vedova [et al.] // Journal of Environmental Radioactivity. - 2013. - Vol. 121. - P. 12-21.

108. Ge, S. X. ShinyGO: a graphical gene-set enrichment tool for animals and plants / S.X. Ge, D. Jung, R. Yao // Bioinformatics. - 2020. - Vol. 36. - No. 8. C. 2628-2629.

109. Geras'kin, S. Impact assessment of long-term chronic radiation exposure on plant populations / S. Geras'kin, A. Oudalova, N. Dikareva [et al.] // Radioprotection. - 2011. - Vol. 46. - No. 6. -P. S341-S347.

110. Geras'kin S. Plant adaptation to ionizing radiation: Mechanisms and patterns / S. Geras'kin // Science of The Total Environment. - 2024. - Vol. 916. - P. 170201.

111. Geras'kin S.A. Ecological effects of exposure to enhanced levels of ionizing radiation / S.A. Geras'kin // Journal of Environmental Radioactivity. - 2016. - Vol. 162-163. - P. 347-357.

112. Geras'kin, S.A. What Have We Learned about the Biological Effects of Radiation from the 35 Years of Analysis of the Consequences of the Chernobyl NPP Accident? / S.A. Geras'kin, S.V. Fesenko, P.Yu. Volkova, N.N. Isamov // Biology Bulletin of the Russian Academy of Sciences. - 2021. - Vol. 48. - No. 12. - P. 2105-2126.

113. Gnanapragasam, N. Extreme trait GWAS (Et-GWAS): Unraveling rare variants in the 3,000 rice genome / N. Gnanapragasam, V. V. Prasanth, K. T. Sundaram [et al.] // Life Science Alliance. -2024. - Vol. 7. - No. 3. - P. e202302352.

114. Goswami, A.K. Physio-biochemical and molecular stress regulators and their crosstalk for low-

temperature stress responses in fruit crops: A review / A.K. Goswami, N.K. Maurya, S. Goswami [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2022. - Vol. 13. - P. 1022167.

115. Grinberg, M. Effect of low-dose ionizing radiation on spatiotemporal parameters of functional responses induced by electrical signals in tobacco plants / M. Grinberg, Y. Nemtsova, M. Ageyeva [et al.] // Photosynth Research - 2023. - Vol. 157. - No. 2-3. - P. 119-132.

116. Guo, L. Evaluating the microtubule cytoskeleton and its interacting proteins in monocots by mining the rice genome / L. Guo, C. K. Ho, Z. Kong // Annals of Botany. - 2009. - Vol. 103. -No. 3. - P. 387-402.

117. Gupta, D.K. Potassium and its role in cesium transport in plants / D.K. Gupta, S. Tiwari, S. Chatterjee, C. Walther // Biologia. - 2018. - Vol. 73. - No. 9. - P. 885-896.

118. H M, H.K. A Review on Balancing Genomic Selection Efforts for Allogamous Plant Breeding / H.K. H M, N.B. Patil, Shudeer [et al.] // Plant Cell Biotechnology and Molecular Biology. -2024. - Vol. 25. - No. 11-12. - P. 107-123.

119. Hasan, N.A. Agro-morphological response of rice (Oryza sativa L.) (cv MR 284) to chronic gamma irradiation / N.A. Hasan, M.Y. Rafii, A.R. Harun [et al.] // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. - 2021. - Vol. 756. - No. 1. - P. 012009.

120. Hase, Y. Genetic Consequences of Acute/Chronic Gamma and Carbon Ion Irradiation of Arabidopsis thaliana / Y. Hase, K. Satoh, H. Seito, Y. Oono // Frontiers in Plant Science. - 2020. - Vol. 11. - P. 336.

121. Hashiguchi, T. Identification and characterization of a novel kaempferol sulfotransferase from Arabidopsis thaliana / T. Hashiguchi, Y. Sakakibara, Y. Hara [et al.] // Biochemical and Biophysical Research Communications. - 2013. - Vol. 434. - No. 4. - P. 829-835.

122. Hasseb, N.M. High-LD SNPs markers exhibiting pleiotropic effects on salt tolerance at germination and seedlings stages in spring wheat / N.M. Hasseb, A. Sallam, M.A. Karam [et al.] // Plant Molecular Biology. - 2022. - Vol. 108. - No. 6. - P. 585-603.

123. He, C. Early Drought-Responsive Genes Are Variable and Relevant to Drought Tolerance / C. He, Y. Du, J. Fu // G3 Genes|Genomes|Genetics. - 2020. - Vol. 10. - No. 5. - P. 1657-1670.

124. He, L. DNA methylation-free Arabidopsis reveals crucial roles of DNA methylation in regulating gene expression and development / L. He, H. Huang, M. Bradai [et al.] // Nature Communications. - 2022. - Vol. 13. - No. 1. - P. 1335.

125. He, Y. Transcriptome Analysis Reveals the Dynamic and Rapid Transcriptional Reprogramming Involved in Heat Stress and Identification of Heat Response Genes in Rice / Y. He, H. Guan, B. Li [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. - 2023. - Vol. 24. - No. 19. - P. 14802.

126. Hong, M.J. Comparison of radiosensitivity response to acute and chronic gamma irradiation in colored wheat / M.J. Hong, D.Y. Kim, J. Ahn [et al.] // Genetics and Molecular Biology. - 2018.

- Vol. 41. - No. 3. - P. 611-623.

127. Horemans, N. Genome-wide DNA methylation changes in two Brassicaceae species sampled alongside a radiation gradient in Chernobyl and Fukushima / N. Horemans, R. Nauts, J. Vives I Batlle [et al.] // Journal of Environmental Radioactivity. - 2018. - Vol. 192. - P. 405-416.

128. Hortensius, D. ISO/TC 190 - Soil Quality, First Steps Towards a World-Wide Standardized Approach of Soil Problems / D. Hortensius, C. R. Heinardi // Contaminated Soil '88 / nog peg. K. Wolf, W. J. Van Den Brink, F. J. Colon. Dordrecht: Springer Netherlands, - 1988. - P. 359361.

129. Hsieh, T.-F. Regulation of imprinted gene expression in Arabidopsis endosperm / T. Hsieh, J. Shin, R. Uzawa [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2011. - Vol. 108. - No. 5. - P. 1755-1762.

130. Hu, W. Protective effects of isorhamnetin against H2O2-induced oxidative damage in HaCaT cells and comprehensive analysis of key genes / W. Hu, J. Zhang, H. Wang [et al.] // Scientific Reports. - 2023. - Vol. 13. - No. 1. - P. 2498.

131. Huang, Y.A Brassica napus Reductase Gene Dissected by Associative Transcriptomics Enhances Plant Adaption to Freezing Stress / Y. Huang, M.A. Hussain, D. Luo [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2020. - Vol. 11. - P. 971.

132. Hurny, A. SYNERGISTIC ON AUXIN AND CYTOKININ 1 positively regulates growth and attenuates soil pathogen resistance / A. Hurny, C. Cuesta, N. Cavallari [et al.] // Nature Communications. - 2020. - Vol. 11. - No. 1. - P. 2170.

133. Hussain, Q. Transcription Factors Interact with ABA through Gene Expression and Signaling Pathways to Mitigate Drought and Salinity Stress / Q. Hussain, M. Asim, R. Zhang [et al.] // Biomolecules. - 2021. - Vol. 11. - No. 8. - P. 1159.

134. Hwang, G. PIF4 Promotes Expression of LNG1 and LNG2 to Induce Thermomorphogenic Growth in Arabidopsis / G. Hwang, J. Zhu, Y. K. Lee [et al.] // Frontiers in Plant Science. -2017. - Vol. 8. - P. 1320.

