Превращение липидов в желудке овец и их эвакуация в кишечник тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат наук Фирсов, Виктор Иванович

• Фирсов, Виктор Иванович
• кандидат наук
• 1972

Оглавление диссертации кандидат наук Фирсов, Виктор Иванович

Содержание

Стр.

X* ВСТУПЛЕНИЕ П. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.Превращение липидов корма в преджелудках жвачных ....................................6

а) гидролиз дипидов............ 10

б) гидрогенизация ненасыщенных жирных кислот в преджелудках........... 12

в; ферментация глицерина и галактозы ... 24

^ 2.Поступление эндогенных липидов в просвет рубца и синтез высших жирных кислот микроорганизмами ................ 25

¿.Всасывание липидов в пищеварительном тракте жвачных.................. 33

г г

а) всасывание липидов в рубце ....... 35

* >

о) всасывание в тонком кишечнике ..... 34

ш. собствлйные тсшотт

I.Методика раооты .............. 43

ч I

а) характиристика подопытных животных,методика проведения опытов......... 45

I

о) методика физиологических я биохимических

исследований.............. 48

2 .Превращение общих липидов корна в преджелудках овец, содержавшихся на различных по количеству и насыщенности жира рационах .... 64

3.Влияние различного по количеству и качеству жира на динамику основных классов липидов в сложном желудке овец........... 69

4ДирнокислотныЙ состав свободных жирных кислот корма и химуса сложного желудка овец при различных по количеству и характеру жира рационах ................ 76

5.Судьба высокомолекулярных жирных кислот фосфолипидов корма в желудке овец..... 96

6.Превращение высших жирных кислот триглице-

ридов корма в желудке овец........ 115

IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ 134

V. ВЫВОДЫ 142 У1 .ЛИТЕРАТОРА 145

ч

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Превращение липидов в желудке овец и их эвакуация в кишечник»

и ВСТУПЛЕНИЕ

Решения ХШ съезда КПСС и последующие постановления партии и правительства, касающиеся биологической и сельскохозяйственной науки, предусматривают глубокое исследование основных физиологических и биохимических процессов в организме сельскохозяйственных животных.

Изучение основных проблем обмена веществ у сельскохозяйственных животных^, дает возможность целенаправленно влиять на процессы жизнедеятельности организма, повышать продуктивность животных.

Пищеварение является одним из главных начальных этапов обмена веществ в организме. Изучение физиологии и биохимии пищеварения позволяет повышать уровень усвоения питательных веществ корма, улучшать эффективность использования корма и тем самым снижать затраты на производство животноводческой продукции.

Ь настоящее время накоплен большой экспериментальный материал, вскрывающий основные закономерности процессов пищеварения у жвачных животных. Особенностью пищеварительной системы жвачных является наличие преджелудков, в которых под действием симбиотической микрофлоры идут интенсивные процессы превращения питательных веществ кормов*

Наименее изученным до последнего времени оставался процесс превращения липидов в сложном желудке жвачных животных, хотя уже давно было замечено, что состав жирных кислот депонированного жира и жира молока жвачных не зависит от качественного состава кормовых жиров. В составе жиров корма преобладают ненасыщенные жирные кислоты, основной же жирной кисло -

той депонированного жира является стеариновая. Наличие геометрических и позиционных изомеров в жире молока и депонированном жире также является характерным отличительным признаком жирового обмена у жвачных по сравнению с моногастричными животными.

В отличие от моногастричных животных процесса превращения липидов у жвачных происходят перед продвижением химуса из желудка в тонкий кишечник. Преджелудки жвачных наряду с тонким кишечником активно участвуют в превращении липидов кормов.

Однако отсутствует нормированное кормление липидами, а также не изучено оптимальное соотношение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот и их влияние на процессы, протекающие в желудочно-кишечном тракте жвачных.

В настоящей работе были поставлены задачи - проследить аа превращениями основных классов липидов кормов и их жирных кислот в сложном желудке и эвакуацию в кишечник овец на различных рационах.

Д.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I * ПРЕВРАЩЕНИЕ ДИПВДОВ КОРМА В ПРВДШУДКАХ

ЖВАЧНЫХ

Важной особенностью пищеварения у жвачных животных является переваривание и синтез некоторых питательных веществ микроорганизмами в нреджелудках. Под влиянием микрофлоры здесь происходит превращение углеводов в ЛЖК - важный источник энергии, здесь разлагаются белки и небелковые азотистые веществу корма и, одновременно синтезируются микробиальный белок, витамины группы В, витамин S и некоторые липиды.Достаточное потребление корма и высокая эффективность его использования являются основной предпосылкой высокой продуктивности сельскохозяйственных животных.

Жвачные животные питаются растительными корками, в которых липиды составляют 4-6% в пересчете на сухое вещество. В этих дипидах основными компонентами являются моно- в дигалак-тоэил ( ,1959,1961; íéLOll&MÍs 1961).

Кроме того в состав липидов входят: фосфолипиды, триглицериды сульфолипиды, стероды, стерольные эфиры, воск, углеводородный

и свободные жирные кислоты (ЮМ-^Мр.956* ÚfaenitcfL; 19б2;Ско

*

роход 1968). Ниже показана структура моно- и дигалактозогдице рядов*

СН20 - галактоза СН^ - галактоза-галактоза

СНО - жирная кислота ОНО - жирная кислота

СН20 - жирная кислота СН^О- жирная кислота

состав липидов различен в зависимости от вида корна. В силосованных кормах лучше сохраняются липиды и жирные кислоты чек в сене (ú^cL^ccti/^cuú^okige4)*

Йз исследований ряда авторов 1944, d7ко béZkd^&kikÁ^ü^igss) следует , что в составе

кормов ненасыщенные жирные кислоты составляют 77%, а диноле-новая кислота 36,8% от общего количества жирных кислот. При

I

этом обнаружено только около 3% стеариновой кислоты. Высокое

*

содержание линоленовой кислоты сохраняется при высушивании и хранении, за исключением условий высокой влажности {бипкд,^^ 1967).

Из общего веса липидов жирные кислоты занимают около 50% и состоят, главным образом, из пальмитиновой и Сзд ненасыщенных кислот: олеиновой, линолевой и линоленовой. В галактозил-глицеридах преобладает линоленовая кислота, ненасыщенные жирные кислоты, которые подвергаются изменениям в пищеварительном тракте жвачных животных встречаются в растительных липидах в дис-конфигурадии и нет позиционных изомеров этих кислот в норме: олеиновая (охтадека-цис-9еяовая), линолевня (октадека-цис-

-9, цис-12диеновая), линоленовая (октадека-цис-9, цис-12,цис-

>1

15 триеновая).

До недавнего времени считали, что в растениях не встречаются жирные кислоты с двойными связями, имеющими трансконфигурации, однако было обнаружено, что очень небольшое количество изомера пальмитоолеиновой кислоты оыло в транссвязи (гевсадек-транс-меновая кислота) и присутствовала она во фракции фосфа-тидидглицерина липидов зеленых листьев*

Концентрированные корма составляют значительную часть рациона жвачных животных и лошадей и являются главной составной частью рационов свиней*

Содержание липидов зтих кормов широко колеблется ( 1960), особенно масличных культур, на количество липидов у которых влияет обработка при извлечении масла. В противополож-

ность листьям липиды сешш состоят, главным образом, из три-глицеридов, из жирных кислот преобладают С^д ненасыщенныеДи-нолевая кислота часто является главным компонентом, особенно в глицеридах семян злаковых растений.

Имеются и другие источники липидов, которые используются при кормлении домашних животных, однако обычно вклад их в общее количество потребляемых липидов мал, за исключением рыбной и мясной муки.

Количество липидов, которое потребляют взрослые жвачные животные не так мало. Корова, на вастоище, потребляет в день около 500 г липидов, а в условиях стойлового содержания стельные животные могут получать с кормом до I кг липидов в день.

Кормовая ценность жира определяется количеством жирных кислот, входящих в него* Хир, в основном, содержит 3 ацихьнне

г

производные жирных кислот, присоединенные к глицериновой молекуле, через эфирные связи* на переваримость жира оказывает влияние тип и количество присутствующих жирных кислот, а также положение,в котором они присоединены к глицерину. Значение жирных кислот можно проиллюстрировать на примере того, что при гидролизе жира образуется приблизительно 90% жирных кислот и 10% глицерина* При сгорании I г глицерина образуется лишь 4,3

. . 9

калорий, тогда как I г жирных кислот дает 9,4 калорий энергии. Освобождающиеся из глицеридов жирные кислоты могут быть насыщенными (нет углеродных двойных связей) и ненасыщенными. С питательной точки зрения ненасыщенные жирные кислоты можно классифицировать как незаменимые и заменимые. Незаменимые жирные кислоты - это пояиненасыщениые жирные кислоты, необходимые для поддержания нормальной физиологической деятельности животного.

