Род Trapa L. (Trapaceae Dumort.) в Приморском крае: особенности биологии, видовое разнообразие тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Берестенко, Екатерина Николаевна

• Берестенко, Екатерина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Берестенко, Екатерина Николаевна

Введение

Глава 1. Ретроспективный анализ проблемы таксономии рода Trapa на Дальнем Востоке России.

Глава 2. Материал и методы исследований.

2.1 Объекты и материал исследований.

2.2 Методы исследований и статистической обработки данных.

2.3 Структура базы данных.

Глава 3. Общая характеристика водноореховых

3.1 Общая характеристика рода Trapa L.

3.2 Характеристика видов рода Trapa Приморского края.

Глава 4. Распространение видов рода Trapa на территории Приморского края и их охрана.

Глава 5. Анализ внутривидовой изменчивости плодов рода Trapa.

5.1 Статистические характеристики морфометрических признаков плодов.

5.2 Характеристика внутривидовой изменчивости.

5.3 Классификация плодов водяного ореха по морфометрическим параметрам.

5.4 Ключ к определению видов Trapa Приморского края.

5.5 Краткие итоги главы.

Глава 6. Особенности анатомического строения водноореховых в связи с вопросами систематики.

6.1 Анатомическое строение стебля.

6.2 Анатомическое строение черешка.

6.3 Анатомическое строение плодоножки.

6.4 Краткие итоги главы.

Глава 7. Биологические особенности водноореховых—

7.1 Биология цветения и плодоношения.

7.2 Влияние низких температур хранения на прорастание семян.

7.3 Рекомендации по хранению плодов и разведению водноореховых в культуре.

7.4 Краткие итоги главы.

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род Trapa L. (Trapaceae Dumort.) в Приморском крае: особенности биологии, видовое разнообразие»

Актуальность темы. Территория Приморского края на Дальнем Востоке России представляет особый интерес в ботаническом отношении. Многие представители растительного мира региона являются прямыми наследниками арктотретичной флоры. Большое число древнейших видов растений имеет в своем составе водная и прибрежная флора Приморского края (Ку-ренцова, 1968а, 19686; Пшенникова, 2005).

Одним из реликтов третичного времени является и род водяной орех или рогульник (Trapa L.), однолетнее водное растение, относящееся к монотипному семейству Trapaceae Dumort. Сложности изучения водяного ореха определяются, прежде всего, большим разнообразием его форм, в связи с чем, взгляды исследователей на вопросы его систематики неоднозначны. Помимо этого, водяные орехи — ценные пищевые и лекарственные растения, имеющие большое практическое применение в странах Восточной и Южной Азии (Индия, Китай, Япония). Также они могут служить прекрасным объектом для декоративного оформления пользующихся популярностью искусственных водоемов.

Несмотря на то, что представители рода Trapa широко распространены на юге российского Дальнего Востока, до сих пор нет единого мнения о таксономическом составе рода. Разные авторы для этой территории указывают от 3 (Ворошилов, 1982) до 8 (Цвелев, 1995) и даже 10 (Васильев, 1949) видов водяного ореха. В последние годы из Приморского края JI.M. Пшен-никовой (2006, 2007) описано еще 3 новых вида. Причина разных мнений по видовому разнообразию кроется в различном подходе авторов к объему рода. В свою очередь различия в понимании объема рода неизбежно связаны, с одной стороны, с высоким уровнем полиморфизма, прежде всего, на уровне морфометрических показателей плодов, которым исследователи уделяют первоочередное внимание, и, с другой стороны, с явной нехваткой сведений об особенностях строения вегетативных и генеративных органов.

Противоречивы данные, касающиеся биологии цветения, опыления, хранения семян. Так, одни авторы (Михайлова, 1940) указывают на то, что цветки водяного ореха опыляются насекомыми, другие (Ram, 1956; Васильев, I960) на возможность самоопыления. Неоднозначны также имеющиеся сведения относительно хранения семян. По одним данным семена водяного ореха при продолжительном пребывании на воздухе теряют всхожесть (Соловей, 1954; Пашкевич, Юдин, 1978), по другим — плоды водяного ореха жизнестойки и в иле сохраняются в течение 50 лет, не прорастая при неблагоприятных условиях (Шлотгауэр, Мельникова, 1990). Открытым остается вопрос, касающийся продолжительности жизни водяного ореха. Считается, что это однолетнее растение, но есть указания на то, что водяной орех может быть и многолетним (Мурдахаев, 1975). В.Н. Васильев (1960) называет род Trapa «потенциально многолетним», считая, что в умеренных широтах происходит насильственное окончание цветения с наступающими холодами, что делает это растение фактически однолетним, хотя биологически оно является многолетним.

