Пространственная структура популяции и поведение рыбоядных косаток восточной Камчатки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Нагайлик, Михаил Михайлович

• Нагайлик, Михаил Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Нагайлик, Михаил Михайлович

Введение.

Глава 1. Обзор .литературы.

Социальная структура китообразных.

Акустическая коммуникация китообразных.

Пространственная структура популяций китообразных.

Методы исследования китообразных.

Популяции косаток Мирового океана.

Глава 2. Материалы и методы.

Сроки и места проведения исследований.

Сбор материала.

Описание агрегации косаток.

Социальная организация косаток.

Методы геоинформационных систем.

Статистические методы.

Характеристика населения косаток по разным районам.

Глава 3. Характеристика агрегаций и пространственной привязанности косаток.

Размер агрегаций.

Соотношение частоты встреч отдельных семейных группировок.

Характеристика пространственной привязанности.

Дальнедистантные перемещения.

Обсуждение.

Глава 4. Поведение косаток.

Взаимосвязь трех параметров активности.

Продолжительность разных форм активности.

Частота разных форм активности.

Изменение активности в течение нескольких лет.

Изменение активности в районе м. Опасный.

Изменение активности в течение июля и августа.

Взаимосвязь активности и социальной структуры агрегации.

Обсуждение.

Глава 5. Использование акватории косатками.

Характер распределения косаток Авачинского залива и побережья о.

Беринга.

Динамика распределения.

Взаимосвязь распределения и активности

Взаимосвязь распределения и количества семейных групп.

Различия между племенами.

Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственная структура популяции и поведение рыбоядных косаток восточной Камчатки»

Исследование внутренней структуры индивидуального и группового участка обитания, а также причин и механизмов изменчивости пространственного поведения представляет значительный интерес в изучении экологии животных (Waser, Wiley, 1979; Пианка, 1981; Панов, 2010). Наиболее ценны в этом плане сравнительные исследования, позволяющие понять, какие факторы среды способствуют формированию специфических особенностей использования пространства. Многообразие вариантов освоения пространства между отдельными популяционными группировками одного вида связывают с доступностью и распределением жизненно важных ресурсов - корма, убежищ, половых партнеров (Яблоков, 1987; Powell, 2000; Панов, 2010).

Исследования биологии косаток (Orcinus orea L.,) в различных регионах мирового океана (в Канаде (Ford, 2002), Норвегии (Simila et al., 1996), Новой Зеландии (Visser, 2000), Аргентине (Lopez, Lopez, 1985), на островах Крозе в Индийском океане (Guinet, Bouvier, 1995), в Антарктике (Pitman, Ensor, 2003)) продемонстрировали высокую пластичность экологии этого вида китообразных. Косатки встречаются и в тропических водах, и возле кромки приполярных льдов, а пространственная структура их популяций основана на распределении кормовых ресурсов — от рыбы до усатых китов (Ford et al., 1998). Пищевые специализации косаток из разных популяций способствуют формированию охотничьих традиций и накладывают отпечаток на характер ежедневной активности, а также структуру агрегаций.

Экологическое и морфологическое своеобразие отдельных популяций позволяет ставить вопрос о выделении нового подвида и даже вида косаток (Берзин, Владимиров, 1982; Mikhalev et al., 1981; Pitman, Ensor, 2003; Morin et al., 2010). Поэтому исследования каждой популяции косаток представляет несомненный интерес для сравнительных исследований.

Первые направленные исследования, проведенные в российских водах (восточное побережье Камчатки), показали, что биология местных косаток в общих чертах сходна с биологией этого вида у побережья Канады и Аляски (Бурдин и др., 2004). Особенности экологии, акустической коммуникации и социальной структуры косаток, которые регулярно встречаются в Авачинском заливе, позволяют отнести их к рыбоядному, или «резидентному», экологическому типу. Камчатские косатки питаются рыбой (например, терпугом {Plenrogrammus monopteiygins), кетой (Onchorhyncus keta)) и кальмарами (Тарасян, 2005; Шулежко, 2007). Живут в стабильных семейных группах, где все особи являются родственниками по материнской линии и имеют характерный набор дискретных импульсных звуков - диалект (Филатова, 2005; Ivkovich et al., 2009). Рыбоядные косатки Азиатского и Американского побережий имеют сходства в окраске седловидного пятна и форме спинного плавника (Ивкович, 2006). Большая часть биопсий (97%) взятых у Камчатских косаток содержала гаплотип митохондриальной ДНК «SR», известный по исследованиям канадских популяций (Burdin et al., 2010). Таким образом, распространение рыбоядного экологического типа косаток связано со всей северной Пацификой.

Пространственная структура популяций североамериканских рыбоядных косаток связана с динамикой распределения лосося в течение года. В весенне-летний период численность косаток в прибрежных водах растет в соответствии с увеличением численности лососей, идущих на нерест в реки (Baird, 2000; Ford, Ellis, 2006; Hauser, 2006). Семейные группировки косаток проявляют многолетнюю пространственную привязанность к определенным частям акватории (Scheel et al., 2001; Hauser, 2006), а также, возможно, предпочтение конкретных видов лососей (Nichol, Shackleton, 1996). Структура участка обитания косаток и их поведение связаны с характером местообитаний и диктуются в первую очередь особенностями распространения преднерестовых скоплений лосося в прибрежных водах (Heimlich-Boran, 1988; McClusckey, 2006).

