Разнообразие аэробных и факультативно-анаэробных органотрофных бактерий содово-соленых озер Забайкалья и Монголии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Митыпова, Татьяна Николаевна

• Митыпова, Татьяна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Митыпова, Татьяна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Сравнительная характеристика содовых и содово-соленых озер Мира с озерами Забайкалья и Монголии

1.2. Структура алкалофильного и галоалкалофильного микробных сообществ

1.3. Геохимическая роль бактерий в круговороте элементов в водных экосистемах

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика исследуемых озер

2.2. Методы отбора проб

2.3 Методы полевых и лабораторных исследований

2.4. Методы учета численности бактерий

2.5. Методы выделения накопительных и чистых культур

2.6. Методы исследования экофизиологических и биохимических характеристик

2.7. Методы детекции ферментативной активности

2.8. Оценка геохимической деятельности

2.9. Моделирование микробных сообществ содово-соленых озер в микрокосме

2.10. Определение пигментного состава клеток

2.11. Молекулярно-генетические методы

2.12. Статистические методы

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Физико-химические условия среды обитания микроорганизмов

3.1.1. Физико-химическая характеристика исследуемых озер

3.1.2. Физико-химическая характеристика воды и донных отложений оз. Соленое

3.1.3. Содержание Сорг в донных осадках оз. Соленое

3.2. Структура микробного сообщества содово-соленых озер Забайкалья и Монголии

3.2.1. Численность бактерий-деструкторов ОВ в донных осадках исследуемых озер

3.2.2. Вертикальное распределение бактерий в донных осадках оз. Соленое

3.3. Изучение микробного пейзажа в микрокосмах озер и in situ

3.4. Характеристика аэробных и факультативно-анаэробных бактерий-деструкторов ОВ, выделенных из содово-соленых озер Забайкалья и Монголии

3.4.1. Морфологическая характеристика культур

3.4.2. Эколого-физиологическая характеристика культур

3.4.3. Биохимическая характеристика культур

3.4.4. Ферментативная активность культур

3.4.5. Генотипическая характеристика

3.5. Краткая характеристика выделенных культур

3.6. Описание новых родов и видов выделенных микроорганизмов

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разнообразие аэробных и факультативно-анаэробных органотрофных бактерий содово-соленых озер Забайкалья и Монголии»

Содовые и содово-соленые озера широко распространены в аридных зонах. Они представляют собой уникальные экосистемы, в которых экстремально высокие значения рН сочетаются с высокими концентрациями солей вплоть до насыщающих (Sadler et al., 1980; Vreeland et al, 1987).

Исследование разнообразия микробных сообществ представляет значительный интерес для понимания функционирования содовых озер как отдельного типа экосистем.

В настоящее время в содовых озерах мира выявлены и описаны представители основных функциональных групп, принципиально различающихся в отношении использования органического вещества (ОВ) и свободного кислорода:

- продуцентов - цианобактерий и пурпурных бактерий (Дубинин и др., 1995; Герасименко и др, 1996; Брянцева и др. 1999, 2000);

- деструкторов (консументов), включающих аэробных и анаэробных органотрофных бактерий (Tindall, 1988; Jones et al, 1998; Заварзин и др., 1999);

- вторичных анаэробов, замыкающих циклы углерода и серы (Жилина и др., 1998);

- бактерий «аэробного фильтра», окисляющих газы биогенного и абиогенного происхождения (Сорокин и др., 2001; Калюжная и др., 1998).

В содовых озерах Забайкалья и Монголии в течение последних 10 лет исследуются биоразнообразие и функционирование микробных сообществ (Намсараев и др., 1999; Горленко и др., 1999; Банзаракцаева, 2002. Sorokin et al., 2003). В деструкции ОВ предполагается важная роль аэробных процессов, о чем свидетельствуют высокая численность аэробных органотрофов 105-106 кл/мл и значительная скорость аэробной деструкции в донных отложениях озер Забайкалья. Из проб воды, микробных матов и донных осадков выделены новые роды и виды представителей высокоспециализированных групп бактерий: пурпурных, метанотрофных, сероокисляющих, а также анаэробных алкалофилов (Сорокин и др., 2001; Ешинимаев и др., 2001; Жилина и др., 2004). Вместе с этим таксономическое разнообразие бактерий, выполняющих деструкцию органического вещества в аэробных зонах содово-соленых озер Забайкалья, практически не изучено.

Целью работы явилось определение разнообразия доминирующих аэробных и факультативно-анаэробных органотрофных алкало- и галофильных бактерий в донных осадках содовых и содово-соленых озер Забайкалья и Монголии.

Задачи исследования:

1. Изучить физико-химические условия обитания бактерий в исследуемых озерах;

2. Определить численность аэробных и анаэробных бактерий-деструкторов органического вещества;

3. Выделить доминирующих при культивировании представителей бактерий, осуществляющих разложение органического вещества в аэробных условиях, исследовать экофизиологические и физиолого-биохимические свойства;

4. Определить таксономическое положение выделенных бактерий;

5. Установить роль выделенных доминирующих и новых бактерий в функционировании микробного сообщества.

Научная новизна и практическая значимость.