В связи с этим, изучение полиморфизма и биологических особенностей водноореховых является актуальной задачей как для сохранении биоразнообразия, так и для повышения интереса к использованию этих растений в условиях культуры.

Цель работы. Изучить биологические особенности представителей семейства Тгарасеае Приморского края, разработать рекомендации по их размножению в культуре и сформировать предпосылки для решения проблемы их систематики.

Для достижения цели в работе рассмотрены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав и распространение водноореховых на территории Приморского края.

3. Оценить возможность формальной классификации (с использованием современных методов кластерного анализа и распознавания образов) видов Trapa по морфометрическим показателям их плодов.

4. Провести анализ анатомического строения стебля, черешка и плодоножки в связи с вопросами систематики.

5. Изучить биологию цветения и плодоношения водяных орехов в условиях культуры.

6. Исследовать влияние низких температур хранения плодов водяных орехов на всхожесть семян.

По результатам обобщения и анализа решений поставленных задач на защиту выносятся следующие положения:

1. Традиционная схема линейной классификации позволяет успешно дифференцировать виды рода Trapa, произрастающие на территории Приморского края, по морфометрическим показателям их плодов.

2. В условиях культуры на юге Приморского края водяные орехи являются однолетними растениями, но некоторые особенности вегетации, цветения и плодоношения указывают на то, что водноореховые обладают свойствами потенциально многолетних растений.

Научная новизна работы. Обнаружены новые места произрастания Т. incisa, T. maximowiczii, T. manshurica, Т. japónica Fier., позволяющие расширить сведения об их распространении в Приморском крае. Впервые изучен репродуктивный потенциал видов рода Trapa в условиях культуры на юге Приморского края. Установлено, что особенности анатомического строения плодоножки позволяют различать виды Trapa на уровне секций. Показана принципиальная возможность решения задачи видовой классификации представителей рода Trapa по морфометрическим показателям их плодов. Выявлены таксономически значимые признаки плодов для дифференциации близких видов: T. khankensis Pshennikova и T. pseudoincisa Nakai, T. manshurica Fier, и T. kozhevnikoviorum Pshennikova, T. incisa Siebold et Zucc. и T. maxi-mowiczii Korsh., T. nedoluzhkoi Pshennikova и T. maximowiczii. Опыт решения данной задачи на базе современных методов распознавания образов имеет общее методологическое значение для проблемы систематики видов с выраженным полиморфизмом.

Теоретическая и практическая значимость. Разработаны рекомендации по хранению плодов и проращиванию семян водяных орехов, что наряду с данными по биологии цветения, плодоношения и семенной продуктивности этих растений может быть использовано для разведения их в культуре; на основе данных по морфометрии плодов составлен ключ для определения 8 видов водноореховых Приморского края. Данные по изучению анатомического строения плодоножки также могут быть использованы при рассмотрении вопросов систематики видов Trapa. В ходе полевых исследований получены сведения, уточняющие видовой состав водяных орехов и их распространение на территории Приморского края, что в свою очередь может послужить основой для разработки мер по охране водноореховых на указанной территории. Общее теоретическое и практическое значение для изучения видов рода Trapa имеют представленные в работе оценки статистических характеристик морфометрических показателей плодов.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований были представлены на 62-х Комаровских чтениях (Владивосток, 2008 г.), на заседаниях Ученого совета при Ботаническом саде-институте ДВО РАН (Владивосток, 2007, 2012 гг.), на заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2012 г.), на Конкурсе молодых ученых «Зри в корень» (Владивосток, 2012 г.).

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю к.б.н. Людмиле Михайловне Пшенниковой за предоставленную возможность заниматься изучением одной из интереснейших групп реликтовых водных растений Приморского края.