Источником их является корм, поскольку они не могут синтезироваться в организме или синтезируются в недостаточном количестве в отличие от других заменимых жирных кислот. Большинство растительных липидов являются более ненасыщенными и содержат больше незаменимых жирных кислот, чем животные жиры*

Известно, что животные, особенно растущие, не могут расти и развиваться на рационе, лишенном жира, и, что в отсутствие определенных ненасыщенных жирных кислот рост замедляется или прекращается совсем, повреждается развитие кожи и могут появиться ненормальности при беременности и лактации. Незаменимые жирные кислоты это линолевая и арахидоновая ( ^а&бок* ,

ь

1970). Но арахидоновая может быть синтезирована проиоводитьоя а-Нгс из ЛЯН0ДеБ0£ кислоты* При отсутствии линолевой безуспешно пытались превратить олеиновую кислоту в арахидоновую. Олеиновая кислота превращается в С29-триненасыщенную кислоту (эикозотриеновую). Отношение эйкозотриеновой кислоты к эйкозо-

ЧЛИ

тетраеновой (арахидоновой) в тканях или в плазме,* сыворотке теперь служит индексом статуса незаменимых жирных кислот у животного. о&^у (1962) установил, что около 1% от калорийности рациона линолевой кислоты требовалось поросятам, чтобы предотвратить нарушения в обмене веществ*

сшяС£о№&(19ЬЬ) нашли, что, когда двухдневные ягнята и козлята получали синтетическое молоко, лишеннее жира, они становились вялыми и безразличными, развивалось отсутствие мышечной согласованности, смерть наступала через Ь недель.Контрольные ягнята, получавшие такое же количество молока, но с добавлением 2% свиного жира выведи и сохранили нормальный рост* Хотя исследованиями уже давно было установлено, что под

влиянием Рубцовых микроорганизмов кормовые углеводы и белки могут подвергаться широкому гидролизу и ферментативным изменениям в рубце, только относительно недавно было установлено,что липиды также подвергаются воздействиям в этой части пищеварительного тракта ( ,1965,1967). Это воздействие заключается в следующем: I. гидролитическом освобождении эстерифн-цированных жирных кислот; 2. гидрогенизации двойных связей ненасыщенных жирных кислот и 3. ферментации глицерина и галактозы,

t

освобожденных при гидролизе липидов.

Это почти полное переваривание липидов происходит перед продвижением химуса из рубца через сычуг в тонкий кишечник4что является заметным контрастом к животным с простым желудком.

Хотя эти процессы в рубце происходят более и менее взаимосвязанно, мы обсудим их отдельно, начиная с гидролиза кормовых липидов.

а) Гидролиз липидов

^^¿4(1958) впервые сообщил, что руоцовые микроорганизмы

* >»

гидролизуют эфирные соединения между жирными кислотами и глицерином.

Из исследований ряда авторов следует, что около 70-90% жирных кислот в рубце находятся в неэстерифицированной форме ( Soft Z9t>9; ЗЫси^И, Уа^^ОирА^ц. . lougA^ ^

1961; £еис, УолХо^ 903). эстерифицированные жир-

•" t

яые кислоты, содержащиеся в липидах кормов, быстро гидролнзуют-ся в рубце липолитическими ферментами. Оказалось, что жирные кислоты могут гидролитически освобождаться в рубце из нескольких классов липидов; вначале было установлено, что только три-глицериды подвергаются гидролизу, затем обнаружили, что жирные

кислоты могут быть освобождены ив галактоглицеридов, фосфоли-нидов, стероловых эфиров, метиловых эфиров и синтетических веществ, таких как Твин-80 (полиоксиэтиленсорбитанмоноолеат)« ^алдЯ&к, (2959) обнаружил, что лецетин и лизолецетин при инкубировании с Рубцовым содержимым овец превращаются в жирные

кислоты и глицерилфосфорнлхолин, Исследованиями с

. кукурузное. ч . м

триглицеридами (льняное масло, маисовоо масло) было обнаружено,

что гидролиз отсутствует в прокипяченном рубцовом содержимом, чем было доказано, что гидролиз осуществляют рубцовые микроорганизмы, Активность ферментов была обнаружена, главным образом,

в Рубцовых бактериях 961), Впоследст-

* ,1

вии липолитические бактерии были выделены из рубцового содержимого в чистых культурах , 1961; Шишов 1969), Эти организмы являются строго анаэробными, грам£отрицательными кривыми палочками, ферментирующими глицерин, фруктозу и рибозу, но эти бактерии не могут метаболизировать жирные кислоты с длинной цепью, которые они освобождают«

в отличие от панкреатической липазы, действие бактериальных ферментов на эстерифицированные жирные кислоты не вызывает образование 2-моноглнцерида. Оказалось, что моно- и диглицериды существуют при некоторых стадиях гидролиза, но они имеют временное переходящее состояние,

Попытка получить свободные от клеток липолитические ферменты оказалась неудачной {¡УЬЖом., 1961) и было предположено, что гидролиз трех эфирных связей молекулы триглицерида происходит одновременно, ПодфЭные наблюдения были сделаны в экспериментах .используя содержимое рубца овцы (

Моногалактозил- и дигалактозилглицериды, которые составля-

ют основные липидные компоненты травы ( W^trw'^ I96X) не атаковывались липазой ь однако ди-

глицериды, образованные из галактолипидов при действии галак-тозидаз, происходящих из Рубцовых микроорганизмов 1962), Olou&vuL, 1963) быстрее диполизировались липазой

wjmtfi&teJ f чем триглицериды ( 0%&nd№otL,l9GB) . Как первоначально предположил 1962) действие галактозидаз является необходимым условием для освобождения жирных кислот из

галактоглицеридов в рубце.

Исследования показали, что гидрогенизация не наступает до тех пор, пока кислоты не освободятся от эфирных связей ton е£Лгяб1\ XtuyfoAokdsc*., 1954; &W&?„ 1969),

{9bfcbcki'iCez<tvL., 1967). Это согласуется с данными, что существование свободных карбоксильных групп является обязательный для гидрогенизации ненасыщенных жирных кислот Рубцовыми микроорганизмами CXUfZjfy,

Подтверждением вывода о том, что гидрогенизация ненасыщенных жирных кислот не наступает до тех пор, пока не произойдет гидролиг, явился эксперимент с липолизированным льняным маслом. Скорость гидрогенизации жирных кислот этого масла была значительно выше по сравнению с обычным маслом ( ^ал^са ¿t^i I96X).

б) Гидрогенизация ненасыщенных жирных кислот в дреджедудках

По данным ряда исследователей жир кормов подвергается в рубце коренным изменениях« В рубце обнаруживается всего несколько процентов линоленовой кислоты, несколько больше линолевой, но стеариновой и пальмитиновой кислот было обнаружено более 70% от свободных жирных кислот*

Проблема гидрогенизации ненасыщенных жирных кислот наиболее полно изучена как в условиях ^ и и уже не подлежит сомнению, что ненасыщенные жирные кислоты в рубце подлежат гидрогенизации

(956; ШЯ Шш, ЗШЛу, 1956).

Б рубце возникают также транс-изомеры ненасыщенных жирных кислот, связанных также с процессом гидрогенизаяии (-

1955). Следует также обратить внимание, что гидрогенизация двойных связей жирных кислот наступает после их освобождения от эфирных связей. Из доступной нам литературы известно, что эти процессы протекают в рубце не только у овец, но и у других жвачных животных ( ($¿0;

^олЬо^ т; Уалкои.Жи.ук,, Ш;

Лы ег 1959),

Прямым доказательством существенных изменений липидов в преджелудках взрослых жвачных животных является недавняя работа ОУоЛЛцл, (ЮТ), когда у ягнят молочников образцы жирных кислот жиров тела были тесно связаны с пищевыми жирами и изменения внутри организма ягнят были незначительными, хотя наблюдались значительные изменения между липидами кожи, туши, околопочечным и подкожным жиром, независимо от заданного рациона,

^ц^Ьон,, А^сеЛо&о*./ (1970) установили,более

высокое содержание в химусе сычуга олеиновой кислоты на рационе с низким содержанием грубых кормов по сравнению с высоким их содержанием, хотя на всех рационах количество ее значительно понижалось и почти полностью гидрогенизировались пол^нена-сыщенные жирные кислоты.