Впервые изучено таксономическое разнообразие аэробных и факультативно-анаэробных бактерий содовых озер Забайкалья. Показано, что выделенные штаммы являются гало- и алкалофильными/толерантными организмами, способными осуществлять деструкцию органического вещества при смене экологических условий в экосистеме: распреснении или концентрировании солей, изменении рН, смене окислительно-восстановительной обстановки.

Специфичность исследованных водных экосистем по микробиоте подтверждается наличием новых форм выделенных микроорганизмов. Впервые из содовых озер выделены в культуру и описаны облигатно аэробные алкалотолерантные и галотолерантные представители семейства Flexibacteriaceae, определенные как новые роды и виды с предложенными названиями "Lyalikoviella elongate" gen. nov., sp. nov. и "Sanguinoglea alkalitolerans" gen. nov., sp. nov.

Полученные результаты расширяют представления о разнообразии и экологическом значении бактерий в экстремальных природных экосистемах. Выделенные штаммы представляют интерес для биотехнологии, как продуценты ферментов, устойчивых к высоким значениям рН и минерализации.

Апробация работы. Материалы диссертации были апробированы в виде докладов на Межрегиональной научно-практической конференции «Биоразнообразие микроорганизмов Восточно-Сибирского региона и их научно-практическое использование» (Иркутск, 2004), научно-практической конференции «Научный и инновационный потенциал Байкальского региона глазами молодежи» (Улан-Удэ, 2004, 2005 гг.), Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006).

Заключение диссертации по теме «Экология», Митыпова, Татьяна Николаевна

Выводы:

1. В исследованных содово-соленых озерах Забайкалья с минерализацией воды от 5,6 до 320 г/л и рН воды 7,7-10 создаются благоприятные условия для развития функционально разнообразного микробного сообщества алкало- и галотолерантных / -фильных организмов.

2. Количество аэробных органотрофных бактерий в донных отложениях содово-соленых озер достигает от 10 тыс. до 100 млн. кл/мл и анаэробных органотрофных бактерий от 10 тыс. до 10 млн. кл/мл, что свидетельствует об активном участии микробного сообщества в процессе деструкции органического вещества.

3. Среди выделенных в аэробных условиях в чистые культуры бактерий-деструкторов различных физиологических групп большая часть относится к факультативно-анаэробным, что позволяет им в природе осуществлять деструкцию ОВ при смене экологических условий в экосистеме.

4. Сиквенс генов 16S р-РНК серии штаммов, отобранных по принципу доминирующих видов и пигментации, показал сходство на уровне 98100% с уже описанными видами Bacillus, Halomonas, Oceanbacillus.

5. Из содово-соленых озер Соленое и Нухэ Hyp выделены два строго аэробных алкало- и галотолерантных штамма, отнесенных нами к новым родам и видам семейства Flexibactericeae, к группе Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides, и описанных как «Lyalikoviella elongate» gen. nov., sp. nov. и «Sanguinoglea alkalitolerans» gen. nov., sp. nov.

6. Выделенные как доминирующие при изоляции и новые штаммы факультивно-анаэробных бактерий-деструкторов отличаются высокой метаболической активностью в отношении используемых субстратов и обладают широким спектром гидролитических ферментов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Митыпова, Татьяна Николаевна, 2007 год

1. Абидуева Е.Ю., Брянская А.В., Банзаракцаева Т.Г. Микробное разнообразие некоторых озер степной зоны Бурятии // Вестник БГУ, сер 2: Биология. Вып.З Улан Удэ, 2000.- 99-103

2. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Я: Гидрометеоиздат,1973. -269 с.

3. Алимов А.Ф. Динамика биомассы, продуктивность экосистем континентальных водоемов // Журнал общей биологии. Т.58, №3, 1997.-С. 27-42

4. Банзаракцаева Т.Г., Бархутова Д.Д. Экофизиология гидролитических бактерий содовых озер Верхнее Белое и Нижнее Белое // Вестник БГУ. Сер. 2: Биология. Вып 4. Улан-Удэ: 2002 - С. 117-120

5. Банзаракцаева Т.Г., Намсараев Б.Б. Пресные и содовые озера Баргузинской долины // Биологические ресурсы Северного Прибайкалья: Современное состояние и мониторинг. Тр. гос. заповедника «Джергинский», вып. 3.- Улан-Удэ, 1999 С. 4-10

6. Березина Ф.С. Капиллярный метод Перфильева и Габе в применении к грунтам водоемов // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов / Отв. ред. М.И. Новожилова, В.В. Дрюккер-Новосибирск: Наука, 1986-С. 75-80

7. Биохимия и физиология микроорганизмов Сб. статей./ Отв. ред. М.В. Иванов-Пущино, 1975

8. Болтянская Ю.В. Физиолого-биохимические особенности представителей галоалкалофильных бактерий из содовых озер: Автореферат. .канд. биол. наук. -М.: МГУ -2006. -24с.

9. Ю.Борисенко И.М., Замана JLB. Минеральные воды Бур. АССР Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1978.-С. 154-16111 .Бриттон Г. Биохимия природных пигментов / под ред. М.Н. Запрометова. М.: Мир, 1986. - 422 с.