135. Jan, S. Effect of gamma radiation on morphological, biochemical, and physiological aspects of plants and plant products / S. Jan, T. Parween, T.O. Siddiqi, Mahmooduzzafar // Environmental Reviews. - 2012. - Vol. 20. - No. 1. - P. 17-39.

136. Javaid, M.H. Exploring the Adaptive Responses of Plants to Abiotic Stresses Using Transcriptome Data / M.H. Javaid, A.R. Khan, A. Salam [et al.] // Agriculture. - 2022. - Vol. 12. - No. 2. - P. 211.

137. Jia, Q. Development of KASP markers assisted with soybean drought tolerance in the germination stage based on GWAS / Q. Jia, M. Zhou, Y. Xiong [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2024. - Vol. 15. - P. 1352379.

138. Jiang, F. Integrated metabolomics and transcriptomics analysis during seed germination of waxy corn under low temperature stress / F. Jiang, S. Lv, Z. Zhang [et al.] // BMC Plant Biology. -2023. - Vol. 23. - No. 1. - P. 190.

139. Jiao, Q.N-glycosylation is involved in stomatal development by modulating the release of active abscisic acid and auxin in Arabidopsis / Q. Jiao, T. Chen, G. Niu // Journal of Experimental Botany. - 2020. - Vol. 71. - No. 19. - P. 5865-5879.

140. Jopcik, M. Effect of chronic radiation on the flax (Linum usitatissimum L.) genome grown for six consecutive generations in the radioactive Chernobyl area / M. Jopcik, J. Libantova, V. Lancikova // Physiologia Plantarum. - 2022. - Vol. 174. - No. 4. - P. e13745.

141. Jung, I.J. Overexpression of rice jacalin-related mannose-binding lectin (OsJAC1) enhances resistance to ionizing radiation in Arabidopsis / I.J. Jung, J. Ahn, S. Jung [et al.] // BMC Plant Biology. - 2019. - Vol. 19. - No. 1. - P. 561.

142. Kal'chenko, V.A. Cytogenetic effects in plant populations from the East Urals Radioactive Track / V.A. Kal'chenko, V.I. Abramov, A.V. Rubanovich [et al.] // Radiation biology. Radioecology.

- 2002. - Vol. 42. - No. 6. - P. 745-749.

143. Kashparov, V.A. Kinetics of fuel particle weathering and 90Sr mobility in the Chernobyl 30-km exclusion zone / V.A. Kashparov, D.H. Oughton, S.I. Zvarich [et al.] // Health Physics. - 1999.

- Vol. 76. - No. 3. - P. 251-259.

144. Kim, C. (1)O2-mediated retrograde signaling during late embryogenesis predetermines plastid differentiation in seedlings by recruiting abscisic acid / C. Kim, K.P. Lee, A. Baruah [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2009. -Vol. 106. - No. 24. - P. 9920-9924.

145. Kim, D. Graph-based genome alignment and genotyping with HISAT2 and HISAT-genotype / D. Kim, J.M. Paggi, C. Park [et al.] // Nature Biotechnology. - 2019. - Vol. 37. - No. 8. - P. 907-915.

146. Kim, S.-M. Chronic Gamma Irradiation Changes Phenotype and Gene Expression Partially Transmitted to Next-Generation Tomato Seedlings / S.-M. Kim, Y.D. Jo, J.-I. Chun [et al.] // Agronomy. - 2021. - Vol. 11. - No. 8. - P. 1638.

147. Klessig, D.F. Systemic Acquired Resistance and Salicylic Acid: Past, Present, and Future / D.F. Klessig, H. W. Choi, D A. Dempsey // Molecular Plant-Microbe Interactions. - 2018. - Vol. 31.

- No. 9. - P. 871-888.

148. Klimenko, O. Natural ecotype of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh (Chernobyl-07) respond to cadmium stress more intensively than the sensitive ecotypes Oasis and Columbia / O. Klimenko, M. Pernis, M. Danchenko [et al.] // Ecotoxicology and Environmental Safety. - 2019. - Vol. 173.

- P. 86-95.

149. Klubicova, K. Soybeans Grown in the Chernobyl Area Produce Fertile Seeds that Have Increased Heavy Metal Resistance and Modified Carbon Metabolism / K. Klubicova, M. Danchenko, L. Skultety [et al.] // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7. - No. 10. - P. e48169.

150. Ko, J.-H. Loss of function of COBRA, a determinant of oriented cell expansion, invokes cellular defence responses in Arabidopsis thaliana / J.-H. Ko, J.H. Kim, S.S. Jayanty [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2006. - Vol. 57. - No. 12. - P. 2923-2936.

151. Konoplev, A. Mobility and Bioavailability of the Chernobyl-Derived Radionuclides in Soil-Water Environment: Review / A. Konoplev // Behavior of Radionuclides in the Environment II / под ред. A. Konoplev, K. Kato, S. N. Kalmykov. Singapore: Springer Singapore. - 2020. - P. 157-193.

152. Konoplev, A. Fukushima and Chernobyl: Similarities and Differences of Radiocesium Behavior in the Soil-Water Environment / A. Konoplev // Toxics. - 2022. - Vol. 10. - No. 10. - P. 578.

153. Kovalchuk, I. Molecular Aspects of Plant Adaptation to Life in the Chernobyl Zone / I. Kovalchuk, V. Abramov, I. Pogribny, O. Kovalchuk // Plant Physiology. - 2004. - Vol. 135. -No. 1. - P. 357-363.

154. Kramer, D.M. New Fluorescence Parameters for the Determination of QA Redox State and Excitation Energy Fluxes / D.M. Kramer, G. Johnson, O. Kiirats, G.E. Edwards // Photosynthesis Research. - 2004. - Vol. 79. - No. 2. - P. 209-218.

155. Kryvokhyzha, M.V. Differential expression of flowering genes in Arabidopsis thaliana under chronic and acute ionizing radiation / M.V. Kryvokhyzha, K.V. Krutovsky, N.M. Rashydov // International Journal of Radiation Biology. - 2019. - Vol. 95. - No. 5. - P. 626-634.

156. Ksas, B. Plant acclimation to ionising radiation requires activation of a detoxification pathway against carbonyl-containing lipid oxidation products / B. Ksas, S. Chiarenza, N. Dubourg [et al.] // Plant Cell and Environment. - 2024. - Vol. 47. - No. 10. - P. 3882-3898.

157. Kudapa, H. Comprehensive Transcriptome Profiling Uncovers Molecular Mechanisms and Potential Candidate Genes Associated with Heat Stress Response in Chickpea / H. Kudapa, R. Barmukh, V. Garg [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. - 2023. - Vol. 24. -No. 2. - P. 1369.

158. Kumar, B. Association analysis of single nucleotide polymorphisms in candidate genes with root traits in maize (Zea mays L.) seedlings / B. Kumar, A.H. Abdel-Ghani, J. Pace [et al.] // Plant Science. - 2014. - Vol. 224. - P. 9-19.

159. Kumar, D. Transcriptomic Profiling of Arabidopsis thaliana Mutant pad2.1 in Response to Combined Cold and Osmotic Stress / D. Kumar, R. Datta, S. Hazra [et al.] // PLoS ONE. - 2015. - Vol. 10. - No. 3. - P. e0122690.

160. Kumar, D. Transcriptome analysis of Arabidopsis mutants suggests a crosstalk between ABA,

ethylene and GSH against combined cold and osmotic stress / D. Kumar, S. Hazra, R. Datta, S. Chattopadhyay // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6. - No. 1. - P. 36867.