Когда льняное масло вводили овцам через фистулу в 12-перстную кишку,минуя рубец, Ogj,¿V<¿,JUl ej^tncnt нашли, что околопочечный жир содержал больше линолевой и ли-ноленовой кислот, чем у овец на нормальном рационе. Таким образом, имеется прямое доказательство, что высокое содержание стеариновой кислоты в запасных жирах овец является результатом микробиальной гидрогенизации ненасыщенных жирных кислот в рубце и последующего всасывания ее из кишечника. £ыдо установлено, что жирные кислоты тела жвачных более насыщены, чем кислоты в корках и было высказано предположение, что в теле жвачных происходит гидрогенизация всосавшихся жирных кислот (Зкш.^ %c¿oiLt%h, f9&Jt$e¿fufl9bl) показал*» что содержимое рубца гид-рогенизирует линоленовую кислоту, содержащуюся в льняном масле. Это также было подтверждено опытами при кормлении овец травой, богатой линоленовой кислотой и доказана гидрогенизация ее до стеариновой кислоты в рубце * Явлением гидрогенизации, по-видимому, можно объяснить, почему жировые депо жвачных богаты стеариновой кислотой и почему на их состав меньше влияют кормовые липиды, чем у нежвачных животных J-kóbC&ixd, 1952).

Анализ химуса различных участков пищеварительного тракта жвачных животных показывает, что в рубце кормовые Cjg жирные кислоты в основном превращаются в стеариновую кислому iwñ, # Вероятно, что после*поеда-

ния травы линолевая кислота превращается в стеариновую в течение 10-15 часов {ЬТос^, Я&^ЩдвЬ), хотя ясно, что этот период имеет колебания.

Вторичное появление транс-жирных кислот дальне вдоль пи-

К,

щеварительного канала ассоциируется с устойчивым увеличением концентрации стеариновой кислоты при уменьшении с^ ненасыщенных жирных кислот, исходя из чего было высказано предположение, что вторым местом биогидрогенизации является нижний участок пищеварительного тракта (¿^Ц 1964). Когда содержимое слепой кишки и толстой инкубировали с С14 меченой линолевой и олеиновой кислотами гидрогеиизировалась, главным образом, линолевая кислота в транс-18:1 кислоту , в то время как химус толстого кишечника вызывал гидрогенизацию олеиновой кислоты в стеариновую.

Количественно рубец является главным местом гидрогенизации в пищеварительном тракте жвачных животных и поскольку всасывание жирных кислот из нижней части пищеварительного тракта бы» вает минимальным, практический результат этой второй гидрогенизации - нахождение жирных кислот в кале, главным образом,стеариновой кислоты*

^Шяи? ОЪ^Ш,; (1961) наблюдали, что гидроге-

низация ненасыщенных жирных кислот триглицеридов оказалась более быстрой после рубцового липолизиса. Подобные наблюдения были проведены (1969), которые инкубировали

2/1 С/-линоленоил-3 олеил-1-пальмитоглицерин с содержимым

*

рубца коров* Отщепленные под действием энзимов свободные жирные кислоты подвергались широкой гидрогенизации, в то время как метка в остатке триглицеридов была исключительно эстерифициро-ванная линоленовая кислота* Это говорит о том, что эстерифицн-рованные жирные кислоты подвергаются гидролизу до начала гидрогенизации* Из исследований ^^>»^9(1961) выяснилось, что наступает сдвиг двойных связей в полиненасыщенных жирных кислотах перед гидрогенизацией. Инкубация (й""1^С)-лино-

ы

леновой кислоты с содержимом рубца овец первоначально привело в сдвигу двойной связи в положении 12, чтобы получить линоле-новую кислоту с объединенной диеновой системой (Аолу'^о*, 1966). Кислота была впоследствии как цис-тране-цис окта-дека - 9,11,15, триеновая кислота 1967,1968).

(1967) нашли, что подобная кислота била получена, когда линоленовую кислоту инкубировали с культурами Рубцовых микроорганизмов .^^¡х^об^Ьи^, .

Изомеразы, ответственные за сдвиг двойных связей находятся в Рубцовых микроорганизмах, что было показано^*1*/1, (1968) с чистыми культурами Рубцовых

микроорганизмов. Ферменты более устойчивы , чем гидрогенизациоя-ные системы, которые инактивируются аэрацией и ультраоблучением.

Из исследований с выделенными микроорганизмами оказалось4 что существуют две гидрогенизирухщие системы: первая-приводит к уменьшению до моноеновой кислоты и вторая - гидрогенизирует ее в стеариновую кислоту. В дальнейшем гидрогеннзируется двойная связь в положенни-9.

Рис Л. Главный и другие возможные пути гидрогенизации линоленовой кислоты в рубце микроорганизмами.

¿Н4> 7 ¡9 н

~ (¡и&нЛал, уь^-обЩе*, {{ • £

I лИ^ ? ^

Эксперимент со смешанными Рубцовыми микроорганизмами показал быструю изомеризацию линолевой кислоты в цис-транс-окта-дека-9,11 диеновую, гидрогенизация дает, главным образом,транс* октадек-И еновую кислоту и затем стеариновую '

,1967).

Олеиновая кислота (цис-октадекй-9 еновая кислота) превращается в стеариновую с большей скоростью, чем в элаидиновую (трацс-октадек*9 еновая кислота) или ваксеновую кислоту (транс-октадекШ еновая кислота^ .

Во время гидрогенизации олеиновой кислоты мало встречается превращений в трансизомеры, двойная связь распределяется между

с5 и С16> больяей частью в Ср.

Источник водорода, используемый для насыщения двойных связей в жирных кислотах неизвестен (Юам&и-, ТСг+ър ,1970). Водород - один из конечных продуктов ферментации углеводов и белков в рубце. (Фо&л,Д964) нашли, что водород да* 4,1*

же при пониженном давлении улучшает анаэробную газовую фазу для полного превращения линолевой кислоты в олеиновую.

^^¿сиирЯфШс, ; (1967) инкубировали рубцовое

содержимое овцы с льняным маслом в присутствии различных возможных донаторов водорода и степень гидрогенизации была измерена при анализе на газожидкостном хроматографе. Инкубация длилась в течение 48 часов в присутствии С02, который как известно, является ингибитором реакции (¡?о&4л.,Ме ^>^1967). Результаты показали, что пируват и в меньшей мере муравьиная кислота и глюкоза могут увеличивать гидрогенизацию.

Эксперименты цъ&Йхо показали, что уменьшение ненасыщенных жирных кислот может быть частично ингибировано в атмосфе-

ре С0£ иди в присутствии акрилата, кротоната иди фумарата, указывая, что эти вещества могут существенно конкурировать за необходимый обменный водород. В этой связи интересно заметить, что в исследовании на овце&^я*#Ц^&4ь&*(1965)нока-зали, что производство метана (который получается при уменьшении снабжения СО^ водородом или донором водорода) может быть эффективно уменьшено, когда относительно большие количества 0|8 ненасыщенных жирных кислот вводились внутрь рубца. Уменьшение ненасыщенных жирных кислот Рубцовыми бактериями Ьь&бЬъо полностью угнетается цианидом или арсенитом,указывая, что железо я сульфгидрдаьные группы являются значительной составной частью бактериальной гидроленазной системы.

(1954) определил двенадцать чистых культур Рубцовых микроорганизмов и только два

которые участвовали в превращении линолевой кислоты в изомер олеиновой. Способность В. ^иЬлДв^&екХ гидро-тонизировать линоленовую кислоту в изомер олеиновой была показаний^ (1966). (1968) выделили три Рубцовых микроорганизма, названных £¡¿(4); и ^(6)которые могли гидрогенизировать линоленовую кислоту,линолевую в моноеновые кислоты, со скоростью, подобной двум видам. В.

р ^(6) слабые грамположительные кокк*? образуют пары и редкие короткие деВи и потому их отнесли к *

<3ыли слабыми грамположительными неспоровыми неподвижными небольшими илеоморфными бациллами с некоторым индивидуальным центральным возвышением. Они были отнесены к

^/уи небольшие грамотрицательные веретено-

образные бациллы.

