Особенности адренореактивности эритроцитов у студентов в зависимости от уровня физической выносливости и психоэмоционального состояния тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Хазипова, Инна Рамилевна

• Хазипова, Инна Рамилевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Хазипова, Инна Рамилевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Адренорецепторы, строение, механизм действия

1.2. Адренореактивность эритроцитов

1.3. Влияние физических и психоэмоциональных нагрузок на показатели гемодинамики и состояние красной крови

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика групп обследуемых

2.2. Методики исследований

2.2.1. Методы определения гематологических параметров и гистограмм распределения

2.2.2. Определение адренореактивности эритроцитов

2.2.3. Определение осмотической резистентности эритроцитов

2.2.4. Определение основных показателей гемостаза

2.2.5 Определение группы крови системы ABO

2.2.6.Определение группы крови по системе резус

2.2.7. Определение показателей деятельности сердечнососудистой

системы

2.2.8.Оценка психоэмоционального состояния

2.2.9. Методы статистической обработки

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Особенности влияния агониста и антагониста адренорецепторов на СОЭ-зависимую реакцию эритроцитов

3.2. Взаимосвязи адренореактивности эритроцитов с их морфо-функциональными характеристиками и особенностями популяционного состава

3.3. Влияние антигенных детерминант и некоторых гемостатических показателей на величину АРЭ

3.4. Связи адренореактивности эритроцитов с показателями гемодинамики и физической выносливостью у студентов

3.5. Влияние психоэмоционального состояния и особенности вегетативного статуса на адренореактивность эритроцитов

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности адренореактивности эритроцитов у студентов в зависимости от уровня физической выносливости и психоэмоционального состояния»

ВВЕДЕНИЕ

Адренореактивность эритроцитов (АРЭ) - важнейший показатель, характеризующий реакцию клеток на воздействие адреноактивных веществ. Феномен адренергической реакции эритроцитов известен достаточно давно, однако ее механизмы и значение изучены, прежде всего, на примере блокаторов адренорецепторов (Муравьев A.B., 2005; Гиляревский С.Р., 2006), тогда как эффекты непосредственного влияния самого адреналина на функциональные свойства эритроцитов освещены в значительно меньшей степени. Зачастую результаты исследований противоречивы или свидетельствуют о неоднозначных по характеру и выраженности сдвигах АРЭ. Так, существуют сведения о разнонаправленном действии на электроповерхностные свойства эритроцитов (Ахунова А.Р., 1998; Шамратова В.Г., 2002), на кинетику кислотного гемолиза (Иванов В.И., Голенда И.Л., 1996), агрегацию клеток (Tuvia S., 1999; Hilario S., 1999; Knowles D.W., 1999; Муравьев A.B.,2003; Муравьев A.B., 2005). Поэтому актуальной остается проблема оценки ответной реакции эритроцита на воздействие адренергических веществ и ее механизмов. Исходя из предположения, что адренореактивность определяется не только типом рецепторов, их количеством и активностью, но и свойствами, а также составом циркулирующих клеток, мы акцентировали свое внимание на изучении связей АРЭ с морфо-функциональными характеристиками эритроцитов и особенностями их популяций.

Вместе с тем, мы принимали во внимание известный факт, что величина АРЭ, отражающая основные принципы адренореактивности разных клеток, дает адекватное представление об активности симпато-адреналовой системы (САС) (Колобова Е.В. и др.,1996; Пономаренко В.А., Лапа В.В.,1997; Стрюк Р.И., Длусская И.Г.,2003; Турищева А.П., 2005; Циркин В.И., Громова М.А., 2008; Багаутдинова Р.Ш., 2010). Это позволяет по величине АРЭ объективно судить о системных реакциях организма в ответ на изменение функциональной активности САС (Стрюк Р.И., 2003) и использовать ее в качестве интегрального критерия состояния организма при его адаптации к физическим и умственным нагрузкам

(Ferguson et al., 2007). В связи с этим изучение связей АРЭ с физической выносливостью организма показателями гемодинамики и кислородтранспортной системы крови может иметь не только теоретическое, но и прикладное значение.

Особый интерес представляет определение АРЭ у студентов, организм которых в силу специфических условий труда и быта, систематических умственных и психоэмоциональных нагрузок испытывает напряжение компенсаторно-приспособительных процессов. АРЭ, как информативный показатель адренореактивности организма, может являться объективным количественным критерием психоэмоционального состояния студентов.

Исходя из вышеизложенного, целью нашего исследования является: анализ взаимосвязей адренореактивности эритроцитов с основными морфо-функциональными показателями клеток красной крови, уровнем физической выносливости и психоэмоциональным статусом студентов в начальный и заключительный периоды обучения в вузе.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи исследования:

1. Определить адренореактивность эритроцитов, индуцированную действием адреноактивных веществ (адреналина, блокатора |3-адренорецепторов -пропранолола (1Ш)), выявить направленность и выраженность реакции организма студентов на различных этапах обучения.

2. Установить характер взаимосвязей основных морфо-функциональных характеристик эритроцитов и особенностей состава их популяции с величинами адренореактивности. Оценить влияние антигенных детерминант групп крови системы ABO и резус-фактора на величину адренореактивности эритроцитов.

3. Определить связи АРЭ с основными гемостатическими показателями (активированным частичным (парциальным) тромбопластиновым временем (АЧТВ), протромбиновым индексом (ПТИ), концентрацией фибриногена), параметрами гемодинамики и функциональных резервов кровообращения, а также кардио-респираторным индексом (КРИС).

4. Оценить связи адренореактивности эритроцитов с психоэмоциональным состоянием студентов, оцениваемым по уровню тревожности.

Научная новизна исследования. Впервые установлено, что СОЭ-зависимая реакция эритроцитов на адреналин зависит от их размеров, насыщенности гемоглобином, а также от степени гетерогенности популяции и соотношения в ней долей клеток с различными свойствами. Выявлено, что пропранолол, ингибируя Р-адренорецепторы, снижает адренореактивность эритроцитов, независимо от направленности действия на клетки адреналина.

Обнаружены особенности СОЭ-зависимой реакции клеток на агонист и антагонист адренорецепторов у обладателей различных антигенных детерминант групп крови. Показано наличие нелинейных связей между адренореактивностью эритроцитов и основными показателями гемостаза (активированным частичным (парциальным) тромбопластиновым временем (АЧТВ), протромбиновым индексом (ПТИ), концентрацией фибриногена).

Впервые установлена зависимость между АРЭ и физической выносливостью организма, оцениваемой по величине кардио-респираторного индекса. Выявлен характер влияния на адренореактивность эритроцитов психоэмоционального состояния студентов.

Теоретическая и практическая значимость работы. На базе

статистического анализа взаимосвязей между АРЭ и морфо-функциональными характеристиками эритроцитов, составом их популяции установлены закономерности реакций клеток на адреналин и блокатор (3-адренорецепторов - пропранолол.

Показана прогностическая роль адренореактивности эритроцитов (АРЭ) в условиях психоэмоционального напряжения. Предлагаемый метод

количественной регистрации и оценки АРЭ (патент РФ № 2471189) может использоваться для прогнозирования стрессоустойчивости организма с целью предупреждения срыва в гемостатическом потенциале у контингента лиц, деятельность которых сопровождается активизацией симпато-адреналовой системы и выходом в кровь повышенных концентраций адреналина.

Использование такого подхода может оказаться полезным для спортсменов, участвующих в спортивных состязаниях, и студентов, сдающих экзамены. Количественная оценка выраженности реакции на действие in vitro блокатора ß-адренорецепторов позволяет прогнозировать лечебный эффект ингибиторов у людей с заболеваниями сердечно-сосудистой системы. Данные о связи показателей гемодинамики и физической выносливости с величиной АРЭ могут быть использованы в практике спортивной медицины. Данная методика внедрена и активно используется в научных работах студентов и аспирантов кафедры генетики БГПУ им. М. Акмуллы.

Положения, выносимые на защиту.

1. Наиболее выраженной адренергической реакцией по отношению к адреналину и пропранололу обладают эритроциты основной популяции (зрелые клетки). Под влиянием адреналина усиливается агрегация клеток, размеры и насыщенность гемоглобином которых выходят за границы нормы, пропранолол, как правило, снимает это действие. К концу процесса обучения в вузе (при достижении 22-летнего возраста) реактивность эритроцитов к воздействию агониста и антагониста снижается, свидетельствуя о развитии десенситизации.

2. На СОЭ-зависимую реактивность влияют антигенные детерминанты: обладатели IV (AB) и Rh+ групп крови имеют наиболее выраженную антиагрегационную реакцию; обладатели I (0) и Rh" групп крови менее восприимчивы к действию пропранолола (ПП). Взаимоотношения гемостатических и эритроцитарных параметров крови в диапазоне их низких значений описываются линейной зависимостью, при повышении уровня обоих показателей связи между ними утрачиваются.