161. Laanen, P. Changes in DNA Methylation in Arabidopsis thaliana Plants Exposed Over Multiple Generations to Gamma Radiation / P. Laanen, E. Saenen, M. Mysara [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2021. - Vol. 12. - P. 611783.

162. Lancikova, V. Radioactive contamination in Chernobyl and (epi)genetic stability of plants - A review / V. Lancikova, J. Ziarovska // Journal of Central European Agriculture. - 2020. - Vol. 21. - No. 3. - P. 657-666.

163. Lang, J. MPK3 andMPK6 control salicylic acid signaling by up-regulating NLR receptors during pattern- and effector-triggered immunity / J. Lang, B. Genot, J. Bigeard, J. Colcombet [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2022. - Vol. 73. - No. 7. - P. 2190-2205.

164. Lar, S.M. Genome-Wide Association Study for Detecting Salt-Tolerance Loci and Candidate Genes in Rice / S.M. Lar, J. Seo, S. Jang [et al.] // Agriculture. - 2021. - Vol. 11. - No. 11. С. 1174.

165. Lazar, D. Parameters of photosynthetic energy partitioning / D. Lazar // Journal of Plant Physiology. - 2015. - Vol. 175. - P. 131-147.

166. Lee, F.C. Core transcriptome network modulates temperature (heat and cold) and osmotic (drought, salinity, and waterlogging) stress responses in oil palm / F.C. Lee, W.-C. Yeap, S.Y. Kee [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2024. - Vol. 15. - P. 1497017.

167. Lee, S.-U. et al. Drought Stress-Mediated Transcriptome Profile Reveals NCED as a Key Player Modulating Drought Tolerance in Populus davidiana / S.-U. Lee, B.-G. Mun, E.-K. Bae [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2021. - Vol. 12. - P. 755539.

168. Li, H. Fast and accurate short read alignment with Burrows-Wheeler transform / H. Li, R. Durbin // Bioinformatics. - 2009. - Vol. 25. - No. 14. - P. 1754-1760.

169. Li, X. Seed coat phenolics and the developing silique transcriptome of Brassica carinata / X. Li, N. Westcott, M. Links, M.Y. Gruber// Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2010. -Vol. 58. - No. 20. - P. 10918-10928.

170. Li, X. QTL Mapping and Candidate Gene Analysis for Alkali Tolerance in Japonica Rice at the bud Stage Based on Linkage Mapping and Genome-Wide Association Study / X. Li, H. Zheng, W. Wu [et al.] // Rice. - 2020. - Vol. 13. - No. 1. - P. 48.

171. Lichtenthaler, H.K. How to correctly determine the different chlorophyll fluorescence parameters and the chlorophyll fluorescence decrease ratio RFd of leaves with the PAM fluorometer / H.K. Lichtenthaler, C. Buschmann, M. Knapp // Photosynthetica. - 2005. - Vol. 43. - No. 3. - P. 379-393.

172. Limtiyayotin, M. Leaf-variegated mutations induced using gamma irradiation of Anubias minima

/ M. Limtiyayotin, N. Sukin, C. Jompuk, P. Jompuk // J App Biol Biotech. - 2024. - Vol. 12. -No. 3.

173. Litvinov, S. V. Effects of chronic exposure of seeds and seedlings of Arabidopsis thaliana by low doses of y-radiation on plant growth and development / S.V. Litvinov // Nuclear Physics and Atomic Energy. - 2014. - Vol. 15. - No. 4. - P. 406-414.

174. Liu, T. Transcriptomic and Physiological Responses of Qingye Ramie to Drought Stress / T. Liu, Y. Fu, G. Li [et al.] // Agronomy. - 2024. - Vol. 14. - No. 2. - P. 301.

175. Liu, T. The Identification of Drought Tolerance Candidate Genes in Oryza sativa L. ssp. Japonica Seedlings through Genome-Wide Association Study and Linkage Mapping / T. Liu, S. Li, H. Du [et al.] // Agriculture. - 2024. - Vol. 14. - No. 4. - P. 603.

176. Lucob-Agustin, N. Exploration of Candidate Genes Derived from SNPss Associated with Phenotypic Root Plasticity Using Philippine Rice Germplasm for Drought Adaptation / N. Lucob-Agustin, A. Cruz, P. Loiue [et al.] // Philippine Journal of Science. - 2021. - Vol. 150. -No. 6B.

177. Luhua, S. Linking genes of unknown function with abiotic stress responses by high-throughput phenotype screening / S. Luhua, A. Hegie, N. Suzuki [et al.] // Physiologia Plantarum. - 2013. -Vol. 148. - No. 3. - P. 322-333.

178. Lundberg D.S. Field conditions greatly modify a major growth-defense tradeoff in Arabidopsis thaliana / D.S. Lundberg, S. Kersten, E, Mehmetoglu [et al.] // BioRxiv - The Preprint Server for Biology. - 2024.

179. Ma, P. Transcriptome Analysis Reveals Key Genes Involved in the Response of Pyrus betuleafolia to Drought and High-Temperature Stress / P. Ma, G. Guo, X. Xu [et al.] // Plants. -2024. - Vol. 13. - No. 2. - P. 309.

180. Macovei, A. The Human Tyrosyl-DNA Phosphodiesterase 1 (hTdp1) Inhibitor NSC120686 as an Exploratory Tool to Investigate Plant Tdp1 Genes / A. Macovei, A. Pagano, M. E. Sabatini [et al.] // Genes. - 2018. - Vol. 9. - No. 4. - P. 186.

181. Marttinen, E.M. Putative NAD(P)-binding Rossmann fold protein is involved in chitosan-induced peroxidase activity and lipoxygenase expression in Physcomitrella / E. M. Marttinen, E. L. Decker, P. Heinonen [et al.] // Molecular Plant Microbe Interactions. - 2023. - Vol. 36. - No. 11. - P. 682-692

182. McKenna, A. The Genome Analysis Toolkit: A MapReduce framework for analyzing next-generation DNA sequencing data / A. McKenna, M. Hanna, E. Banks [et al.] // Genome Research. - 2010. - Vol. 20. - No. 9. - P. 1297-1303.

183. Menz, J. Early nitrogen-deprivation responses in Arabidopsis roots reveal distinct differences on transcriptome and (phospho-) proteome levels between nitrate and ammonium nutrition / J.

Menz, Z. Li, W.X. Schulze, U. Ludewig // The Plant Journal. - 2016. - Vol. 88. - No. 5. - P. 717-734.

184. Meyers, B.C. Genome-Wide Analysis of NBS-LRR-Encoding Genes in Arabidopsis / B.C. Meyers, A. Kozik, A. Griego [et al.] // The Plant Cell. - 2003. - Vol. 15. - No. 4. - P. 809-834.

185. Mikhyeyev, O. Can chronic radiation be radioprotective for plant subjects exposed to the inhibiting action of acute gamma radiation? / O. Mikhyeyev, O. Lapan // Radiobiology and Radiation Safety. - 2025. - Vol. 5. - No. 6. - P. 96-111.

186. Mishra, S. Complexity of responses to ionizing radiation in plants, and the impact on interacting biotic factors / S. Mishra, G.T. Duarte, N. Horemans [et al.] // Science of The Total Environment.

- 2024. - Vol. 924. - P. 171567.