10. Брокерхоф X, Дженсен Р. Липолитические ферменты / пер. с англ. Т.П. Левчук и др., под ред. А.Е. Браунштейна и Е.В. Горяченковой. М.: Мир, 1978.-396 с.

11. Брянская А.В. Влияние экологических условий на видовое разнообразие и функциональную активность цианобактерий водоемов Южного Забайкалья: Автореферат. .канд. биол. наук. Улан-Удэ: БГУ.-2002.-22с.

12. Брянцева И.А. Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер Юго-Восточного Забайкалья: Автореферат. .канд. биол. наук. М.: МГУ.-2000.-24с.

13. Вавилин В.А. Моделирование деструкции органического вещества сообществом микроорганизмов. -М.: Наука, 1993.-202 с.

14. Валяшко А.Г. Классификационные признаки соляных озер.// Труды ВНИИГ. Вып. XXIII. 1952. с.45

15. Власов Н.А. Характеристика минеральных озер Баргузинской котловины. 1970

16. Власов Н.А., Филиппова Г.Р. Гидрохимический и физико-химический режим соляных озер Юго-Восточного Забайкалья.// Краткие сообщения о научно-исследовательских работах за 1961 год. Иркутск. 1973. С.69

17. Власов Н.А., Чернышев Л.А., Павлова Л.И. Особенности формирования и режима минеральных озер Восточной Сибири.//

18. Известия физико-химического научно-исследовательского института при Иркутском госуниверситете. Т.1. вып.2. Иркутск.1963. С.149

19. Водные сообщества и биология гидробионтов / отв. ред. В.Н. Яковлев. -Л.: Наука, 1985.-243 с.

20. Герасименко JI.M., Дубинин А.В., Заварзин Г.А., Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология. 1996. Т.65. С.696-700.

21. Герхард Ф.М. Методы общей Бактериологии. Т.2., Т.З М.: Мир, 1984. -С.396

22. Глазовская М.А., Добровольская Н.Г. Геохимические функции микроорганизмов-М.: Изд-во МГУ, 1984 153 с.

23. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977, 288 с.

24. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова А.В., Заварзин Д.Г., Жилина Т.Н. Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья // Микробиология. Т.68, №5. 1999. С.664-670

25. Гусев М.В. Микробиология: учебник для студентов биологических специальностей вузов. / М.В. Гусев, JI.A. Микеева. 6-е изд., стер. -М.: Издательский центр «Академия», 2006. -464с.

26. Дзенс-Литовский А.И. Проблема малых соляных озер Сибири и перспективы их использования.// Материалы совещания по развитию основ химической промышленности Сибири. СО АН СССР. Новосибирск, 1967.-С.75

27. Дзюба А.А. Минеральные озера // География и природные ресурсы, №2, 2002.-С. 61-67

28. Динамика малых микробных экосистем и их звеньев Сб. статей. / Отв. ред. Н.С. Печуркин-Новосибирск, Сиб. отд-е, 1981.- 159 с.

29. Доронина Н.В., Дармаева Ц.Д., Троценко Ю.А. Новые аэробные метилотрофные изоляты из содовых озер Южного Забайкалья // Микробиология. 2001.- Т.70. - С. 398-404

30. Дубинин А.В., Герасименко JI.M., Заварзин Г.А. Экофизиология и видовое разнообразие цианобактерий озер Магади // Микробиология. -1995. Т.64- С.845-849

31. Егорова Н.С. Практикум по микробиологии. М., 1976 - 307 с.

32. Ешинимаев Б.Ц. Новые умеренно галоалкалофильные и термофильные метанотрофы: Автореферат. .канд. биол. наук. -Пущино, 2006. 25с.

33. Жилина Т.Н., Кевбрин В.В., Лысенко A.M., Заврзин Г.А., Сахаролитические анаэробы в галофильном цианобактериальном мате // Микробиология. 1991. Т.60. С. 139-147

34. Жилина Т.Н., Кевбрин В.В., Турова Т.П., Лысенко A.M., Кострикина Н.А., Заварзин Г.А. Clostridium alkalicellum sp. nov. аблигатно алкалофильный целлюлозолитик из содового озера Прибайкалья // Микробиология. - 2005. Т.74. С. 642-653

35. Заварзин Г.А. Микрофлора рассеяния в цикле углерода // Журнал общей биологии. 1970.-Т. 31.-С. 386-394

36. Заварзин Г.А. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты // Микробиология. -1993. Т.62. С.789-800.

37. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н. Содовые озера природная модель древней биосферы континента // Природа. №2. 2000.

38. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие // Микробиология. -1999. Т.68. - №5. - С. 579 -599

39. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Пикута Е.В. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озер Тувы // Микробиология. -1996. -Т.65.-№4.-С. 546-553

40. Иванов А.В. Торейские озера // Гидрохимия рек и озер в условиях резко континентального климата. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1997. С.69-102.

41. Иметхенов А.Б. Памятники природы Бурятии Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1990.- 160 с.