За помощь при проведении математических расчетов и статистической оценки результатов исследований автор благодарен к.ф.-м.н. Дмитрию Евгеньевичу Кислову, за ценные советы и рекомендации по улучшению работы д.б.н. Вячеславу Юрьевичу Баркалову, д.б.н. Светлане Борисовне Гончаровой, д.б.н. Ольге Викторовне Храпко, к.б.н. Инне Михайловне Кокшеевой, к.б.н. Светлане Владимировне Нестеровой.

За веру и поддержку автор признателен д.б.н. Анне Витольдовне Бели-кович и д.б.н. Павлу Витальевичу Крестову, а также всем неравнодушным сотрудникам Ботанического сада-института ДВО РАН.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Берестенко, Екатерина Николаевна

ВЫВОДЫ

Подводя итоги работы, сформулируем выводы, полученные в ходе ее выполнения, обозначим результаты и перспективы ее дальнейшего развития.

1. Подтверждено существование во флоре Приморского края 8 видов рода Trapa, относящихся к двум секциям.

2. Константные признаки плодов Trapa представлены совокупностью характеристик, описывающих шейку и коронку плода, а также верхние и нижние рога. Данные признаки среди прочих выполняют роль таксо-номически значимых для близких видов. Наибольшей константностью морфометрических признаков характеризуются плоды видов секции Prototrapa.

3. Использование методов распознавания образов (в частности, алгоритма линейной классификации) позволяет успешно решить задачу морфомет-рической таксономии представителей рода Trapa Приморского края на основе анализа особенностей строения их плодов.

4. Анатомическое строение плодоножки позволяет различать виды рода Trapa на уровне секции. Представители секции Trapa характеризуются различной степенью развитости воздухоносных полостей в срединной части плодоножки. Представители секции Prototrapa характеризуются отсутствием таковых.

5. Растянутость сроков цветения и плодоношения, явление повторного роста и значительное количество незрелых плодов указывают на то, что водяные орехи являются потенциально многолетними растениями. Вместе с тем, отмирание подземных и надземных частей растений по окончании периода вегетации, а также особенности анатомического строения свидетельствуют о том, что водяные орехи в условиях сезонного умеренного климата Приморского края — однолетние растения.

6. Продолжительность созревания плодов для крупноплодных видов водяных орехов составляет не менее 30 дней, для мелкоплодных — не менее 20 дней.

7. Низкая реальная семенная продуктивность в условиях культуры обусловлена дегенерацией одного из двух семязачатков, остановкой в развитии некоторых цветочных почек и недоразвитием плодов.

8. Оптимальные условия хранения плодов видов Trapa — пониженные положительные температуры воды от +2° С до +5° С, позволяющие сохранить высокую жизнеспособность семян в течение 5-6 месяцев.

9. Разработаны рекомендации по хранению плодов и разведению воднооре-ховых в условиях культуры на юге Приморского края.

Из результатов диссертационной работы следует отметить полученные оценки основных статистических характеристик морфометрических измерений плодов, сформулированную систему классификации (ключ) представителей рода Trapa, результаты дисперсионного анализа и главные дискрими-нантные направления, актуальные при определении наиболее информативных параметров для дифференциации видов Trapa.

Установленная принципиальная разрешимость задачи классификации представителей рода Trapa по морфометрическим измерениям их плодов создает предпосылки для разработки системы автоматизированной классификации; в свете современных представлений один из перспективных подходов к созданию такой системы заключается в привлечении методологии комплексирования алгоритмов классификации. Такой технологический прием может быть полезен при синтезе высокоточных алгоритмов (Kuncheva, 2004) и является одним из возможных направлений развития данной работы. Кроме того, для решения проблемы систематики водяных орехов целесообразны исследования, направленные на привлечение информации о связях (например, аллометрических) между морфометрическими покзателями их плодов. Предварительные исследования указывают на перспективность этого направления в плане решения задач систематики рода Trapa.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Берестенко, Екатерина Николаевна, 2012 год

1. Абрамович Д.С. Водяной орех в прудах Прикарпатья // Природа. 1961.- №6. С. ИЗ - 114.

2. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков Е.С. Прикладная статистика. Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, -1989.- 608 с.

3. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Советская наука, 1954. -500 с.