187. Mishra, S. Chronic ionizing radiation might suppress resistance to pathogens in aquatic plants without substantial oxidative stress / S. Mishra, D. Gudkov, O. Lakhneko [et al.] // Science of The Total Environment. - 2025. - Vol. 982. - P. 179614.

188. Moloi, S.J. The roles of plant proteases and protease inhibitors in drought response: a review / S.J. Moloi, R. Ngara // Frontiers in Plant Science. - 2023. - Vol. 14. - P. 1165845.

189. Monroe, J.G. Drought adaptation in Arabidopsis thaliana by extensive genetic loss-of-function / J.G. Monroe, T. Powell, N. Price [et al.] // eLife. - 2018. - Vol. 7. - P. e41038.

190. Morgil, H. Single Nucleotide Polymorphisms (SNPss) in Plant Genetics and Breeding / H. Morgil, Y. Can Gercek, I. Tulum // The Recent Topics in Genetic Polymorphisms / под ред. M. Çahçkan, O. Erol, G. Cevahir Öz: IntechOpen. - 2020.

191. Morozova, V. The progeny of Chernobyl Arabidopsis thaliana plants does not exhibit changes in morphometric parameters and cellular antioxidant defence system of shoots / V. Morozova, E. Kashparova, S. Levchuk [et al.] // Journal of Environmental Radioactivity. - 2020. - Vol. 211.

- P. 106076.

192. Morozova, V.S. The functional state of cellular antioxidant defence system of shoots of Arabidopsis thaliana exposed to the chronic ionizing radiation in the Chornobyl exclusion zone / V.S. Morozova, V.A. Kashparov, S.Ye. Levchuk [et al.] // Nuclear Physics and Atomic Energy.

- 2016. - Vol. 17. - No. 3. - P. 302-307.

193. Mousseau, T.A. Plants in the Light of Ionizing Radiation: What Have We Learned from Chernobyl, Fukushima, and Other Hot Places? / T.A. Mousseau, A.P. M0ller // Frontiers in Plant Science. - 2020. - Vol. 11. - No. 552

194. Mueller, S. General detoxification and stress responses are mediated by oxidized lipids through TGA transcription factors in Arabidopsis / S. Mueller, B. Hilbert, K. Dueckershoff [et al.] // Plant Cell. - 2008. - Vol. 20. - No. 3. - P. 768-785.

195. Müller, S. Two Kinesins Are Involved in the Spatial Control of Cytokinesis in Arabidopsis

thaliana / S. Müller, S. Han, L.G. Smith // Current Biology. - 2006. - Vol. 16. - No. 9. - P. 888894.

196. Mulozi, L. Transcriptome profiling, physiological, and biochemical analyses provide new insights towards drought stress response in sugar maple (Acer saccharum Marshall) saplings / L. Mulozi, A.R. Vennapusa, S. Elavarthi [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2023. - Vol. 14. -P.1150204.

197. Nagata, T. Comparative Analysis of Plant and Animal Calcium Signal Transduction Element Using Plant Full-Length cDNA Data / T. Nagata, S. Iizumi, K. Satoh [et al.] // Molecular Biology and Evolution. - 2004. - Vol. 21. - No. 10. - P. 1855-1870.

198. Naveed, S. A. Identification of QTN and candidate genes for Salinity Tolerance at the Germination and Seedling Stages in Rice by Genome-Wide Association Analyses / S. A. Naveed, F. Zhang, J. Zhang [et al.] // Science Reports. - 2018. - Vol. 8. - No. 1. - P. 6505.

199. Nepal, N. Mechanisms underlying the enhanced biomass and abiotic stress tolerance phenotype of an Arabidopsis MIOX over-expresser / N. Nepal, J.P. Yactayo-Chang, K. Medina-Jiménez [et al.] // Plant Direct. - 2019. - Vol. 3. - No. 9. - P. e00165.

200. Nidumukkala, S. DEAD box helicases as promising molecular tools for engineering abiotic stress tolerance in plants / S. Nidumukkala, L. Tayi, R.K. Chittela [et al.] // Critical Reviews in Biotechnology. - 2019. - Vol. 39. - No. 3. - P. 395-407.

201. Nishiyama, Y. Isorhamnetin Promotes 53BP1 Recruitment through the Enhancement of ATM Phosphorylation and Protects Mice from Radiation Gastrointestinal Syndrome / Y. Nishiyama, A. Morita, S. Tatsuta [et al.] // Genes. - 2021. - Vol. 12. - No. 10. - P. 1514.

202. Oh, N. Identification and characterization of drought-induced long noncoding RNAs (DRILs) in rice / N. Oh, J. S. Seo, P. Joong [et al.] // Applied Biological Chemistry. - 2022. - Vol. 65. - No. 1. - P. 79.

203. Ohle, C. Transient RNA-DNA Hybrids Are Required for Efficient Double-Strand Break Repair / C. Ohle, R. Tesorero, G. Schermann [et al.] // Cell. - 2016. - Vol. 167. - No. 4. - P. 1001-1013.e7.

204. Oughton, D.H. Radionuclide mobility and bioavailability in Norwegian and Soviet soils / D.H. Oughton, B. Salbu, G. Riise [et al.] // The Analyst. - 1992. - Vol. 117. - No. 3. - P. 481-486.

205. Pan, X. QTL mapping and candidate gene analysis of cadmium accumulation in polished rice by genome-wide association study / X. Pan, Y. Li, W. Liu [et al.] // Science Reports. - 2020. - Vol. 10. - No. 1. - P. 11791.

206. Paramonova, T. Modern parameters of caesium-137 root uptake in natural and agricultural grass ecosystems of contaminated post-Chernobyl landscape, Russia / T. Paramonova, E. Machaeva, V. Belyaev // Eurasian Journal of Soil Science. - 2015. - Vol. 4. - No. 1. - P. 30.

207. Pardo-Hernández, M. Specific ABA-independent tomato transcriptome reprogramming under abiotic stress combination / M. Pardo-Hernández, V. Arbona, I. Simón, R. M. Rivero // The Plant Journal. - 2024. - Vol. 117. - No. 6. - P. 1746-1763.

208. Pereira, W.J. Genome-wide analysis of the transcriptional response to drought stress in root and leaf of common bean / W.J. Pereira, A.T. de O. Melo, A.S.G. Coelho [et al.] // Genetics and Molecular Biology. - 2020. - Vol. 43. - No. 1.

209. Perron, N. Mesophyll-Specific Circadian Dynamics of CAM Induction in the Ice Plant Unveiled by Single-Cell Transcriptomics / N. Perron, C. Dervinis, W. Pereira [et al.] // BioRxiv - The Preprint Server for Biology. - 2024.

210. Pertea, M. StringTie enables improved reconstruction of a transcriptome from RNA-seq reads / M. Pertea, G. M. Pertea, C. M. Antonescu [et al.] // Nature Biotechnology. - 2015. - Vol. 33. -No. 3. - P. 290-295.

211. Pirogova, P.A. Analysis of Molecular Mechanisms of Chronic Irradiation Effects on Electrical Signals in Wheat Plants / P.A. Pirogova, T.A. Zdobnova, A.V. Ivanova [et al.] // Biochemistry (Moscow), Supplement Series A: Membrane and Cell Biology. - 2024. - Vol. 18. - No. 1. - P. 36-43.

212. Podlutskii, M. Arabidopsis thaliana Accessions from the Chernobyl Exclusion Zone Show Decreased Sensitivity to Additional Acute Irradiation / M. Podlutskii, D. Babina, M. Podobed [et al.] // Plants. - 2022. - Vol. 11. - No. 22. - P. 3142.