3. Возрастание физической выносливости организма, оцениваемой по величине КРИС, и уменьшение уровня тревожности у студентов сопровождается снижением реактивности эритроцитов по отношению к адреналину.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.2. Адренорецепторы, строение, механизм действия

Еще в работах Кеннона подчеркивалось адаптивное значение выделения в кровь млекопитающих адреналина и норадреналина при различных стрессовых и эмоциональных состояниях (Суворов Н.Ф., 1978). Роль адреналина заключается в формировании местных механизмов регуляции, адаптирующих региональные обменные процессы в соответствие с целостными реакциями организма (Siems W.C., 2000). Проанализировав на разных тканях действие структурно близких катехоламинов, R.P. Ahlquist (1966) сделал вывод, о том, что их влияние связано с двумя типами рецепторов: а и ß.

Выделяют следующие подтипы рецепторов, различающиеся по:

• интенсивности реакции на природные и синтетические агонисты;

• степени их блокирования отдельными синтетическими антагонистами;

• механизму внутриклеточного действия (активация или ингибирование аденилатциклазной системы и Са++ - каналов).

С использованием этих критериев были выделены 4 подтипа адренорецепторов: аг, а2 -, ßr, ß2 (Sager G., 1985; Sundquist J., 1992; Lefkowitz R.J.,1995; Horga J.F., 2000). Также имеются сведения о ß3-aflpeHope4enTopax, которые локализованы в мембранах жировых клеток и ответственны за регуляцию метаболизма липидов (Сергеев П. В. и др., 1999).

Пресинаптические а2- и ß2 адренорецепторы контролируют

высвобождение норадреналина (уменьшение при стимуляции а2- и увеличение при стимуляции ß2 -адренорецепторов). Постсинаптические адренорецепторы всех 4 подтипов расположены в мембранах клеток-мишеней и выполняют эффекторные функции. ß2 - димер с молекулярной массой 110-120 тысяч Д, мономеры соединены дисульфидной связью. Молекула ß2 структурно гомологична, но чаще представлена мономером молекулярной массой 60-70 тысяч Д. В каждом мономере имеется как участок взаимодействия с ß-адренергическими лигандами, так и домен сопряжения с гуаниннуклеотидсвязывающим белком (N-белком).

Катехоламины увеличивают потребление кислорода организмом, органами и клетками (Beeker J., 1970; Stone Е.А. 1975). В основе калоригенного эффекта лежит как вторичная, так и первичная стимуляция окислительной функции митохондрий, включая активизацию окислительных ферментов, работы дыхательной цепи. В организме эти эффекты реализуются через Р-адренорецепторы, на уровне органов и клеток подключаются al-рецепторы. Катехоламины вызывают распад полимеров до мономеров через адренорецепторы: 01 - липолиз, |32 - гликогенолиз в мышцах, al и |3 -гликогенолиз в печени, al и (32 - реализуют глюконеогенез (Кулинский В.И., Ольховский И.А., 1992).

Норадреналин приводит к возбуждению a-адренорепепторов, в результате чего происходит сужение сосудов и повышение артериального давления. Возбуждение Р-адренорецепторов моделируется преимущественно адреналином и ведет к расширению бронхов - бронходилатации. Особенно выражено действие адреналина на бронхи, если они находятся в спазме, то есть при бронхоспазме. Адреналин вызывает повышение тонуса миокарда, учащение сердечного ритма, стимуляцию вазодилатации и секреции ренина. В результате увеличивается ударный и минутный объемы. Это сопровождается повышением метаболизма в миокарде и увеличением потребления кислорода им, снижается эффективность работы сердца. Сердце работает неэкономно, КПД становится низким. Кроме того, адреналин уменьшает секрецию желез трахеобронхиального дерева (особенно сильно за счет сужения сосудов слизистой оболочки бронхов). С р2-рецепцией связано расширение под действием адреналина коронарных, легочных сосудов, сосудов скелетных мышц, мозга

Очень важным оказался тот факт, что а2- и (32 - адренорецепторы присутствуют на мембранах клеток крови: лейкоцитах, тромбоцитах, эритроцитах. Эти адренорецепторы не имеют отношения к синапсам и иннервации, но чутко реагируют на изменение содержания катехоламинов (Rauczik R. et al., 1988; Алексеева Е. А. и др., 1989; Коркушко О. В. и др., 1989;

Gonzalez О. et al., 1998; Horga J. F. et al., 2000; Макшанова Г.П., Устьянцева И.М., 2003; Трошкина H.А., 2007).

Адренорецепторы эритроцитов по строению и структуре не отличаются от адренорецепторов других клеток (Альберте Б. и др., 1994; Kalnina I., 2004). Адренорецепторы, играющие ведущую роль в сигнальной системе эритроцитов, распределены на мембране случайным образом (Ткаченко Б.И., 1994; Выборнова И.И., 1997; Hilario S. et al., 1999; Стародубцев M.H., 2007).

Адренорецепторы - конформационно лабильные структуры. Их способность специфически связывать лиганды и трансформировать полученный сигнал зависит от присутствия или отсутствия одно- и двухвалентных ионов, циклических нуклеотидов и других низкомолекулярных соединений. Кроме того, адренорецепторы являются также динамическими структурами. Число адренорецепторов одного класса, соотношение между классами и подклассами, сопряжение адренорецепторов с определяющими их функциональную активность ферментами и другими регуляторными структурами в клетках могут меняться в процессе дифференцировки ткани, а также при изменении гормонального фона и воздействии различных физиологических и патологических факторов (Дж. Ливи, 1979; Сергеев П.В., Шимановский Н.Л., 1987).

а- и Р-адренорецепторы сопряжены с аденилатциклазной системой. Гормоны, связывающиеся с Р - рецепторами, активируют аденилатциклазу, а гормоны, ассоциированные с а - рецепторами, ингибируют ее. У эукариотических организмов связь между рецептором и аденилатциклазой осуществляется через ГТФ-зависимые белки (G-белки) (Косицкий Г.И., 1985; Katz A. et al., 1992; Альберте Б. и др., 1994; Ткачук В.А., Авакян А.Э., 2003). Когда G-белок активируется комплексом гормон-рецептор, он одновременно связывает молекулу ГТФ, после чего и приобретает возможность либо ингибировать (G¡), либо активировать (Gs) аденилатциклазу. При этом эффект сохраняется, пока цела молекула ГТФ, и исчезает при гидролизе ее в ГДФ.

Функция Gs -белка зависит от его субъединичной структуры. В его состав входят три полипептида: a-цепь (Gsa), которая связывает ГТФ и активирует

аденилатциклазу, и прочный комплекс 0 - цепи и у-цепи, заякоривающий Gs на внутренней стороне цитоплазматической мембраны. В своей неактивной форме Gs существует как тример, с а - цепью которого связана ГДФ. При активации рецептора ГДФ меняется на ГТФ, в результате чего субъединицы разделяются. Gsa связывается с аденилатциклазой, активирует ее, и начинается синтез цАМФ (Sager G., 1985; Альберте Б., 1994; Hilario S., 1999). Последняя фосфорилирует цитоплазматические белки, одним из которых является цАМФ-зависимая протеинкиназа А (РКА), каскадно фосфорилирующая по остаткам Ser и Thr молекулы других белков, выполняющих разнообразные функции. Менее чем за минуту Gsa гидролизует ГТФ до ГДФ, что приводит к отделению Gsa от аденилатциклазы и восстановлению неактивной формы Gs -белка (Альберте Б., 1994; Ткачук В. А., 2003). Одна и та же молекула может, как повышать, так и понижать концентрацию цАМФ в зависимости от типа рецептора, с которым она связывается. Например, (З-адренергические рецепторы повышают ее, а а2-адренергические - понижают. Это связано с тем, что последняя группа рецепторов действует не через активирующий, а через ингибирующий белок G¡, имеющий другую a-цепь (G¡a) (Косицкий Г.И., 1985; Альберте Б., 1994; Шишкина Г.Т., 1997).

Установлено, что связывание катехоламинов с |3-адренорецепторами осуществляется благодаря ионному взаимодействию азота с Asp113 в третьем трансмембранном домене, а также гидроксильных групп с Ser204 и Ser207 в пятом трансмембранном домене. Связывание агониста с рецептором вызывает изменение его конформации, что активирует сопряженный с рецептором G-белок.

