Нейрофизиологические и когнитивные механизмы, лежащие в основе особенностей обучения при личностной тревожности и биполярном аффективном расстройстве тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Иванова Марина Дмитриевна

• Иванова Марина Дмитриевна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Иванова Марина Дмитриевна

Введение

Актуальность исследования

Объект и предмет исследования

Цель и задачи исследования

Методы исследования

Методы нейрокартирования

Поведенческие задачи

Теоретическая значимость работы

Практическая значимость работы

Вклад автора в проведенное исследование

Положения, выносимые на защиту

Апробация работы и публикации

Глава I. Роль осцилляций передней поясной и медиальной префронтальной коры в формировании поведенческих проявлений нарушения обучения при высокой личностной тревожности

1.1 Предиктивное кодирование и тревожность

1.2. Материалы и методы

1.2.1 Моделирование поведения: иерархический гауссовский фильтр

1.2.2 Иерархический гауссовский фильтр: применение

1.2.3 Регистрация и предобработка МЭГ и ЭКГ активности

1.2.4 Анализ источников

1.2.5 Спектральный анализ и общая линейная модель

1.2.6 Статистический анализ и воспроизводимость

1.3 Результаты

1.3.1 Поведенческие результаты

1.3.2 Результаты анализа источников нейронной активности

2

1.4 Обсуждение

Глава II. Частотно-специфические изменения активности префронтальной коры, связанные с неадаптивным обновлением убеждений в нестабильных условиях при биполярном расстройстве в стадии ремиссии

2.1 Предиктивное кодирование при биполярном аффективном расстройстве

2.2 Материалы и методы

2.2.1 Участники

2.2.2 Задача на обучение моторным последовательностям на основе вознаграждения

2.2.4 Оценка двигательной активности

2.2.5 Запись МЭГ и предварительная обработка

2.2.6 Реконструкция источников сигналов МЭГ

2.2.7 GLM-моделирование временно-частотных ответов во время обработки результатов проб

2.2.8 Анализ функциональной связности

2.2.9 Статистический анализ

2.3 Результаты

2.3.1 Изменённая динамика принятия решений на основе вознаграждения при биполярном расстройстве в состоянии эутимии

2.3.2 Ослабленная нейрональная репрезентация ошибок прогнозирования, взвешенных по точности, при обновлении убеждений о соотношении вероятностей действий и результатов при биполярном расстройстве

2.3.3 Частотные паттерны функциональной связности во время обработки абсолютных pwPE

2.4 Обсуждение

Глава III. Оценка влияния музыкальных и денежных вознаграждений на принятие решений с помощью вычислительного моделирования

3.1 Влияние музыкального и монетарного вознаграждения на характеристики

вероятностного обучения с подкреплением в волатильной среде

3.2 Материалы и методы

3.2.1 Участники

3.2.2 Стимульный материал

3.2.3. Экспериментальный дизайн

3.2.4. Общая эффективность принятия решений

3.2.5. Моделирование поведения при принятии решений с помощью иерархического гауссовского фильтра

3.2.6. Оценка обучения в задаче с музыкальным вознаграждением в зависимости от музыкальных предпочтений

3.3. Результаты

3.3.1. Сходное поведение при принятии решений при обучении на основе музыкального и денежного вознаграждения

3.3.2. Результаты, основанные на моделировании

3.3.3. Модуляция обновления убеждений и стохастичности задачей на музыкальное вознаграждение

3.4. Обсуждение

Заключение

Список литературы

Список сокращений

ACC - anterior cingulate cortex, передняя поясная кора, cACC, caudal ACC

каудальная ACC, rACC, rostral ACC - ростральная ACC

AI - anterior insula, передняя часть островка

ANOVA - analysis of variance, дисперсионный анализ

BD - bipolar disorder, группа пациентов с биполярным расстройством

BEM - boundary element model, модель граничных элементов

BF - Bayes factor, байесовский фактор

BML - Bayesian Multilevel (Regression Modeling), байесовское многоуровневое регрессионное моделирование

BMS - Bayesian model selection, байесовский выбор модели

BOLD - blood oxygen level dependent (response), ответ, зависимый от уровня

кислорода в крови (в фМРТ)

CDI - Consonance Dominance Index, индекс доминирования консонантности CI - confidence interval, доверительный интервал DKT - атлас Desikan-Killiany-Tourville

dlPFC - dorsolateral prefrontal cortex, дорсолатеральная префронтальная кора dmPFC - dorsomedial prefrontal cortex, дорсомедиальная префронтальная кора ELPD - expected log point-wise predictive density, ожидаемая логарифмическая предсказательная плотность

ESS - effective sample size, эффективный размер выборки FDR - false discovery rate, уровень ложных открытий FWER - family-wise error rate, уровень семейной ошибки GLM - general linear model, общая линейная модель

HADS - Hospital Anxiety and Depression Scale, Госпитальная шкала тревоги и депрессии

HC - healthy controls, группа здоровых испытуемых

HGF - hierarchical Gaussian filter, иерархический Гауссовский фильтр

HRV - heart rate variability, вариабельность сердечного ритма

HTA - high trait anxiety, группа испытуемых с высокой личностной тревожностью

ICA - independent component analysis, анализ независимых компонент

LCMV (бимформер) - linearly constrained minimum variance, бимформер с

минимальной дисперсией при линейных ограничениях

LME - log-model evidence, логарифм доказательств модели

LTA - low trait anxiety, группа испытуемых с низкой личностной

тревожностью

M1 - первичная моторная кора

MAP - maximum-a-posteriori, максимальные апостериорные оценки параметров модели

MCMC - Markov Chain Monte-Carlo, метод Монте-Карло с Марковскими цепями

MFG - middle frontal gyrus, средняя лобная извилина, rostral MFG, rMFG

ростральная MFG, caudal MFG, cMFG - каудальная MFG

MMSE - Mini-Mental State Examination, Краткая шкала оценки психического

статуса

OFC - orbitofrontal cortex, орбитофронтальная кора, mOFC, medial OFC -медиальная OFC, lOFC, lateral OFC - латеральная OFC PFC - prefrontal cortex, префронтальная кора PMC - premotor cortex, премоторная кора

PSD - power-spectral density, плотность спектральной мощности

pwPE - precision-weighted prediction error, ошибка прогнозирования,

взвешенная по точности

ROI - regions of interest, области интереса

RPE - reward prediction error, ошибка прогнозирования вознаграждения

SD - standard deviation, стандартное отклонение

SEM - standard error of the mean, стандартная ошибка среднего

SFG - superior frontal gyrus, верхняя лобная извилина

SMA - supplementary motor area, дополнительная моторная область

STAI - State-Trait Anxiety Inventory, Шкала ситуативной и личностной тревожности Спилбергера-Ханина TF - time-frequency, частотно-временной

TRGC - Time-Reversed Granger Causality, обратная по времени причинность по Грейнджерy

vmPFC - ventromedial prefrontal cortex, вентромедиальная префронтальная кора

БАР - биполярное аффективное расстройство КПТ - когнитивно-поведенческая терапия МРТ - магнитно-резонансная томография МЭГ - магнитоэнцефалография

фМРТ - функциональная магнитно-резонансная томография ЭКГ - электрокардиография ЭОГ - электроокулография ЭЭГ - электроэнцефалография

Введение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нейрофизиологические и когнитивные механизмы, лежащие в основе особенностей обучения при личностной тревожности и биполярном аффективном расстройстве»

Актуальность исследования

Психические расстройства представляют одну из наиболее значимых проблем в современном здравоохранении. По данным Всемирной организации здравоохранения, в 2019 году один из восьми человек страдал каким-либо психическим расстройством, что в сумме дало 970 миллионов человек. Жизнь человека с психическим расстройством сокращается в среднем на 10 - 20 лет [1].

При этом мировое здравоохранение не обладает достаточными возможностями для диагностики психических заболеваний: на данный момент отсутствуют сколько-нибудь достоверные методы диагностики, за исключением наблюдения психиатра за пациентом и общения с ним, что влечет за собой возможные ошибки в связи с человеческим фактором и в целом имеет недостаточно высокую достоверность. С целью оптимизации постановки психиатрического диагноза были разработаны руководства по диагностике, такие как Diagnostic and Statistic Manual of Mental Disorders [2] и Международная классификация болезней 11-го пересмотра [3]. Они содержат информацию о диагностических критериях для психических расстройств и об интерпретации этих критериев на практике. Однако постановка психиатрического диагноза все еще остается основанной исключительно на субъективной оценке психиатром состояния пациента, пусть даже и с опорой на диагностические критерии.

Кроме того, варианты лечения психических расстройств часто подбираются эмпирически, потому что одни и те же лекарства могут улучшать состояние одних пациентов и не улучшать состояние других, имеющих одно и то же расстройство. Подбор лекарственных препаратов в психиатрии в итоге имеет индивидуальный характер. Часто приходится менять несколько препаратов, прежде чем пациент почувствует улучшение состояния, что может оказывать негативное влияние на мотивацию пациента к лечению [4].

Психотерапия как метод лечения психических расстройств имеет высокую популярность в наше время и показывает эффективность в отношении ряда психических расстройств, однако такие расстройства, как шизофрения или биполярное расстройство, скомпенсировать при помощи только психотерапии невозможно. Кроме того, существует много различных направлений психотерапии, и метод лечения в итоге зависит во многом от опыта и личности психотерапевта [5].

Наше исследование затрагивает такие состояния, как биполярное аффективное расстройство и высокую личностную тревожность. Биполярное аффективное расстройство - это расстройство настроения, которое сопровождается чередованием периодов мании и депрессии, перемежающимся с периодами эутимии [6]. Высокая личностная тревожность, не являясь сама по себе отдельным психическим расстройством, тем не менее, часто становится почвой для развития тревожных расстройств и может снижать качество жизни человека [7,8].