В то же время, особенности поведения и пространственного распределения камчатских косаток до сих пор оставались не исследованными. Этот вопрос актуален в связи с коренными различиями в местообитаниях косаток азиатского и американского континентов. Во-первых, побережье Камчатки относительно прямолинейно по сравнению с побережьем Канады и Аляски, богатым проливами и фиордами. Во-вторых, динамика и соотношение видов лососевых стад двух континентов имеют различный характер. В целом он выражается в более высоких темпах воспроизводства лососей американского побережья и большей доле ценных промысловых видов чавычи (О. 18ка\\гу(8ска) и нерки (О. пегка) (Синяков, 2004). Мы полагаем, что различия в местообитаниях (а так же в распределении и динамике кормовых ресурсов) могут определять специфику использования пространства косатками Азиатского и Американского побережий. В частности, исследования, проведенные летом 2001-2004 в Авачинском заливе Камчатки указывают на то, что распределение косаток здесь было связано с нерестовыми скоплениями северного одноперого терпуга {Pleurogrammlls monopterygiгls) (Тарасян, 2005), а не лосося, как у Американского побережья.

Таким образом, целью данной работы было определение принципов использования акватории семейными группировками косаток Камчатского побережья. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. определение района обитания восточно-камчатской популяции косаток;

2. оценка пространственной привязанности семейных групп косаток в разных районах в зависимости от структуры местообитаний;

3. характеристика поведения и пространственного распределения косаток в зависимости от структуры местообитаний и особенностей распределения кормовых ресурсов;

4. оценка влияния поведения и состава агрегаций косаток на использование акватории;

5. анализ изменения поведения и использования акватории косатками в зависимости от обилия различных видов добычи;

6. установление межгрупповых различий в использовании акватории косатками.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Нагайлик, Михаил Михайлович

Выводы:

• Ареал восточно-камчатской популяции косаток включает в себя прибрежные воды от Авачинского залива до Карагинского, а также акваторию острова Беринга.

• Пространственная привязанность косаток в открытых акваториях с прямолинейной береговой линией ниже, чем в более закрытых акваториях с изрезанной береговой линией.

• Бюджет активности и состав группировки связаны с особенностями акватории: в районах с изрезанным берегом косатки больше охотятся и отдыхают небольшими группами, а в открытых районах с прямой береговой линией - преимущественно передвигаются.

• Доля и продолжительность социальной активности зависит от числа социальных единиц в агрегации, в первую очередь от числа кланов.

• Смена основной добычи косаток, происходившая в Авачинском заливе в период исследования, повлияла на характер их активности и распределения. Кратковременная кормежка плотной группой сменилась длительной поисково-охотничьей активностью рассеянных агрегаций.

• Специфика использования акватории зависит от семейной принадлежности косаток: между семьями выражены различия, как в частоте посещения, так и предпочтении того или иного участка акватории.

Благодарности

Работа была выполнена при поддержке гранта РФФИ (08-04-00198а), Общества охраны китов и дельфинов (Whale and Dolphin Conservation Society), Американского Гуманистического Общества (The Humane Society of the United States) и Rufford Small Grants Foundation. Я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю к. б. н. О. А. Филатовой. Работа была бы невозможной без ее участия. Хочу поблагодарить также д. б. н. А. В. Чабовского, взявшего на себя труд ознакомиться с первым вариантом рукописи. Я искренне признателен также участникам дальневосточного проекта по исследованию косаток (Far East Russian Orea Project) - И. Д. Федутину, И. Н. Шевчеко, Е. М. Лазаревой, М. А. Гузееву, Е. А. Аксенову и А. Н. Шабалиной. Особую благодарность мне хочется выразить организаторам проекта — к. б. н. А. М. Бурдину и Э. Хойту, без участия которых не было бы нашего научного коллектива, а также всем лицам, помогающим в проведении наших экспедиций на Камчатке. Немалую роль в этом исследовании сыграли помощь и советы научного коллектива кафедры зоологии позвоночных МГУ, в особенности - М. Е. Гольцмана, Е. П. Крученковой, И. А. Володина, Н. А. Формозова, а также сотрудника вивария Биофака МГУ - В. С. Попова. Кроме того, мне хотелось бы сказать теплые слова благодарности в адрес моих сокурсников, которые оказывали мне моральную поддержку. Наконец, я хочу поблагодарить мою жену и коллегу -Т. В. Ивкович, внесшую самый большой вклад в создание этой работы, а также мою семью за их терпение и внимание к моей работе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Нагайлик, Михаил Михайлович, 2011 год

1. Агафонов А. В., 2008. Интерпретация смысловой нагрузки сигналов белух (Delphinapterus leucas): возможные сложности и пути решения задачи // Материалы пятой международной конференции "Морские Млекопитающие Голарктики", Одесса, Украина.