Существует мнение, что такая классическая сигналинг-система представлена во всех клетках крови, за исключением эритроцитов человека, в то время как она имеется в эритроцитах лягушек, млекопитающих и птиц (Сергеев П. В. и др., 1999). В процессе филогенеза эритроциты человека, потеряв систему G-белок—аденилатциклаза, сохранили (3-адренорецепторы, а катехоламиновый ответ осуществляется в них иными путями. Возможный механизм взаимодействия (3-адренорецепторов эритроцитов человека с агонистами обусловлен регуляцией

Ка+/Н+-обмена в клетке. Установлено, что фактор регуляции Ыа+/Н+-обмена (Na+/H+- exchanger regulatory factor type 3-NHERF) связан с цитоплазматическими карбоксильными концами р2-адренорецептора. При активации или блокаде (3-адренорецепторов такая связь может обеспечивать мгновенную функциональную перестройку ионообменных механизмов клетки независимо от G-белок-аденилатциклазной системы. С помощью иммуноцитохимических методов было показано, что целостность клеточной мембраны в местах контакта NHERF с Р-адренорецепторами при действии агониста нарушается. Антагонист же снимает этот деструктурирующий эффект адреномиметика (Стрюк Р.И., Длусская И.Г., 2003).

Известен феномен «потери специфической чувствительности», заключающийся в исчезновении способности ткани реагировать на какой-нибудь препарат или гормон после длительной экспозиции ткани в повышенной концентрации этого соединения (Дж. Леви, 1979; Розен В.Б., 1994). Значительное снижение чувствительности аденилатциклазной системы у животных, получавших катехоламины, сопровождается соответствующим уменьшением концентрации мест связывания рецептора (Розен В.Б., 1994; Выборнова И.И. и др., 1997; Ткачук В.А., Авакян А.Э., 2003). По другим данным, ухудшение чувствительности может быть вызвано уменьшением сродства рецептора к гормону, либо изменением вязкости мембраны в местах окаймленных ямок (Борисенко Г.М., 1982).

В первом случае понижающая регуляция (десенситизация) осуществляется путем связывания рецепторов в клетке, то есть отделения их от других компонентов системы клеточного ответа, в частности от регуляторной и каталитической субъединиц аденилатциклазы. Второй механизм десенситизации рецептора - ковалентная модификация рецепторов путем фосфорилирования. Это цАМФ-зависимый процесс, который не сопряжен с изменением числа рецепторов или их перемещением (Борисенко Г.М., 1982; Безруков Г.А., Рубин В.И., 1989; Альберте Б., 1994; Ткачук В.А., Авакян А.Э., 2003).

Значительное уменьшение чувствительности адренорецепторов наблюдается при старении эритроцитов, что связано как с энергетическими ресурсами клетки, так и с особенностями модификаций в мембране эритроцита, ухудшающими работу рецептора (Бурчинский С.Г., Кульчицкий O.K., 1985; Выборнова И.И., 1997; Маслова М.Н., 2005).

Длительное связывание ß-адренорецепторами агонистов имеет регуляторное значение: в результате уменьшается количество активных рецепторов, а значит, и тканевая чувствительность к катехоламинам (Дж. Леви, 1979; Розен В.Б., 1994).

Блокаторы ß-адренорецепторов представляют собой гетерогенную группу препаратов, отличающихся по активности и продолжительности действия и биоусвояемости. Ряд ß-адреноблокаторов действует в одинаковой степени на ß-адренорецепторы обоих типов, их называют неселективными. Классическим примером неселективного ß-адреноблокатора является пропранолол, действующий как на ß j так и на ß2 -адренорецепторы (Машковский М.Д.,1996).

Другие ß-адреноблокаторы действуют в большей степени на ßi-адренорецепторы, их называют селективными (метопролол, анелолол и др.) Селективность ß-адреноблокаторов может быть выражена в различной степени, почти всегда она уменьшается или даже исчезает с увеличением дозы (Марцевич С.Ю., 2002).

Важной особенностью ß-блокаторов является то, что их связь с ß-рецептором обратима. Поэтому блокада рецептора может быть всегда преодолена путем увеличения дозы агониста. Все ß-б локаторы состоят из изопреналинподобной боковой цепи с различными ароматическими ядрами (Мазур H.A., 1988; Машковский М.Д.,1996; Тихомирова И.А., 2005).

Некоторые ß-блокаторы оказывают только блокирующее действие на ß-рецептор, другие проявляют одновременно некоторое стимулирующее действие, то есть обладают внутренней симпатомиметической активностью (Мазур H.A., 1988; Марцевич С.Ю., 2002; Гиляревский С.Р., 2006). Таким образом, один препарат сочетает в себе как бы две противоположности, ß-блокаторы вызывают

подавление ионных токов. В случае Са2+ - тока это связано с воздействием на Са2+ - каналы или на аденилатциклазу, воздействие на Na+-TOK объясняется их неспецифическим связыванием с липидами мембраны (Кленова А.Н., Кленов P.O., 2009). Кроме того, ß-блокаторы стабилизируют мембраны, оказывая неспецифическое хиноноподобное действие (Перцева М.Н., 1982; Кленова H.A., 2003). Говоря о классификации ß-блокаторов, надо отметить, что некоторые из этих препаратов обладают дополнительными свойствами, не связанными с блокадой ß-рецепторов, в частности оказывают вазодилатирующее действие.

К основным эффектам ß-адреноблокаторов относятся: антигипертензивное действие (уменьшение сердечного выброса, уменьшение выработки ренина); антиангинальное действие (снижение потребности миокарда в кислороде, перераспределение коронарного кровотока в пользу ишемизированных участков миокарда); антиаритмическое действие (блокада ßi -адренорецепторов, подавление автоматизма синусного узла, удлинение рефрактерного периода и замедление проведения по атриовентрикулярному узлу) (Терещенко С.Н., 2004).

Наличие селективности ß-адреноблокаторов существенно расширяет возможности их применения при тех или иных сопутствующих заболеваниях и уменьшает риск появления некоторых побочных эффектов. Так, например, селективные ß-адреноблокаторы с меньшей вероятностью могут вызывать бронхоспастические явления, поскольку ß2 -адренорецепторы расположены в основном в легких (блокада этих рецепторов вызывает усиление тонуса бронхов) (Марцевич С.Ю., 2002).

Эффект блокирующего вещества ß-адренолитика пропранолола усиливается в условиях гипоксического воздействия при введении адренергических средств. Это связано с тем, что при повышенной нагрузке наряду с другими механизмами мобилизируются также и адренергические структуры, по-видимому, увеличивается выделение эндогенных возбуждающих веществ, в связи с этим происходит адекватное изменение эффективности блокирующего влияния экзогенных препаратов. При сравнительном анализе

влияния а- и (3-адренергических и адреноблокирующих веществ показано более выраженное влияние (3-адренергических препаратов (Акопян И.С. и др. 2006).

В основе благоприятного действия (3-адреноблокаторов лежит именно их способность блокировать (3 -адренорецепторы (Марцевич С.Ю., 2002). Блокируя Р-адренорецепторы сердца гликозиды (3-адреноблокаторы уменьшают влияние катехоламинов, устраняют влияние гиперфункционирования симпатической нервной системы, гиперкатехоланемии. Тем самым они прерывают порочный круг, замыкающийся хронической гиперактивацией симпатико-адреналовой системы. [3-адреноблокаторы приводят к уменьшению частоты сердечных сокращений, снижению потребления кислорода за счет уменьшения сократимости и частоты сокращений, улучшению расслабления и на первом этапе умеренному снижению сердечного выброса. Однако как следствие этого в результате экономии кислорода часть кардиомиоцитов, находившихся в состоянии "гибернации", возвращается к активной деятельности (Татарченко И.П. и др., 2004).

Десенситизация рецепторов в присутствии пропранолола идет более медленно за счет связывания антагониста, а высокая скорость разрушения адреналина по сравнению со временем полувыведения пропранолола обеспечивает стабилизацию мембраны и приводит к уменьшению подвижности анулярного слоя липидов вокруг (3-блокатора и затруднению интернализации рецептора (Парахонский А.П., 2005). Уменьшение скорости интернализации рецепторов, с одной стороны, способствует связыванию с ними адреналина и уменьшению интенсивности действия его на (3-адренорецепторы сосудов, с другой - снижает повреждения эритроцитарной мембраны.

Существуют предположения о возможном влиянии антигенных детерминант на функциональные свойства адренорецепторов. Антигенные детерминанты представляют собой специфические антигены, встречающиеся у ограниченного числа людей и характеризующие их группы (типы) крови. Группы крови - нормальные иммуногенетические признаки крови людей, представляющие собой, определенные сочетания групповых изоантигенов

(агглютиногенов) в эритроцитах с соответствующими им антителами в плазме. В эритроцитах каждого человека содержатся многочисленные групповые антигены, образующие независимые друг от друга групповые системы, которые состоят из одной или нескольких пар антигенов. Известно более 15 групповых систем крови — ABO, резус-фактор, Келл, Кидд, Даффи, MNSs и др. Большее значение для гемотрасфузиологии играют 2 антигенные групповые системы крови ABO и Rh (резус) (Рудницкий Л.В., 2008).