По состоянию на 2019 г. примерно каждый 150-й взрослый человек (40 млн человек, или 0,53% мирового населения) страдал биполярным расстройством [9], в то время как тревожные расстройства - самый распространенный в мире вид психических расстройств; в 2019 г. этот диагноз был поставлен 301 млн человек [10].

Вычислительная психиатрия - это новая сфера нейронауки, которая направлена на решение описанных выше проблем [5]. Вычислительная психиатрия подразумевает применение вычислительного моделирования и теоретических подходов к психиатрическим вопросам. За последние десятилетия было разработано много математических и статистических методов, применимых к исследованию психических расстройств; кроме того, большой рывок в науке был сделан в сфере методов нейровизуализации, которые продвинули вперед нейронауку в целом и вычислительную нейронауку и нейропсихиатрию в частности.

Вычислительная психиатрия стремится прийти к пониманию того, как и почему нарушается обработка информации в нервной системе, приводя к целому спектру психопатологических состояний и форм поведения. Задача вычислительной психиатрии - прояснить, каков механизм появления психопатологических дисфункций, как их можно классифицировать, предсказывать и лечить [5].

Наши исследования опираются на иерархическую байесовскую модель вывода (англ. inference), согласно которой функция коры головного мозга описывается как процесс непрерывного предсказания и обновления убеждений в условиях неопределённости [11,12]. В рамках этой модели мозг поддерживает вероятностные представления о мире, которые пересматриваются на основе ошибок прогнозирования, взвешенных по точности, определяемой как величина, обратная неопределённости. Этот подход основывается на фундаментальных работах по обучению в волатильной среде [13] и рассматривает вывод как приближённую реализацию правила Байеса. Эмпирические данные подтверждают эту концепцию, демонстрируя нейронные корреляты ошибок прогнозирования и точности, включая нейромедиаторную модуляцию этих вычислений [14-16]. Эта модель всё шире применяется в вычислительной психиатрии, поскольку предлагает строго обоснованное объяснение того, как атипичные процессы вывода и обучения могут лежать в основе психопатологии [17,18].

В рамках данной модели предполагается, что нарушения адаптивного взвешивания ошибок прогнозирования, регулирующих обновление убеждений в волатильной среде, могут лежать в основе как высокой личностной тревожности, так и биполярного расстройства.

В связи с вышесказанным, проведение исследований в сфере вычислительной и нейропсихиатрии является крайне актуальным. Нейропсихиатрические исследования потенциально могут пролить свет на механизмы формирования и функционирования психиатрических

расстройств, а понимание таких механизмов поможет прийти к более эффективным методам их диагностики и лечения.

Наше исследование относится к сфере вычислительной психиатрии, так как мы используем методы вычислительного моделирования когнитивных процессов, применяя их к полученным нами поведенческим и нейровизуализационным данным. Таким образом, наше исследование имеет высокую актуальность, так как потенциально направлено на раскрытие механизмов психических расстройств с целью дальнейшего улучшения их диагностики и лечения.

Объект и предмет исследования

Объектом нашего исследования являются когнитивные и нейрофизиологические процессы, лежащие в основе нарушений обучения при биполярном аффективном расстройстве в стадии ремиссии и высокой личностной тревожности.

Предметом исследования являются нейрофизиологические и когнитивные механизмы, связанные с нарушениями процессов обучения, их проявления в данных магнитоэнцефалографии (МЭГ) и поведенческих данных, а также их моделирование с использованием иерархического гауссовского фильтра (англ. hierarchical Gaussian filter, HGF) [19,20].

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования является изучение когнитивных и нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе нарушений обучения при личностной тревожности и биполярном аффективном расстройстве (БАР), с использованием магнитоэнцефалографии (МЭГ) и вычислительного моделирования методом иерархического гауссовского фильтра (HGF), а также разработка и апробация экспериментальной задачи с музыкальным подкреплением для её дальнейшего применения в психиатрических исследованиях.

Задачи исследования:

1. Провести обзор литературы по современным теоретическим подходам к изучению нарушений вероятностного обучения при личностной тревожности и БАР, а также анализу таких процессов с использованием МЭГ и вычислительного моделирования (в том числе HGF).

2. Разработать и модифицировать экспериментальные задачи на вероятностное обучение, чувствительные к параметрам HGF, включая варианты с моторным компонентом и музыкальным подкреплением.

3. Провести поведенческие и нейрофизиологические исследования с участием:

- здоровых участников с различным уровнем личностной тревожности (высоким и низким);

- пациентов с БАР в стадии ремиссии и контрольной группы;

- здоровых участников при сравнении условий монетарного и музыкального вознаграждения.

4. Осуществить регистрацию и предобработку МЭГ-данных, включая фильтрацию, удаление артефактов, исключение плохих каналов и др.

5. Провести анализ МЭГ-данных с использованием программного пакета MNE Python, методов функциональной связности и статистического анализа.

6. Выполнить моделирование поведенческих данных с использованием HGF и статистических методов для оценки параметров обучения и их связи с уровнем тревожности и наличием психиатрической симптоматики.

7. Интерпретировать полученные поведенческие и нейрофизиологические результаты, представить их на научных конференциях и подготовить к публикации в рецензируемых изданиях.

Методы исследования

В данном исследовании было проведено три эксперимента: два с использованием МЭГ нейрокартирования и один поведенческий. Каждый из

трех экспериментов включал вероятностную задачу на обучение с подкреплением. Все эксперименты были одобрены Комиссией по внутриуниверситетским опросам и этической оценке эмпирических исследовательских проектов Национального исследовательского университета «Высшая школа экономики». Исследование с участием клинической группы лиц с биполярным аффективным расстройством также было одобрено Локальным этическим Комитетом при ФГАОУ ВО Первом МГМУ им. И.М. Сеченова Минздрава России. Методы нейрокартирования

В вышеуказанных экспериментах для регистрации нейрофизиологической активности использовалась магнитоэнцефалография (МЭГ)- неинвазивный метод регистрации магнитной активности мозга, основывающийся на оценке магнитных полей, возникающих вследствие электрической активности нейронов. МЭГ регистрация осуществлялась с использованием аппарата Electa Neuromag VectorView (306 каналов, 102 магнетометра, 204 градиометра), расположенного в Научно-образовательном центре нейрокогнитивных исследований (МЭГ-центре) Московского государственного психолого-педагогического университета.

В дополнение к МЭГ регистрировались электрокардиография (ЭКГ) и электроокулография (ЭОГ) с целью удаления соответствующих артефактов из нейронного сигнала.

Поведенческие задачи

Во всех трёх экспериментах использовалась схожая задача вероятностного обучения, немного модифицированная в каждом исследовании. Участники обучались связывать стимулы и результаты (или действия и результаты), которые подчинялись изменяющимся вероятностям. Вознаграждение было денежным (во всех задачах), а в третьем эксперименте также музыкальным (консонанс/диссонанс). Например, один стимул мог приводить к вознаграждению в 70% случаев, а другой — в 30%, причём эти вероятности менялись в ходе эксперимента, создавая волатильность среды —

ключевую особенность, позволявшую оценить, как участники воспринимают и адаптируются к такой волатильности.

В первом и втором экспериментах было по 320 проб, поскольку участники выполняли задачи во время записи МЭГ, что требовало большого количества проб для надёжного анализа. В третьем эксперименте было по 80 проб на каждое условие (денежное и музыкальное), при этом пробы были длиннее (более 10 секунд), а дизайн исследования — внутрисубъектный, с двумя сессиями, разделёнными одной неделей. Научная новизна

1. Впервые применено вычислительное моделирование методом иерархического гауссовского фильтра (HGF) для анализа когнитивных процессов и механизмов обновления убеждений у пациентов с биполярным аффективным расстройством и лиц с высокой личностной тревожностью. Это позволило выявить специфические изменения параметров модели, таких как оценка волатильности среды (^з) и информационная неопределенность (02), которые ранее не были исследованы в данной популяции.

2. Впервые были выявлены специфические нейрофизиологические корреляты параметров модели HGF, в частности, ошибок прогнозирования, взвешенных по точности (англ. precision-weighted prediction errors, pwPE), в областях мозга, участвующих в принятии решений в условиях неопределенности. Эти результаты демонстрируют, что такие области как передняя поясная кора и медиальная префронтальная кора играют ключевую роль в процессах предсказания и адаптации при тревожных состояниях и БАР.

3. Впервые была апробирована экспериментальная парадигма с музыкальным подкреплением, основанная на вероятностном обучении в волатильной среде, совместимая с HGF. Впервые было проведено сравнение принятия решений в волатильной среде при музыкальном и при монетарном подкреплении. Использование этой парадигмы дало

возможность показать, что, во-первых, результаты обучения сопоставимы для монетарного и музыкального вознаграждения, а во-вторых, что музыкальные предпочтения (предпочтение консонансных или диссонантных окончаний) могут модулировать поведенческие стратегии и параметры модели HGF. Показано, что повышенный индекс предпочтения консонанса связан с большей стохастичностью поведения и ускоренным обновлением убеждений (Ю2) в задаче с музыкальным подкреплением.

Теоретическая значимость работы

Настоящее исследование представляет собой вклад в быстро развивающуюся область вычислительной психиатрии, которая объединяет методы нейровизуализации и вычислительного моделирования для исследования психических расстройств. Основной теоретической ценностью данной работы является раскрытие новых аспектов когнитивных и нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе нарушений процессов обучения при биполярном аффективном расстройстве в стадии ремиссии и у лиц с высокой личностной тревожностью.