2. Артюхин Ю. Б., Бурканов В. Н., 1999. Морские птицы и млекопитающие Дальнего Востока России / Полевой определитель «АСТ», Москва с. 140-192

3. Балыкин П. А., 2004. Рыболовство в западной части Берингова моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана Вып.7. С. 27-33

4. Белькович В. М., Ефременкова О. В., Иванова Е. Е., 1978. Характеристика поисково- охотничьего поведения афалин / Поведение и биоакустика дельфинов. М., С.34- 65

5. Белькович В. М., Щекотов М. Н., 1990. Белуха. Поведение и биоакустика в природе / М.: АН СССР. 183 стр.

6. Берзин А. А., Владимиров B.JI. 1989. Современное распределение и численность китообразных в Охотском море // Биология моря. Вып. 2. С. 15-23

7. Берзин А. А., 1971. Кашалот / (под ред. А. В. Яблокова) М.,«Пищевая промышленность»

8. Берзин А. А., Владимиров В. JL, 1982. Новый вид косаток из Антарктики // Природа. М., Вып. 6. С. 31.

9. Бетешева Е. И., 1961. Питание промысловых китов Прикурильского района // Китообразные дальневосточных море: Тр. ин-та морфологии животных им. A.M. Северцова. Вып. 34. С. 7-12.

10. Бугаев А. В., 2009. К вопросу о возможном перехвате части стад нерки (Oncorhynchus nerka) р. Озерной и р.Камчатка ставными неводами в некоторых районах прибрежной зоны восточной и западной Камчатки //

11. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. Вып. 6. С. 192-201

12. Бурдин А. М., Филатова О. А., Хойт Э. 2009. Морские млекопитающие России / Киров. ОАО «Кировская областная типография». 208 стр.

13. Бурканов В. Н., 2002. Киты нахлебники. // Рыбак Камчатки. № 3 от 17 января.

14. Бушуев С. Г., 2006. Распределение и питание малых полосатиков (Balaenoptera acutorostrata Lacapede) в III секторе Антарктики // Материалы Четвертой Международной Конференции "Морские Млекопитающие Голарктики", Санкт-Петербург

15. Верещака А. Л., 2003. Биология моря / «Научный мир», Москва. С. 117-122

16. Владимиров В. А., Челноков Ф. Г., 1971. Лежбища морских котиков на Командорских островах // Изв. ТИНРО. Т. 80. С. 128-173

17. Владимиров В. А., Мияшита Т., Окамура X. 2001. Новые данные по распределению китообразных в Охотском море (по итогам судовых учетов 1998—1999 гг.) // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. ВНИРО. С. 205-210

18. Гелтнер В. Г., 1976. Млекопитающие Советского Союза / М., "Высшая школа"

19. Земский В. А., Будыленко Г. А., 1970. О косатках северного и южного полушарий. Киты южного полушария (биология и морфология) // Труды АтлантНИРО. Калининград. Вып. 29. С. 216 -224

20. Золотов О. Г., 2004. Воспроизводство и прибрежный промысел северного одноперого терпуга в Авачинском заливе // Рыбное хоз-во. Вып. 6. С.41

21. Иваницкий В. В., 1990. Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравнительно-этологического подхода // Биол. науки. N8. С. 62-71

22. Иванова Е. И., 1961. О тихоокеанской косатке // Китообразные дальневосточных морей. М.: АН СССР. С. 205-211

23. Ивашин М. В., Попов JI. А., Цапко А. С., 1972. Морские млекопитающие / (Справочник) под ред. Профессора П.А. Моисеева. Москва. «Пищевая промышленность»

24. Ивкович Т. В., 2006. Структура населения косаток (Orcinus orea) Авачинского залива// Дис. .магистр биол. наук. СПбГУ. 68 с.

25. Крушинская Н. JL, Лисицына Т.Ю., 1983. Поведение морских млекопитающих. М.: Наука, 336 стр.

26. Мамаев Е. Г., Бурканов В. Н., 2006. Косатки и северные морские котики: формирование пищевой специализации // Материалы Четвертой Международной Конференции "Морские Млекопитающие Голарктики", Санкт-Петербург. С. 347-351

27. Мараков С. В., 1967. Китообразные вод Командорских островов // Труды ПИНРО им. Н.М. Книповича. Вып. XXI. С. 200-209

28. Мараков С. В., 1972. Природа и животный мир Командор / М.: Наука. 181 стр.

29. Михалев Ю. А., 2008. Киты южного полушария. Биология, промысел, перспективы восстановления / Одесса, ООО «ИНВАЦ», 328 стр.