42. Исаченко Б.Л. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенные процессы в них // Кулундинская экспедиция Академии наук СССР 1931-1933 гг. 1934.-4.1. - вып. 8

43. Исаченко Б.Л. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенные процессы в них // Б.Л. Исаченко. Избранные труды. М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1951.- С. 143-162

44. Калашникова О.М. // Дисс. На соискание ученой степени к.б.н., Улан-Удэ. 2006.

45. Калюжная М.Г., Хмеленина В.Н., Сузина Н.Е., Лысенко A.M., Троценко Ю.А. Новые метилотрофные изоляты из щелочных озер южного Забайкалья // Микробиология. -1999. Т.68. С. 677-685.

46. Кашнер Д., Баросс Д., Морита Р. Жизнь микробов в экстремальных условиях / под ред. Л.В. Калакуцкого М.: Мир, 1981.- 519 с.

47. Кевбрин В.В., Жилина Т.Р., Заварзин Г.А. Ростовые характеристики алкалофильных спирохет Spirochaeta alkalica, Spirochaeta africana, Spirochaeta asiatica II Микробиология 1997- T.68. - С. 686-695

48. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М: Наука, 1974

49. Компанцева Е.И., Сорокин Д.Ю., Горленко В.М., Намсараев Б.Б. Фототрофное сообщество соленого щелочного озера Хилганта (Юго-Восточное Забайкалье) // Микробиология. Т. 74-№3- С.410-419

50. Кочетков В.К. Строение рельефа дна и особенности формирования донных отложений озер бассейна р. Баргузин // Озера Баргузинской долины-Новосибирск, 1986-С. 47-53

51. Кренделев Ф.П. Периодичность наполнения и высыхания Торейских озер Юго-Восточного Забайкалья // Доклады АН СССР. 1986. -Т.287, №2.- С. 396-400

52. Кузнецов С.И. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. 1985. 213 с.

53. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. -Л.: Наука, 1970.-440с.

54. Кулырова А.Н. Влияние условий среды обитания на распространение и активность микрорганизмов содовых озер Южного Забайкалья: Дисс.канд. биол. наук. Улан-Удэ: БГУ- 1999

55. Кучеренко Н.Е., Васильев А.Н. Липиды. Учебное пособие для биол.спец. ун-тов. Киев: Вища шк., 1985.-247 с.

56. Летунова С.В., Ковальский В.В. Геохимическая экология микроорганизмов-М.: Наука, 1978 147 с.

57. Малышев С.К. Содовые озера Забайкалья.// Минеральное сырье. N11. 1927.-С.31

58. Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе: Всесоюз. совещ.: Тез. докладов- М.: Пущино. Науч. центр биол. Исследований, 1987.-99 с.

59. Микробиологические и химические процессы деструкции органического вещества в водоемах Сб. статей. / Отв. ред. В.И. Романенко, Б.А. Скопинцев- JL: Наука, Ленингр. Отделение, 1979264 с.

60. Микробиологические исследования в Западной Сибири Сб. статей АН СССР, Сибирское отд-е.- Новосибирск: Наука, 1981.- 132 с.

61. Микроорганизмы в экосистемах озер и водохранилищ Сб. статей./ Отв. ред. В.В. Дрюккер-Новосибирск: Наука, Сибирское отд-е, 1985115 с.

62. Моисеенко Т.И., Гашкина Н.А. Факторы формирования химического состава вод малых озер // Доклады академии наук, 2005, т. 401. №6. С.802-807

63. Намсараев Б.Б. Геохимическая деятельность микроорганизмов в водных экосистемах Байкальского региона // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе Улан-Удэ, 1999 - С. 132135

64. Напрасникова В.Т. Физико-географическая характеристика озер Забайкалья // Записки Забайкальского филиала географического общества. Чита: СССР, 1972. - С.

65. Озера Бурят. АССР / в ки: Минеральные воды Южной части Восточной Сибири. С. 229-337

66. Пикута Е.В. Алкалофильные сульфатредуцирующие бактерии: Автореферат. .канд. биол. Наук. -М.:МГУ 1997.-24с.

67. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лаб. Руководство. Л.: Наука, 1974. - 194 с.

68. Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность / Отв. ред. А.Ф. Алимов-Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1991.-214 с.

69. Сорокин Д.Ю. Окисление неорганических серных соединений облигатно хемогетеротрофными бактериями // Микробиология. -1996. Т.65. С. 370-383.

70. Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов Сб. статей. / Отв.ред. М.И. Новожилова, В.В. Дрюккер- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1986.-247 с.

71. Уфимцев Г.Ф., Щетников А.А., Агафонов Б.П. Озера вокруг Байкала // Известия рус. геогр. об-ва. Т. 130, вып. 4, 1998 - С. 36-46

72. Франк-Каменецкий А.Г. Гуджирные озера Восточно-Сибирского края. // За индустриализацию Советского Востока. 1932. № 2. С.-245

73. Шадрин Н.В., Терешина Е.В. О некоторых факторах, влияющих на структуру сообществ водных микроорганизмов // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов / Отв. ред. М.И. Новожилова, В.В. Дрюккер Новосибирск: Наука, 1986 - С. 7074

74. Шлегель Г. Общая микробиология. -М.: Мир, 1987. 556с.