Применение иерархического гауссовского фильтра (англ. Hierarchical Gaussian Filter, HGF) [19,20] в качестве модели поведенческого обучения позволило выявить специфические параметры, отражающие особенности когнитивных процессов в указанных группах. В частности, показано, что пациенты с БАР и участники с высокой тревожностью демонстрируют:

- повышенные априорные ожидания волатильности среды (параметр ^з в модели HGF), что свидетельствует о завышенной воспринимаемой нестабильности окружающей среды;

- измененную нейронную репрезентацию ошибок прогнозирования, взвешенных по точности (pwPE), что указывает на нарушение механизмов адаптивного обновления убеждений.

Эти результаты дополняют современные представления о предиктивном кодировании, согласно которым процесс обучения и принятия решений

15

основан на взвешивании ошибок прогнозирования с учетом точности этих прогнозов. Впервые были продемонстрированы частотно-специфические нейрофизиологические маркеры таких нарушений, выраженные в ослаблении гамма-активности (30 - 100 Гц) и усилении альфа-(8 - 13 Гц)/бета-активности (14 - 30 Гц) в передней поясной коре, медиальной префронтальной коре и орбитофронтальной коре у пациентов с БАР и в усилении гамма-активности во время обработки ошибок прогнозирования (500 - 1000 мс после предъявления результата) в этих зонах у участников с высокой тревожностью. Эти данные расширяют существующие теоретические модели тревожности и аффективных расстройств, связывая их с нарушениями механизмов предиктивного кодирования и когнитивного контроля.

Дополнительную теоретическую значимость представляет апробация новой экспериментальной парадигмы, в которой обучение участников сопровождалось музыкальным подкреплением. Было показано, что обучение на основе денежного и музыкального подкрепления является эквивалентным, что подтверждает наличие схожих процессов принятия решений. Однако предпочтения к консонантным и диссонантным музыкальным окончаниям в некоторой степени влияли на параметры обучения и стратегии принятия решений. В частности, участники с высокой толерантностью к диссонансу демонстрировали более выраженную стохастичность в принятии решений и ускоренное обновление убеждений. Этот результат открывает новые перспективы для изучения роли эстетических предпочтений в когнитивных процессах и эмоциональной регуляции. В дальнейшем эта экспериментальная парадигма может быть использована для исследования клинических групп, в частности, пациентов с биполярным расстройством.

Таким образом, данная работа расширяет существующие знания о механизмах принятия решений и обучения в условиях неопределенности, дополняя их нейрофизиологическими маркерами и параметрами вычислительных моделей, что важно для развития как фундаментальной науки, так и клинической психиатрии.

Практическая значимость работы

Практическая значимость данного исследования связана с возможностью применения полученных результатов в области диагностики, прогнозирования и лечения психических расстройств. Выявленные нейрофизиологические и поведенческие маркеры нарушений обучения при БАР и тревожности могут быть использованы в качестве потенциальных биомаркеров для объективной оценки уровня тревожности и предрасположенности к когнитивным нарушениям.

Показано, что повышенные априорные ожидания волатильности (^з) и измененная репрезентация ошибок прогнозирования (pwPE) могут служить индикаторами неадаптивного обучения в условиях нестабильной среды. Эти параметры, полученные с помощью модели HGF, могут быть применены для мониторинга динамики когнитивного состояния пациентов и оценки эффективности психотерапевтических и медикаментозных вмешательств. Разработанная нами экспериментальная парадигма с музыкальным подкреплением предлагает новый инструмент для оценки когнитивных стратегий, связанных с обучением и принятием решений, что особенно актуально при изучении аффективных расстройств.

Полученные данные имеют практическую ценность в области нейротерапии и когнитивного тренинга. Понимание того, как индивидуальные различия в оценке волатильности и обработке ошибок предсказания связаны с тревожностью и аффективными расстройствами, может способствовать созданию персонализированных программ когнитивной коррекции. Например, тренировки, направленные на улучшение адаптивной оценки волатильности среды, могут быть полезны пациентам с тревожными расстройствами и БАР.

Дополнительно результаты исследования могут быть полезны при разработке новых подходов к психотерапии, особенно в рамках когнитивно-поведенческой терапии (КПТ). Понимание того, как когнитивные процессы нарушаются при тревожных состояниях и БАР, позволит психотерапевтам

разрабатывать более адресные и эффективные стратегии коррекции мыслительных паттернов и поведения пациентов.

Наконец, выявленные нейрофизиологические маркеры могут быть включены в протоколы нейровизуализационных обследований для уточнения диагностики психических расстройств. Это особенно ценно, учитывая недостаточную объективность существующих диагностических методов, основанных преимущественно на субъективной оценке психиатра.

Вклад автора в проведенное исследование

Исследование I: концептуализация исследования, разработка дизайна эксперимента, сбор поведенческих и магнитоэнцефалографических данных, анализ части поведенческих данных, анализ магнитоэнцефалографических данных, участие в написании статьи.

Исследование II: концептуализация исследования, разработка дизайна эксперимента, сбор поведенческих и магнитоэнцефалографических данных, анализ части поведенческих данных, анализ магнитоэнцефалографических данных, участие в написании статьи.

Исследование III: концептуализация исследования, анализ части поведенческих данных, участие в написании статьи.

Положения, выносимые на защиту

1. Выявлены поведенческие и нейронные корреляты нарушенного обновления убеждений у участников с высокой личностной тревожностью. Тревожность ассоциировалась с переоценкой волатильности среды, ускоренным обновлением убеждений, стохастическими решениями и более выраженной стратегией ^е^Ый. На нейронном уровне это сопровождалось повышенной гамма-активностью и подавлением альфа/бета-активности в передней поясной коре, дорсомедиальной префронтальной коре и орбитофронтальной коре при обработке ошибок прогнозирования.

2. У пациентов с биполярным аффективным расстройством выявлены нарушения в вероятностном обучении. Показано, что участники с БАР ожидают более высокую волатильность окружающей среды, что приводит к более стохастической связи между их убеждениями и действиями. Это сопровождается более низкими показателями выигрыша и меньшей склонностью повторять вознаграждаемые действия по сравнению со здоровыми участниками. Обнаружено, что участники с биполярным расстройством медленнее корректируют свои ожидания относительно вероятностных связей между действиями и их результатами. На нейронном уровне это сопровождается ослабленным подавлением альфа/бета- и усилением гамма-активности в префронтальных зонах, а также аномальной направленной связностью в бета-диапазоне, что отражает дезадаптивное обучение.

3. Показано, что денежное и музыкальное вознаграждение вызывают схожие паттерны обучения при принятии решений в условиях неопределённости. Однако в музыкальной задаче индивидуальная чувствительность к диссонансу влияла на поведение: участники, терпимые к диссонансу, переоценивали волатильность и действовали более стохастично, а нетерпимые — обновляли убеждения крупными шагами. Эти особенности важны при дальнейшем применении парадигмы в исследованиях.

Апробация работы и публикации

Основные результаты работы докладывались на следующих конференциях:

1. Forth International Conference Neurotechnologies and Neurointerfaces (CNN) (2022), Калининград, Россия

Устная презентация. Тема: Motor Learning and Decision Making in Volatile Environment in Bipolar Disorder.

2. Fifth International Conference Neurotechnologies and Neurointerfaces (CNN) (2023), Калининград, Россия.

Постерная презентация. Тема: Decision Making, Belief Updating and Motor Performance in Bipolar Disorder: An MEG Study.

3. 36th ECNP Congress (2023), онлайн. Постерная презентация. Тема: Decision making, belief updating and motor performance in bipolar disorder: an MEG study.

4. The 30th Jubilee International Annual ISBS "Stress and Behavior" Neuroscience and Biological Psychiatry Conference (2024), Ереван, Армения. Постерная презентация. Motor learning and belief updating in bipolar disorder.

Результаты работы были опубликованы в следующих изданиях:

1. Ivanova M., Germanova K., Petelin D., Ragymova A., Kopytin G., Volel B., Nikulin V., Herrojo Ruiz M. Frequency-specific changes in prefrontal activity associated with maladaptive belief updating in volatile environments in euthymic bipolar disorder // Translational Psychiatry. 2025. Vol. 15, № 1. P. 13. (Q1, Список А)

2. Kopytin G., Ivanova M., Herrojo Ruiz M., Shestakova A. Evaluating the Influence of Musical and Monetary Rewards on Decision Making through Computational Modelling // Behavioral Sciences. 2024. Vol. 14, № 2. P. 124. (Q3, Список С)

3. Hein T., Gong Z., Ivanova M., Fedele T., Nikulin V., Herrojo Ruiz M. Anterior cingulate and medial prefrontal cortex oscillations underlie learning alterations in trait anxiety in humans // Communications Biology. 2023. Vol. 6, № 1. P. 271. (Q1, Список А)

Глава I. Роль осцилляций передней поясной и медиальной префронтальной коры в формировании поведенческих проявлений нарушения обучения при высокой личностной тревожности

В основу данной главы легла наша статья «Anterior cingulate and medial prefrontal cortex oscillations underlie learning altérations in trait anxiety in humans» [21].

1.1 Предиктивное кодирование и тревожность

Тревога - это психологическое, физиологическое и поведенческое состояние, характеризующееся беспокойством по поводу неопределенных событий [22-24] с потенциально неблагоприятными последствиями. Тревожность - это склонность испытывать тревогу. Центральная черта в клинической и субклинической тревожности - это трудности в восприятии и преодолении неопределенности, которые играют важную роль в диагностике и лечении [25-28], а также в моделировании тревожных реакций [29-31]. Работы по вычислительному моделированию тревожности показали, что тревожность ухудшает процесс обучения и принятия решений, когда связи между реакциями и их результатами меняются из-за неопределенности или непостоянства окружающей среды [21,32-35].