30. Нагайлик М. М., Филатова O.A., Ивкович Т.В., Бурдин A.M., Хойт Э. 2010 Использование пространства косатками Авачинского залива полуострова Камчатки // Зоолгический журнал Т.89 (4). С. 484-494

31. Овсяников Н. Г., 1993. Поведение и социальная организация песца / М.: Издательство Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников. С. 1-243

32. Панов Е. Н., 2010. Поведение животных и этологическая структура популяций / Отв. Ред. Соколов В.Е. Изд. 2-е.- М.: Книжный дом «Либроком». 424 стр

33. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология / ред. М. С. Гиляров. М.: «Мир» 392 с.

34. Рассадников О. А. 2007 Прогнозируемый и фактический вылов лососей на дальневосточном бассейне в 1993-2006 гг. // ФГУП «ТИНРО-центр», Владивосток //http://www.tmro-center.ru/attachments/16529531 lppRassadnikov.pdf

35. Романенко Е. В. 1986., Теория плавания рыб и дельфинов / М.: «Наука». 148 стр.

36. Смирнов А. А., Семенов Ю. К., Лачугин А. С., 2004 Влияние косаток на сетной промысел черного палтуса в восточной части Охотского моря // Материалы Третьей Международной Конференции "Морские Млекопитающие Голарктики", Коктебель, Украина. С. 508-510

37. Соколов В. Е., 1979. Систематика млекопитающих (т.З) / М., Высшая школа, С. 12-79

38. Тарасян К. К., 2005. Экология косатки Авачинского залива // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. МГУ им. М.В.Ломоносова

39. Токранов A.M., Транбенкова А.Г., Шейко Б.А., 2001. Современный состав ихтиофауны Авачинской губы // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы 2-й научной конференции, Петропавловск Камчатский, 9-10 апреля

40. Токранов А. М., Орлов А. М., Шейко Б. А., 2005. Промысловые рыбы материкового склона прикамчатских вод / Петропавловск-Камчатский. «Камчатпресс». 52 стр.

41. Томилин А. Г., 1962. Китообразные фауны морей СССР / М.: Изд-во АН СССР. 212 с.

42. Томилин А. Г., 1980. В мире китов и дельфинов / М.: Знание. 224 стр.

43. Федорец Ю. А. 2006. Командорский кальмар (Berryteuthis magister, Berry, 1913) Берингова и Охотских морей (Распределение, биология, промысел) // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. ВНИРО, Владивосток.

44. Филатова О. А. 2005 Акустический репертуар и вокальные диалекты косаток акватории восточной Камчатки и сопредельных территорий // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. МГУ им. М.В.Ломоносова

45. Чабовский А. В., 2006. Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты // Автореф. док. дисс., М., с. 1-47

46. Шевченко В. И. 1975. Характер взаимоотношений касаток и других китообразных // Морские млекопитающие. Материалы VI Всесоюзного совещания Киев. «Наукова Думка». С. 173-175

47. Шулежко Т. С., 2007. Популяции косаток Дальнего Востока: фотоидентификационный и акустический анализ // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. МГУ им. М.В. .Ломоносова

48. Шунтов В. П., 1993. Современное распределение китов и дельфинов в дальневосточных морях и сопредельных водах Тихого океана // Зоол. Журн. Т.72 (7) С. 131-141

49. Шунтов В. П., Темных О. С., 2010. Рекордная лососевая путина 2009 / ФГУП «ТИНРО-центр», Владивосток. http://www.tmro-center.ru/attachments/3 51 003-11 .pdf

50. Эванс В., Яблоков A.B., 1983. Изменчивость окраски китообразных / М.: Наука. 136 стр.

51. Яблоков А. В., 1987. Популяционная биология / М., «Высшая школа». С. 36-65

52. Яблоков А. В., Белькович В. М., Борисов В. И., 1972. Киты и дельфины / М.: «Наука»

53. Andrews R. D., Pitman R. L., Balance L. Т., 2008. Satellite tracking reveals distinct movement patterns for Type В and Type С killer whales in the southern Ross Sea, Antarctica // Polar Biol. V. 31. P.1461-1468

54. Baird R. W., 2000. The killer whale: foraging specializations and group hunting / Cetacean Societies (Ed. by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack and H. Whitehead). P. 127-153

55. Baird R. W., Dill L. M., 1995. Occurrence and behavior of transient killer whales: seasonal and pod-specific variability, foraging behavior and prey handling // Can. J. Zool. V. 73. P. 1300-1311

56. Baird R. W., Dill L. M., 1996. Ecological and social determinants of group size in transient killer whales // Behavioral Ecology. V. 7(4). P. 408-416.

57. Baird R. W., Whitehead H., 2000. Social organization of mammal-eating killer whales: group stability and dispersal patterns // Can. J. Zool. V. 78. P. 2096-2105.

58. Baird R.W., Abrams P.A., Dill L.M., 1990. Possible indirect interactions between transient and resident killer whales (Orcinus orca) // Proceedings of the Third International Orca Symposium, Victoria, B.C., March 9-12

59. Baird R.W., and Dill L. M., 1995. Occurrence and behaviour of transient killer whales: Seasonal and pod-specific variability, foraging behaviour and prey handling // Can. J Zool. V. 73. P. 1300 -1311

60. Barrett-Lennard L. G., 2000. Population structure and mating patterns of killer whales (Orcinus orca) as revealed by DNA analysis // PhD thesis. University of British Columbia, Vancouver.