213. Podlutskii M.S. Identification of Single Nucleotide Polymorphisms in the genomes of A. thaliana from the area contaminated due to the accident at the Chernobyl Nuclear Power Plant / M.S. Podlutskii, V.S. Voronezhskaya, E.M. Shesterikova [et al.] // Plant Genetics, Genomics, Bioinformatics, and Biotechnology (PlantGen2023): abstracts / Eds. A.A. Kalachev., T.A. Gorhkova, M.L. Ponomareva; FIC KazSC RAS // The 7th International Scientific Conference (Jule 10-15, 2023, Kazan, Russia). Kazan: FEN, 2023. - P. 311.

214. Qi, W. ROS and ABA Signaling Are Involved in the Growth Stimulation Induced by Low-Dose Gamma Irradiation in Arabidopsis Seedling / W. Qi, L. Zhang, W. Feng [et al.] // Applied Biochemistry and Biotechnology. - 2015. - Vol. 175. - No. 3. - P. 1490-1506.

215. Qiao, L. Novel Quantitative Trait Loci for Grain Cadmium Content Identified in Hard White Spring Wheat / L. Qiao, J. Wheeler, R. Wang [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2021. - Vol. 12. C. 756741.

216. Qin, F. Circadian effects of ionizing radiation on reproductive function and clock genes expression in male mouse / F. Qin, N. Liu, J. Nie [et al.] // Environmental Health and Preventive Medicine. - 2021. - Vol. 26. - No. 1. - P. 103.

217. Rai, G.K. Plant salinity stress, sensing, and its mitigation through WRKY / G.K. Rai, S. Mishra,

R. Chouhan [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2023. - Vol. 14. - P. 1238507.

218. Rakwal, R. Ultra Low-Dose Radiation: Stress Responses and Impacts Using Rice as a Grass Model / R. Rakwal, G.K. Agrawal, J. Shibato [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. - 2009. - Vol. 10. - No. 3. - P. 1215-1225.

219. Ramírez-Sánchez, D. The genetic architecture of Arabidopsis thaliana in response to native nonpathogenic leaf bacterial species revealed by GWA mapping in field conditions / D. Ramírez-Sánchez, R. Duflos, C. Gibelin-Viala [et al.] // BioRxiv - The Preprint Server for Biology. -2022.

220. Rasmussen, S. Transcriptome Responses to Combinations of Stresses in Arabidopsis / S. Rasmussen, P. Barah, M.C. Suarez-Rodriguez [et al.] // Plant Physiology. - 2013. - Vol. 161. -No. 4. - P. 1783-1794.

221. Reddy, B.M. De novo Transcriptome Analysis of Drought-Adapted Cluster Bean (Cultivar RGC-1025) Reveals the Wax Regulatory Genes Involved in Drought Resistance / B.M. Reddy, A.M. A. Johnson, N.J. Kumar [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2022. - Vol. 13. - P. 868142.

222. Reddy, S.S. Genome-wide association mapping of genomic regions associated with drought stress tolerance at seedling and reproductive stages in bread wheat / S.S. Reddy, D.K. Saini, G.M. Singh [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2023. - Vol. 14. - P. 1166439.

223. Rizhsky, L. When defense pathways collide. The response of Arabidopsis to a combination of drought and heat stress / L. Rizhsky, H. Liang, J. Shuman [и д.] // Plant Physiology. - 2004. -Vol. 134. - No. 4. - P. 1683-1696.

224. Robinson, M.D. edgeR: a Bioconductor package for differential expression analysis of digital gene expression data / M.D. Robinson, D.J. McCarthy, G.K. Smyth // Bioinformatics. - 2010. -Vol. 26. - No. 1. - P. 139-140.

225. Rosca, M. Tomato responses to salinity stress: From morphological traits to genetic changes / M. Rosca, G. Mihalache, V. Stoleru // Frontiers in Plant Science. - 2023. - Vol. 14. - P. 1118383.

226. Rybak, A.V. Microsatellite polymorphism of Trifolium pratense population at the conditions of radioactive and chemical contamination of soil (Komi republic, Russia) / A.V. Rybak, E.S. Belykh, T.A. Maystrenko, I.O. Velegzhaninov // Environmental Science and Pollution Research. - 2018. - Vol. 25. - No. 34. - P. 34701-34710.

227. Saburov, V. Combining clinostating and proton irradiation for modeling the space environment: a case study with a Chernobyl accession of Arabidopsis thaliana / V. Saburov, E. Kazakova, A. Moiseev [et al.] // International Journal of Radiation Biology. - 2024. - Vol. 100. - No. 12. - P. 1696-1710.

228. Sallam, A. Genome-wide scanning to identify and validate single nucleotide polymorphism markers associated with drought tolerance in spring wheat seedlings / A. Sallam, M.F.A.

Dawood, D. Jarquin [et al.] // The Plant Genome. - 2024. - Vol. 17. - No. 2. - P. e20444.

229. Sanchez, A.L. High Plant Uptake of Radiocesium from Organic Soils Due to Cs Mobility and Low Soil K Content / A.L. Sanchez, S.M. Wright, E. Smolders [et al.] // Environmental Science and Technology. - 1999. - Vol. 33. - No. 16. - P. 2752-2757.

230. Saradadevi, G.P. Genetic, Epigenetic, Genomic and Microbial Approaches to Enhance Salt Tolerance of Plants: A Comprehensive Review / G.P. Saradadevi, D. Das, S.K. Mangrauthia [et al.] // Biology. - 2021. - Vol. 10. - No. 12. - P. 1255.

231. Satovic, Z. AFLP vs SSR markers in population genetic studies: Genetic diversity of Dalmatian sage (Salvia officinalis L.) / Z. Satovic, F. Varga, M. Jug-Dujakovic [et al.] // Macedonian Pharmaceutical Bulletin. - 2022. - Vol. 68. - No. 04. С. 37-38.

232. Satyaki, P.R.V. DNA methylation and imprinting in plants: machinery and mechanisms / P.R.V. Satyaki, M. Gehring // Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. - 2017. - Vol. 52. - No. 2. - P. 163-175.

233. Schmitz, J. Defense against Reactive Carbonyl Species Involves at Least Three Subcellular Compartments Where Individual Components of the System Respond to Cellular Sugar Status / J. Schmitz, I.C. Dittmar, J.D. Brockmann [et al.] // Plant Cell. - 2017. - Vol. 29. - No. 12. - P. 3234-3254.

234. Schreiber, L. SNPs in Genes Functional in Starch-Sugar Interconversion Associate with Natural Variation of Tuber Starch and Sugar Content of Potato (Solanum tuberosum L.) / L. Schreiber, A.C. Nader-Nieto, E M. Schönhals [et al.] // G3 Genes|Genomes|Genetics. - 2014. - Vol. 4. -No. 10. - P. 1797-1811.

235. Sehgal, D. Genomic wide association study and selective sweep analysis identify genes associated with improved yield under drought in Turkish winter wheat germplasm / D. Sehgal, N.D. Rathan, F. Özdemir [et al.] // Scientific Reports. - 2024. - Vol. 14. - No. 1. - P. 8431.

236. Shamloo-Dashtpagerdi, R. Unveiling the role of the ERD15 gene in wheat's tolerance to combined drought and salinity stress: a meta-analysis of QTL and RNA-Seq data / R. Shamloo-Dashtpagerdi, M.J. Tanin, M. Aliakbari, D.K. Saini // Physiologia Plantarum. - 2024. - Vol. 176. - No. 5. - P. e14570.