Неправильная оценка разных форм неопределенности также может быть причиной ослабления способности к обучению при тревожности, как было показано в исследованиях временных состояний тревожности и соматического (физиологического) компонента личностной тревожности [34,36,37]. Эти эмпирические данные согласуются с предположениями, которые связывают аффективные расстройства с неправильной оценкой неопределенности [35]. Несмотря на потенциальные преимущества использования результатов поведенческого моделирования для улучшения лечения и диагностики патологической тревожности, остается серьезный вызов, связанный с ограниченным пониманием нейронных процессов, лежащих в основе вычислительных изменений, связанных с тревожностью [21].

В данной работе мы опираемся на недавний прогресс в выявлении осцилляторных коррелят байесовского предиктивного кодирования (англ. predictive coding) для выявления источников осцилляций, связанных с измененным обучением в нестабильной среде при субклинической тревожности. В теории байесовского предиктивного кодирования обновления убеждений (англ. belief updating) основаны на несоответствии между предсказаниями (англ. predictions) и результатами, представленном в виде ошибок прогнозирования (англ. prediction error), и взвешиваются по точности (англ. precision-weighting) (точность в данном контексте - это обратная дисперсия или неопределенность распределения убеждений [38-40]). Нормативная иерархическая политика обновления в рамках предиктивного кодирования по мнению исследователей, координируется различными нейронными частотами на определённых слоях коры головного мозга. [40,41]. Данные, полученные в ходе исследований МЭГ/ЭЭГ человека и потенциала локального поля обезьян, свидетельствуют о том, что прямые сигналы ошибок прогнозирования кодируются более быстрыми гамма-осцилляциями (>30 Гц), в то время как обратные нисходящие предсказания выражаются в более низкочастотных осцилляциях альфа-диапазона (8-12 Гц) и бета-диапазона (1330 Гц) [16,40,42-45]. Исследования на животных предоставляют дополнительные доказательства этой спектральной диссоциации: активность в альфа- и бета-диапазонах в инфрагранулярных слоях функционально ингибирует обработку сенсорных входных сигналов, подавляя гамма-осцилляции в супрагранулярных слоях [46-49]. Точность также кодируется в альфа- и бета-осцилляциях [41,50]. Поскольку значения точности взвешивают передачу ошибок прогнозирования, суммарный сигнал ошибки прогнозирования, взвешенной по точности (pwPE), может, как показывают недавние исследования, быть представлен в противоположной модуляции мощности гамма- и альфа/бета-ритмов [16,21].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иванова Марина Дмитриевна, 2025 год

Список литературы

1. Всемирная организация здравоохранения. Доклад о психическом здоровье в мире. Охрана психического здоровья: преобразования в интересах всех людей. Копенгаген, 2024.

2. American Psychiatric Association. Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders (DSM-5). 2013.

3. World Health Organization. The ICD-10 classification of mental and behavioural disorders: clinical descriptions and diagnostic guidelines // World Health Organization. 1992.

4. Insel T.R. Next-Generation Treatments for Mental Disorders // Sci Transl Med. 2012. Vol. 4, № 155.

5. Peggy Series. Computational Psychiatry: a Primer. 2020.

6. Grande I. et al. Bipolar disorder // The Lancet. 2016. Vol. 387, № 10027. P. 1561-1572.

7. Craske M.G., Stein M.B. Anxiety // The Lancet. 2016. Vol. 388, № 10063. P. 3048-3059.

8. Knowles K.A., Olatunji B.O. Specificity of trait anxiety in anxiety and depression: Meta-analysis of the State-Trait Anxiety Inventory // Clin Psychol Rev. 2020. Vol. 82. P. 101928.

9. Всемирная организация здравоохранения. Биполярное расстройство [Electronic resource] // https://www.who.int/ru/news-room/fact-sheets/detail/bipolar-disorder. 2024.

10. Всемирная организация здравоохранения. Тревожные расстройства [Electronic resource] // https://www.who.int/ru/news-room/fact-sheets/detail/anxiety-disorders. 2023.

11. Friston K., Kiebel S. Predictive coding under the free-energy principle // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2009. Vol. 364, № 1521. P. 1211-1221.

12. Kok P., De Lange F. Predictive coding in sensory cortex // An Introduction to Model-Based Cognitive Neuroscience. 1st ed. New York: Springer, 2015.

13. Behrens T.E.J. et al. Learning the value of information in an uncertain world // Nat Neurosci. 2007. Vol. 10, № 9. P. 1214-1221.

14. Iglesias S. et al. Hierarchical Prediction Errors in Midbrain and Basal Forebrain during Sensory Learning // Neuron. Cell Press, 2013. Vol. 80, № 2. P. 519-530.

15. Marshall L. et al. Pharmacological Fingerprints of Contextual Uncertainty // PLoS Biol. 2016. Vol. 14, № 11. P. e1002575.

16. Auksztulewicz R., Friston K.J., Nobre A.C. Task relevance modulates the behavioural and neural effects of sensory predictions // PLoS Biol. 2017. Vol. 15, № 12. P. e2003143.

17. Kas M.J.H. et al. Towards a consensus roadmap for a new diagnostic framework for mental disorders // European Neuropsychopharmacology. 2025. Vol. 90. P. 16-27.

18. Friston K. Computational psychiatry: from synapses to sentience // Mol Psychiatry. 2023. Vol. 28, № 1. P. 256-268.

19. Mathys C.D. et al. Uncertainty in perception and the Hierarchical Gaussian filter // Front Hum Neurosci. Frontiers Media S. A, 2014. Vol. 8.

20. Mathys C. et al. A Bayesian foundation for individual learning under uncertainty // Front Hum Neurosci. 2011. Vol. 5, № MAY. P. 9.

21. Hein T.P. et al. Anterior cingulate and medial prefrontal cortex oscillations underlie learning alterations in trait anxiety in humans // Commun Biol. 2023. Vol. 6, № 1. P. 271.

22. Grupe D.W., Nitschke J.B. Uncertainty and anticipation in anxiety: an integrated neurobiological and psychological perspective // Nat Rev Neurosci. 2013. Vol. 14, № 7. P. 488-501.

23. Tovote P., Fadok J.P., Luthi A. Neuronal circuits for fear and anxiety // Nat Rev Neurosci. 2015. Vol. 16, № 6. P. 317-331.

24. Carleton R.N. Into the unknown: A review and synthesis of contemporary models involving uncertainty // J Anxiety Disord. 2016. Vol. 39. P. 30-43.

25. Quintana D.S., Alvares G.A., Heathers J.A.J. Guidelines for Reporting Articles on Psychiatry and Heart rate variability (GRAPH): recommendations to advance research communication // Transl Psychiatry. 2016. Vol. 6, № 5. P. e803-e803.

26. Carleton R.N. et al. Increasingly certain about uncertainty: Intolerance of uncertainty across anxiety and depression // J Anxiety Disord. 2012. Vol. 26, № 3. P. 468-479.

27. Boswell J.F. et al. Intolerance of Uncertainty: A Common Factor in the Treatment of Emotional Disorders // J Clin Psychol. 2013. Vol. 69, № 6. P. 630-645.

28. Gentes E.L., Ruscio A.M. A meta-analysis of the relation of intolerance of uncertainty to symptoms of generalized anxiety disorder, major depressive disorder, and obsessive-compulsive disorder // Clin Psychol Rev. 2011. Vol. 31, № 6. P. 923-933.

29. Grillon C. et al. Modeling anxiety in healthy humans: a key intermediate bridge between basic and clinical sciences // Neuropsychopharmacology. 2019. Vol. 44, № 12. P. 1999-2010.

30. Grupe D.W., Nitschke J.B. Uncertainty is associated with biased expectancies and heightened responses to aversion. // Emotion. 2011. Vol. 11, № 2. P. 413424.

31. Aylward J. et al. Altered learning under uncertainty in unmedicated mood and anxiety disorders // Nat Hum Behav. 2019. Vol. 3, № 10. P. 1116-1123.

32. Browning M. et al. Anxious individuals have difficulty learning the causal statistics of aversive environments // Nat Neurosci. Nature Publishing Group, 2015. Vol. 18, № 4. P. 590-596.

33. Huang H., Thompson W., Paulus M.P. Computational Dysfunctions in Anxiety: Failure to Differentiate Signal From Noise // Biol Psychiatry. 2017. Vol. 82, № 6. P. 440-446.

34. Hein T.P., de Fockert J., Ruiz M.H. State anxiety biases estimates of uncertainty and impairs reward learning in volatile environments // Neuroimage. Academic Press, 2021. Vol. 224. P. 117424.

35. Pulcu E., Browning M. The Misestimation of Uncertainty in Affective Disorders // Trends Cogn Sci. 2019. Vol. 23, № 10. P. 865-875.

36. Wise T., Dolan R.J. Associations between aversive learning processes and transdiagnostic psychiatric symptoms in a general population sample // Nat Commun. 2020. Vol. 11, № 1. P. 4179.

37. Fan H., Gershman S.J., Phelps E.A. Trait somatic anxiety is associated with reduced directed exploration and underestimation of uncertainty // Nat Hum Behav. 2022. Vol. 7, № 1. P. 102-113.

38. Rao R.P.N., Ballard D.H. Predictive coding in the visual cortex: a functional interpretation of some extra-classical receptive-field effects // Nat Neurosci. 1999. Vol. 2, № 1. P. 79-87.

39. Friston K. A theory of cortical responses // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2005. Vol. 360, № 1456. P. 815-836.

40. Bastos A.M. et al. Canonical Microcircuits for Predictive Coding // Neuron. 2012. Vol. 76, № 4. P. 695-711.

41. Sedley W. et al. Neural signatures of perceptual inference // Elife. 2016. Vol. 5.

42. van Kerkoerle T. et al. Alpha and gamma oscillations characterize feedback and feedforward processing in monkey visual cortex // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014. Vol. 111, № 40. P. 14332-14341.

43. Arnal L.H., Giraud A.-L. Cortical oscillations and sensory predictions // Trends Cogn Sci. 2012. Vol. 16, № 7. P. 390-398.