^(1969) заметил, что небольшие грамотрицателъные микрококки, первоначально выдедезиыеЛа&е£, (1968)

могли производить гидрогенизацию линоленовой и линолевой кислоты, чтобы производить транс-октадека-П-еновую кислоту (олеиновую) (1969) показали, что рубцовые спирохеты

способны к гидрогенизации, (Д9ь>9) предполагает, что рубцовые простейшие, отмытые от оактерий, способны производить стеариновую кислоту из линолевой кислоты льняного масла.

Выделенные ЦЗеШсбл^ & 962) и

( ¿¿М ,1963) были способны

превратить олеиновую кислоту в стеариновую, а (1968) обнаружили небольшую гидрогенизацию олеиновой и линолевой кислот смесью простейших . Однако их поздние работы нашли быструю гидрогенизацию обоих субстратов в стеариновую кислоту отмытыми простейшими «Однако возникает вопрос сами ли простейшие производят гидрогенизацию или некоторые жизнеспособные бактерии могли присутствовать при выделении простейших. шйУ&ЬклА ,чтобы получить ответ на

' ш

этот вопрос, обработали инкубат пенициллином и сульфатом

стрептомицина. Такая обработка уменьшала количество жизнеспособных бактерий, но это не уменьшило гидрогенизацию олеиновой и линолевой кислот.

Вывод о том, что простейшие не являются обязательным условием гидрогенизации, был сделан в опытах на дефаунизирован-ннх овцах с диоктилнатрийсульфосушшнатом ($

У&жлсЖ},I968). Первоначальный объем гидрогенизации был сохранен, в то время как микроскопи-

ческие исследования и химические тесты показывали отсутствие реснисчатых простейших.

Возможно, что простейшие играют некоторую роль в биогидрогенизации* ^ои^^ нашел, что ягнята, в преджедудках которых отсутствовали реснисчатые простейшие, имели больше полиненасыщенных жирных кислот в плазме крови, что может быть объяснено тем, что простейшие (реснисчатые ) увеличивают скорость и степень гидрогенизации* Простейшие проглатывают часть кормового хлоропласта растений {Меифьн^рьул ,1968) и они содержат большую часть линоленовой кислоты, присутствующей в тканях растений*

Оказалось, что микроорганизмы, ответственные за гидрогенизацию жирных кислот могут также гидрогенизировать и участвовать в последующем обмене других кормовых субстратов, Рубцовый микрококк, обнаруженный«/^^ (1669), способный гидрогенизировать линоленовую кислоту в моноеновую, был вначале выделен

(1968)потбму, что мог приводить к редуктнвно-му изменению алкалоид гепатоксипирролизидина-гелиотрин. Избыток всасывания этого алкалоида может вызвать хроническое заболевание печени, если он не будет гидрогенизирован в рубце в негепа-токсив 7 -гидроокси-1-метилен-8 -пирролизидин (ОиС^еноь 1962).

Токсичность фенольных кислот, полученных при руоцовом обмене аминокислот, может быть уменьшена в присутствии микроорганизмов ( $ь0 ^к, 19631 1964).

* - ■ * *. . ,4.

Рубцовое содержимое овцы может также уменьшать эстрогенную активность растительных изофаавонов, уменьшая активную форму эк-водв Такие изофлавоны могут вызывать бес-

плодие у овец, пасущихся на стелющемся клевере.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Фирсов, Виктор Иванович, 1972 год

» - Ч

5Дауриновая С12 2,82 0,92+0,36 1,50

2,80+0,а 0,83+0,32 3,13+0,15 1,54+0,04

0,34

0,98

0,93

1,02 3,30+0,55 1,10

< 1 ч

3,0410,12 1,28

Г • ' *

бДауроолеиновая 0,06 с12

7.Тридекановая °13 изо

- 2,43+0,12

8.Тридекановая 2,20 2,30+0,29 СХЗ ' т

9. Миристиновая 1,35 С14 изо

2,50

3,70 5,68

5,58+0,58

0,89

8,28+0,06 2,50+0,03 2,50

1,55 5,55+0,55

2,59 6,79*0,37 3,61

6,98*0,07

2,05+ 4,72+0,07

1

хО.Миристиновая

II«Пентадевановая С15 изо

12.Пентадекановая С15 антеизо

13*Пентадекановая ' С15

Пальмитиновая с1б изо

15*йальмитиновая

16. иальмитоолеи-

новая С1б;1

17.Гексадекадивво-вая С1б;2

18 «маргариновая С^

19.С®еариновая Стя изо АО

20«Стеариновая С

5

1,07 5,59*0,02 5,09

2,26 2,1540,20 1,12

5,59*0,42 5,59

0,2? 7,58+0,41 2,37

1,86*0,05 1,86

3.23 16,59* 12,04

' - 1;оаг *

0,20 1,00+0,01 5,03 0,05

1,20 э,«Й+0,13 3,53

I Ч , г » Ф

0,05 - 3,04 2,88 15,03+0,42 16,50+

2 3 4

6

8

9

10

IX

9,3ï+0,28 2,44+0,01 6,37 1,87+0,14 2,88+0,10 0,80

1,24+0,05

6,38+0,ЗХ 4,18+0,19 1,99 4,05+0,12

6,19*0,30 6,79+ 4,96 • - ' х;х5т

0,81+0,06 2,77+ 0,44

2,88+0,13 1,23+ 3,51

• - ' < о;озг

0,78+0,20

4,34

9,11+1,97 X3,05¿0,30 19,50+ 16,21+0,33 X0,37+0,49 Х6,99

1,74+0,29 x,10+0,05 1,60 Ï,91t0,39 1,52+ 3,09

- . -. - . .. + , 0,0ч-

Ö,22+0,41 6,30+0,27 8,37

. . t M *

4,12+0,32

3,06*0,32 5,80+ 3,48 Т ' , 0*47^*

2,69

14,01+0,27 9,28*0,38 39,27 14,50+0,45 ig,igt 10,53

см

I

2 3

4 5 б

21»Олеиновая 4,57 1,65+0,06 CX8;I Т

22.Линолевая 9,53 1,56*0,08 С18:2

23.Арахиновая С200,40 4,84+0,15

24«Линоленовая 1,49 1,62+0,62 СХ$>3 Т

25. Эйкозоионоено-2,66 I,28|OII вая C2o;i 4

26.Э8яозодиено- 2,28 3,27+0,12 вая C2Q.2 -

27.Бвгеновая С22 - 5,99*0,12

28.Арахидоновая 0,13 С20:4

29.Докозошшоено- 1,63 1,94+0,07 ановая C22:j "

11,54 6,84+0,67

1,87 1,98+0,12 » *

5,94

1,77 4,75+0,66 I.Ô4

1.5*

8 9 10 II

2,71+0,26 8,47 а,92+1,08 2,40+1,08 1,00

, . Ч - ... У. .

4,71±р,07 1,22 14,67+0,>4 2,90+0,43 5,45

2,88+0,08 1,51 - - 13,40

6,24+0,22 0.98 3,64+0,10 9,80+0,44 2,01

2,75+0,28

5,35+0,41 1,48 - 7,56+0,14 9,36

3,40+0,04 1,32 2,59*0,40 - 3,06

3,а+0,15

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

$0. Докозодиеновая С22:2 - 1,01+0,07 2,25 - 1,43+0,06 - - - -

31Л игноцериновая С24 37,70 * 8,34+0,44 * , „ * ,.. — 5,63+0,58 16,79*0,86 — — 10,91+ х; заг * 5,89

32.Тетракозомоное-новая 10,61 2,64+0,23 . в - - 3,38*0,34 - - - 3,81 * 1

33.Тегракозодиено-вая ^24*2 4,29 - 1,27 - - - — - -

НеНасыщенных всего Насыщенных всего 37,25 62,50 14,97 85,03 26,71 73,29 15,31 84,69 29,88 70,12 13,85 86,15 42,14 57,86 24,18 75,82 24,72 75,28

свыше 20. на полусинтетическом рационе без добавок жира в три-глицеридах двух исследуемых отделов желудка овец ошо замечено понижение содержания оегеновой С22 и лигноцеряновой С2^ кислот и появление вновь синтезированных жирных кислот эруковбй С22;^ и докозодиеновой С22.2 в период до кормления, а в последующие часы эти кислоты, видимо, включались в обменные процессы и заметно снижалось их содержание.