237. Sharma, V. Genetic mapping identified three hotspot genomic regions and candidate genes controlling heat tolerance-related traits in groundnut / V. Sharma, S.S. Gangurde, S.N. Nayak [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2023. - Vol. 14. - P. 1182867.

238. Shastry B.S. SNPs: Impact on Gene Function and Phenotype / B.S. Shastry // Single Nucleotide Polymorphisms Methods in Molecular Biology. / под ред. A.A. Komar. Totowa, NJ: Humana Press, - 2009. - P. 3-22.

239. Shesterikova, E.M. Differential gene expression in chronically irradiated herbaceous species

from the Chernobyl exclusion zone / E.M. Shesterikova, V.S. Bondarenko, P.Yu. Volkova // International Journal of Radiation Biology. - 2023. - Vol. 99. - No. 2. - P. 229-237.

240. Sillanpää, M. Micronutrient assessment at the country level: an international study / M. Sillanpää // Micronutrients. Assessment at the Country Level; Soil Bulletin No. 63, 1990. - Vol. 63. - P. 208.

241. Simunkova, M. Antioxidant vs. Prooxidant Properties of the Flavonoid, Kaempferol, in the Presence of Cu(II) Ions: A ROS-Scavenging Activity, Fenton Reaction and DNA Damage Study / M. Simunkova, Z. Barbierikova, K. Jomova [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. - 2021. - Vol. 22. - No. 4. - P. 1619.

242. Singh, A.K. Enhancing Crop Resilience: The Role of Plant Genetics, Transcription Factors, and Next-Generation Sequencing in Addressing Salt Stress / A.K. Singh, P. Pal, U.K. Sahoo [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. - 2024. - Vol. 25. - No. 23. - P. 12537.

243. Singh. D. Transcriptional regulation of drought response: a tortuous network of transcriptional factors / D. Singh, A. Laxmi // Frontiers in Plant Science. - 2015. - Vol. 6. - No. 895

244. Song, M. The transcription factor FcMYB3 responds to 60Co y-ray irradiation of axillary buds in Ficus carica L. by activating the expression of the NADPH oxidase, FcRbohD / M. Song, Z. Chen, W. Bahayiding [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2024. - Vol. 15. - No. 1476126

245. Sun, S. Comparison of transcriptome and metabolome analysis revealed cold-resistant metabolic pathways in cucumber roots under low-temperature stress in root zone / S. Sun, Y. Yang, S. Hao [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2024. - Vol. 15. - P. 1413716.

246. Sung, S.Y. Comparative Analysis of Growth and Antioxidant Enzyme Activities from Two Chrysanthemum Varieties, «ARTI-purple» and «ARTI-queen» by Chronic Irradiation of Gamma-ray / S.Y. Sung, Y.-M. Lee, S.H. Kim [et al.] // Korean Journal of Horticultural Science and Technology. - 2013. - Vol. 31. - No. 4. - P. 490-495.

247. Supek, F. Differential DNA mismatch repair underlies mutation rate variation across the human genome / F. Supek, B. Lehner // Nature. - 2015. - Vol. 521. - No. 7550. - P. 81-84.

248. Taki, N. 12-oxo-phytodienoic acid triggers expression of a distinct set of genes and plays a role in wound-induced gene expression in Arabidopsis / N. Taki, Y. Sasaki-Sekimoto, T. Obayashi [et al.] // Plant Physiology. - 2005. - Vol. 139. - No. 3. - P. 1268-1283.

249. Tan, J.W. Global transcriptome and gene co-expression network analyses reveal regulatory and non-additive effects of drought and heat stress in grapevine / J.W. Tan, H. Shinde, K. Tesfamicael [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2023. - Vol. 14. - P. 1096225.

250. Tan, Y. The Role of Reactive Oxygen Species in Plant Response to Radiation / Y. Tan, Y. Duan, Q. Chi [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. - 2023. - Vol. 24. - No. 4. - P. 3346.

251. Tankevich, E.A. Influence of the main physiological groups of microorganisms on the bioavailability of 137Cs and its entry from peaty-gley soil into the biomass of Avena sativa L. / E.A. Tankevich, A.N. Nikitin, Yu.K. Simonchyk // Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus. - 2024. - Vol. 69. - No. 4. - P.321-328.

252. Tenorio Berrio, R. Single-cell transcriptomics reveals heterogeneity in plant responses to the environment: a focus on biotic and abiotic interactions / R. Tenorio Berrio, M. Dubois // Journal of Experimental Botany. - 2024. - Vol. 75. - No. 17. - P. 5188-5203.

253. Thapa, G. A Pathogen-Responsive Leucine Rich Receptor Like Kinase Contributes to Fusarium Resistance in Cereals / G. Thapa, L.R. Gunupuru, J.G. Hehir [et al.] // Frontiers in Plant Science.

- 2018. - Vol. 9. - P. 867.

254. Arabidopsis Genome Initiative. The Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana // Nature. - 2000. - Vol. 408. - No. 6814.

- P. 796-815.

255. Tian, T. agriGO v2.0: a GO analysis toolkit for the agricultural community, 2017 update / T. Tian, Y. Liu, H. Yan [et al.] // Nucleic Acids Research. - 2017. - Vol. 45. - No. W1. С. W122-W129.

256. Vandenhove, H. Effect of low-dose chronic gamma exposure on growth and oxidative stress related responses in Arabidopsis thaliana / H. Vandenhove, N. Vanhoudt, J. Wannijn [et al.] // Radioprotection. - 2009. - Vol. 44. - No. 5. С. 487-491.

257. Vanyushin, B.F. DNA methylation in higher plants: past, present and future / B.F. Vanyushin, V.V. Ashapkin // Biochimica et Biophysica Acta - Gene Regulatory Mechanisms. - 2011. - Vol. 1809. - No 8. - P. 360-368.

258. Varas, J. The Absence of the Arabidopsis Chaperone Complex CAF-1 Produces Mitotic Chromosome Abnormalities and Changes in the Expression Profiles of Genes Involved in DNA Repair / J. Varas, J.L. Santos, M. Pradillo // Frontiers in Plant Science. - 2017. - Vol. 8.

259. Vercruysse, J. Molecular networks regulating cell division during Arabidopsis leaf growth / J. Vercruysse, A. Baekelandt, N. Gonzalez, D. Inze // Journal of Experimental Botany. - 2020. -Vol. 71. - No. 8. С. 2365-2378.

260. Vidal, R.O. Identification of SNPs in RNA-seq data of two cultivars of Glycine max (soybean) differing in drought resistance / R.O. Vidal, L. C. do Nascimento, J. M. C. Mondego [et al.] // Genetics and Molecular Biology. - 2012. - Vol. 35. - No. 1 suppl 1. С. 331-334.

261. Vogt, T. Pollination- or Wound-Induced Kaempferol Accumulation in Petunia Stigmas Enhances Seed Production / T. Vogt, P. Pollak, N. Tarlyn, L P. Taylor // Plant Cell. - 1994. - P. 11-23.

262. Volkova, P. Multi-omics responses of barley seedlings to low and high linear energy transfer irradiation / P. Volkova, A. Prazyan, M. Podlutskii [et al.] // Environmental and Experimental

Botany. - 2024. - Vol. 218. C. 105600.

263. Volkova, P.Yu. Early response of barley embryos to low- and high-dose gamma irradiation of seeds triggers changes in the transcriptional profile and an increase in hydrogen peroxide content in seedlings / P.Yu. Volkova, G.T. Duarte, L. Soubigou-Taconnat [et al.] // Journal of Agronomy and Crop Science. - 2020. - Vol. 206. - No. 2. C. 277-295.