44. Bauer M. et al. Attentional Modulation of Alpha/Beta and Gamma Oscillations Reflect Functionally Distinct Processes // The Journal of Neuroscience. 2014. Vol. 34, № 48. P. 16117-16125.

45. Bastos A.M. et al. Layer and rhythm specificity for predictive routing // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2020. Vol. 117, № 49. P. 31459-31469.

46. Xing D. et al. Laminar analysis of visually evoked activity in the primary visual cortex // Proc Natl Acad Sci U S A. 2012. Vol. 109, № 34. P. 1387113876.

47. Roberts M.J. et al. Robust gamma coherence between macaque V1 and V2 by dynamic frequency matching // Neuron. 2013. Vol. 78, № 3. P. 523-536.

48. Bastos A.M. et al. Visual areas exert feedforward and feedback influences through distinct frequency channels // Neuron. Cell Press, 2015. Vol. 85, № 2. P. 390-401.

49. Michalareas G. et al. Alpha-Beta and Gamma Rhythms Subserve Feedback and Feedforward Influences among Human Visual Cortical Areas // Neuron. Cell Press, 2016. Vol. 89, № 2. P. 384-397.

50. Palmer C.E. et al. Sensorimotor beta power reflects the precision-weighting afforded to sensory prediction errors // Neuroimage. Academic Press Inc.,

2019. Vol. 200. P. 59-71.

51. Sporn S., Hein T., Ruiz M.H. Alterations in the amplitude and burst rate of beta oscillations impair reward-dependent motor learning in anxiety // Elife.

2020. Vol. 9. P. 1-40.

52. Hein T.P., Herrojo Ruiz M. State anxiety alters the neural oscillatory correlates of predictions and prediction errors during reward-based learning // Neuroimage. 2022. Vol. 249. P. 118895.

53. Bastos A.M. et al. Laminar recordings in frontal cortex suggest distinct layers for maintenance and control of working memory // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2018. Vol. 115, № 5. P. 1117-1122.

54. Schmidt R. et al. Beta Oscillations in Working Memory, Executive Control of Movement and Thought, and Sensorimotor Function // The Journal of Neuroscience. 2019. Vol. 39, № 42. P. 8231-8238.

55. Lundqvist M., Bastos A.M., Miller E.K. Preservation and Changes in Oscillatory Dynamics across the Cortical Hierarchy // J Cogn Neurosci. 2020. Vol. 32, № 10. P. 2024-2035.

56. Lawson R.P., Rees G., Friston K.J. An aberrant precision account of autism // Front Hum Neurosci. Frontiers Media S. A., 2014. Vol. 8, № MAY.

57. Adams R.A. et al. The computational anatomy of psychosis // Frontiers in Psychiatry. Frontiers Media S.A., 2013. Vol. 4.

58. Williams L.M. Precision psychiatry: A neural circuit taxonomy for depression and anxiety // The Lancet Psychiatry. Elsevier Ltd, 2016. Vol. 3, № 5. P. 472-480.

59. Friston K.J. Waves of prediction // PLoS Biol. 2019. Vol. 17, № 10. P. 1-7.

60. Haarsma J. et al. Precision weighting of cortical unsigned prediction error signals benefits learning, is mediated by dopamine, and is impaired in psychosis // Mol Psychiatry. Springer Nature, 2021. Vol. 26, № 9. P. 53205333.

61. Domenech P., Rheims S., Koechlin E. Neural mechanisms resolving exploitation-exploration dilemmas in the medial prefrontal cortex // Science (1979). 2020. Vol. 369, № 6507.

62. Paulus M.P. et al. Anterior cingulate activation in high trait anxious subjects is related to altered error processing during decision making // Biol Psychiatry. 2004. Vol. 55, № 12. P. 1179-1187.

63. Hayden B.Y. et al. Surprise Signals in Anterior Cingulate Cortex: Neuronal Encoding of Unsigned Reward Prediction Errors Driving Adjustment in Behavior // The Journal of Neuroscience. 2011. Vol. 31, № 11. P. 4178-4187.

64. Hunt L.T., Hayden B.Y. A distributed, hierarchical and recurrent framework for reward-based choice // Nat Rev Neurosci. 2017. Vol. 18, № 3. P. 172182.

65. Robinson O.J. et al. The translational neural circuitry of anxiety // J Neurol Neurosurg Psychiatry. 2019. P. jnnp-2019-321400.

66. Rouault M., Drugowitsch J., Koechlin E. Prefrontal mechanisms combining rewards and beliefs in human decision-making // Nat Commun. 2019. Vol. 10, № 1. P. 301.

67. Rolls E.T. et al. The human orbitofrontal cortex, vmPFC, and anterior cingulate cortex effective connectome: emotion, memory, and action // Cerebral Cortex. 2022. Vol. 33, № 2. P. 330-356.

68. Spielberger C. Manual for the State-Trait Anxiety Inventory. Palo Alto: Consulting Psychologists Press, 1983.

69. Fisher P.L., Durham R.C. Recovery rates in generalized anxiety disorder following psychological therapy: an analysis of clinically significant change in the STAI-T across outcome studies since 1990 // Psychol Med. 1999. Vol. 29, № 6. P. 1425-1434.

70. Shadli S.M. et al. Right frontal anxiolytic-sensitive EEG 'theta' rhythm in the stop-signal task is a theory-based anxiety disorder biomarker // Sci Rep. 2021. Vol. 11, № 1. P. 19746.

71. Jiang D. et al. Trait anxiety and probabilistic learning: Behavioral and electrophysiological findings // Biol Psychol. 2018. Vol. 132. P. 17-26.

72. Xia L. et al. Impaired probabilistic reversal learning in anxiety: Evidence from behavioral and ERP findings // Neuroimage Clin. 2021. Vol. 31. P. 102751.

73. De Berker A.O. et al. Computations of uncertainty mediate acute stress responses in humans // Nature Communications 2016 7:1. Nature Publishing Group, 2016. Vol. 7, № 1. P. 1-11.

74. Frâssle S. et al. TAPAS: An Open-Source Software Package for Translational Neuromodeling and Computational Psychiatry // Front Psychiatry. 2021. Vol. 12.

75. Mathys C.D. et al. Uncertainty in perception and the Hierarchical Gaussian Filter // Front Hum Neurosci. 2014. Vol. 8.

76. Diaconescu A.O. et al. Inferring on the Intentions of Others by Hierarchical Bayesian Learning // PLoS Comput Biol. Public Library of Science, 2014. Vol. 10, № 9. P. e1003810.

77. Piray P., Daw N.D. A model for learning based on the joint estimation of stochasticity and volatility // Nat Commun. 2021. Vol. 12, № 1. P. 6587.

78. Stefanics G. et al. Visual Mismatch and Predictive Coding: A Computational Single-Trial ERP Study // The Journal of Neuroscience. 2018. Vol. 38, № 16. P. 4020-4030.

79. Diaconescu A.O. et al. Hierarchical prediction errors in midbrain and septum during social learning // Soc Cogn Affect Neurosci. 2017. Vol. 12, № 4. P. 618-634.

80. Weber L.A. et al. Ketamine Affects Prediction Errors about Statistical Regularities: A Computational Single-Trial Analysis of the Mismatch Negativity // The Journal of Neuroscience. 2020. Vol. 40, № 29. P. 56585668.

81. Reed E.J. et al. Paranoia as a deficit in non-social belief updating // Elife. 2020. Vol. 9.

82. Stephan K.E. et al. Bayesian model selection for group studies // Neuroimage. Academic Press, 2009. Vol. 46, № 4. P. 1004-1017.

83. Soch J., Allefeld C. MACS - a new SPM toolbox for model assessment, comparison and selection // J Neurosci Methods. Elsevier, 2018. Vol. 306. P. 19-31.

84. Taulu S., Hari R. Removal of magnetoencephalographic artifacts with temporal signal-space separation: Demonstration with single-trial auditory-evoked responses // Hum Brain Mapp. 2009. Vol. 30, № 5. P. 1524-1534.

85. Gramfort A. et al. MEG and EEG data analysis with MNE-Python // Front Neurosci. Frontiers Media SA, 2013. № 7 DEC.

86. Van Veen B.D. et al. Localization of brain electrical activity via linearly constrained minimum variance spatial filtering // IEEE Trans Biomed Eng. 1997. Vol. 44, № 9. P. 867-880.

87. Dale A.M., Fischl B., Sereno M.I. Cortical Surface-Based Analysis // Neuroimage. 1999. Vol. 9, № 2. P. 179-194.

88. Fischl B., Sereno M.I., Dale A.M. Cortical Surface-Based Analysis // Neuroimage. 1999. Vol. 9, № 2. P. 195-207.

89. Desikan R.S. et al. An automated labeling system for subdividing the human cerebral cortex on MRI scans into gyral based regions of interest // Neuroimage. 2006. Vol. 31, № 3. P. 968-980.

90. Yuan Y. et al. Transcranial photobiomodulation with near-infrared light from childhood to elderliness: simulation of dosimetry // Neurophotonics. 2020. Vol. 7, № 01. P. 1.

91. Morey R.A. et al. Amygdala, Hippocampus, and Ventral Medial Prefrontal Cortex Volumes Differ in Maltreated Youth with and without Chronic Posttraumatic Stress Disorder // Neuropsychopharmacology. 2016. Vol. 41, № 3. P. 791-801.

92. Rushworth M.F.S. et al. Frontal Cortex and Reward-Guided Learning and Decision-Making // Neuron. 2011. Vol. 70, № 6. P. 1054-1069.

93. Litvak V. et al. Convolution models for induced electromagnetic responses // Neuroimage. 2013. Vol. 64. P. 388-398.

94. Ehinger B. V., Dimigen O. Unfold: an integrated toolbox for overlap correction, non-linear modeling, and regression-based EEG analysis // PeerJ. 2019. Vol. 7. P. e7838.