1У. 0БСЛЩМ1ИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Желудок жвачных животных в процессе эволюционного развития приобрел отличительные особенности в строении и функции по сравнению с желудком моногастричных животных. Наиболее характерным в этом отношении является наличие преджелудков, в которых под действием симбиотической микрофлоры расщепляется до 80-95% легко-переваримых углеводов корма и до 60-70% переваримой клетчатки ( (1947); ММь? (1950,1957)¡Синещеков (1962) .В пред-

желудках жвачных подвергаются также превращениям до 40-80% белков корма 1954; ГЩи*, (¿Шгъ, 195&)А

За последние 10-15 лет преджелудки жвачных, главным образом, рубец, стали считать вторым после тонкого кишечника по действию на липиды кормов. Оказалось^то симбиотическая микрофлора рубца активно участвует в переваривании липидов корма и синтеза новых высокомолекулярных жирных кислот. Процессы переваривания липидов включают в себя:гидролиз эстерифицированных жирных кислот,гидрогенизацию двойных связей жирных кислот,ферментацию освобожденных при гидролизе липидов,глицерина и галактозы ( ^О/йЬоь, 1960, 1965,1967).

Процессы переваривания липидов происходят перед продвижени-

ей химуса из рубца через сычуг в тонкий кишечник, что является заметным контрастом к животным с простым желудком*

Жвачные животные потребляют корма, в основном, растительного происхождения, состав липидов которых находится в пределах 4-6% в пересчете на сухое вещество* Основными компонентами липидов являются глицериды в виде моно- и дигелактозил произвол ных. Кроме того в состав липидов входят фосфолипиды, триглнце-риды, сульфолипиды, стеролы, стерольные эфиры, боек, углеводороды ( л19Ь9,1Ш\4кЫсьиЛ 1956; 1S62; Скороход,1968),

В противоположность липидам листьев концентрированные корма состоят, в основном, из триглицеридов ( i960). » $ипАомЖ, (1944), 0>Шt&JLtfátfi&gE}',

(Х955), (i960) установили, что в составе

* * * , •

кормов ненасыщенные жирные кислотн составляют 70 и более процен тов, а линоленовая кислота до 40% от оощего количества жирных кислот. При этом обнаружено только около 3% стеариновой кислоты* В концентрированных кормах основной кислотой является лино-левая кислота*

В наших опытах на овцах, при исследовании превращения липидов кормов в преджелудках, в кормах определяли основные классы липидов фосфолипиды, свободные жирные кислоты и триглицери, ды, а также их жирнокислотный состав. Из используемых растйтель ных кормов максимальный процент содержания жира к сухому вещест

ву был обнаружен в составе комбикорма 3,2%, сено содержало 1,7%

*

солома ржаная и казеин I и 1,08% соответственно.

Во все периоды опыта содержание основных классов липидов в кормах колебалось в зависимости от количества и характера

скармливаемого жира.

Во время первого и второго периодов, когда животные получали полусинтетические рационы с подсолнечным наслои или говяжьим жиром, основную долю липидов рациона составляли три-глицериды 74,72% и 70,48%, поскольку в составе липидов растительного масла и говяжьего жира триглицериды занимают около 90% всех липидов. На полусинтетическом рационе без добавок жира, где источником липидов была ржаная солома и казеин триглицериды- составляли 14,12%, а на сено-концентратном рационе 21,47%.

Следует заметить, что под влиянием гидролаз рубцоъых микроорганизмов в рубце резко уменьшилось, а у некоторых овец они совсем отсутствовали даже через Ъ часа после коридения.На отсутствие триглицеридов в химусе, поступающем в 12-ти перст-ную кишку указывают и Т^са^и ^ (1964).

а кормах всех рационов в составе триглицеридов основными жирными кислотами были пальмитиновая, олеиновая,линолевая. Содержание линоленовой кислоты оыло незначительным.

В рубце и химусе сычуга, переходящего в 12-иперстную кишку увеличивалось количество пальмитиной, олеиновой,стеариновой кислот, видимо, за счет синтеза ¿>тих кислот микроорганизмами. Неооычно высокое содержание линолевой кислоты в триглицеридах содержимого руоца и химуса сычуга на полусинтетическом рационе с растительным маслом, по-видимому, связано с неполным гидролизом триглицеридов растительного масла, где основной жирной кислотой, как известно, является линолевая.

О увеличении поступления жира с химусом желудка жвачных животных по сравнению с принятым кормом, указывали ряд иссле-

ват елей (Мв ^УсьШъсС^ 961; Шеремет,Михайлова 1953; Алиев, Нурметова 1966) и и высказывалось предположение о различных источниках дополнительного жира, из которых одним из основных было эндогенное поступление жирных кислот. В нашем опыте на полусинтетическом рационе без добавок жира в триглицеридах кормов отсутствовала арахидоновая кислота, а в триглицеридах содержимого рубца и химуса, поступающего в тонкий кишечник была-обнаружена эта незаменимая жирная кислота.

Увеличенное количество в триглицеридах обоих опытов исследования, особенно через три часа после кормления, олеиновой и стеариновой кислот, свидетельствует о возможной гидрогенизации ненасыщенных жирных кислот в связанной форме, а не только после их гидролитического освобождения.

На полусинтетическом рационе без добавок жира обнаружено, как и отмечали МйЖгифхЯ, (1952) на синтетическом раци-

оне,увеличение доли олеиновой кислоты, без увеличения стеариновой, по сравнению с обычными рационами. Очевидно, процесс гидрогенизации С^з ненасыщенных жирных кислот происходил быстрее до олеиновой кислоты, а дальнейшее образование стеариновой кислоты происходило гораздо медленнее.

По сравнению с триглицеридами кормов фосфолипиды в рубце и химусе, поступающем в тонкий уишечник претерпевали меньшие изменения, хотя отмечалось^увеличение в липидах содержимого рубца на полусинтетических рационах с говяжьим жиром и подсолнечным маслом, а в липидах химуса сычуга их уровень приближался к уровню содержания фосфолипидов в кормах. Увеличение содержания фосфолипидов в рубце можно объяснить ростом микробиальных липи-дов, основную долю которых, вак известно составляют фосфолипиды,

/5Й.

а уменьшение в химусе сычуга гидролизом в сычуге невозможно, в сетке и книжке*

Следует отметить, что на полусинтетическом рационе без добавок жира количество фосфолипидов во все часы исследований липидов содержимого рубца находилось в пределах ¿5-37%, что

г *

значительно превосходило содержание их в кормах,9,8%. Этот факт свидетельствует о том, что основную долю дополнительно поступающих липидов, по сравнению с принятым с кормом на полусинтетическом рационе без добавок жира составляют липиды микроорганизмов. Это подтверждается также жирнокислотным составом этой фракции липидов. В составе фосфолипидов кормов отмечено незначительное количество кислот с нечетным количеством углеродных атомов, особенно пентадекановой. В составе же фосфолипидов содержимого рубца и химуса сычуга, переходящего в 12-типерстную кишку, отмечается значительный рост количества этих кислот и образование жирнЩКГразветвленной цепью, которые присутствовали в кормах на полусинтетических рационах в незначительных количествах, их источником явились фосфолипиды казеина. Количество анте-изо-С^^ кислоты на сено-концентратном рационе составило в химусе сычуга через 7 часов после кормления 8,18%, при полном отсутствии этой кислоты в фосфолипидах корма.

Следует заметить, что увеличение содержания арахидоновой кислоты в составе фосфолипидов содержимого рубца на полусинтетическом рационе без добавок жира, видимо связано с явлениями а сорбции этой кислоты, а также линоленовой бактериями. В химусе, переходящем в тонкий кишечник^арахидоновая кислота уже не обнаруживалась. Процессы гидрогенизации ненасыщенных жирных кислот, как и в случае с триглицеридами, видимо, происходит и у кислот

в связанной форме, о чем свидетельствует преобладание ненасыщенных жирных кислот в химусе обеих отделов желудка овец во все часы исследования и на всех рационах, хотя в фосфолипидах кормов на полусинтетическом рационе с подсолнечным маслом и на сено-концентратном преооладади ненасыщенные жирные кислоты, в то время как содержание стеариновой кислоты, как конечного продукта гидрогенизации ненасыщенных жирных кислот увеличивалось незначительно или поддерживалось на одинаковом уровне с содержанием в фосфолипидах кормов, исаовная жирная кислота -пальмитиновая, по сравнению с наличием ее в кормах на всех рационах, осооенно на полусинтетическом с говяжьим жиром и оез добавок жира резко возрастала. В основе фосфолигшдов содержимого рубца и химуса сычуга, поступающего в 12-типерстаую кишку на полусинтетическом рационе с подсолнечным маслом обнаружено меньшее количество кислот с разветвленной цепью, лишь следовые количества изо Cjg - (палмитиновая) кислоты, изо С18 (стеариновая) присутствовала в фосфолипидах содержимого рубца, а изотри-декановая изомиристиновая С^^ отсутствовали. На этом же рационе в незначительных количествах присутствовали в фосфолипидах содержимого рубца и в химусе сычуга транс-ненасыщенных жирные кислоты.