75. Bergey's manual of systematic bacteriology / D.R. Boone, R.W. Castenholz (eds) v.l; G.M. Garrity, editor-in-chief. 2nd ed. 2001. Springer-Verlag. New York, Berlin, Heidelberg.

76. Bergey's manual of systematic bacteriology. V. 3 // Ed. James T. Staley. Baltimore etc.: Williams&Wilkins. 1989.

77. Boone, D.R., Mathrani, I.M., Mah, R.A. Alkaliphilic methanogens from high-pH soda lake sediments// System. Appl. Microbiol. 1986. - V. 7. -P.230-234

78. Bowman, J.P., Nichols, C.M., Gibson, J.A.E. Algoriphagus ratkowskyi gen. nov., sp. nov., Brumimicrobium glaciale gen. nov., sp. nov., Cryomorpha ignava gen. nov., sp. nov., novel flavobacteria isolated from various polar habitats.

79. Brasen, C., Schonheit, P. Mechanism of acetate activation in halophic archaea//Archives of Microbiology. 2001.-V. 175.-P. 360-368

80. Bryantseva, I.A., Gorlenko, V.M., Kompantseva, E.I., Tourova, T.P., Kuznetsov, B.B., Osipov, G.A. Alkaliphilic heliobacterium Heliorestis baculata sp. nov., and emended description of the genus Heliorestis II Arch. Microbiol 2000

81. Demergasso, C., Casamayor, EO., Chong, G., Galleguluillos, P., Escudero, L., Pedros-Alio, C. Distribution of prokaryotic genetic diversity in athalassohaline lakes of the Atacama Desert, Northern Chile. // FEMS Mcrobiol Ecol. 2004. - V.48. - P.57-69

82. Denariaz, G., Payne, W.J., J. Le Gall. A Halophilic denitrifier, Bacillus halodenitrificans sp. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1989. - V.39. - P. 145151

83. Dong, H., Zhang, G., Jiang, H., Yu, В., Chapman, L.R., Lucas, C.R., Fields, M.W. Microbial diversity in sediments of Qinghai Lake, China: linking geochemical controls to microbial ecology. Microbial Ecology. 2006. -V.51. -P.65-82

84. Duckworth, A.W., Grant, S., Grant, W.D., Jones, B.E., Meijer, D. Deitzia natranolimnaios sp. nov., a new member of the genus Dietzia isolated from an east African soda lake// Extremophilies. 1998. - V.2. - P.359-366

85. Duckworth, A.W., Grant, W.D., Jones, B.E., Van Steenbergen, R.P. Phylogenetic diversity of soda lake alkaliphiles// FEMS Microbiol. Ecol. -1996. V.19. -P.181-191

86. Duckworth, A.W., Grant, W.D., Jones, B.E., Meijer, D., Marquez, M.C., Ventosa, A. Halomonas magadii sp. nov., a new member of the genus117

87. Halomonas, isolated from a soda lake of the East African Rift Valley // Extremophiles. 2000. - V.4. - P.53-60

88. Eugster, H.P., Chemistry and origin of the brines of lake Magadi, Kenya // Mineral. Soc. Am/ Special publication. -1970. 3. - P.215-235

89. Franzmann, P.D., Wehmeyer, U., Stakebrandt, E. Halomonadaceae fam. nov., a new family of the class Proteobacteria to accommondate the genera Halomonadaceae and Deleya II System. Appl. Microbiol. 1998. -V.l 1. -P.16-19

90. Fujita, Т., Okamoto, M., Kosaro, Y., Okuhara, M. Flexibacter japonensis sp. nov., a new species that produces a novel inhibitor of human leukocyte elastase isolated from soil. Curr Microbiol. 1996 - V. 33 - P. 89-93

91. Garnova, E.S., Zhilina, T.N., Tourova, T.P., Lysenko, A.M. Anoxynatronum sibiricum gen. nov., sp. nov. alkaliphilic anaerobe from cellulolytic community of Nizhnee Beloe (Transbaikal region) // Extremophiles.-2003.-V. 7.-P. 213-220

92. Grant, W.D. Alkaliphiles // Microbiology of extreme environments and its potential for biotechnology / eds. M.S. Da Costa et al. FEMS Symposium. №49, 1989.

93. Grant, W.D., Jones, B.E. Alkaline environments // Encyclopedia of Microbiology. 2000. - V. 1. - P. 126-133

94. Grant, W.D., Mwatha, W.E. Bacteria from alkaline, saline environments, p. 64-67. InT.Hattori, Y.Ishida, Y. Maruyama, R.Y. Morita, and A. Uchida (ed.), Recent advances in microbial ecology. Japan Scientific Societies Press, Tokyo, Japan. 1989.