95. Spitzer B., Blankenburg F., Summerfield C. Rhythmic gain control during supramodal integration of approximate number // Neuroimage. 2016. Vol. 129. P. 470-479.

96. Vanhove J. Collinearity isn't a disease that needs curing // Meta-Psychology. 2021. Vol. 5.

97. Basso D., Chiarandini M., Salmaso L. Synchronized permutation tests in replicated designs // J Stat Plan Inference. 2007. Vol. 137, № 8. P. 25642578.

98. Benjamini Y., Krieger A.M., Yekutieli D. Adaptive linear step-up procedures that control the false discovery rate // Biometrika. 2006. Vol. 93, № 3. P. 491-507.

99. Grissom R.J., Kim J.J. Effect Sizes for Research: Univariate and Multivariate Applications, Second Edition. Second Edition. Routledge, 2012.

100. Ruscio J., Mullen T. Confidence Intervals for the Probability of Superiority Effect Size Measure and the Area Under a Receiver Operating Characteristic Curve // Multivariate Behav Res. 2012. Vol. 47, № 2. P. 201-223.

101. Oostenveld R. et al. FieldTrip: Open Source Software for Advanced Analysis of MEG, EEG, and Invasive Electrophysiological Data // Comput Intell Neurosci. 2011. Vol. 2011. P. 1-9.

102. Maris E., Oostenveld R. Nonparametric statistical testing of EEG- and MEG-data // J Neurosci Methods. 2007. Vol. 164, № 1. P. 177-190.

103. Friedman B.H. An autonomic flexibility-neurovisceral integration model of anxiety and cardiac vagal tone // Biol Psychol. 2007. Vol. 74, № 2. P. 185199.

104. Grogan J.P. et al. Effects of dopamine on reinforcement learning and consolidation in parkinson's disease // Elife. eLife Sciences Publications Ltd, 2017. Vol. 6.

105. Aylward J. et al. Altered learning under uncertainty in unmedicated mood and anxiety disorders // Nat Hum Behav. 2019. Vol. 3, № 10. P. 1116-1123.

106. Bublatzky F., Alpers G.W., Pittig A. From avoidance to approach: The influence of threat-of-shock on reward-based decision making // Behaviour Research and Therapy. 2017. Vol. 96. P. 47-56.

107. Lawson R.P., Mathys C., Rees G. Adults with autism overestimate the volatility of the sensory environment // Nat Neurosci. Nature Publishing Group, 2017. Vol. 20, № 9. P. 1293-1299.

108. Jepma M. et al. Catecholaminergic Regulation of Learning Rate in a Dynamic Environment // PLoS Comput Biol. 2016. Vol. 12, № 10. P. e1005171.

109. Chavanne A. V., Robinson O.J. The Overlapping Neurobiology of Induced and Pathological Anxiety: A Meta-Analysis of Functional Neural Activation // American Journal of Psychiatry. 2021. Vol. 178, № 2. P. 156-164.

110. Rolls E.T., Cheng W., Feng J. The orbitofrontal cortex: reward, emotion and depression // Brain Commun. 2020. Vol. 2, № 2.

111. de Berker A.O. et al. Computing Value from Quality and Quantity in Human Decision-Making // The Journal of Neuroscience. 2019. Vol. 39, № 1. P 163176.

112. Hare T.A. et al. Transformation of stimulus value signals into motor commands during simple choice // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011. Vol. 108, № 44. P. 18120-18125.

113. Bishop S.J., Gagne C. Anxiety, Depression, and Decision Making: A Computational Perspective // Annu Rev Neurosci. 2018. Vol. 41, № 1. P. 371-388.

114. Paulus M.P., Yu A.J. Emotion and decision-making: affect-driven belief systems in anxiety and depression // Trends Cogn Sci. 2012. Vol. 16, № 9. P. 476-483.

115. McDougle S.D. et al. Credit assignment in movement-dependent reinforcement learning // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2016. Vol. 113, № 24. P. 6797-6802.

116. Powers A.R., Mathys C., Corlett P.R. Pavlovian conditioning-induced hallucinations result from overweighting of perceptual priors // Science (1979). American Association for the Advancement of Science, 2017. Vol. 357, № 6351. P. 596-600.

117. Nassar M.R. et al. Dissociable forms of uncertainty-driven representational change across the human brain // The Journal of Neuroscience. 2018. P. 1713-1718.

118. Sazhin D., Dachs A., Smith D.V. Meta-Analysis Reveals That Explore-Exploit Decisions Are Dissociable by Activation in the Dorsal Lateral

Prefrontal Cortex, Anterior Insula, and Dorsal Anterior Cingulate Cortex // European Journal of Neuroscience. 2025. Vol. 61, № 6.

119. Lundqvist M. et al. Gamma and Beta Bursts Underlie Working Memory // Neuron. 2016. Vol. 90, № 1. P. 152-164.

120. Lundqvist M. et al. Gamma and beta bursts during working memory readout suggest roles in its volitional control // Nat Commun. 2018. Vol. 9, № 1. P. 394.

121. Rolls E.T., Kringelbach M.L., De Araujo I.E.T. Different representations of pleasant and unpleasant odours in the human brain // European Journal of Neuroscience. 2003. Vol. 18, № 3. P. 695-703.

122. Cheng W. et al. Medial reward and lateral non-reward orbitofrontal cortex circuits change in opposite directions in depression // Brain. 2016. Vol. 139, № 12. P. 3296-3309.

123. Cichy R.M., Pantazis D. Multivariate pattern analysis of MEG and EEG: A comparison of representational structure in time and space // Neuroimage. 2017. Vol. 158. P. 441-454.

124. Afnan J. et al. Validating MEG source imaging of resting state oscillatory patterns with an intracranial EEG atlas // Neuroimage. 2023. Vol. 274. P. 120158.

125. O'Callaghan C. et al. Visual Hallucinations Are Characterized by Impaired Sensory Evidence Accumulation: Insights From Hierarchical Drift Diffusion Modeling in Parkinson's Disease // Biol Psychiatry Cogn Neurosci Neuroimaging. 2017. Vol. 2, № 8. P. 680-688.

126. Moran R.J. et al. Free Energy, Precision and Learning: The Role of Cholinergic Neuromodulation // The Journal of Neuroscience. 2013. Vol. 33, № 19. P. 8227-8236.

127. Dayan P., Yu A.J. Phasic norepinephrine: A neural interrupt signal for unexpected events // Network: Computation in Neural Systems. 2006. Vol. 17, № 4. P. 335-350.

128. Ivanova M. et al. Frequency-specific changes in prefrontal activity associated with maladaptive belief updating in volatile environments in euthymic bipolar disorder // Transl Psychiatry. 2025. Vol. 15, № 1. P. 13.

129. Merikangas K.R. et al. Prevalence and Correlates of Bipolar Spectrum Disorder in the World Mental Health Survey Initiative // Arch Gen Psychiatry. 2011. Vol. 68, № 3. P. 241.

130. Gorrindo T. et al. Deficits on a Probabilistic Response-Reversal Task in Patients With Pediatric Bipolar Disorder // American Journal of Psychiatry. 2005. Vol. 162, № 10. P. 1975-1977.

131. Johnson S.L. et al. The Behavioral Activation System and Mania // Annu Rev Clin Psychol. 2012. Vol. 8, № 1. P. 243-267.

132. Mason L. et al. Decision-making and trait impulsivity in bipolar disorder are associated with reduced prefrontal regulation of striatal reward valuation // Brain. 2014. Vol. 137, № 8. P. 2346-2355.

133. Trost S. et al. Disturbed Anterior Prefrontal Control of the Mesolimbic Reward System and Increased Impulsivity in Bipolar Disorder // Neuropsychopharmacology. 2014. Vol. 39, № 8. P. 1914-1923.

134. Adida M. et al. Lithium might be associated with better decision-making performance in euthymic bipolar patients // European Neuropsychopharmacology. 2015. Vol. 25, № 6. P. 788-797.

135. Schreiter S. et al. Neural alterations of fronto-striatal circuitry during reward anticipation in euthymic bipolar disorder // Psychol Med. 2016. Vol. 46, № 15. P. 3187-3198.

136. Bart C.P. et al. Neural reward circuit dysfunction as a risk factor for bipolar spectrum disorders and substance use disorders: A review and integration // Clin Psychol Rev. 2021. Vol. 87. P. 102035.

137. Adida M. et al. Trait-Related Decision-Making Impairment in the Three Phases of Bipolar Disorder // Biol Psychiatry. 2011. Vol. 70, № 4. P. 357365.

138. Brambilla P. et al. Increased salience of gains versus decreased associative learning differentiate bipolar disorder from schizophrenia during incentive decision making // Psychol Med. 2013. Vol. 43, № 3. P. 571-580.

139. Powers R.L. et al. Impulsivity in bipolar disorder: Relationships with neurocognitive dysfunction and substance use history // Bipolar Disord. Blackwell Munksgaard, 2013. Vol. 15, № 8. P. 876-884.

140. Ossola P. et al. Belief updating in bipolar disorder predicts time of recurrence // Elife. 2020. Vol. 9. P. 1-17.

141. Eldar E. et al. A pupillary index of susceptibility to decision biases // Nat Hum Behav. 2021. Vol. 5, № 5. P. 653-662.

142. Pulcu E. et al. Using a generative model of affect to characterize affective variability and its response to treatment in bipolar disorder // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2022. Vol. 119, № 28.

143. Mason L., Eldar E., Rutledge R.B. Mood Instability and Reward Dysregulation—A Neurocomputational Model of Bipolar Disorder // JAMA Psychiatry. 2017. Vol. 74, № 12. P. 1275.