На выраженность агрегационного ответа эритроцитов разной групповой принадлежности на однотипные адренергические воздействия влияют антигенные детерминанты. Максимальное статистически достоверное повышение степени агрегации после обработки повышенными дозами катехоламинов и а- и (3-адреномиметиков отмечено для эритроцитов группы 0 (I). Минимальный эффект зарегистрирован для группы АВ (IV) (Тихомирова И.А. и др., 2005).

Таким образом, адренорецепторы представляют собой сложные конформационно лабильные и динамические структуры, механизм взаимодействия, с агонистами которых различен и зависит от функционального состояние эритроцитов. 1111 - один из наиболее распространенных классических блокаторов (З-адренорецепторов, который наряду с ингибирующим может вызывать некоторое стимулирующее действие.

1.2. Адренореактивность эритроцитов Адренореактивность эритроцитов обычно оценивают по концентрации в них Р-адренорецепторов (Морозов Ю.А., 2010), по изменению спектра люминесценции мембран в результате активации Р-адренорецепторов (Соминский В.Н., 1989), по изменению осмотической резистентности эритроцитов (Rasmussen Н., 1974; Соминский В.Н., 1989), по изменению кислотной резистентности (Голенда И.Л., 1996), по степени агрегации (Гусева Е.В., 1998; Николаева И.С., 2012).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Хазипова, Инна Рамилевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абзалов Р. А., Курмаев О. Д. Адаптация растущего организма к физическим нагрузкам // Медиаторы в норме и патологии: тезисы докладов. - Казань. - 1979. -С. 4-6.

2. Агаджанян H.A., Фатеева Н.М., Ермакова Н.В., Колпаков В.В. Типы системных реакций гемодинамики и гемостаза человека на многократные производственные перемещения в Заполярье // Физиология человека. - 2001. -Т.27. - №6. - С. 71-76.

3. Акопян И. С., Адамян Н.Ю., Карапетян М.А. Действие холинергических и адренергических веществ на электрическую активность мозга и сердечную деятельность кроликов пи гипоксии // Успехи физиологических наук. - 2006. - Т.37. - №3. - С. 58-65.

4. Алексеева Е.А., Голиков Г1.П. Адренорецепторы тромбоцитов // Гематология и трансфузиология. - 1989. - № 2. - С. 49-54.

5. Алексеева Э.А., Шанганова Л.IT., Петунова А.Н., Иванова И.К. Оценка функционального состояния организма студентов в период экзаменационного стресса // Вестник бурятского госуниверситета. - 2010. - №12. - С. 108-113.

6. Альберте Б. Молекулярная биология клс:ки / Б. Альберте и др.; пер. с англ. -М.: Мир, 1994. - Т. 1. - 520 с.

7. Амосов Н.М., Бендст Я.А. Физическая активность и сердце. - Киев: Здоровье, 1984. - 115 с.

8. Ахмедова О.О., Овезгельдыева Г.О., Григорьян А.Г. Психофизиологическое состояние студентов-первокурсников с разным уровнем двигательной активности // Физиология человека. - 2011. - Т.37. - №5. - С. 8490.

9. Ахунова, А.Р. Механизмы адаптивных сдвигов электрофоретической подвижности эритроцитов крови человека и животных: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.13 / Ахунова Алина Римувна. - СПб., 1998. - 18 с.

10. Ашканази И.Я. Эршроцит и внутреннее фомбопластинообразование. -Л.: Наука, 1977. - 156 с.

11. Ашмарип И.П., Каразеева Е.П., Карабасова Г.Х., Самонина Г.Е. и др. Патологическая физиолошя и биохимия: учебное пособие для вузов. - М.: Экзамен, 2005.-480 с.

12. Багаутдинова Р Ш., Миргазиева P.A., Шамратова В.Г. Динамика ß-адренореактивности эрифоцитов в ходе адашации студентов к учебному процессу // Актуальные вопросы физиол., психофизиол. и психологии: сб. науч. ст. К 80-летию со дня рождения извесшого охечественного психолога и психофизиолога В.Д. Небылицыпа. - Уфа: РИЦ БашИФК.- 2010. - С. 14-16.

13. Багаутдинова Р.Ш., Хазипова И.Р., Миргазиева P.A. Динамика популяции эритроциюв по кислотной резистентности в ходе адаптации студентов к учебной деятельности // Аюуалыше вопросы физиол., психофизиол. и психологии: сб. науч. ст. К 135-летию со дня рождения A.A. Ухтомского. - Уфа: РИЦ БашИФК.-2010.-С. 15-17.

14. Багаутдинова Р.Ш Возрастные, половые и наследственные особенности показа!елей реологического статуса крови и их взаимосвязей у студентов: автореф. дис. ... канд. биол наук: 03 03.01 / Багаутдинова Рамиля Шамиловна. - Челябинск, 2012. -23 с.

15. Бадиков В.И., Джсбраилов Т.Д., Умрюхин Е.А., Юматов Е.А. Экзаменационный эмоциональный cipecc у студентов // XVIII съезд физиологического общее:ва им. И.П. Павлова. - Казань. — 2001. - 632 с.

16. Баевский P.M., Берсенева А.П., Вакулип В.К. Оценка эффективности профилактических мероприятий на основе измерения адаптационного потенциала системы кровообращения // Здравоохранение Российской Федерации. - 1987. - № 8 - С. 6-10

17. Балуда В.П. Нарушение рефляции и нормализации гемостаза // Актуальные проблемы гемос1 азиологии -М.. Наука, 1981. - С. 16-18.

18. Баркаган З.С., Момот А.П. Диагностика и контролируемая терапия нарушений гемостаза. - М.: Ныоамед - АО, 2001 - 296 с.

19. Баталова, Е.А. Анализ комплекса факторов определяющих текучесть крови и ее транспортный потенциал: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.01 / Баталова Екатерина Анатольевна. - Ярославль, 2010. - 24 с.

20. Безруков Г.А., Рубин В.И. Метод определения фосфолипазной активности эритроцитов // Лабораторное дело. - 1989. - №8. - С. 18-20.

21. Бердиков A.B. Медицинские приборы, аппараты, системы и комплексы. Часть I. Технические методы и аппараты для экспресс-диагностики: учебное пособие. - Казань., 2004. - 176 с.

22. Березина, М.Г. Роль психофизиологических особенностей студентов в адаптации к учебной деятельности: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.13 / Березина Марина Геннадьевна. - Новосибирск, 2000. - 24 с.

23. Борисенко Г.М. Особенности ß-адренергического рецептора при гипертонической болезни и спонтанной гипертензии у крыс // Кардиология.

- 1982.-T.XXII.-№3.-С. 102-125.

24. Будук-оол Л.К., Айзман Р.И., Красильникова В.А. Динамика процессов адаптации к обучению студентов, проживающих в дискомфортном климато-географическом регионе // Физиология человека. - 2009. - Т. 35. - N 4.

- С.103-109.

25. Бурчинский С.Г., Кульчицкий O.K. Возрастные аспекты рецептор-эффекторных реакций и регуляции активности аденилатциклазы // Украинский биохимический журнал. - 1985. - Т.57. - №4. - С. 24-27.

26. Бусловская Л.К. Адаптация и дезадаптация студентов первокурсников университета / Л.К. Бусловская, Ю.П. Рыжкова // Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. - 2007. - Т.1. № 4(10). - С. 106— 116.

27. Вален Ю.Е. Информативное значение частоты и аритмичности дыхания у работниц, занятых сборкой мелких деталей // Гигиена труда и профессиональных заболеваний. - 1985. - №10. - С. 51 -58.

28. Викулов А.Д., Мельников A.A., Остов И.А. Деформируемость эритроцитов спортсменов // Физиология человека. - 1999. - №4. - С.136-139.

29. Виру A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. - Л.: Наука, 1981.- 155 с.

30. Выборнова И.И., Епифанов С.Ю., Каданцев В.Н. Исследование механизмов влияния температурного и химического факторов на функционирование биологических мембран // Физиология человека. - 1997. -Т.23. - №1. - С. 70-80.

31. Гильтезон И.И., Терсков И.А. Исследование эритрона, как управляемой организмом клеточной системы // Вопросы биофизики, биохимии и патологии эритроцитов. - М.: Наука. - 1967. - С. 41.

32. Гиляревский С.Р. Практические подходы к выбору ß-адреноблокатора для лечения сердечно-сосудистых заболеваний: новые данные, основанные на доказательствах // Кардиология. - 2006. - Т.46. - №11. - С. 79-85.

33. Глазачев О.С., Дудник E.H. Функциональное состояние микроциркуляторного кровотока и нейровегетативной регуляции у молодых людей с различным уровнем субъективно переживаемого психологического стресса //Физиология человека. - 2012. - Т.38. - №5. С. 50.