95. Grant, W.D., Ross, H.N.M. The ecology and taxonomy of halobacteria // FEMS Microbiol. Rev. 1986. - V.39. - P.9-15

96. Grant, W.D., Tindall, B.J. Alkaline saline environments // Microbes in extreme environments / Eds. Herbert R.A. and Codd G.A., Academic Press, London.- 1986.-P. 22-54

97. Grant, W.D., Mwatha, W.E., Jones, B.E. Alkaliphiles: ecology, diversity and applications // FEMS Microbiol. Rev 1990. - V.75. - P.255-270

98. Hana, Y., Jongsik, C. Hongiella mannitolivorans gen nov., sp. nov., Hongiella halophila sp. nov. and Hongiella ornithinivorans sp. nov., isolated from tidal flat sediment. Int J Syst Evol Microbiol 2004 - 54 - P. 157-162

99. Hashim, S.O., Delgado, O., Hatti-Kaul, R., Mulaa, F.J., Mattiasson, B. Starch hydrolysing Bacillus halodurans isolates from a Kenyan soda lake// Biotechnol. Lett. 2004. - V.26. - P.823-828

100. Hirasawa, K., Uchimura, K., Kashiwa, M., Grant, W.D., Ito, S., Kobayashi, T. and Horikoshi, K. Salt-activated endoglucanase of a strain of alkaliphilic Bacillus agaradhaerens Antonie Van Leeuwenhoek. 2006. -V.89.-P. 211-219

101. Hirsch, P. Distribution and pure culture studies of morphologically distinct Solar Lake microorganisms, p.41-60. In A. Nissenbaum (ed.),

102. Hypersaline brines and evaporitic environments. Elsevier/North-Holland Biomedical Press, Amsterdam, The Netherlands.

103. Horikoshi, K. Alkaliphiles: some applications of their products for biotechnology // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1999. - V.63. - P.735-750

104. Imhoff, J.F., Hashava, F., Tripper, H.G., Isolation of extremely halotrophic phototrophic bacteria from the alkaline Wadi Natrun, Egypt.// Arch. Hydrobiol. 1978. - V. 84. -P.381-387

105. Jakobsen, T.F., Kjeldsen, KU., Ingvorsen K., Desulfohalobium utahense sp. nov., a modaretely halophilic, sulfate-reducing bacterium isolated from Great Salt Lake// Int J Syst Evol Microbiol. 2006. - V. 56. -P. 2063-2069

106. Javor, B. Hypersaline environments: microbiology and biogeochemistry. Springer-Verlag. Berlin, Heiderberg, New York, London, Paris, Tokyo. -1989. 382pp.

107. Jenkins, P. Ecologcal results of an expedition to Kenya in 1929. VII. Summary of the ecological results with spicial reference to the alkaline lakes //Ann.&Mag. Nat. ist. S. 10. 1932. V. 13. P. 133-180

108. Jones, B.E., Grant, W.D. Microbial diversity and ecology of alkaline environments // In Journey to diverse microbial worlds / Ed. J. Seckbach. Kluwer Academic Publishers, Netherlands. 2000. - P. 179-190

109. Jones, B.E., Grant, W.D., Duckworth, A.W., Owenson, G.G. Microbiol diversity of soda lakes. Extremophiles 1998/- V. 2 - P. 191 -200

110. Kamekura, M. Production and function of enzymes of eubacterial halophiles // FEMS Microbiol. Rev. 1986. - V.39. - P. 145-150

111. Kaye, J. Z., Marguez, M.K., Ventosa, A.J., Baross, A. Halomonas neptunia// Int. J. Syst.Evol.Micro.- 2004. V. 54,.- P. 499-511

112. Kevbrin, V.V., Zhilina, T.N., Rainey, F.A., Zavarzin, G.A. Tindallia magadi gen. nov., sp. nov.: an alkaliphilic anaerobic ammonifier from soda lake deposits // Curr. Microbial. -1998. -V.37. P. 94-100

113. Krulvich, T.A., Guffanti, A.A. Alkalophilic bacteria // Annu. Rev. Microbiol. -1989. -V.43. P.43 5-463

114. Krulwich, T.A., Guffanti, A.A. Seto-Young, D. pH homeo-stasis and bioenergetics work in alkaphilic Bacilli.// CRC Crit Microbiol. 1998. - V. 16.-P. 15-36

115. Krulwich, T.A., Ito M., Gilmour, R., Hicks, D.B., Guffanti, A.A. Energetics of alkaliphilic Bacillus species: physiology and molecules // Adv. Microb. Physiol. 1998. - V.40. - P.401-438

116. Kushner, D.J. Halophilic bacteria: life in and out of salt, p.60-64. In T. Hattori, Y. Ishida, Y. Maruyama, R.Y. Morita, and A. Uchida (ed.), Recent advances in microbial ecology. Japan Scientific Societies Press, Tokyo, Japan. 1989.