144. Eldar E., Pessiglione M., van Dillen L. Positive affect as a computational mechanism // Curr Opin Behav Sci. 2021. Vol. 39. P. 52-57.

145. Erdman A., Eldar E. The computational psychopathology of emotion // Psychopharmacology (Berl). 2023. Vol. 240, № 11. P. 2231-2238.

146. Pessiglione M. et al. Origins and consequences of mood flexibility: a computational perspective // Neurosci Biobehav Rev. 2023. Vol. 147. P. 105084.

147. Eldar E., Niv Y. Interaction between emotional state and learning underlies mood instability // Nat Commun. 2015. Vol. 6, № 1. P. 6149.

148. Moningka H., Mason L. Misperceiving Momentum: Computational Mechanisms of Biased Striatal Reward Prediction Errors in Bipolar Disorder // Biological Psychiatry Global Open Science. 2024. Vol. 4, № 4. P. 100330.

149. Emanuel A., Eldar E. Emotions as computations // Neurosci Biobehav Rev. 2023. Vol. 144. P. 104977.

150. Friston K., Kilner J., Harrison L. A free energy principle for the brain // Journal of Physiology-Paris. 2006. Vol. 100, № 1-3. P. 70-87.

151. Friston K. et al. The anatomy of choice: active inference and agency // Front Hum Neurosci. 2013. Vol. 7.

152. Deserno L. et al. Volatility Estimates Increase Choice Switching and Relate to Prefrontal Activity in Schizophrenia // Biol Psychiatry Cogn Neurosci Neuroimaging. Elsevier Inc, 2020. Vol. 5, № 2. P. 173-183.

153. Clark J.E., Watson S., Friston K.J. What is mood? A computational perspective // Psychol Med. Cambridge University Press, 2018. Vol. 48, № 14. P. 2277-2284.

154. Cochran A.L. et al. A Comparison of Mathematical Models of Mood in Bipolar Disorder. 2017. P. 315-341.

155. Nunes A. et al. A critical evaluation of dynamical systems models of bipolar disorder // Transl Psychiatry. 2022. Vol. 12, № 1. P. 416.

156. Tarasi L. et al. Predictive waves in the autism-schizophrenia continuum: A novel biobehavioral model // Neurosci Biobehav Rev. 2022. Vol. 132. P. 122.

157. Jiménez E. et al. Characterizing decision-making and reward processing in bipolar disorder: A cluster analysis // European Neuropsychopharmacology. 2018. Vol. 28, № 7. P. 863-874.

158. Summerside E.M., Shadmehr R., Ahmed A.A. Vigor of reaching movements: reward discounts the cost of effort // J Neurophysiol. 2018. Vol. 119, № 6. P. 2347-2357.

159. Sedaghat-Nejad E., Herzfeld D.J., Shadmehr R. Reward Prediction Error Modulates Saccade Vigor // The Journal of Neuroscience. 2019. Vol. 39, № 25. P. 5010-5017.

160. da Silva J.A. et al. Dopamine neuron activity before action initiation gates and invigorates future movements // Nature. 2018. Vol. 554, № 7691. P. 244248.

161. Ashok A.H. et al. The dopamine hypothesis of bipolar affective disorder: the state of the art and implications for treatment // Mol Psychiatry. 2017. Vol. 22, № 5. P. 666-679.

162. Zhang C.-Y. et al. Genetic evidence for the "dopamine hypothesis of bipolar disorder" // Mol Psychiatry. 2023. Vol. 28, № 2. P. 532-535.

163. Fulford D. et al. Pushing and Coasting in Dynamic Goal Pursuit // Psychol Sci. 2010. Vol. 21, № 7. P. 1021-1027.

164. Tecilla M. et al. Modulation of Motor Vigor by Expectation of Reward Probability Trial-by-Trial Is Preserved in Healthy Ageing and Parkinson's Disease Patients // The Journal of Neuroscience. 2023. Vol. 43, № 10. P. 1757-1777.

165. Mazzoni P., Hristova A., Krakauer J.W. Why Don't We Move Faster? Parkinson's Disease, Movement Vigor, and Implicit Motivation // The Journal of Neuroscience. 2007. Vol. 27, № 27. P. 7105-7116.

166. Yoshida J. et al. Cerebellar Contributions to the Basal Ganglia Influence Motor Coordination, Reward Processing, and Movement Vigor // The Journal of Neuroscience. 2022. Vol. 42, № 45. P. 8406-8415.

167. Merikangas K.R. et al. Real-time Mobile Monitoring of the Dynamic Associations Among Motor Activity, Energy, Mood, and Sleep in Adults With Bipolar Disorder // JAMA Psychiatry. 2019. Vol. 76, № 2. P. 190.

168. Raudenbush S., Bryk A. Hierarchical Linear Models: Applications and Data Analysis Methods. 2nd ed. Sage Publications, 2002. Vol. 1.

169. Burkner P.-C. brms: An Package for Bayesian Multilevel Models Using Stan // J Stat Softw. 2017. Vol. 80, № 1.

170. Burkner P.-C. Advanced Bayesian Multilevel Modeling with the R Package brms // R J. 2018. Vol. 10, № 1. P. 395.

171. Gelman A., Rubin D.B. Inference from Iterative Simulation Using Multiple Sequences // Statistical Science. 1992. Vol. 7, № 4.

172. Vehtari A. et al. Rank-normalization, folding, and localization: An improved R-hat for assessing convergence of MCMC // Bayesian Anal. 2021. Vol. 16, № 2. P. 667-718.

173. Vehtari A., Gelman A., Gabry J. Practical Bayesian model evaluation using leave-one-out cross-validation and WAIC // Stat Comput. 2017. Vol. 27, № 5. P. 1413-1432.

174. Andreou C. et al. Theta and high-beta networks for feedback processing: a simultaneous EEG-fMRI study in healthy male subjects // Transl Psychiatry. 2017. Vol. 7, № 1. P. e1016-e1016.

175. Nour M.M. et al. Dopaminergic basis for signaling belief updates, but not surprise, and the link to paranoia // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2018. Vol. 115, № 43.

176. Schulreich S., Schwabe L. Causal Role of the Dorsolateral Prefrontal Cortex in Belief Updating under Uncertainty // Cerebral Cortex. 2021. Vol. 31, № 1. P. 184-200.

177. Dutra S.J. et al. Disrupted cortico-limbic connectivity during reward processing in remitted bipolar I disorder // Bipolar Disord. 2017. Vol. 19, № 8. P. 661-675.

178. Acuff H.E. et al. Baseline and follow-up activity and functional connectivity in reward neural circuitries in offspring at risk for bipolar disorder // Neuropsychopharmacology. 2019. Vol. 44, № 9. P. 1570-1578.

179. Kobayashi K., Hsu M. Neural Mechanisms of Updating under Reducible and Irreducible Uncertainty // The Journal of Neuroscience. 2017. Vol. 37, № 29. P. 6972-6982.

180. Pellegrini F. et al. Identifying good practices for detecting inter-regional linear functional connectivity from EEG // Neuroimage. 2023. Vol. 277. P. 120218.

181. Wetzels R., Wagenmakers E.J. A default Bayesian hypothesis test for correlations and partial correlations // Psychon Bull Rev. Springer Science and Business Media, LLC, 2012. Vol. 19, № 6. P. 1057-1064.

182. Lasagna C.A. et al. Mathematical Modeling of Risk-Taking in Bipolar Disorder: Evidence of Reduced Behavioral Consistency, With Altered Loss Aversion Specific to Those With History of Substance Use Disorder // Computational Psychiatry. 2022. Vol. 6, № 1. P. 96.

183. Yechiam E. et al. Decision making in bipolar disorder: A cognitive modeling approach // Psychiatry Res. Elsevier Ireland Ltd, 2008. Vol. 161, № 2. P. 142-152.

184. Dickstein D.P. et al. Impaired probabilistic reversal learning in youths with mood and anxiety disorders // Psychol Med. 2010. Vol. 40, № 7. P. 10891100.

185. van Pelt S. et al. Beta- and gamma-band activity reflect predictive coding in the processing of causal events // Soc Cogn Affect Neurosci. 2016. Vol. 11, № 6. P. 973-980.

186. Hein T.P. et al. Anterior cingulate and medial prefrontal cortex oscillations underlie learning alterations in trait anxiety in humans // Commun Biol. 2023. Vol. 6, № 1. P. 271.

187. Ethridge L.E. et al. Neural Activations During Auditory Oddball Processing Discriminating Schizophrenia and Psychotic Bipolar Disorder // Biol Psychiatry. 2012. Vol. 72, № 9. P. 766-774.

188. Ozerdem A. et al. Brain oscillatory responses in patients with bipolar disorder manic episode before and after valproate treatment // Brain Res. 2008. Vol. 1235. P. 98-108.

189. Lu Z. et al. Association between abnormal brain oscillations and cognitive performance in patients with bipolar disorder: Molecular mechanisms and clinical evidence // Synapse. 2022. Vol. 76, № 11-12.

190. Ozerdem A. et al. Reduced long distance gamma (28-48Hz) coherence in euthymic patients with bipolar disorder // J Affect Disord. 2011. Vol. 132, № 3. P. 325-332.

191. Moncrieff J., Cohen D., Porter S. The Psychoactive Effects of Psychiatric Medication: The Elephant in the Room // J Psychoactive Drugs. 2013. Vol. 45, № 5. P. 409-415.

192. Moens V., Zenon A. Learning and forgetting using reinforced Bayesian change detection // PLoS Comput Biol. 2019. Vol. 15, № 4. P. e1006713.

193. Kopytin G. et al. Evaluating the Influence of Musical and Monetary Rewards on Decision Making through Computational Modelling // Behavioral Sciences. 2024. Vol. 14, № 2. P. 124.