Превращения фракции свободных жирных кислот кормов в предже-лудках овец наиболее полно отражает два основных процесса, протекающих в этом отделе желудочно-кишечного тракта жвачных животных - гидролиз эфирно-связанных жирных кислот и гидрогенизацию ненасыщенных жирных кислот.

При сравнительно небольшом содержании в кормах на всех исследуемых рационах, кроме полусинтетического без добавок жира

(46,9%), свободные жирные кислоты в липидах содержимого рубца и химуса сычуга, поступающего в тонкий кишечник, резко увеличивались и их количество колебалось в зависимости от периода исследований от 39% на сено-концентратном рационе через 5 часов после кормления в липидах содержимого рубца до 66% на полусинтетическом рационе с говяжьим жиром. Количество свободных жирных кислот в химусе, переходящшв 12-типерстную кишку, увеличивалось незначительно*

(1964), (1956), ^дл,-

■¿о/бу(1995,1967,1970) указывали в своих работах, что свободные жирные кислоты составляют основную массу липидов, переходящих с химусом в тонкий кишечник жвачных животных, что является прямым контрастом по сравнению с животными с однокамерными желудком.

Однако следует заметить, что в нашем эксперименте на полусинтетическом рационе без добавок жира, когда с рационом поступало всего около 3 г липидов в сутки, из которых почти половина была в форме свободных жирных кислот, в липидах содержимого руо-ца количество этой фракции было таким же только в период до кормления, а в последующие часы было оонаружено уменьшение количества этой фракции, а в химусе сычуга к 7 часу после кормления свооодные жирные кислоты составляли всего 16,14%, что является достоверным. По-видимому, одним из источников дополнительного поступления липидов на данном рационе,, кроме микробиального синтеза жирных кислот, явилось эндогенное поступление липидов и это поступление происходиз£%а счет свободных жирных кислот крови, а за счет других классов липидов, возможно холестерина, эфиров холестерина и стероидов, поскольку эти фракции оыли при тонкослой-

ном хроматографировании в относительно большем количестве (при визуальном наблюдении), чем исследуемые нами основные классы лапидов.

Во фракции свободных жирных кислот кормов на всех рационах, кроме полусинтетического без добавок жира,преобладали ненасыщенные жирные кислоты, из которых основными были олеиновая и л^нолевая, а на сено-концентратном рационе кроме двух кислот этих и линоленовая.

В результате процессов гидрогенизации в рубце овец на всех рационах, и даже на полусинтетическом с подсолнечным маслом в период до кормления в содержимом рубца, преобладали насыщенные жирные кислоты. При этом главной жирной кислотой на всех рационах, кроме полусинтетического с подсолнечным маслом, где основной кислотой как результат неполной гидрогенизации

ненасыщенных жирных кислот, оьша олеиновая, явилась стеариновая кислота (59,36% на полусинтетическом рационе с говяжьим жиром в период до кормления в липидах содержимого рубца).

Наличие транс-изомеров ненасыщенных жирных кислот во фракции свооодных жирных кислот свидетельствует о процессах неполной гидрогенизации ненасыщенных жирных кислот.

Следует заметить, что на полусинтетическом рационе оез дооавок *ира во всех основных фракциях липидов, а особенно во фракции свободных жирных кислот оыло замечено увеличение содержания незаменимой жирной кислоты - арахидоновой, что свидетельствует о реакции организма овец на незначительное поступление незаменимых жирных кислот с кормом, результатом которой и явилось эндогенное поступление этой кислоты в просвет сложного желудка животных.

Следовательно для овец необходимо поступление липидов с кормом в определенном количестве, которые бы имели физиологически обоснованное количество жира и соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот и необходимо поступление незаменимых жирных кислот.

У, ВЫВОДЫ

1. На овцах с фистулой рубца и внешним дуоденальным анастомозом, наложенным до впадения желчно-панкреатического протока, изучено превращение липидов корма в преджелудках и динамика их поступления в кишечник.

2. Липиды кормов в преджелудках овец претерпевают коренные изменения: количество липидов в химусе, переходящем в 12-типерстную кишку на всех рационах,превышает количество поступающее с кормом; значительно уменьшаются или исчезают полностью триглицериды; большую часть липидов, поступающих с химусом в тонкий кишечник, представляют свободные жирные кислоты.

3. Основными жирными кислотами фосфолипидов, свободных

I

жирных кислот и триглицеридов кормов являются пальмитиновая и ненасыщенные жирные кислоты: олеиновая, линолевая и линоленовая, тогда как в результате гидрогенизации в липидах содержимого руб' ца и химуса кишечника преобладает.стеариновая и олеиновая кислоты.

4. Количество и насыщенность жира рациона оказывают влияние на процессы, происходящие в преджелудках овец. Потребление с кормом избытка ненасыщенных жирных кислот обуславливает угнетение процессов гидрогенизации этих кислот в рубце, а снижение

количества жира в рационе вызывает повышение синтетических процессов и заметное выделение эндогенных липидов в рубце.

5. Основную часть дополнительных липидов, поступающих с химусом сычуга в тонкий кишечник, составляют липиды микроорганизмов о чем свидетельствует увеличение количества жирных кислот с нечетным количеством углеродных атомов и их изомеров в фосфолипидах и частично в триглицеридах химуса сложного желудка овец.

6. Наличие транс-ненасыщенных С18 жирных кислот в липидах содержимого рубца и химуса, поступающего в тонкий кишечник показывает, что некоторое количество ненасыщенных жирных иислот не подвергается гидрогенизации в рубце*

7. Низкое содержание липидов в кормах вызывает эндогенное поступление незаменимых жирных кислот в просвет сложного желудка овец.

8. для жвачных животных необходим« дальнейшие исследования по оптимальному уровню липидов в рационе и соотношению в нем заменимых и незаменимых, насыщенных и ненасыщенных жирных кислот.

Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность научному руководителю члену-корреспонденту ВАСХНИЯ,доктору Оиологических наук, профессору Николаю Васшьевичу КУРШОВУ за предложенную тему, постоянную помощь и внимание при ее исполнении.

Приношу искреннюю благодарность коллективу сотрудников лаборатории пищеварения Всесоюзного ннучно-исследовательско го института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

ОТ'Е Р А Т У Р А

I. АдзериЛо Л.Й. - Труды У1 Всесоюзного съезда анатомов гистологов: эмбриологов, 2, 385. Харьков, 1961.

.2. Айнсон Э. -п0 содержании липидов в крови и лимфе овец".

"Известия АН Эстонской ССР, 1967, т. 16, № I.

Переваривание углеводов: белков и жиров в разных звеньях пищеварительного тракта у буйволов. Тр. АзНИВИ, т. 7, г.Баку, 1959.

Количественная характеристика преджелудочного и кишечного пищеварения. Труды ВНИИФиБ, М., 1966, т. 3.

Материалы по синтезу, обмену и всасыванию в ж.к.т. жвачных. "Сельхозбиология" 1967, т. П, » 3.

Сельхохозяйственная биология, 3, 391-400, 1967. Материалы по синтезу, обмену и всасыванию в желудочно-кишечной тракте жвачных животных.

Кафаров М.Ш., Смирнов А.И. - Липиды и высокомолекулярные жирные кислоты отдельных фракций содержимого рубца. Ж. Животноводство, № 4, 86-88, 1969.

8. Алимова Е.К., Аствацетуроянц А.Т. - Исследование жирных кис-

лот и липидов методом хроматографии. Изв. Медицины, М., 1967.

9. Анастасйева Н.В. - Оптимальные физиологические условия всасы-

вания жиров в тонком кишечнике. 2-я научная конференция по проблеме жира в питании. Ленинград, 18-21 мая 1960 г.

10. Андреев Л.В. (1965), Афанасьев I., Габрове С., Вицергауз М. -

Количественная интерпретация газовых хромато-грамм. Успехи химии, т. 34, № 5, 320.

3. Алиев А.А.

4. Алиев А.А.