117. Lopez-Garcia, P., Kazmierczak, J., Benzerara, K., Kempe, S., Guyot, F., Moreira, D. Bacterial diversity and carbonate precipitation in the giant microbialites from the highly alkaline Lake Van, Turkey// Extremophiles. -2005. V.9. - P.263-274

118. Lowe, S.E., Jain, M.K., Zeikus. J.G. Biology, Ecology, and, biotechnological applications of anaerobic bacteria adjusted to environmental stresses in temperature, pH, salinity, or substrates. // Microbiol. Rev. 1993. - V.57. - P.451-509

119. Lu, J., Nogi, Y., Takami, H. Oceanobacillus iheyensis gen. nov., sp. nov., a deep-sea extremely halotolerant and alkaliphilic species isolatedfrom a depth of 1050m on the Iheya Ridge// FEMS Microbiol. Lett. 2001. - V.205.-P.291-297

120. Liu, Y., Boone, D.R., Choy, C. Methanohalophilus oregonese sp. nov., a methilotrophic methanogen from an alkaline, saline aquifer // Int. J. Syst. Bacterid. 1990.- V.40 - P.l 11-116

121. Ma, Y., Zhang, W., Xue, Y., Zhou, P., Ventosa, A., Grant, W.D. Bacterial diversity of the Inner Mongolian Baer Soda Lakes as revealated by 16S rRNAgene sequence analyses //Extremophiles-2004- V.8.-P. 45-51

122. Madigan, M.T. Anoxygenicphototrophic bacteria from extreme enviroments//Photosynth. Res.-2003-V. 76-P. 157-171

123. Martinez-Canovas, M.J., Quesada, E., Llamas, I., Bejar, V. Halomonas ventosae sp. nov., a moderately halophilic, denitrifying, exopolysaccharide-producing bacterium// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2004. V.54. - P.733-737

124. Martins, R.F., Davids, W., Levander, W.A.F., Radstrom, P., Hatti-Kaul, R. Starch-hydrolyzing bacteria from Ethiopian soda lakes. Extremophiles- 2001.- V.5.-P. 135-144

125. Mathrani, I.M., Boone, D.R., Mah, R.A., Fox, G.F., Lau, P.P. Methanohalophilus zhilinae sp. nov., a alkaliphilic, halophilic methilotrophic methanogen // Int. J. Syst. Bacteriol. 1988 - V.38 - P. 139142

126. Melack, J.M., Kilham, P. Photosynthetic rates of phytoplankton in East African alkaline, saline lakes // Limnol. Oceanogr. 1974 - V. 19-P.743-755

127. Nogi, Y., Takami, H., Horikoshi, K. Characterization of alkaliphilic Bacillus strains used in industry: proposal of five novel species.// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. - V. 55. - P.2309-2315

128. Olliver, В., Caumentte P., Garcia J.-L., Mah R.A. Anaerobic bacteria from hypersaline environments. // Microbiol. Rev. 1994. - V.58. - P.27-38

129. Oremland, R.S., Marsh, L., Desmarais, D.I. Methanogenesis in Big Soda Lake, Nevada; an alkaline, moderately hypersaline desert lake. // Appl. Environ. Microbiol. 1982. - V. 43. - P.462-468

130. Oren, A. Diversity of halophilic microorganisms: environments, phylogeny, physiology, and applications // Journal of industrial Microbiology & Biotechnology. 2002. - V.28. - P.56-63

131. Oren, A., Gurevich P., Azachi M., Henis Y. Microbial degradation of pollutants at salt concentrations. Biodegradation. 1992. - V.3. - P.387-398

132. Oren, A., Gurevich P., Azachi M., Henis Y. Microbial degradation of pollutants at salt concentrations, p 263-274. In E. Rosenberg (ed.), Microorganism to combat pollution. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. 1993.

133. Oren, A.A. Produce for the selective enrichment of Halobacteriodes halobius and related bacteria from anaerobic hypersaline sediments. // FEMS Microbiol. Lett. 1987. - V. 42. - P.201-204

134. Oren, A.A. The bioenergetic basis for the decrease in metabolic diversity at increasing salt concentrations for the functioning of salt lake ecosystems// Hydrobiologia. 2001. -V.466. - P.61-72

135. Oren, A.A. Weisburg, W.G., Kessel, M., Woese, C.R. Halobacteriodes halobius gen. nov., sp. nov., a moderately halophilic anaerobic bacterium from the bottom sediment of the Dead Sea. // System. Appl. Microbiol. 1984. - V. 5. - P.58-70

136. Peters P., Galinski E.A., Truper H.G. The biosynthesis of ectoine // FEMS Microbiol. Lett. -1990. -V.71. -P. 157-162

137. Post, F.J. Micribiology the Great Salt Lake // Hydrobiologia.- 1981 .P. 59-69

138. Raj, H.D., Maloy, S.R. Proposal of Cyclobacterium marinus gen., comb, nov., for a marine bacterium previously assigned to the genus Flectobaccilus. IntJSyst Bacteriol.- 1990.-V. 40.- P. 337-347

139. Rees, H.C., Grant, W.D., Jones, B.E., Heaphy, S. Diversity of Kenyan soda lake alkaliphiles assessed by molecular methods // Extremophile.2004. V.8. - P.63-71

140. Romano, I., Giordano, A., Lama, L., Nicolaus, В., Gambacorta, A. Characterization of a haloalkalophilic strictly aerobic bacterium, isolated from Pantelleria island. // Syst. Appl. Microbiol. 1996. - V.19. - P326-333

141. Romano, I., Giordano, A., Lama, L., Nicolaus, В., Gambacorta, A. Halomonas campaniensis sp. nov., a haloalkaliphilic bacterium isolated from a mineral pool of Campania Region, Italy// Syst. Appl. Microbiol.2005. V.28. -P.610-618