61. Barrett-Lennard L. G., 2002 Killer whale distribution and abundance in the central and southeastern Bering sea, July 1999 and June 2000 // Marine mammal science. V. 18(3). P. 779-768

62. Barrett-Lennard L. G., Ford J. K. B., Heise K., 1996. The mixed blessing of echolocation: differences in sonar use by fish-eating and mammal-eating killer whales // Animal Behaviour. V. 51. P. 553-565

63. Bigg M. A., MacAskie 1., Ellis G., 1983. Photo-identification of individual killer whales // Whalewatcher. P. 3-5

64. Bisther A., 2002. Intergroup interactions among killer whales in Norwegian coastal waters; tolerance vs. aggression at feeding grounds // Aquatic Mammals V. 28(1). P. 14-23

65. Bjorge A., 2001. How persistent are marine mammal habitats in an ocean of variability? / Marine mammal. Biology and Conservation (Ed. by Evans P. G.H., Raga J.A). P. 63-93

66. Budylenko G. A., 1981. Distribution and some aspects of the biology of killer whales in the South Atlantic. (Orcinus orca) // Rep. Int. Whal. Comm. V. 31. P. 523-525

67. Burdin A. ML, LeDuc R. G.,Robertson K. M., Weller D. W., 2010. Genetic diversity in killer whales (Orcinus orca) in the Russian Far East seas // 18th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, Quebec City, 12-16 October, P. 44

68. Caldwell M. C., Caldwell D. K., 1972. Behavior of marine mammals / Mammals of the sea biology and medicine (Ed. S.H. Rigdway) Springfield: Thomas. P. 419-465

69. Christensen I., 1982. Killer whales in Norwegian coastal waters. (Orcinus orca) // Rep. Int. Whal Commn. V. 32. P. 633-641

70. Christensen, I., 1988. Distribution, movements and abundance of killer whales (Orcinus orca) in Norwegian coastal waters, 1982—1987, based on questionnaire survey // Rit. Fiskideildar. V.l 1 P. 79-88

71. Clapham P. J., 2000. The humpback whale: seasonal feeding and breeding in baleen whale / Cetacean Societies (Ed. by J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack and H. Whitehead). P. 127-153

72. Condy P.R., Van Aarde R.J., Bester M.N., 1978. The seasonal occurrence and behaviour of killer whales, Orcinus orca, at Marion Island // J. Zool. V. 184. P. 449-464

73. Connor R. C., 2000. Group living in Whales and Dolphins / Cetacean societies (Ed. by J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack and H. Whitehead). P. 199-219

74. Connor R. C., Read A. J., Wrangham R., 2000. Male reproductive strategies and social bonds / Cetacean Societies (Ed. by J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack and H. Whitehead). P. 219-247

75. Connor R. C., Wells R. S., Mann J. and Read A. J., 2000. The bottlenose dolphin: Social relationships in a fission-fussion society / Cetacean societies (Ed. by J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack and H. Whitehead). P. 91 -126.

76. Dahlheim M. E., Leatherwood S., W.F., 1982. Perrin Distribution of killer whales in the warm temperate and tropical Eastern Pacific /Rep. Int. Whal. Commn. 32, 1982

77. Dahlheim, M. E., 1988. Killer Whale (Orcinus orca) Depredation on Longline Catches of Sablefish (Anoplopoma fimbria) in Alaskan Waters // NMFS Processed Report N. 311 (88-14). P. 31

78. Dahlheim, M. E., Heyning, J. E., 1999. Killer whale Orcinus orca (Linnaeus, 1758) / Handbook of Marine Mammals (S. H. Ridg-way and R. Harrison, eds.) Academic Press, San Diego. P. 281-322

79. Darling J., 2002. Song / Encyclopedia of Marine Mammal. San Diego, CA. Academic Press P. 1124-1137

80. Domenici P., Batty R. S., Simila T., Ogam E., 2000. Killer whales {Orcinus orca) feeding on schooling herring (Clupea harengus) using underwater tail-slaps: kinematic analyses of field observations // J. of Experimental Biology. V.203. P. 283-294

81. Evans G. H. P., Stirling I., 2001. Life history strategies of marine mammals / Marine mammal. Biology and Conservation (Ed. by Evans P. G.H., RagaJ.A). P. 7-63

82. Evans W. E., 1975. Distribution, differentiation of populations, and other aspects of the natural history of Delphinus delphis Linnaeus in the northeast Pacific // Ph.D. Dissertation, University of California, Los Angeles.