264. Volkova, P.Yu. Chronic radiation exposure as an ecological factor: Hypermethylation and genetic differentiation in irradiated Scots pine populations / P.Yu. Volkova, S.A. Geras'kin, N. Horemans [et al.] // Environmental Pollution. - 2018. - Vol. 232. C. 105-112.

265. Volkova, P.Yu. Radiosensitivity of herbaceous plants to chronic radiation exposure: Field study in the Chernobyl exclusion zone / P.Yu. Volkova, G.T. Duarte, E.A. Kazakova [et al.] // Science of The Total Environment. - 2021. - Vol. 777. C. 146206.

266. Volkova, P.Yu. Radiation hormesis in plants / P.Yu. Volkova, E.V. Bondarenko, E.A. Kazakova // Current Opinion in Toxicology. - 2022. - Vol. 30. C. 100334.

267. Volkova, P.Yu. Transcriptomics of plants in the Chernobyl exclusion zone: a step closer to understand the adaptation to chronic radiation exposure / P.Yu. Volkova, G.T. Duarte, M.S. Podlutskii // Plant Genetics, Genomics, Bioinformatics, and Biotechnolohy. The 6th International Scientific Conference. Abstracts. Editors: Alexey V. Kochetov, Elena A. Salina. — Novosibirsk: Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, 2021. - C. 232.

268. Voronezhskaya, V. Multi-Omics Analysis of Vicia cracca Responses to Chronic Radiation Exposure in the Chernobyl Exclusion Zone / V. Voronezhskaya, P. Volkova, S. Bitarishvili [et al.] // Plants. - 2023. - Vol. 12. - No. 12. C. 2318.

269. Wan, J.S.H. Does the Cost of Adaptation to Extremely Stressful Environments Diminish Over Time? A Literature Synthesis on How Plants Adapt to Heavy Metals and Pesticides / J.S.H. Wan, C. K. Pang, S. P. Bonser // Evolutionary Biology. - 2017. - Vol. 44. - No. 3. C. 411-426.

270. Wang, J. Mining candidate genes for rice cadmium accumulation in the shoot through a genome-wide association study and transcriptomic analysis / J. Wang, W. Yang, S. Zhang [et al.] // Frontiers in Genetics. - 2022. - Vol. 13. - P. 944529

271. Wang, Y. Transcript and protein profiling analysis of OTA-induced cell death reveals the regulation of the toxicity response process in Arabidopsis thaliana / Y. Wang, X. Peng, W. Xu [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2012. - Vol. 63. - No. 5. - P. 2171-2187.

272. Ward, C.M. ngsReports: a Bioconductor package for managing FastQC reports and other NGS related log files / C.M. Ward, T.-H. To, S. M. Pederson // Bioinformatics. - 2020. - Vol. 36. -No. 8. - P. 2587-2588.

273. Waterworth, W.M. A plant DNA ligase is an important determinant of seed longevity:

Characterization of Arabidopsis DNA ligase 6 / W.M. Waterworth, G. Masnavi, R.M. Bhardwaj [et al.] // The Plant Journal. - 2010. - Vol. 63. - No. 5. - P. 848-860.

274. Wei, S. ZmbHLH124 identified in maize recombinant inbred lines contributes to drought tolerance in crops / S. Wei, R. Xia, C. Chen [et al.] // Plant Biotechnology Journal. - 2021. - Vol. 19. - No. 10. - P. 2069-2081.

275. Wolff, S. The adaptive response in radiobiology: evolving insights and implications / S. Wolff // Environmental Health Perspectives - 1998. - Vol. 106. - No. suppl 1. - P. 277-283.

276. Woods, P. Root Pulling Force Across Drought in Maize Reveals Genotype by Environment Interactions and Candidate Genes / P. Woods, K.R. Lehner, K. Hein [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2022. - Vol. 13. - P. 883209.

277. Xu, E. Roles of Defense Hormones in the Regulation of Ozone-Induced Changes in Gene Expression and Cell Death / E. Xu, L. Vaahtera, M. Brosche // Molecular Plant. - 2015. - Vol. 8. - No. 12. - P. 1776-1794.

278. Xu, S. GWAS combined with linkage analysis reveals major QTLs and candidate genes of salt tolerance in Japonica rice seedlings / S. Xu, J. Zheng, H. Du [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2024. - Vol. 15. - P. 1462856.

279. Xu, X. Cell wall composition and transcriptomics in stem tissues of stinging nettle (Urtica dioica L.): Spotlight on a neglected fibre crop / X. Xu, A. Backes, S. Legay [et al.] // Plant Direct. -2019. - Vol. 3. - No. 8. - P. e00151.

280. Yadav, N. S. Multigenerational Exposure to Heat Stress Induces Phenotypic Resilience, and Genetic and Epigenetic Variations in Arabidopsis thaliana Offspring / N. S. Yadav, V. Titov, I. Ayemere [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2022. - Vol. 13. - P. 728167.

281. Yahya, R.T. Describe of Arabidopsis thaliana Plant as a Model Plant in Biotechnology / R.T. Yahya // NTU Journal of Pure Sciences. - 2022. - Vol. 1. - No. 3. - P. 10-17.

282. Yamada, M. Mitotic Spindle Assembly in Land Plants: Molecules and Mechanisms / M. Yamada, G. Goshima // Biology. - 2017. - Vol. 6. - No. 1. - P. 6.

283. Yang, H. A Companion Cell-Dominant and Developmentally Regulated H3K4 Demethylase Controls Flowering Time in Arabidopsis via the Repression of FLC Expression / H. Yang, Z. Han, Y. Cao // PLoS Genetics. - 2012. - Vol. 8. - No. 4. - P. e1002664.

284. Yang, S. A witches' broom phytoplasma effector induces stunting by stabilizing a bHLH transcription factor in Ziziphus jujuba plants / S. Yang, A. H. Lovelace, Y. Yuan [et al.] // New Phytologist. - 2025.

285. 243. Yang, X. Integrated transcriptomics and metabolomics analysis reveals key regulatory network that response to cold stress in common Bean (Phaseolus vulgaris L.) / X. Yang, C. Liu, M. Li [et al.] // BMC Plant Biology. - 2023. - Vol. 23. - No. 1. - P. 85.

286. Yi, J. Potential of natural products as radioprotectors and radiosensitizers: opportunities and challenges / J. Yi, J. Zhu, C. Zhao [et al.] // Food and Function. - 2021. - Vol. 12. - No. 12. - P. 5204-5218.

287. Yu, J. Loci and natural alleles for cadmium-mediated growth responses revealed by a genome wide association study and transcriptome analysis in rice / J. Yu, C. Liu, H. Lin [et al.] // BMC Plant Biology. - 2021. - Vol. 21. - No. 1. - P. 374.

288. Yu, Y. Transcriptomic Identification of Wheat AP2/ERF Transcription Factors and Functional Characterization of TaERF-6-3A in Response to Drought and Salinity Stresses / Y. Yu, M. Yu, S. Zhang [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. - 2022. - Vol. 23. - No. 6. - P. 3272.

289. Yuan, J. Genetic basis and identification of candidate genes for salt tolerance in rice by GWAS / J. Yuan, X. Wang, Y. Zhao [et al.] // Scientific Reports. - 2020. - Vol. 10. - No. 1. - P. 9958.

290. Zaka, R. Effects of low chronic doses of ionizing radiation on antioxidant enzymes and G6PDH activities in Stipa capillata (Poaceae) / R. Zaka, C.M. Vandecasteele, M.T. Misset [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2002. - Vol. 53. - No. 376. - P. 1979-1987.