142. Romano, I., Lama, L., Nicolaus, В., Gambacorta, A. & Giordano, A. Bacillus saliphilus sp. nov., isolated from a mineral pool in Campania, Italy. Int JSyst Evol Microbiol. -2005.- V. 55.-P. 159-163

143. Sadler, M., McAninch, M., Alico, R., Hochstein, L.I. The intracellular Na+ and K+ composition of the moderately halophilic bacterium, Paracoccus halodenitrificans // Can. J. Microbiol. -1980. -V.26. -P.496-502

144. Schmidt, M., Prieme, A., Stougaard, P. Rhodonellum psychrophilum gen. nov., sp. nov., a novel psychrophilic and alkaliphilic bacterium of the phylum Bacteroidetes isolated from Greenland// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. - V.56. - P.2887-2892

145. Shortman A.J. Evaporites of the Wadi Natrun: seasonal and annual variation and its implication for ancient exploitation// Archaeometry 2004. - V.46. -P.497-516

146. Sorokin, D.Yu., Kuenen, J.G. Chemolithotrophic haloalkaliphiles from soda lakes. Microbiology Ecology. 2005- V. 52. - P. 287-295

147. Sorokin, D.Yu., Tourova, T.P., Sjollema, K.A., Kuenen, J.G., Thialkalivibrio nitratireducens sp. nov., a nitratereducing member of an autotrophic denitrifying consortium from soda lake// Int J Syst Evol Microbiol. 2003. - V. 53. - P. 1779-1783125

148. Stackbrandt, E., Brambilla, E. Life in cold lakes. In: Horneck G., Baumstark-Khan, С (Eds.) Astrobiology: The Quest for the Conditions of Life. Springer, Koln, Germany, 2002. - P. 161-168

149. Taher, A.G. Inland saline lakes of Wadi El Natrun depression, Egypt // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 1999.-V.8.-P. 149-169

150. Tiago, I., Chung, A.P., Verissimo, A. Bacterial diversity in a nonsaline alkaline environment: heterotrophic aerobic populations.// Appl. Envivon. Micribiol. 2004. - V. 70. - P.7378-7387

151. Tindall, B. Prokaryotic life in alkaline, saline, athalassic environment // Halophilic bacteria / ed. F. Rodriguez-Vatera. CRC Press. -1988. -P.31-67

152. Tindall, BJ. Prokaryotic diversity in the Antarctic: the tip of the iceberg. // Microbiol. Ecol. 2004. - V.47. - P.271-283

153. Triiper, H., Schleget, H.G. Sulphur methabolism in Thiorhodaceae. Qualitative measurements on going cells of Chromatium okenii. Antonie van Leeuwenhoek. // // J. Microbiol. And Serol 1964. - V. 30. - P.225-238

154. Ventosa, A. Taxonomy and phylogeny of moderately halophilic bacteria, p. 231-242. In F.G. Priest (ed.), Bacterial diversity and systematics. Plenum Press, New York, N.Y. 1994.

155. Ventosa, A. Taxonomy of moderately halophilic heterotrophic eubacteria, p. 71-84. In F. Rodriguez-Valera (ed.), Halophilic bacteria, vol. I. CRC Press, Inc., Boca Raton, Fla. 1988.

156. Vreeland, R.H. Mechanisms of halotolerance in microorganisms // Crit. Rev. Microbiol. -1993. V.l4. -P.3181-3188

157. Vreeland, R.H., Litchfield C.D., Martin E.L., Elliot E. Halomonas elongate, a new genus and species of extremely salt-tolerant bacteria. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1980. - V.30. - P.485-495

158. Wen, Z., Mian-Ping, Z., Xian-Zhong, X., Xi-Fang, L., Gan-Lin, G., Zhi-Hui, H. Biological and ecological features of saline lakes in northern Tibet, China //Hydrobiologia.- 2005.- V. 541,- P. 189-203

159. Williams, W.D. Inland salt lake: an introduction // Hydrobiologia-1981- P. 1-14

160. Yoon, J.H., Kang, S.J., Jung, S.Y., Lee, C.H., Oh, Т.К. Algoriphagus yeomjeoni sp. nov., isolated from a marine solar saltern in the Yellow Sea, Korea// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. - V.55. - P.865-870

161. Yoon, J.H., Yeo, S.H., Oh, Т.К. Hongiella marincola sp. nov., isolated from sea water of the East Sea in Korea// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. - V.54. - P. 1845-1848

162. Zavarzin, G.A., Zhilina T.N. Anaerobic chemotrophic alkaliphiles // In: Journey to diverse microbial worlds / Ed. J. Seckbach. Kluwer Academic Publishers, Netherlands. -2000. P. 191-208

163. Zavarzin, G.A., Zhilina, Т.Н., Pusheva, M.A. Halophilic acetogenic bacteria Acetogenesis // Ed. Drake HL.TY. Chapman. & Hall. 1994. -P.432-444

164. Zhilina, T.N., Zavarzin, G.A. Alkaliphic anaerobic community at pH 10. // Curr. Microbiol. 1994. - V. 29. - P. 109-112