83. Felleman F. L., Heimlich-Boran J. R., Osborne R. W., 1991. The feeding ecology of killer whale (Orcinus orca) in the pacific northwest // Dolphin Societies (Eds. Pryor K., Norris K.S) P. 113-145

84. Filatova O. A., Fedutin I. D., Ivkovich T. V., Nagaylik M. M., Burdin A. M., Hoyt E., 2008. The function of multi-pod aggregations of fish-eating killer whales (Orcinus orca) in Kamchatka, Far East Russia // Journal of Ethology, V. 27(3). P. 333-341

85. Filatova O.A., Fedutin I.D., Burdin A.M., Hoyt E., 2006. Using a mobile hydrophone stereo system for real time acoustic localization of killer whale (Orcinus orca) // Applied acoustics. V. 67. P. 1243-1248

86. Filatova O. A., Fedutin 1. D., Nagaylik M. M., Burdin A. M., Hoyt E. 2009. Usage of monophonic and biphonic calls by free-ranging Resident killer whales (Orcinus orca) in Kamchatka, Russian Far East // Acta ethologica. V. 12 (1). P. 37-44

87. Filatova, O. A., Fedutin, I. D., Burdin, A. M. and Hoyt, E. In press. Responses of Kamchatkan fish-eating killer whales to playbacks of conspecific calls. Marine Mammal Science, no. doi: 10.111 l/j.l748-7692.2010.00433.x

88. Fisler G. F., 1969. Mammalian organization systems / Contribs. Sci. Los Angeles County Mus., N. 167. 32 p.

89. Foote A. D., Simila T., Vikingsson A. G., Stevick P. T., 2010. Movement, site fidelity and connectivity in a top marine predator, the killer whale // Evol. Ecol. V.24. P. 803-814

90. Ford J. K. B., 1989. Acoustic behavior of resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia // Can. J. Zool. V. 67. P. 727-745

91. Ford J. K. B., 2002. Killer whale / Encyclopedia of Marine Mammal, San Diego, CA. Academic Press. P. 669-675

92. Ford J. K. B., Ellis G. M., 2002. Reassessing the social organization of resident killer whales in British Colambia // Proceedings of the Fourth International Orca Symposium and Workshops, Sept. 23-28 CEBC-CNRS, France. P. 72-74

93. Ford J. K. B., Ellis G. M., 2006. Selective foraging by fish-eating killer whales {Orcinus orca) in British Columbia // Marine Ecology Progress Series. V. 316. P. 185-199

94. Furuya Y., 1969. On the fission of troops Japanese monkeys // II General view of troop fission of Japanese monkeys. Ibid., V.10. P. 47-69

95. Gowans S., Whitehead IT. and Hooker S. K., 2001 Social organization in northern bottlenose whales, Hyperoodon ampullatus: not driven by deep-water foraging? // Animal Behaviour V. 62. P. 369 -377

96. Guerrero-Ruiz M., Gendron D., Urban J. R., 1998. Distribution, movements and communities of killer whales (Orcinus orca) in the Gulf of California, Mexico // Rep. Int. Whal.Comm. V. 48. P. 537-543

97. Guinet C., Bouvier J., 1995. Development of intentional stranding hunting techniques in killer whale (Orcinus orca) calves at Crozet Archipelago // Can. J. Zool. V. 73(1). P. 27-33

98. Hall, J. D., 1986. Notes on the Distribution and Feeding Behavior of Killer Whales in Prince William Sound, Alaska / Behavioral Biology of Killer Whales (Kirkevold, B.C. and J.S. Lockard eds.). Alan R. Liss, Inc., New York. P. 69-83

99. Heimlich-Boran J. R., 1988 Behavioral ecology of killer whales (Orcinus orca) in the Pacific Northwest // Can. J. Zool. V. 66. P. 565-578

100. Hinde R. A., 1976. Interactions, relationships and social structure // Man New Series, V. 11(1). P. 1-17

101. Huey R. B., Pianka E. R. 1981. Ecological Consequences of Foraging Mode // Ecology, V. 62., №4., pp. 991-999

102. Floelzel R. A., 1993. Foraging behavior and social groups dynamics in Puget Sound killer whales // Anim. Behav. V. 45. P. 581-591

103. Hoyt E., 1990. The whale called killer /3 edition. Camden House Publishin, P. 261

104. Hurlbert S., 1984. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments // Ecological monographs V.54 (2). P. 187-211

105. Inigues M. A., 2001. Seasonal distribution of killer whales (Orcinus orca) in northern Patagonia, Argentina // Aquatic Mammals. V. 27. P. 154-161

106. Jones M. L., Swartz S. L., 2002. Gray Whale, Eschrichtius robustus / Encyclopedia of Marine Mammals (Perrin, W.F., B. Wursig, and J.G.M. Thewissen (eds)). Academic Press, San Diego. P. 524-536

107. Kaschner K., Watson R., Trites A. W., Pauly D., 2006. Mapping world-wide distributions marine mammal species using a relative environmental suitability (RES) model \\ Marine ecology progress series, V. 316. P. 285-31

108. Keith M., Bester N., Bartlett P. A., Baker D., 2001. Killer whales (Orcinus orca) at Marion Island, Southern Ocean // African zoology. V. 36(2). P. 163-175

109. Laidre K. L., 2003. Space use patterns of narwhals (Monodon monoceros) in the high Arctic // Ph.D. thesis. University of Washington, P. 124