5. Алиев А.А.

6. Алиев А.А.

7. Алиев А.А.,

т.

11. Асатиани В.С. - Новые методы биохимической фотометрии. Изд.

Наука, М., 1965.

12. БерЧГфилд Г., 3. - Газовая хроматография в биохимии.

Изд. Мир, М., 1934.

13. ВеЙджелос П.Р., Мартин Д.Б., Кармен А., Харпинг М.Г. - Биосин-

тез кислот с разветвленной целью и нечетным числом углеродных атомов в цепи жировых тканей млекопитающих. М., Тр. 5 МБК, Симпозиум, 7, стр. 97, 1962.

14. Гришина Н.Л. - Разработка — метода выделения сырого

жира (суммы липидов) из семян масличных культур и сравнительная характеристика жирнокислот-ного состава масел, содержащихся в подсолнечнике, сое, арахисе и /¿ук^у-гл, отечественных сортов. Автореферат канд. дисс. М., 1971.

15. Жеребцов Л.И., Вракин В.Ф., Сидоров й.Е. (1968) - Метаболизм

жира в рубце жвачных животных в ранний постно-тальный период. Известия ТСХА, вып. 5, стрД71.

16. Зельнер В.Р. - Влияние уксуснокислого алий&ония на жирномолоч-

ность и пищеварение коров. "Животноводство". № 6, 1963.

17. Игнатьева Л.П. - Липиды и липопротеиды слизистой оболочки же-

лудка и тонкого кишечника крупного рогатого скота. Автореферат канд. дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Волгоград, 1967.

18. Ипихов Г.С., Брио И.Л. 1957. - Химический анализ молочных про-

дуктов. Пищепромиздат, М.

19. Исаханов Г.И. (1968). - Влияние тонкого кишечника

на разных уровнях на секреторную функцию желудка. Ж. физиологический, т. 54, № 9, стр. 10941101.

20. Кадыкова Б,И., Язева Л.Й. - Об участии тонкого отдела кишечника

в обмене жира. Доклады Академии наук СССР. 1955 т. 105, Кг 4.

21. Кафаров М.Ш. - Содержание сырого жира б разных фракциях содер-

жимого рубца. Материалы У1 Всесоюзн. конф. по физиол. и биохим. основан, побыш. продукт, с/х животных, г.Боровск, 1968.

22. Корнилов А.И. (1966) - Межуточный обмен высокомол. жирн. к-т

у жвачных. Мат. 1У Всесоюз. конф. по физиологии и биохимии основ повышения продуктивности с/х животных, книга I, стр. 406.

23. Корнилов А.И. (1966) г Газо хроматография высших

жирных кислот жировых животных и свиней.

X. Вестник с/х науки II, 101.

24. Корнилов А.И. (1968). Содержание высокомолекулярных жирных кис-

лот в крови и быков. Билл. ВНИЙФиБ с/х

животн. вып. 1(5), 59.

25. Кузнецов Д.И. - Расчетный метод внутренней нормализации. X.

Масло-жировая пром. № 2, 1970.

26.КуриДав н.в., Кко7КХ>&ь* а.п. - Физиология й биохимия пищеварения жвачных. Москва, 1971.

27. Р.Ж.17, 1967, 17Ф.72. Количественный анализ ненасыщенных жирных

10107101 на усовершенствованном хроматографе.

"Вопр. медицинской химии", 1967, 13, К? 2, 210-214.

28. Лейтес С.М. - Всайывание жира. Успехи соврем, биологии 25,

215, 1948.

29. Лукианев В.В. - Обмен общих липидов и высших жирных кислот у

овец, содержащихся на рационах с разным соотношением белкового и небелкового азота. Автореф. канд. дисс. Боровск, 1971.

тот

30. Мартюшов В.М. - Обмен I олеиновой кислоты между кровью,

лимфой и пищеварительным трактом овец. Автореферат канд. дисс. Боровск, 1971.

31. Мере^инский М.Ф., Никитин С.М. - Ответная метаболическая

реакция животных на потребление липидов, содержащих разл. жирные кислоты., вып. I, М., 1966, стр. 39-40.

32. Незар4£евич З.Ф. - Жирные кислоты крови к.р.с. после внетривен-

ного ацетата натрия. - Второй Всесоюзный биохимический съезд. Ташкент, 1969 г.

33. Нурметова Г.Н. - Количественная характеристика обмена углеводо

и жиров в преджелудках и последующих отделах пищеварительного тракта у буйволиц и коров при включении в рацион синтетических азотистых веществ. Автореф. канд. дисс. Баку, 1966.

34.Пешин В.А. (1967) - Всасывание липидов из пищеварительного

тракта в лимфу. Балл. ВНИИФиБ с/х жив. вып. 2, стр. 50.

35. Першин Б.А. (1967), Соловьев A.M. - Влияние инсулина и тирол-

сина на углеводно-жировой обмен в стенке рубца «ваадых животных. Бюлл. ВНШФиБ с/х животных. вып. 3,22.

36. Синещеков А.Д. - Физиология с/х животных. М. 1962.

37. Синещеков А.Д. - Биология питания сельскохозяйственных живот-

ных. М., 1965.

38. Скороход В.И. 1968. - Материалы У1 Всесоюзн. конф. по физиол.

и биохим. основали повышения продуктивности с/х животных. "Превращение растительных жиров в рубце крупного рогатого скота". Боровск, 1968.

39. Скороход В.И. - Дояки стороны обмену л1п1дов у слизовых обо-

лонках перешййунк1в велико1 рогато1 худобы. Ф1з1олог1я I 61ох1м1я СШлъскогосподарських тварик. Ки1в, вып. 8, 1968, стр. 103-109.

40. Скороход Б.И. - Влияние добавок в рацион липидов на использование азота корма жвачными животными. Мат. УП конференции, Боровск, стр. 78, 1970.

41. Смирнов А.И. - Изменение жирнокислотного состава липидов со-

держимых ж.к.т. у к.р.с. при скармливании Му^озйанокислого и уксуснокислого аммония. Труды ВНИИФиБ с/х жив., том УШ, стр. 180, Боровск, 1970,

42. Стручков Е.Г, (1965) - Усвоение и обмен жира и протеина у те-

лок. - Ж. Животноводство, I.

43. Тимофеев В.Л. - Обмен липидов в рубце овец и развитие инфузо-

рий при некоторых условиях питания. Автореф, канд. дисс. Свердловск, 1970.

44. Томмэ М.Ф. - Кормовые рационы и нормы кормления для с/х живот-

ных. Сельхозиздат, М. 1963.

45. Топарская В.Н, - Физиология и патология углеводного, липидного

й белкового обмена, Медгиз, 1962 .

46. Уголев A.M. - Пристеночное (контактное) пищеварение. Изд.

АН СССР, М.-Л., 1963.

47. Фомичев Ю.П. (1934) - Жирные кислоты в плазме крови быков-

кастратов, определенные методом газовой хроматографии. Доклады ТСХА, вып. 104, стр. 71.

48. Черкасова Л.С.,-МереЯ&нСкий М.Ф. - Обмен жиров и липидов.

Минск, 1961.

49. Шамекев М. - Влияние различного соотношения протеина и легко-

переваримых углеводов в рационах на усвоение питательных веществ у коров. Автореферат кандидатской диссертации. Москва, 1964.

50. Шеремет З.И., Михайлова М. (1953). - Влияние структуры рациона на пищеварение и обмен в желудочнокишеч ном канале овец. Сб.н.тр. Отдела физиологии ВИЖ.

51. Шеремет З.Й., Михайлова Ы.М. - Физиология питания с/х животных.

М. 1953.

52. Шишов В.П. - Липолитические и глицеринфериентирующие бактерии

рубца овец. Автореф. канд. дисс. Боровск, 1969.

53. Шталь Э. -"Хромотография в тонких слоях". Москва, "Мир1*, 1965.

54. QtWMWic Е.Р., Льюис Д. - Обмен веществ в рубце. Москва, 1962.

55. Юрбев Ю.К. - "Практические работы по органической химии" вып.

I, М., 1964.

56. Abou Akkada A.R., Bartley Е.Е., Berube R., FindL.R., Meyer

R.M., Henricka D. and Julius F. (1968). -Appl. Microbiol. 16, 1475.

57. Abraham D. (1965). - Characterization of the Lipids from a

mixed Population of Rumen Bacteria, Ph. D. Thesis, Univ. of Maryland.