34. Голенда И.Л., Голенда A.M., Галлеев А.Р., Иванов В.И., Никулина Т.В. Кинетический способ исследования адренорецепторов в эритроцитах // Физиология человека. - 1994. - Т.20. - №3. - С. 151- 155.

35. Голенда И.Л., Козииец Э.М., Галлеев А.Р., Иванов В.И. и др. Поиск взаимосвязей между параметрами кинетики кислотного гемолиза эритроцитов и функциональным состоянием организма // Физиология человека. - 1996. - Т.22. - №4. - С. 130-136.

36. Голубков В.В., Семинский И.Ж. Оценка различий в электрических свойствах мембран эритроцитов различных групп крови системы ABO // Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. - 2011. - №9. - С. 92-96.

37. Горизонтов П.Д. Система крови как основа резистентности и адаптации организма // Физиология животных СССР. - 1981. - Т.27. - №13. - С. 317-321.

38. Гребнева A.C., Сальникова Е.П., Антонова А.П., Ахметьянова J1.B. Адаптация сердечно-сосудистой системы к физическим нагрузкам у студентов // Актуальные вопросы физиологии, психофизиологии и психологии: сб. науч. ст. - Уфа: РИЦ БашИФК. - 2010. - С. 26-29.

39. Григорович Е.С., Переверзев В.А., Трофименко A.M. Физическая культура в жизни студента: учебно-методическое пособие. - Мн.: МГМИ, 2000. -34 с.

40. Гусева Е.В., Дворянский С.А., Циркин В.И. ß-адренореактивность эритроцитов женщин при нормальных и осложненных родах //Акушерство и гинекология. - 1998. - №4. - С. 17-22.

41. Гущин А.Г., Муравьев A.B., Шаечкина И.К. Оценка комплекса гемореологических параметров при эригроцитозе // Физиология человека. -2000. - Т.26. - №2. - С. 111-114.

42. Дегтярёв В.П. Влияние личностной тревожности на успешность учебной деятельности студентов с различными индивидуально-типологическими качествами // Материалы XII Между нар. симпоз. «Эколого-физиологические проблемы адаптации». - М.: РУДН. - 2007. - С. 141-143.

43. Демидов В.А., Мавлиев Ф.А., Хаснутдинов Н.Ш. Вариабельность комплекса параметров гемодинамики у юношей и девушек, не занимающихся спортом // Физиология человека. - 2009. - Т.35,- №1. - С. 84-89.

44. Дерягина, JT.E. Особенности адаптации индийских студентов к условиям европейского севера: автореф. дис... канд. мед. наук: 14.00.17 / Дерягина Лариса Евгеньевна. - Архангельск, 1995. - 21 с.

45. Димитриев Д.А., Карпенко Ю.Д., Саперова Е.В. Влияние экзаменационного стресса и психоэмоциональных особенностей на уровень артериального давления и регуляцию сердечного ритма у студенток // Физиология человека. - 2008. - Т.34. - №5. - С. 89-96.

46. Дж. Леви. Взаимодействие гормонов с рецепторами / под ред. Дж. Леви. -М.: Мир, 1979. - 564 с.

47. Дьяченко Ю.А. Исследование исходного состояния основных физиологических систем организма у первокурсниц аграрного университета // Актуальные вопросы физиологии, психофизиологии и психологии: сб. науч. ст.

- Уфа: РИЦ БашИФК, 2011. - С. 25-29.

48. Ершова Л.И. Почечно-зависимый механизм постгеморрагического эритродиериза // патологическая физиология и экспериментальная медицина.

- 1991.-№3.-С. 27-29.

49. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. - М. -1991. - 135 с.

50. Зарипов В.Н., Баринов М.О. Изменения показателей

кардиоинтервалографии и вариабельности ритма сердца у студентов с

)

различным уровнем психоэмоционального напряжения и типом темперамента во время зачетной недели // Физиология человека. - 2008. - Т. 34. - №4. - С. 73-79.

51. Захарова Н.Б., Буров Ю.А. Микровезикуляция эритроцитов как одна из причин нарушений реологии крови и микрогемоциркуляции при критической ишемии нижних конечностей // Тромбоз, гемостаз и реология. - 2003. - Т. 16.

- №6. - С. 72-78.

52. Зубаиров Д.М. Молекулярные основы свертывания крови и тромбообразования / Д.М. Зубаиров. - Казань: ФЭН, 2000. - 367 с.

53. Иванов В.И., Голенда И.Л. Возрастная динамика картины крови и кислотного гемолиза по данным автоматизированного экспресс-анализа в условиях г. Кемерово // Физиология человека. - 1996. - Т.22. - №6. - С. 76-81.

54. Ильинич В.И. Физическая культура студента. - М.: Гардарики. - 2000. -448 с.

55. Исследование системы крови в клинической практике / Под редакцией Г.И. Козенца и В.И. Макарова. - М.: Триада-Х, 1997. - 480 с.

56. Катюхин Л.Н. Роль реологических детерминант эритроцитов в регуляции структуры кровотока // Коагулология. - 2001. - 54 с.

57. Карякина С.Н. Характеристика учебного стресса студентов младших и старших курсов высшего учебного заведения // Ученые записки Орловского

государственного университета. Серия: Гуманитарные и социальные науки. -2010. - №2. - С. 210-215.

58. Катюхин, JI.H. Сравнительная оценка и пути коррекции реологических свойств крови: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.13 / Катюхин Лев Николаевич. - М., 2003. - 53 с.

59. Кленова, H.A. Биохимические механизмы дезинтеграции эритроцитов человека в разных условиях функционирования: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.04 / Кленова Наталья Анатольевна. - Тюмень, 2003. - 37 с.

60. Кленова H.A., Кленов P.O. Строение, метаболизм и функциональная активность эритроцитов человека в норме и патологии. - Самара: Самарский университет, 2009. - 116 с.

61. Кожевникова Е.В. Функциональное состояние студентов в период сессии и средство его коррекции в условиях психоэмоциональной нагрузки // Актуальные вопросы физиологии, психофизиологии и психологии: сб. науч. ст. Всеросс. заочной научно-практ. конф. к 160-летию со дня рождения И.П. Павлова. - Уфа: РИЦ БашИФК. - 2009. - С. 27-30.

62. Козлова Л.В. Вегетативная дисфункция у детей и подростков. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 89 с.

63. Колобова Е.В., Дворянский С.А., Циркин В.И. Оценка ß-адренореактивности эритроцитов у рожающих женщин // Физиология человека. - 1998. -Т.24. -№3.-С. 134-142.

64. Коркушко О.В., Мороз Г.З. Адренорецепторы в сердечно-сосудистой системе//Кардиология. - 1989. - Т.7. - С. 124-128.

65. Косицкий Г.И. Физиология человека / под. ред. Г.И. Косицкого. - М.: Медицина, 1985. - 560 с.

66. Криволапчук И. А. Физическое состояние подростков с высокой реакцией на стресс // Физиология человека. - 2012. - Т.38. - №6. - С. 32-42.

67. Крылов В.Н, Густов A.B., Дерюгина A.B. Электрофоретическая подвижность эритроцитов и стресс // Физиология человека. - 1998. - Т.24. — №6. -С. 108-111.

68. Кулинский В.И., Ольховский И.А. Две адаптационные стратегии в неблагоприятных условиях - резистентная и толерантная. Роль гормонов и рецепторов // Успехи современной биологии. - 1992. - Т.112. - №5. - С. 697699.

69. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа.1990.С.117-120,143-144.

70. Левтов В.А., Регирер С.А., Шадрина Н.Х. Реология крови. - М.: Медицина, 1982. - 272 с.

71. Ли B.C., Халилов Э.М., Сабурова В.И. и др. Липидный состав и структурно-функциональные свойства мембран эритроцитов разного возраста // Вопр. мед. химии. - 1982. - №6. - С. 66-71.

72. Лимаренко А.П. Показатели физического развития студентов 17 лет педагогического университета северного региона // Матер. III Всеросс. конф. «Проблемы формирования здоровья и здорового образа жизни». - Тюмень. -2005.-233 с.

73. Лисовская, И.Л. Популяционные характеристики эритроцитов в норме и патологии; фильтрационно-осмотические методы исследования деформируемости: дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.02 / Лисовская, Ирина Львовна. -М., 2004.-201 с.

74. Лучинская Е.С., Русанов В.Б. Функциональные особенности гемодинамики подростков в условиях различной двигательной активности // Физиология человека. - 2009. - Т.35. - №4. - С. 43-50.

75. Мазур H.A. Основы клинической фармакологии и фармакотерапии в кардиологии. -М.: Медицина, 1988. - 304 с.

76. Макшанова Г.П., Устьянцева И.М. Изменение проницаемости эритроцитарных мембран и показателей липидного обмена у больных с политравмой при раннем и отсроченном оперативном лечении // Физиология человека. - 2003. - Т.29. - № 1. - С. 95-99.