194. Schultz W., Dayan P., Montague P.R. A Neural Substrate of Prediction and Reward // Science (1979). 1997. Vol. 275, № 5306. P. 1593-1599.

195. Schultz W., Dickinson A. Neuronal Coding of Prediction Errors // Annu Rev Neurosci. 2000. Vol. 23, № 1. P. 473-500.

196. Green L., Myerson J. A Discounting Framework for Choice With Delayed and Probabilistic Rewards. // Psychol Bull. 2004. Vol. 130, № 5. P. 769-792.

197. Hollerman J.R., Schultz W. Dopamine neurons report an error in the temporal prediction of reward during learning // Nat Neurosci. 1998. Vol. 1, № 4. P. 304-309.

198. Lak A., Stauffer W.R., Schultz W. Dopamine prediction error responses integrate subjective value from different reward dimensions // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014. Vol. 111, № 6. P. 2343-2348.

199. Beugre C. The neural basis of motivation and rewards // The Neuroscience of Organizational Behavior. Edward Elgar Publishing, 2018. P. 73-90.

200. Sescousse G. et al. Processing of primary and secondary rewards: A quantitative meta-analysis and review of human functional neuroimaging studies // Neurosci Biobehav Rev. Pergamon, 2013. Vol. 37, № 4. P. 681-696.

201. Arsalidou M., Vijayarajah S., Sharaev M. Basal ganglia lateralization in different types of reward // Brain Imaging and Behavior 2020 14:6. Springer, 2020. Vol. 14, № 6. P. 2618-2646.

202. Jones R.M. et al. Behavioral and Neural Properties of Social Reinforcement Learning // Journal of Neuroscience. Society for Neuroscience, 2011. Vol. 31, № 37. P. 13039-13045.

203. Wassiliwizky E. et al. The emotional power of poetry: neural circuitry, psychophysiology and compositional principles // Soc Cogn Affect Neurosci. Oxford Academic, 2017. Vol. 12, № 8. P. 1229-1240.

204. Franklin R.G., Adams R.B. The reward of a good joke: Neural correlates of viewing dynamic displays of stand-up comedy // Cogn Affect Behav Neurosci. Springer, 2011. Vol. 11, № 4. P. 508-515.

205. Blood A.J. et al. Emotional responses to pleasant and unpleasant music correlate with activity in paralimbic brain regions // Nat Neurosci. 1999. Vol. 2, № 4. P. 382-387.

206. Koelsch S. Brain correlates of music-evoked emotions // Nature Reviews Neuroscience 2014 15:3. Nature Publishing Group, 2014. Vol. 15, № 3. P. 170-180.

207. Isoda M. Socially relative reward valuation in the primate brain // Curr Opin Neurobiol. Elsevier Current Trends, 2021. Vol. 68. P. 15-22.

208. Veselic S., Smid C.R., Steinbeis N. Developmental changes in reward processing are reward specific. PsyArXiv.

209. Yang X. et al. Secondary rewards acquire enhanced incentive motivation via increasing anticipatory activity of the lateral orbitofrontal cortex // Brain Struct Funct. 2021. Vol. 226, № 7. P. 2339-2355.

210. Mathar D. et al. Erotic cue exposure increases physiological arousal, biases choices toward immediate rewards, and attenuates model-based reinforcement learning // Psychophysiology. 2023. Vol. 60, № 12.

211. Arensburg B. et al. A Middle Palaeolithic human hyoid bone // Nature 1989 338:6218. Nature Publishing Group, 1989. Vol. 338, № 6218. P. 758-760.

212. Conard N.J., Malina M., Munzel S.C. New flutes document the earliest musical tradition in southwestern Germany // Nature 2009 460:7256. Nature Publishing Group, 2009. Vol. 460, № 7256. P. 737-740.

213. Higham T. et al. Testing models for the beginnings of the Aurignacian and the advent of figurative art and music: The radiocarbon chronology of GeiBenklosterle // J Hum Evol. 2012. Vol. 62, № 6. P. 664-676.

214. Fishman Y.I. et al. Consonance and dissonance of musical chords: Neural correlates in auditory cortex of monkeys and humans // J Neurophysiol. American Physiological Society, 2001. Vol. 86, № 6. P. 2761-2788.

215. Chiandetti C., Vallortigara G. Chicks like consonant music // Psychol Sci. SAGE Publications Inc., 2011. Vol. 22, № 10. P. 1270-1273.

216. Jentschke S., Friederici A.D., Koelsch S. Neural correlates of music-syntactic processing in two-year old children // Dev Cogn Neurosci. Elsevier, 2014. Vol. 9. P. 200-208.

217. Lahdelma I., Eerola T. Cultural familiarity and musical expertise impact the pleasantness of consonance/dissonance but not its perceived tension // Sci Rep. 2020. Vol. 10, № 1. P. 8693.

218. Lahdelma I., Eerola T., Armitage J. Is Harmonicity a Misnomer for Cultural Familiarity in Consonance Preferences? // Front Psychol. 2022. Vol. 13.

219. Midya V. et al. Cultural differences in the use of acoustic cues for musical emotion experience // PLoS One. 2019. Vol. 14, № 9. P. e0222380.

220. Virtala P., Tervaniemi M. Neurocognition of Major-Minor and Consonance-Dissonance // Music Percept. University of California Press, 2017. Vol. 34, № 4. P. 387-404.

221. Greenberg D.M. et al. Universals and variations in musical preferences: A study of preferential reactions to Western music in 53 countries. // J Pers Soc Psychol. 2022. Vol. 122, № 2. P. 286-309.

222. Gold B.P. et al. Musical reward prediction errors engage the nucleus accumbens and motivate learning // Proc Natl Acad Sci U S A. National Academy of Sciences, 2019. Vol. 116, № 8. P. 3310-3315.

223. Beron C.C. et al. Mice exhibit stochastic and efficient action switching during probabilistic decision making // Proc Natl Acad Sci U S A. National Academy of Sciences, 2022. Vol. 119, № 15. P. e2113961119.

224. Noonan M.P. et al. Contrasting Effects of Medial and Lateral Orbitofrontal Cortex Lesions on Credit Assignment and Decision-Making in Humans // Journal of Neuroscience. Society for Neuroscience, 2017. Vol. 37, № 29. P. 7023-7035.

225. Barto A.G., Sutton R.S. Introduction to reinforcement learning. Cambridge: MIT Press, 1998. Vol. 125. 223-260 p.

226. Gläscher J. et al. States versus Rewards: Dissociable Neural Prediction Error Signals Underlying Model-Based and Model-Free Reinforcement Learning // Neuron. Cell Press, 2010. Vol. 66, № 4. P. 585-595.

227. Peirce J. et al. PsychoPy2: Experiments in behavior made easy // Behav Res Methods. Springer New York LLC, 2019. Vol. 51, № 1. P. 195-203.

228. Lehner R. et al. Monetary, food, and social rewards induce similar pavlovian-to-instrumental transfer effects // Front Behav Neurosci. Frontiers Media S.A., 2017. Vol. 10. P. 237682.

229. Rouder J.N. et al. Default Bayes factors for ANOVA designs // J Math Psychol. Academic Press, 2012. Vol. 56, № 5. P. 356-374.

230. Jeffreys H. Theory of probability . 3rd ed. New York: Oxford University Press, 1961.

231. Bayarri M.J., García-Donato G. Extending conventional priors for testing general hypotheses in linear models // Biometrika. Oxford Academic, 2007. Vol. 94, № 1. P. 135-152.

232. Daunizeau J. et al. Observing the Observer (I): Meta-Bayesian Models of Learning and Decision-Making // PLoS One. Public Library of Science, 2010. Vol. 5, № 12. P. e15554.

233. Rescorla R.A., Wagner A.R. A Theory of Pavlovian Conditioning: Variations in the Effectiveness of Reinforcement and Non-Reinforcement // Class. Cond. Curr. Res. Theory. 1972. № 2. P. 64-69.

234. Sutton R.S. Gain Adaptation Beats Least Squares? // Proceedings of the Seventh Yale Workshop on Adaptive and Learning Systems. Waltham, 1992. P. 161-166.

235. Hein T.P., de Fockert J., Ruiz M.H. State anxiety biases estimates of uncertainty and impairs reward learning in volatile environments // Neuroimage. Academic Press Inc., 2021. Vol. 224. P. 117424.

236. Balleine B.W., Delgado M.R., Hikosaka O. The Role of the Dorsal Striatum in Reward and Decision-Making // Journal of Neuroscience. Society for Neuroscience, 2007. Vol. 27, № 31. P. 8161-8165.

237. Berridge K.C., Kringelbach M.L. Affective neuroscience of pleasure: reward in humans and animals // Psychopharmacology 2008 199:3. Springer, 2008. Vol. 199, № 3. P. 457-480.

238. Hampton A.N., Bossaerts P., O'Doherty J.P. The Role of the Ventromedial Prefrontal Cortex in Abstract State-Based Inference during Decision Making in Humans // Journal of Neuroscience. Society for Neuroscience, 2006. Vol. 26, № 32. P. 8360-8367.

239. Cole M.W. et al. Multi-task connectivity reveals flexible hubs for adaptive task control // Nature Neuroscience 2013 16:9. Nature Publishing Group, 2013. Vol. 16, № 9. P. 1348-1355.

240. Peters S.K., Dunlop K., Downar J. Cortico-striatal-thalamic loop circuits of the salience network: A central pathway in psychiatric disease and treatment // Front Syst Neurosci. Frontiers Media S.A., 2016. Vol. 10, № DEC. P. 242701.

241. Choppin S. et al. Alteration of complex negative emotions induced by music in euthymic patients with bipolar disorder // J Affect Disord. 2016. Vol. 191. P. 15-23.

242. Weber L.A. et al. The generalized Hierarchical Gaussian Filter // arXive. 2023.