291. Zhang, F. Molecular characterization and transcriptional regulation analysis of the Torreya grandis squalene synthase gene involved in sitosterol biosynthesis and drought response / F. Zhang, C. Kong, Z. Ma [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2023. - Vol. 14. - P. 1136643.

292. Zhang, M. Genome-wide association study of cold tolerance of Chinese indica rice varieties at the bud burst stage / M. Zhang, J. Ye, Q. Xu [et al.] // Plant Cell Reports. - 2018. - Vol. 37. -No. 3. - P. 529-539.

293. Zhang, S. Transcriptome and metabolome analysis reveals key genes and secondary metabolites of Casuarina equisetifolia ssp. incana in response to drought stress / S. Zhang, C. He, L. Wei [et al.] // BMC Plant Biology. - 2023. - Vol. 23. - No. 1. - P. 200.

294. Zhang, Y. Iris lactea var. chinensis plant drought tolerance depends on the response of proline metabolism, transcription factors, transporters and the ROS-scavenging system / Y. Zhang, R. Zhang, Z. Song [et al.] // BMC Plant Biology. - 2023. - Vol. 23. - No. 1. - P. 17.

295. Zhang, Z. Integrating high-throughput phenotyping and genome-wide association studies for enhanced drought resistance and yield prediction in wheat / Z. Zhang, Y. Qu, F. Ma [et al.] // New Phytologist. - 2024. - Vol. 243. - No. 5. - P. 1758-1775.

296. Zhao, J. Genome-wide association study and candidate gene analysis of rice cadmium accumulation in grain in a diverse rice collection / J. Zhao, W. Yang, S. Zhang [et al.] // Rice. -2018. - Vol. 11. - No. 1. - P. 61.

297. Zhao, X. Genome-wide association analysis and QTL mapping reveal the genetic control of cadmium accumulation in maize leaf / X. Zhao, L. Luo, Y. Cao [et al.] // BMC Genomics. -

2018. - Vol. 19. - No. 1.

298. Zheng, D. R-loops: emerging key regulators in plants / D. Zheng, M. Li, Y. Yang [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2023. - Vol. 74. - No. 7. - P. 2228-2238.

299. Zheng, K. Involvement of PACLOBUTRAZOL RESISTANCE6/KIDARI, an Atypical bHLH Transcription Factor, in Auxin Responses in Arabidopsis / K. Zheng, Y. Wang, N. Zhang [et al.] // Frontiers in Plant Science. - 2017. - Vol. 8. - P. 1813.

300. Zioutopoulou, A. The Epigenetic Mechanisms Underlying Thermomorphogenesis and Heat Stress Responses in Arabidopsis / A. Zioutopoulou, E. Patitaki, T. Xu, E. Kaiserli // Plants. -2021. - Vol. 10. № 11. - P. 2439.

Таблица А1. Обогащённые термины Генной Онтологии, характерных для растений A. thaliana,

происходящих с участка Выгребная Слобода, по сравнению с контрольной группой.

Термины GO Регуляция экспрессии

Молекулярные функции

Активность серин/треонин-протеинкиназы ^0:0004674) Понижена 3,9 х 10-6

Связывание АДФ (ГО:0043531) Понижена 3,9 х 10-6

Связывание АТФ (Ш:0005524) Понижена 3,8 х 10-4

Связывание ионов кальция ^0:0005509) Понижена 3,9 х 10-2

Киназная активность ^0:0016301) Понижена 3,9 х 10-6

Связывание адениловых рибонуклеотидов ^0:0032559) Понижена 4,0 х 10-6

Связывание адениловых нуклеотидов ^0:0030554) Понижена 4,0 х 10-6

Активность протеинкиназы (G0:0004672) Понижена 4,8 х 10-6

Связывание производных углеводов ^0:0097367) Понижена 2,1 х 10-5

Трансферазная активность ^0:0016740) Понижена 3,7 х 10-3

Связывание рибонуклеотидов (G0:0032553) Понижена 2,8 х 10-5

Связывание рибонуклеозидов ^0:0032549) Понижена 2,8 х 10-5

Связывание пуриновых рибонуклеозидов ^0:0032550) Понижена 2,8 х 10-5

Связывание пуриновых нуклеозидов ^0:0001883) Понижена 2,8 х 10-5

Связывание нуклеозидов (G0:0001882) Понижена 2,8 х 10-5

Связывание пуриновых нуклеотидов ^0:0017076) Понижена 2,8 х 10-5

Фосфотрансферазная активность ^0:0016773) Понижена 2,9 х 10-5

Связывание нуклеотидов (G0:0000166) Понижена 1,6 х 10-3

Связывание нуклеозидфосфатов ^0:1901265) Понижена 1,6 х 10-3

Связывание малых молекул ^0:0036094) Понижена 2,3 х 10-3

Связывание трифосфатов пуриновых рибонуклеозидов (00:0035639) Понижена 3,4 х 10-3

Трансмембранная рецепторная активность ^0:0099600) Понижена 3,9 х 10-2

Связывание ионов кальция ^0:0005509) Понижена 3,9 х 10-2

Биологические процессы

Фосфорилирование белков ^0:0006468) Понижена 1.2 х 10-6

Защитный ответ на бактерии ^0:0042742) Понижена 5.6 х 10-3

Защитный ответ ^0:0006952) Понижена 6,3 х 10-8

Системная приобретённая устойчивость ^0:0009627) Понижена 3.0 х 10-3

Передача сигнала (G0:0007165) Понижена 2.6 х 10-3

Ответ на озон (Ш:0010193) Понижена 2.6 х 10-3

Ответ на хитин (Ш:0010200) Понижена 1.0 х 10-2

Ответ на УФ-В-излучение (Ш:0010224) Понижена 1.7 х 10-2

Фосфорилирование (в0:0016310) Понижена 4,0 х 10-5

Ответ на стресс ^0:0006950) Понижена 2,3 х 10-4

Положительная регуляция защитного ответа ^0:0031349) Понижена 2,5 х 10-3

Сигналинг (G0:0023052) Понижена 2,5 х 10-3

Метаболизм фосфатсодержащих соединений (G0:0006796) Понижена 2,5 х 10-3

Метаболизм фосфора (Ш:0006793) Понижена 2,5 х 10-3

Ответ на АФК (G0:0000302) Понижена 2,6 х 10-3

Модификация белков ^0:0036211) Понижена 2,6 х 10-3

Клеточная модификация белков ^0:0006464) Понижена 2,6 х 10"3

Сигналинг одиночного организма (00:0044700) Понижена 3,1 х 10"3

Ответ на бактерии ^0:0009617) Понижена 3,6 х 10"3

Ответ на стимулы ^0:0050896) Понижена 4,4 х 10"3

Клеточная коммуникация ^0:0007154) Понижена 4,7 х 10"3

Ответ на органонитрогенные соединения ^0:0010243) Понижена 8,1 х 10"3

Защитный ответ, несовместимый с взаимодействием (00:0009814) Понижена 9,1 х 10"3

Врожденный иммунный ответ ^0:0045087) Понижена 9,1 х 10"3

Иммунный ответ ^0:0006955) Понижена 1,1 х 10"2

Положительная регуляция врожденного иммунитета (00:0045089) Понижена 1,1 х 10"2

Регуляция защитного ответа ^0:0031347) Понижена 1,1 х 10"2

Положительная регуляция иммунной системы ^0:0002684) Понижена 1,1 х 10"2

Положительная регуляция иммунного ответа (00:0050778) Понижена 1,1 х 10"2