77. Макаренко Н.В., Лизогуб B.C., Юхименко Л.И. Реакции вегетативной нервной системы студентов с различными свойствами высшей нервной

деятельности в ситуации экзаменационного стресса // Физиология человека. - 2006. - Т.32. - №3. - С. 136-138.

78. Манухин Б.Н., Смурова Е.А., Нестерова Л.А. Закономерности связывания пропранолола с □2-адренорецепторами эритроцитов крыс // Доклад РАН.- 1993. -Т.332.-№3.- 338 с.

79. Мари Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии: лекции о моделях. - М: Мир. - 1983. - 399 с.

80. Марцевич С.Ю. Бета-адреноблокаторы: современные подходы к применению // Терапевтический архив. - 2002. - №1. - С. 67-70.

81. Маслова М.Н. Молекулярные механизмы стресса // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2005. - Т.91. - №11. - С. 13201328.

82. Матюшичев В.Б., Шамратова В.Г., Гудаева Д.Р. Динамика взаимосвязи электрофоретической подвижности и объема эритроцитов крови крыс при стрессе // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1999. - Т. 128. -№11.-С. 504-506.

83. Матюшичев В.Б., Шамратова В.Г. Регуляция электрокинетических свойств эритроцитов крови человека при действии эмоционального стресса // Цитология.-2003. -Т.45. -№11. - С. 1119-1123.

84. Матюшичев В.Б., Шамратова В.Г. Изменение электрокинетических свойств эритроцитов крови человека при варьировании физических нагрузок // Вестник СПб. универ. - Сер.З. - 2008. - Вып.З. - С. 158-162.

85. Машковский М.Д. Лекарственные средства. - М.: Новая волна, 1996. -Т.2.- 685 с.

86. Медицинский справочник тренера / сост. Геселевич В. А. - М.: Физкультура и спорт, 1976. - 270 с.

87. Меерсон Ф.З. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишемических повреждений сердца. - М., 1984. - 269 с.

88. Момот А.П. Патология гемостаза: принципы и алгоритмы клинико-лабораторной диагностики. - СПб.: Формат, 2006. - 208 с.

89. Морозов Ю.А., Чарная М.А., Дементьева И.И. Агрегация эритроцитов: роль в патологии и пути профилактики: пособие для врачей. - М., 2010. - 12 с.

90. Морозова В.Т., Луговая С.А., Почтарь М.Е. Эритроциты: структура, функции, клинико-диагностическое значение (лекция) // Клиническая лабораторная диагностика. - 2007. - №10. - С. 21-35.

91. Муравьев A.B., Зайцев Л.Г., Муравьев A.A., Замышляев A.B. Микрореологические свойства разных популяций эритроцитов у людей с повышенным артериальным давлением и у физически активных людей // Физиология человека. - 2000. - Т.26. - №4. - С. 101- 105.

92. Муравьев A.B., Тихомирова И.А., Борисов Д.В. Анализ влияния плазменных и клеточных факторов на агрегацию эритроцитов разных возрастных популяций // Физиология человека. - 2002. - №4. - С. 118-122.

93. Муравьев A.B., Гужова П.А., Сироткина A.M. и др. Сравнительный анализ влияния на агрегацию эритроцитов но-шпы, папаверина, верапомила стабильного аналога цАМФ // Матер, междупар. конф. «Микроциркуляция и гемореология». Физиология человека. - 2005. - Т.31. - №4. - С. 9-14.

94. Нестеренко А.И., Васильев В.Н. Прогноз тревожности студенток на основании их типологических различий. // Психологический журнал. - 2003. - №6. - С. 37-46.

95. Николаева E.H. Психофизиологические особенности адаптации студентов при обучении в вузе в условиях севера: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.0013 / Николаева Елена Николаевна. - Якутск, 2006. - 23 с.

96. Николаева И.С. Адренореактивность эритроцитов периферической крови при угрожающих преждевременных родах: автореф. дис. ... к.м.наук: 14.01.01, 14.03.03 / Николаева Ирина Сергеевна. - Челябинск. - 2012. - 24 с.

97. Новик A.A., Ионова Т.И. Руководство по исследованию качества жизни в медицине. - 2-е издание. - М.: ОЛМА МЕДИА ГРУПП, 2007. - С. 9-15.

98. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. Ноздрачева А. Д. -М.: Высш. шк., 1991. - Книга 2. - 257 с.

99. Осетров И.А., Викулов А.Д., Баранов A.A., Багракова C.B., Мельников A.A. Взаимосвязь реологических свойств крови с эритроцитарным метаболизмом и фактором Виллебранда у спортсменов и больных периферическим атеросклерозом // Физиология человека. - 2006. - Т.32. - №6. -С. 80-86.

100. Парахонский А.П. Роль гормонов и рецепторов в адаптационных стратегиях при неблагоприятных условиях // Усп. совр. естествознания. - 2005. - №4. - С.65-68.

101. Перцева М.Н. Мембранный комплекс гормон-рецептор аденилатциклаза и его функциональное формирование в онтогенезе // Успехи современной биологии. - 1982. - Т.93. - Вып.З. - С. 382-396.

102. Песоцкая Я.А. Функции сердца при физических нагрузках: методическая разработка. - Мн., 2002. - 24 с.

103. Пейсханов Н.М. Психологические и психофизиологические особенности студентов. - Казань: Изд-во Казанского университета, 1977. - 295 с.

104. Плотников В.В. Оценка психовегетативных показателей у студентов в условиях экзаменационного стресса // Гигиена груда. - 1983. - №5. - С. 48-50.

105. Поборский А.Н., Юрина М.А., Лопацкая Ж.Н., Дерягина Е.Ю. Уровень тревожности и состояние вегетативной регуляции в зависимости от прогнозируемой экзаменационной оценки у студентов, проживающих в неблагоприятных условиях среды // Физиология человека. - 2009. - Т. 35. - № 4. -С. 28-33.

106. Повещенко А.Р., Абрамов В.В., Козлов В.А. Биология эритропоэтина и его функции в лимфатической и нервной ткани // Успехи современной биологии. -2002. - Т. 122. - №5. - С. 480-488.

107. Покалев Г.М., Недугова Н.Л. Комплексная оценка реакции сердечнососудистой системы на эмоциональный стресс у лиц молодого возраста // Кардиология. - 1995. - №5. - С. 112-128.

121 í

108. Проскурякова JI.А. Некоторые аспекты состояния здоровья студентов высших учебных заведениях крупного промышленного города // Здравоохранение РФ. - 2006. - №5. - С. 41.

109. Пухова Я.М. Аутоиммунный клеточный механизм физического разрушения эритроцитов. - Новосибирск, 1979. - 300 с.

110. Пучиньян Д.М. Типы регулирования функционального состояния системы гемостаза // Физиология человека. - 1995. - Т.241. - №2. - С. 98-105.

Ш.Ревина Н.Е. Вариабельность сердечного ритма как вегетативный показатель конфликт-индуцированного поведения человека при эмоциональных нагрузках // Физиология человека. - 2006. - Т.32. - №2. - С. 67-71.

112. Розен В.Б. Основы эндокринологии. - М.: Изд-во МГУ, 1994. - 384 с.

113. Ройтман Е.В., Фирсов H.H., Дементьева М.Г. и др. Термины, понятия и подходы к исследованию реологии крови в клинике // Тромбоз, гемостаз и реология. - 2000. - №3. - С. 5-12.

114. Ройтман Е.В., Дементьева И.И., Азизова O.A., Никитина"^-!.А., Гагаева Е.В., Лопухин Ю.М. Изменение реологических свойств крови и осмотической резистентности эритроцитов при активации свободнорадикальных процессов // Клиническая гемореология. Тромбоз, гемостаз и реология. - 2003. - № 3 (15). — С. 13-28.

115. Рудницкий Л.В. О чем говорят анализы. - СПб.: Питер, 2008. - 160 с.

116. Рябов Г.А. Гипоксия критических состояний: монография. - М.: Медицина, 1988.-288 с.

117. Севрюкова Г.А. Адаптивные изменения функционального состояния и работоспособности студентов в процессе обучения // Гигиена и санитария. — 2005.-№1.-С. 72-74.

118. Сергеев П.В., Шимановский Н.Л. Рецепторы физиологически активных веществ. - М.: Медицина, 1987. - 400с.

119. Сергеев П.В., Шимановский Н.Л., Петров В.И. Рецепторы физиологически активных веществ. - М.-Волгоград, 1999. - С. 58-60.

120. Сидорова О.Н. Психофизиологическая адаптация студентов к эмоциональному стрессу // Успехи физиологических наук. - 1994. - Т.25. - №4. -С.58-62.