4. Арманд Г.В. Заросли водяного ореха на реке Дубне // Природа. 1959.- №9. С. 118 - 119.

5. Бабенко JI.O. Дослідження онтогенезу Trapa Borysthenica V. Vassil. в умовах штучного бассейну // Биологический вестник. 2004. - Т. 8, - №1. -С. 74 - 76.

6. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.

7. Барыкина Р.П., Кострикова JI.H., Кочемарова И.П. и др. Практикум по анатомии растений. М.: Росвузиздат, 1963. - 184 с.

8. Басаргин Д.Д., Горовой П.Г., Семкин Б.И. Таксономическая хараракте-ристика размеров мерикарпиев борщевиков Heracleum L. Дальнего Востока и Северной Америки // Ботан. журн. 1978. - Т. 63, - № 12. - С. 1766 - 1774.

9. Безделева Т. А. Некоторые морфолого-биологические особенности и жизненные формы водных и прибрежно-водных растений // Растения в муссон-ном климате сб. статей. Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 159 - 165.

10. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. -С. 333 - 366.

11. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 156 с.

12. Белавская А.П. Основные проблемы изучения водной растительности СССР // Ботан. журн. 1982. - Т. 67, - №10. - С. 1313 - 1320.

13. Биология семян интродуцированных растений. Сб. статей. М.: Наука, 1985. - С. 160.

14. Болотова Я.В. Род Trapa L. (Trapaceae) в Амурской области (Российский Дальний Восток) // Проблемы ботаники Южной Сибири: мат-лы VI Меж-дун. Научно-практической конференции (25-28 октября 2007 г., Барнаул). -Барнаул: изд-во «Азбука», 2007. С. 14 - 16.

15. Боровков A.A. Математическая статистика. Оценка параметров и проверка гипотез. М.: Наука, 1984. - 472 с.

16. Брудин И.Д. Водяной орех в Чкаловской области // Природа. 1944. -№ 3. - С. 72.

17. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы.- 1973. Т. IX, вып. 2. - С. 287 - 296.

18. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, - №6. - С. 826 - 831.

19. Варминг Е. Введение в изучение растительных сообществ. М.: тип. И.А. Баландина, 1901. - 542 с.

20. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.- 232 с.

21. Васильев В.Н. Водяной орех и перспективы его культуры в СССР. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 100 с.

22. Васильев В.Н. Инструкция для сбора гербарных образцов «водяного ореха» // Природа. 1948. - № 2. - С. 61 - 62.

23. Васильев В.Н. К систематике и биологии р. Trapa// Советская ботаника.- 1947. Т. XV, - №6. - С. 343 - 345.

24. Васильев В.Н. Новые африканские виды рода Trapa L. // Новости систематики высших растений. М.-Л.: Наука, 1965. - Т. 2. - С. 175 - 194.

25. Васильев В.Н. Новые виды водяного ореха (Trapa L.) // Новости систематики высших растений. JL: Наука, 1973. - Т. 10. - С. 197 - 211.

26. Васильев В.Н. Новые ископаемые виды рода Trapa L. // Ботан. журн. -1952. Т. 37, - № 2. - С. 226 - 230.

27. Васильев В.Н. О природе подводных органов у представителей рода Trapa L. (Trapaceae) // Ботан. журн. 1978. - Т. 63, - № 10. - С. 1515 - 1518.

28. Васильев В.Н. Сем. Водяные орехи Hydrocaryaceae Raimann //в кн. Флора СССР. - 1949. - Т. 15. - С. 637 - 662.

29. Васильев В.Н. Таксономическое значение вегетативных и генеративных органов рода Trapa L. // Ботанические Материалы Гербария Ботанического института им. Комарова АН СССР. 1950. - Т. 13. - С. 146 - 156.

30. Васильев В.Н., Белавская А.П. Семейство рогульниковые, или воднооре-ховые (Trapaceae) // в кн. Жизнь растений: Цветковые растения. Т. 5 (2).- М.: Просвещение, 1981. С. 228 - 230.

31. Винтер H.A. О роде Trapa)I Известия Главного Ботанического сада СССР, 1927. Т. XXVI, вып. 5. - С. 517 - 520.