58. Adams E.P., Heath T.J. - Phospholipids of ruminant bill.

Bioohem. biophys. Acta, 70, 158, 196?.

59. Allison M.J., Bryant M.P., Katfc J., Keeney M. - Metabolic func-

tion of branched chain olatile fatty acids

grown factors for

J.Bact., 83, IT 5, 1084, 1962.

60. Andrews R.J. and Lewis D. - The utilization of dietary fats by

ruminants. J. Agrc. Sci. Camb. (1970), 75, 55-60.

61. Anison B.F. - Some observation in solatile fatty acids in

sheeps rumen. Biochem. J., 57, 401, 1954.

62. Backdarf R.H. and Brown J.B. - 1958. Arche Biochem. Biophys.

76, n5.

65. Balch C.C. (1950) - Factors effecting the utilization of bood

by dairy cows. 2. factors influencing the rate of breakdown of cellulose in the rumen in the cows. Brit, J. ffutr. 4, 4, 58?,

64. Balch C.C. (1957). - Use of the ligain-ratio technique for

determining the extent of digestion in the

/5/.

reticulo-rumen of the cow. Brit. Nutr., 11,

213.

65.BalleyH.lfl. (1962).

Nature, London, 195 , 7966. fhasix>vLltei>> y - ■ ^ .".i-: >: "

Baronska Iolanta. Wspolzalernose metaboliezu« pomiedzy wielonielnosyconymi Kudosami tlusze rowymi w organizmie zwiezzecym. "Pastepy biochem., 1968, 14, JST 2, 233-242. (nOKBCK.)

67. Banks A., Hilditch T.P. (1931). The glyceride structure of b

beef-tallows. Biochem. J. 25, N 4, 1168-1182.

68. Barlett J.C. and chapmann D.G. (1966). Agrlc. Pood Chem. 9,

50.

69. Bartlet J.C. and H&rson J.L. (1966) - Estimation of fatty

acid composition by gas chromatography using peak heights and retention time. J. Assoc. of Ahric. Chem. 49, 21.

70. Bartlet J. and Smith P.M. (1967). Can. J. Chem., 38 , 2057.

71. Bath X.H. and Hill K.J. (1967) - The lipolysis and hydrogenafc

tion of lipids in the digestive tract of the sheep. J. Agric. Sci. Camb., 68, 139-148.

72. Bath I.H., Hill K.J. - The lipolisis and hydrogenetion of

lipids in the digestive tract of the sheep. J. Agric. Sci., Camb., 68, 139-148, 1969.

73. Bickerstaffe R. and Annison E.F. (1969) - Triglyceride synthe-

sis by the 8U&11 Intestinal Epithelium of the Pig, Sheep and Chicken. Biochem. J. 111, 419*

74. BlaxterK.l. 1957. - Vet. Rec., 69, 1150.

75- Blaxter K.L. and Czerkawski J.W. (1966). - J, Sci. Pd. Agric.

17, 417.

76* Bligh E.G., Dyer W.Y. - Rapid method of total lipid extraction

and purification. Canad. J. Biochem. Physiol.

37, 8, 911, 1959.

a.

77. Booth a.N. and Williams R.T. (1963). Nature, London, 198,

■ 684.

78. BorgstromB. (1967). J. Lipid Res. 8, 598.

79. Bost J., Dorleas E. - Effects du jeune sur la glycemie et le

taux plasmatiqua des acides gras non esteri-fies (F.F.A.) chez le mouton. J.Physiol. Frame, 1967, 59, N 1» bis 218.

*

80. Bottino Nestor R. - Metabolism of insaturated fatty acid in

the intestine. "Lipids", 1967, 2, N 2, 155-160.

81. ChalupaW. and Kuteches A.J. (1968). J. Animal Sci., 27, 1502.

82. Clarke R.A. and Robertson W. Ruminal and fecal fatty acids

and apparent ration digestibility in lambs as affected by dieatry fatty acids. Canad. J, Anim. Sc., 1967» 47, N 1, 31-38.

83. Culdenor C.C.J., Dann A.T. and Dick A.T. (1962). - Nature,

London, 133, 570.

84. Czerkawski J.W. and Blaxber K.L. - Octadecenoic acids in sheep

rumen. -Biochem. J., 1965, 96, N 3.

85. Czerkawski J.W., Blasrter K.L. and Wainman F.W. - The metabolism

of oleic, linocur and linolenic acids by sheep with reference to their effects on methane production. Br. J. Nutr. 20, 349.

86. Czerkawski J.W., Blaxter K.L. and Wainman F.W. 1966b. Br. J. v

Nutr. 20, 485.

87. Czerkawski J.W., Blazter K.L. and Wainman F.W. 1966c. Br. J.

Nutr, 20, 495.

88. Czerkawski J.W. (1967). Br. J. Nutrition, 21, 599.

89. Czerkawski J.W. and Breokenridge G. (1969). Br. J. Nutrition,

25," 51.

90. Dawson R.M.C.? Kemp P. (1967). Biochem, J., 105, 837.

91. Dawsob R.M.C., Kemp C. (1970). - Physiology of Digestion and

Metabolism in the Ruminant. London,

92. De Haas G.H., Sard* L. and Roger L. (1965). Biochem. Byophys.

Acta, 106, 640.

93. Demeyer D.I. and Henderick H.K. (1967). The effect of C18-

unsaturated acids in mechane production in

by mixed rumen bacteria. Biochim biophys. Acta, 137, 484.

94. Duncan W.R.H., Garton G.A. (1962). J. Lipid Res., 3,111, 53-

The fatty acids of ox plasma lipids.

95. Duncan W.R.H. and Garton G.A. (1967). The fatty acid aa^oSi-

tloaand intramolecular structure of triglice-redes derived from different sites in the body of the sheep. J. Sci. Pood Agric. 18, N 3, 99-102.

96. Darham K. (ed). (1961). Surface Activity and Detergency.

P. 1, Mac Millan, London.

97. EasttJtiood M.A. and Hamilton D. (1968). Studies on the adsorp-

tion of bile baits to non-absorbed components of diet. Biochim. biophys. Acta, 152, 165*

98. Ellis N.B., Roohwell C.S. and Pool W.O. (1931). J. Biol. Chem.

92, 385.

99. Elsden S.R. - The fermentation of carbohydrate on the rumen

of the sheep. J.Ezpt. Biol., 22, 51, 1945-1946.

100. Pelineki L., Garton G.A., Leugh A.K. and Phillipson A.T.(1964)

Lipids of sheep limph transport from the intestine. Biochem. J. 1964, 90, IT 1, 154.

101. Felinski L., Garton G.A., Lough A.K. (1964). Biochem. J. 90,

154.

102. Felinski L. - ^eszyty KaukouA Hf 20, 1966, "Przemiana wyzszych

Ku^asow tluszczoulych, u przefcuwaczy".

103. Felinski L. - Nicktore zagadnienia przemany wyzszych

iluszczowych al zulaczu. Med. Weter., 1968. v. 24, N 8, p. 489-492.

104. Folch J., Loos M., Stanley G.H.S. - A simple method for the

isolation and purification of total lipids from animal tissues. J. Biol. Chem., 26, 497t ©09, 1957.

105. Frank* W., Li Tsound Lee and Kibat D. (1949). Biochem. z.

■ 319, 26?.

106. Freeman O.P. (1969). - Br. J. Nutrition, 23 , 249.

107. Garton G.A., Oxford A. - The nature bacterial lipids in the

rumen of hay-fed sheep. J. Sci. Food Agr., 6, N 3, p. 142, 1955.

108.Garton G.A., Hobson E.N., Lough A.K. (1958). - Lipolysis in

the rumen. Nature, London, 185, 511*

109.Garton G.A. (1959). Lipids in relation to rumen function. Proc,

Nutrit. Soc., 1959, 18, N 2, 112-117.

110. Garton G.A., Lough A.W., Traque E, - The effect of sheep rumej

contents of glycerides in vivo. Biochem. J. 73, p. 46, 1959.

111. Garton G .A. (1960). Digestive Physiology and Nutrition of the

Ruminant London.

112. Garton G.A., Lough A.K., Vioque E.J. (1961). Glicerol hydroli-

sis and glycere fermentation by sheep rumen contents. J. Gen. Microb., 1961, 25, 215.

113. Garton G.A* (1960). Fatty acid composition of the lipids of

pasture grassen. Nature, 187, 511.

114. Garton G.A. - Lipid metabolism in herbiclorous animals. Nutri-