121. Синицына Т.М., Черкуда Р.П. Частота сердечных сокращений и дыхания при различной успешности выполнения умственной работы // Физиология человека. - 1985. - Т.10. - №2. - С. 199-205.

122. Соколов А.Я., Суханова И.В. Самотофизиологические показатели студентов Северного международного университета // Экология человека. -2006.-№1.-24 с.

123. Соколов А. Я., Суханова И. В. Показатели физического развития и кардиореспираторной системы у студентов СМУ в зависимости от особенностей телосложения // Валеология. - 2010. - Т. 1. - С. 46-50.

124. Соловьева Т.И., Лукина Е.А. Микрогемореологические нарушения: характеристика и клиническое значение // Терапевтический архив. - 2006. -Т.78. - №2. - С. 87-91.

125. Солодков A.C. Влияние спортивных соревнований. Адаптация в спорте: состояние, проблемы, перспективы // Физиология человека. - 2000. -Т.26. -№6. -С. 87-93.

126. Солонин Ю.Г., Чермных H.A., Яковлева М.А. Влияние экологического фактора на физиологический статус студентов-северян // Физиология человека. -2002. - Т. 28. -№4. - С. 105-111.

127. Солонин Ю.Г., Марков А.Л., Бойко Е.Р. Функциональные показатели здоровья у мужчин - северян // Известия Коми научного центра УрО РАН. - Сыктывкар. - 2011. - Выпуск 3(7). - С. 43-47.

128. Соминский В.Н., Окунь К.В., Севастьянова H.A. Методика определения функционального состояния ß-адренорецепторов // Биохимическая характеристика патологических процессов. - Рига: Знание. - 1981. - С. 168-171.

129. Соминский В.Н., Бердышева Л.В., Блума Р.К., Калниня И.Э. и др. Использование эритроцитов для прижизненной оценки функционального

состояния адренорецепторов // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. - 1989. - Т.75. - №2. - С. 189-193.

130. Сонькин В.Д. Физическая работоспособность и энергообеспечение мышечной функции в постнатальном онтогенезе человека // Физиология человека. - 2007. - Т.ЗЗ. - №3. - С. 81-99.

131. Способ оценки адренореактивности эритроцитов: пат. 2471189 Рос. Федерации. № 2011122065/15; заявл. 31.05.2011; опубл. 27.12. 2012.

132. Стародубцев М.Н., Кузнецова Т.Г., Черенкевич С.Н. Механические свойства эритроцитов человека при действии пероксинитрина // Бюлл. экспер. биол. и мед. - 2007. - №2. - С. 227-230.

133. Стрюк Р.И., Длусская И.Г. Адренореактивность и сердечно-сосудистая система. - М.: Медицина, 2003. - 160 с.

134. Суворов Н.Ф., Суворов В.В. Адренергические системы и поведение. -Л. Наука, 1978.-48 с.

135. Татарченко И.П., Позднякова Н.В., Морозова О.И., Ломовцева М.И. Оценка гликозидов и ß-адреноблокаторов при лечении больных с хронической сердечной недостаточностью // Кардиология. - 2001. - № 11.

136. Терещенко С.Н. Место короткодействующего бега-адреноблокатора в кардиологической практике // Медицина критических состояний. - 2004. -№1. - С. 13-20.

137. Тихомирова И.А., Муравьев A.B., Михайлов П.В., Борисов Д.В., Турова Е.В. Компьютерная регистрация агрегации эритроцитов при их инкубации с адреналином // Мат. научно-практ. конференции «Методы исследования регионального кровообращения и микроциркуляции в клинике». -СПб. -2003. - С. 78-80.

138. Тихомирова И.А., Муравьев A.B., Гусева Е.П. Влияние антигенных свойств эритроцитов человека на их способность к агрегатообразованию под действием адренергических соединений // Научные труды I съезда физиологов СНГ. -2005. - Т. 1. - С. 93.

139. Тихомирова И.А., Муравьев A.B., Михайличенко Л.А. Анализ взаимосвязи электрофоретической подвижности и агрегационных свойств эритроцитов человека // Физиология человека. - 2006. - Т.32. - №6. - С. 14-17.

( 140. Ткаченко Б.И. Основы физиологии человека / под ред. Б.И. Ткаченко. -

СПб.: Международный фонд истории науки, 1994. - Т.1. - 567с.

141. Ткачук В.А., Авакян А.Э. Молекулярные механизмы сопряжения G-белков с мембранными рецепторами и системами вторичных посредников // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2003. - Т.89. -№12.-С. 1478-1490.

142. Трошкина H.A., Циркин В.И., Дворянский С.А. Эритроцит: строение и функции его мембраны (обзор литературы) // Вятский медицинский вестник.-2007.-№ 1.- С. 17-21.

143. Турищева А.П. Прогностическая роль показателя адренореактивности в течении ишемической болезни сердца у больных, перенесших инфаркт миокарда в молодом возрасте: дис. ... канд. мед. наук: 14.00.06 / Турищева Алина Павловна. -М., 2005. - 107 с.

144. Ужанский Я.Г. Физиологические механизмы регенерации крови. -М., 1968.-89 с.

145. Федоров Б.М. Стресс и система кровообращения. - М.: Медицина, 1991.-296 с.

146. Федотов А.Л., Мурзин Р.Р., Кильдебекова Р.Ii. Влияние психоэмоционального напряжения на адаптивные способности и репродуктивный потенциал студентов в процессе обучения // Актуальные проблемы клинической и экспериментальной медицины: Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная 55-летию ЧГМА. - Чита: ИИЦ ЧГМА, - 2008. - 1-2

^ октября. - С. 279-280.

147. Фудин H.A., Тараканов О.П., Классина С.Я. Музыка как средство улучшения функционального состояния студентов перед экзаменом // Физиология человека. - 1996. - Т.22. - С. 99-107.

148. Хазипова И.Р., Шамратова В.Г. Влияние блокатора ß-адренорецепторов на СОЭ-зависимую адренореактивность эритроцитов человека // Современные проблемы морфологии и физиологии: межвузовский сборник научных трудов. - Уфа; РИЦ БашГУ. - 2012. - С. 72-76.

149. Хиггинс К. Расшифровка клинических лабораторных анализов / пер. с англ.; под ред. проф. B.JI. Эммануэля. - 3-е изд., испр. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2008. - 376 с.

150. Циркин В.И., Громова М.А., Колгина Д.А., Михайлова В.И., Пленусова Я.К. Оценка адренореактивности эритроцитов, основанная на способности адреналина повышать скорость агглютинации эритроцитов // Фундаментальные исследования. - 2008. - №7. - С. 59-60.

151. Черепанов С.М. Динамика психофизиологических параметров у студентов-заочников в процессе обучения в вузе // Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике. V Молодежная научная конференция Института физиологии Коми УпО РАН. - Сыктывкар. - 2006. -С. 189-192.

152. Черепанов, С.М. Диагностика функционального состояния организма студенток в зависимости от формы обучения в различные сессионные периоды: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.03.01 / Черепанов Сергей Михайлович. -Набережные Челны, 2010. - 136 с.

153. Чикова С.Н., Чиков А.Е. Особенности показателей гемодинамики в организме студентов в процессе обучения // Бюллетень сибирской медицины. -Томск. - 2005. - Т.4. - Приложение 1. - 116 с.

154. Шамратова В.Г., Саврасова И.В. Гомеостагические показатели студентов при адаптации к неблагоприятным экологическим условиям и психоэмоциональному напряжению / под редакцией д.б.н. Клименко В.М. - СПб.: Санкт-Петербургский ГПУ, 1999. - 190 с.

155. Шамратова, В.Г. Регуляция электрокинетических свойств эритроцитарных популяций при различном функциональном состоянии

организма: автореф. дис. ... д. биол. наук: 03.00.13 / Шамратова Валентина Гусмановна. - Казань, 2002. - 32 с.

156. Шамратова В.Г., Новоселова Е.И. Адаптационные реакции организма студентов при экзаменационном стрессе // Научные труды I съезда физиологов СНГ.- Дагомыс.- 2005.- Т.2.- С.276.

157. Шангин А.Б., Шостак В.И. Особенности сопряжения дыхания и кровообращения у лиц молодого возраста при психоэмоциональном напряжении, вызванном экзаменационной ситуацией // Физиология человека. — 1992. -Т.18. -№11. -С. 117-122.

158. Шаханова А. В., Челышкова Т. В., Хасанова Н. Ii. Особенности функционального состояния и здоровья студентов в динамике обучения // Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Гигиена детей и подростков: история и современность». - М.: Научный центр здоровья РАМН. - 2009. - С. 505-507.

159. Шепотиновский В.И. Обменные процессы в эритроцитах при стрессе и экспериментальных воздействиях // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. - 1984. - №2. - С. 70-71.