110. LeDuc R. G., Robertson K. M., Pitman R. L., 2008. Mitochondrial sequence divergence among Antarctic killer whale ecotypes is consistent with multiple species // Biol. Lett. V.4. P. 426^29

111. Lehner P. N., 1996. Handbook of Ethological methods / Second edition. Cambridge university press, New York. Pp. 505

112. Lockyer C., 2001. Ecological aspects of reproduction of marine mammal / Marine mammal. Biology and Conservation (Ed. by Evans P. G.H., Raga J.A). P. 93

113. Lopez J. C., Lopez D., 1985. Killer whales Orcinus orca of Patagonia Punta-Norte Argentina and their behavior of intentional stranding while hunting nearshore // J. ofMammology. V. 66. P. 181-183

114. Mann J., 2000. Unraveling the dynamics of social life: long term studies and observational methods // Cetacean societies (Ed. by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack and H. Whitehead). P. 45-65

115. Matkin C. O., Barrett-Lennard L. G., Yurk H., Ellifrit D., TritesA. W., 2007. Ecotypic variation and predatory behavior among killer whales (Orcinus orca) off the eastern Aleutian Islands, Alaska // Fish. Bull. V. 105 P. 74-87

116. Matkin C., Ellis G., Saulitis E., Barrett-Lennard L., Matkin D., 1999. Killer whales of southern Alaska / North Gulf Oceanic Society, Alaska P. 96

117. McCowan B., Reiss D., 2001. The fallacy of 'signature whistles' in bottlenose dolphins: a comparative perspective of 'signature information' in animal vocalizations // Animal Behaviour. V. 6. P. 1151-1162

118. Mikhalev, Y. A., Ivashin, M. V., Savusin, V. P., Zelenaya F. E., 1981. The distribution and biology of killer whales in the Southern Hemisphere // Rep. Int. Whal. Comm. V. 31 P. 551-566

119. Miller P. J. O., 2002. Mixed-directionality of killer whale stereotyped calls: a direction of movement cue? // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 52. P. 262270

120. Mohl B., Larsen E., Amundin M., 1981. Sperm whale size determination: outlines of an acoustic approach // Mammals in the seas. General papers and large cetaceans V.3, Rome

121. Morgan B. J. T., Simpson M. J. A., Hanby J. P., and Hallcraggs J., 1976. Visualizing interaction and sequential data in animal behaviour: theory and application of cluster-analysis methods // Behaviour. V. 56. P. 1-43

122. Morton A. B., 1990. A quantitative comparison of the behaviour of resident and transient forms of the killer whale off the central British Columbia coast // Reports of the International Whaling Commission. Special issue V. 12. P. 245-250

123. Nichol L. M., Shackleton D. M., 1996. Seasonal moving and foraging behavior of northern resident killer whales (Orcinus orca) relation to inshore distribution of salmon (Oncorhynchus spp.) in British Columbia // Can. J. Zool. V. 74. P. 983-991

124. Norris K. S., Dohl T. P., 1980. The structure and functions of cetacean schools / The behavior of cetaceans. Mechanism and process. (Ed. L. Herman., N.Y. Wiley) Interscience Pull. P. 211-261

125. O'Donoghue M. S., Boutin C. J. Krebs D. L. Murray E. J. Hofer., 1998. Behavioural responses of coyotes and lynx to the snowshoe hare cycle // Oikos V.82. P. 169-183

126. Oien N., 1988. The distribution of killer whales (Orcinus orca) in the North Atlantic based on Norwegian catches, 1938-1981 and incidental sightings, 1967-1987 // Rit Fiskideildar V.l 1. P. 65-78

127. Osborne R.W., 1986. A behavioral budjet of Puget Sound killer whales / Behavioral biology of killer whales (Edited by B. Kirkevold and J. S. Lockard. Alan R. Liss) Inc., New York. P.211-249

128. Pilleri G., Knuckey J., 1967. The distribution, navigation and orientation by the sun of delphinus delphis L. in the western Mediterranean // Experientia V. 24(4). P. 394-396

129. Pitman R.L., Ensor P. 2003. Three forms of killer whales (Orcinus orca) in Antarctic waters \\ J.Cetacean Res. Manage V.5(2). P. 131-139

130. Powell R. A., 2000. Animal home ranges and territories and home range estimators. Research techniques in animal ecology: controversies and consequences / Eds L. Boitani, T.K. Fuller. Columbia University Press, New York. pp. 65-110

131. Roberts G., 1996. Why individual vigilance declines as group size increases // Anim. Behav. V. 51 P. 1077-1086

132. Scheel D., Matkin C. O., Saulitis E., 2001. Distribution of killer-whale pods in Prince William sound, Alaska 1984-1996 // Marine mammal science. V. 17(3). P. 555-569

133. Sicciliano S., Lailson B., Azevedo A. F., 1999. Seasonal occurrence of killer whales (Orcinus orca) in waters of Rio de Janeiro, Brazil // Z. Saugetierkunde V. 64. P. 251-255