160. Шишкина Г.Т., Дыгало H.H. Молекулярная физиология адренергических рецепторов // Усп. физиол. наук. - 1997. - №1. - Т.28. - С. 6169.

161. Шукуров Ф.А., Меликова Н.Х. Состояние автономной нервной системы, личностной и реактивной тревожности у студентов при эмоциональном стрессе // Научные труды I съезда физиологов СНГ. - 2005. -Т.2. - С.283.

162. Щербатых Ю.В. Экзамен и здоровье/ Ю.В. Щербатых // Высшее образование в России. - 2000. - №2. - С. 111-115.

163. Якубенко О.В. Диагностика и профилактика нарушений адаптации студентов-первокурсников // Кубанский научный медицинский вестник. - 2009. - №3. - С. 149-153.

164. Ahlquist R.P/ The adrenergic receptors // J. pharm Sei. - 1966. - Vol.55. -№4.-P. 359-367.

165. Atroshchenko G.N., Sakharova I.N. Impact of physical exercises on the cardiovascular and respiratory systems of students. Gig Sanit., 2005. - Jan-Feb;(l):41-2.

166. Avent N.D., Ridgwell K., Mawby W. J., Tanner M.J., Anstee D.J., Kumpel B. Protein-sequence studies on Rh-related polipeptides suggest the presence of at least two groups of protein which associate in the human red-cell memdrane. Biohem J., 1988. - V. 256. - P. 1043-1046.

167. Bahouth S.W., Malbon C.C., Human ß-adrenergic receptors, Biöchem.J., 1987. - P. 557-566.

168. Bartozs G. Eritocyte aging: physical and chemical membrane changes // Gerontol. (Schweiz). - 1991. - V.37. - №1. - P.33.

169. Beeker J., Krenzer F. Catecholamine extretion by the Healtory Adult Human//Pflug. Archiv. - 1970. - V.316. - №2. -P.95.

170. Collen D. The plasminogen (fibrinolytic) system // Thromb. ITaemost. -1999. - V.82. - P. 149-176.

171. Dintenfass L. Autoregulation of blood viscosity in health and disease // Vase. Surg. - 1989. - V.14. -№4. - P. 227-237.

172. Esmon C. T. New mechanisms for vascular control of inflammation mediated by natural anticoagulant proteins. // J. Exp. Med. - 2002. - V.196. - P. 561564.

173. Ferguson C., Whipp B.J., Cathcart A.J., et al. Effects of prior veiy-heavy intensity exercise on indices of aerobic function and high-intensity exercise tolerance., J Appl Physiol, 2007.

174. Gonzales O., Gonzales E., Sanchers C. et.al. Effect of exercise on erythrocyte beta-adrenergic receptors and plasma concentration of thyroid hormones in Thoroughbred horses // Equine Vet. J. - 1998 Jan. - V.30 (Suppl.l). - H. 72-78.

175. Griesshammer M., Bangerter M., Sauer T. Aetiology and clinical significance of thrombocytosis: analisis of 732 patient with an elevated platelet count. //J. Int. Med. - 1999.-P. 295-300.

176. Heil Z. Changes in cardiac output and peripheral resistance during simple

i

stimuli in fluencing blood pressure // Cardioligia. - 1957. - V.3. - P. 375-380.

177. Hilario S., Saldanha C., Martins-Suva J. The effect of adrenaline upon human erythrocyte properties / Sex-related differences // Bioreology. - 1999. -V.36.-№1/2.-P. 124- 135.

178. Horga J.F., Gisbert J., De Agustin J.C. A beta-2-adrenergic receptor activates adenilate cyclase in human erythrocyte membranes of physiological calcium plasma concentrations // Blood Cells. Molecules and Diseases. - 2000. - V. 26. -№3. - P. 223-230.

179. Jack S, Rossiter H.B., Warburton C.J., Whipp B.J. Behavioral influences and physiological indices of ventilatory control in subjects with idiopathic hyperventilation. Behav Modif., 2003. - 27(5). - P. 37-52.

180. Kalnina I., Toma M. M. Use of the Fluorescent Probe DSM in Studies of the Structural and Functional Changes of the Erythrocyte Membrane //Journal of Fluorescence. -2004. - V. 14. - №1.- P. 41-47.

181. Katz A.M. Molecular basis of calcium channel blocade // Amer. J. Cardiol. - 1992. - V.69. - №13. - P. 17-22.

182. Knowles D., w., Mohandas N., Evans E.A., Chasis J. A. Exogenous ligand binding changes the intrinsic elasticity of connectivity of the spectrin cytoskeleton in

< red cell // Biorheology. - 1999. - V.36. - №1/2. - P. - 125.

183. La Rovere M.T., Pinna G.D., Maestri R. et. al. Short-term heart rate variability strongly predicts sudden cardiac death in chronic heart failure patients// Circulation. - 2003. - V.107. - P. 565.

184. Lowe G.D.O. Blood viscosity, fibrinogen and activation of coagulation // Circulation. - 1993. - V.87. - P. 1915.

185. Maeda N., Shiga T. Opposite effect of albumin oin the erythrocyte aggregations induced by immunoglobulin G end fibrinogen // Biochim. biophys. acta. - 1986. -V.855. -P. 127-135.

186. Magnussen C.G., Schmidt M.D., Dwyer T., Venn A. Muscular fitness and clustered cardiovascular disease risk in Australian youth. Eur J Appl Physiol., 2011.— Dec 20.-P. 363-369.

187. Mann K. Biochemistry and Physiology of Blood Coagulation // Tromb. haemost. - 1999. - V.82. - 165-174.

188. Marchal F., Schweitzer C., Demoulin B., et al. Filtering artefacts in measurements of forced oscillation respiratory impedance in young children., Physiol Meas., - 2004. - P. 1153-1166.

189. Oonishi T., Sakashita K., Uysaka N. Regulation of red blud cell filtrability by Ca+2 in flex and cAMP - mediated signaling pathways // Am. I. Physiol. - 1997. -V.273.-P. 1828.

190. Rasmussen H., Lake W., Allen J. The effect of catecholamines and prostaglandins upon human and rat erythrocytes // Biochim, biophys. acta. - 1974. -V.411. - №1. - P. 63-73.

191. Rauczik R., Michel M., Khamss M. et. al. Alpha- and beta- adrenoceptor changes in hypertension I part - III part // Clin. Exp. Hypertension. - 1988. - V.10. №4. - P. 698-701.

192. Sager G., Jacobsen S. Effect of plasma on human erythrocyte beta-adrenergic receptors // biochem. Pharmacol. - 1985. - V.343. - P.767.

193. Salama A., Bhakdy S., Mueller-Eckhart C., Transfusion, 1987. - V.27. - P. 49-53.

194. Siems W.G., Sommerburg O., Grune T. Erythrocyte free radical and energy metabolism//Clin Nephrol. - 2000. - V. 53.-P. 9-17.

195. Smith J. A., Kolbuch-Braddon M., Gillam I. et al. Chandes in the susceptibility of red blood cells to oxidative and osmotic stress following submaximal exersise // Eur. J. Appl. Phusiol. Occup. Physiol. - 1995. - Vol. 70. - № 5. - P. 427-436.

196. Stoltz J.F., Donner M. Red blSod cell aggregation: measurement and clinical application // Jurk.j. of med. Sciences. - 1991. - V. 15. - №1. - P. 37-45.

197. Stone E.A. Stress and catecholamines // Catecholamines and behavior. -New York. - 1975. - V.2. - P.31.

198. Sundquist J., Bias S., Hogan J. et al. The al - adrenergic receptor in human erythrocyte membranes mediates interaction in vivo of epinephrine and thyroid hormone at membrane Ca2+ - ATPase // Cellular Signalling. - 1992. - V. 4. - P. 795.

199. Taylor F.C., Gaminara E., Cohen H. et al. Evaluation of a nurse specialist anticoagulant service // Clin. Lab.Haem. - 1997. - V.19. - P. 267-272.

200. Tuvia S., Moses A., Gulayev N. Beta-adrenergic agonists cell membrane fluctuations of human erythrocytes // J. Physiol. - 1999. - V.516. - P. 781.

201. Ullrich-French S.C., Power T.G., Daratha K.B., Bindler R.C., Steele M.M. Examination of adolescents' screen time and physical fitness as independent correlates of weight status and blood pressure. J Sports Sci, 2010. - Sep; 28(11):1189-96.

202. Ward S.A., Whipp B.J. Pulmonary 02 uptake during exercise: conflating muscular and cardiovascular responses. Med Sci Sports Exerc, 2005. - 37(9). - P. 1574-1585.

203. Welk G.J., De Saint-Maurice Maduro P.F., Laurson K.R., Brown D.D. Field evaluation of the new FITNESSGRAM® criterion-referenced standards. Am J Prev Med, 2011.- Oct; 41 (4 Suppl 2). - P. 131 -42.