134. Sigurjonsson J., Lyrholm T., Leatherwood S., Jonsson E., Vikingsson G., 1988. Photoidentification of killer whales off Iceland 1981 through 1986 // Rit Fiskideildar. V. 11 P. 99-110

135. Simenstad C. A., Miller B. S., Nyblade C. F., Thomburgh K., Bledsoe A. J., 1979. Food web relationships of northern Puget Sound and the Strait of Joan de Fuca // NTIS EPA-600 (7-79-256), Springfield, VA

136. Simila T., Hoist J. C., Christensen I., 1996 Occurrence and diet of killer whales in northern Norway: seasonal patterns relative to the distribution and abundance of Norwegian spring-spawning herring // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53 P. 769-779

137. Stasko A. B., Horall R. M., Hasler A. D., 1976. Coastal Movements of Adult Fraser River Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) Observed by Ultrasonic Tracking // Transactions of the American Fisheries Society. V. 105. P. 64-71

138. Stone G. S. 1995. Diurnal movement patterns of Hector's dolphin as observed from clifftops. (Cephalorhynchus hectori) // Marine mammal science V. 11(3). P. 395-402

139. Tershey B. R. 1992. Body size, diet, habitat use and social behavior in Balaenoptera whale in the Gulf of California // J. Mammal. V.73. P. 477-486

140. Thomsen F. D., Ford J. K. B., 2002. On the communicative significance of whistles in wild killer whales (Orcinus orca) // Naturwissenschaften. V. 89. P. 404-407

141. Tosh C. A., Nico de Bruyn P. J., Bester M. N., 2008. Preliminary analysis of the social structure of killer whales, Orcinus orca, at subantarctic Marion Island I I Marine mammal science V. 24(4) P. 929-940

142. Tyack P. L., 2000. Functional aspects of cetacean communication // Cetacean Societies (Ed. by J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack and H. Whitehead) P. 127-153

143. Tyack P. L., 2002. Behavior, overview. / Encyclopedia of Marine Mammal, San Diego, CA. Academic Press. P. 87-94

144. Tyack P. L., Miller E. H., 2002. Vocal anatomy, acoustic communication and echolocation / Marine Mammal Biology: An Evolutionary Approach (Ed. A. R. Hoelzel). Blackwell Science. P. 142-184

145. Van Baalen M., Krivan V. P. C., Rijn R., Sabelis M. V., 2001. Alternative food, switching predators, and the persistence of predator-prey systems 11 The American Naturalist. V. 157(5). P. 512-524

146. Vikingsson G., Sigurgonsson J., Simila T., 2002. Photoidentification of killer whales in Icelandic waters. (Orcinus orca) // Proceedings of the Fourth International Orca Symposium, France, Chize, 23-28 Sept. P. 183

147. Visser I. N. Fert D., 2000. Stranding, resighting, and boat strike of a killer whale (Orcinus orca) off New Zealand // Aquatic mammals. V. 26(3) P. 232-240

148. Visser I. N., 2000. Orca (Orcinus orca) in New Zealand waters / Ph.D. dissertation, University of Auckland, Auckland, New Zealand. P. 198

149. Visser I. N., Bonoccorosco F. J., 2003. New observations and a review of killer whale (Orcinus orca) sightings in Papua New Guinea waters // Aquatic mammals. V. 29(1) P. 150-172

150. Waser P. M., Wiley R. H., 1979. Mechanisms and evolution of spacing in animals / Handbook of behavioral neurobiology. V.(3) Social behavior and communication (Eds P. Marler, J. G. Vandenbergh) N. Y.

151. Whitehead H., 1996. Babysitting, dive synchrony, and indications of alloparental care in spenn whales//Behav. Ecol. Sociobiol. V. 38. P. 237 -244

152. Whitehead H., 1998. Cultural selection and genetic diversity in matrilineal whales // Scince. V. 282. P. 1708-1711

153. Whitehead H., Kahn B., 1992. Temporal and geographical variation in the social structure of female sperm whales // Can. J. Zool. V. 70. P. 2145 -2149

154. Whitehead H., Mann J., 2000. Female reproductive strategies of cetaceans // Cetacean societies (Ed. by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack and H. Whitehead). P. 219 -246

155. Whitehead H., Rendell L., Osborne R. W., Wursig B. 2004. Culture and conservation of non-humans with reference to whales and dolphins: review and new directions // Biological Conservation V. 120. P. 431-441

156. Whitehead H., Weilgart L. 2000. Sperm whale: Social females andrroving males//Cetacean societies (Ed. by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack and H. Whitehead) P. 154 -172

157. Wolf J. B. W., Trillmich F., 2007. Beyond habitat requirements: individual fine-scale site fidelity in a colony of the Galapagos sealion (Zalophus wollebaeki) creates conditions for social structuring // Oecologia. V. 152. P. 553-567

158. Whitehead, H. 2009. SOCPROG programs: analyzing animal social structures // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 63, P. 765-778

159. Worton B. J. 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-range studies // Ecology V.70 P. 164-168