32. Волкова П.А., Шипунов А.Б. Статистическая обработка данных в учебно-исследовательских работах. М.: Экопресс, 2008. - 60 с.

33. Воронихин H.H. Растительный мир континентальных водоемов. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. - 410 с.

34. Воронкова Н.М., Нестерова С.Н., Журавлев Ю.Н. Размножение редких видов растений Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 2000. - 145 с.

35. Ворошилов В.Н. Новые находки во флоре советского Дальнего Востока и описание новых видов растений // Бюлл. ГБС АН СССР, 1960. Вып. 38.- С. 42 52.

36. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока.- М.: Наука, 1982. 674 с.

37. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966.- 480 с.

38. Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. М.: Наука, 1966. - 328 с.

39. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. -459 с.

40. Дексбах Н.К. Водоемы с Trapa natans и вопрос о ее интродукции // Природа. 1943. - № 2. - С. 53 - 55.

41. Дибнер В.Д. Водяной орех в долине реки Катуни // Природа. 1951. -№ 2. - С. 74 - 75.

42. Дрейпер Н., Смитт Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Диалектика, 2007. - 912 с.

43. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.- М.: Наука, 1984. 424 с.

44. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. - 184 с.

45. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. - 256 с.

46. Захарова A.A. Эмбриология Trapa manshurica (Trapaceae) // Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26 29 мая, г. Санкт-Петербург). - 1998. - Т. I. - С. 119 - 120.

47. Илюшко М.В. Изменчивость касатика щетинистого Iris setosa Pall. Ex Link на Российском Дальнем Востоке. Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- Владивосток. 2000. - 28 с.

48. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений: Сб. статей.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. 152 с.

49. Ким Дж.-О., Мьюллер Ч.У., КлеккаУ.Р. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. - 216 с.

50. Кобзарь А.И. Прикладная математическая статистика. Для инженеров и научных работников. М.:Физматлит, 2006. - 816 с.

51. Кокин К.А. Экология высших водных растений. М.: Изд-во Моск. унта, 1982. - 160 с.

52. Колесова Г.Е. Семейство Тгарасеае// в кн. Сравнительная анатомия семян. Двудольные. Rosidae I. Т. 5. СПб.: Мир и семья, 1996. - С. 242 - 258.

53. Комаров B.JL, Клобукова-Алисова E.H. Определитель растений Дальневосточного края. JL: Изд-во АН СССР, 1932. - Т. 2. - 554 с.

54. Крамер Г. Математические методы статистики М.: Мир, 1975. - 648 с.

55. Красная книга Приморского края: Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Владивосток: АВК «Апельсин», 2008. - 688 с.

56. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

57. Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. 1984. - Т. 2. - 480 с.

58. Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. - 216 с.

59. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1968а. - 192 с.

60. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. JL: Наука, 19686.72 с.

61. Лесков А.П. Эколого-биологические особенности Т. natans L. в условиях Восточного Забайкалья. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2006. - 22 с.

62. Лисицына Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов России. Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000. - 237 с.

63. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001. - 528 с.

64. Малышев А.Н. Введение в вычислительную линейную алгебру : (С прил. алгоритмов на Фортране). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1991. - 229 с.

65. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. - 284 с.

66. Матвеев В.И., Шилов М.П. Опыт интродукции водяного ореха из Владимирской области в Саратовское водохранилище // Вотан, журн. 1978. -Т. 63, - № 8. - С. 1218 - 1222.

67. Методические указания к систематике растений /Под. ред. М.Г. Агаева. Составит. О.Н. Коровин. М.: ВИР, 1986. - 212 с.

68. Мильков Ф.Н. К находке Trapa natans L. в реке Тырнице // Природа, 1947. №. - С. 91 - 92.

69. Михайлова Л .Н. К экологии и биологии чилима (Trapa L.) в дельте Волги // Труды Астраханского государственного заповедника. М. - 1940. Выпуск III.-С. 85-113.

70. Мурдахаев Ю.М. Биологические особенности видов рода Trapa L., интро-дуцированных Ботаническим садом АН УзССР в Ташкент // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: ФАН, 1975. Вып. 12. - С. 55 - 59.

71. Мурдахаев Ю.М. Некоторые адаптивные свойства водных растений при интродукции в открытые водоемы Ботанического сада АН УзССР // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: ФАН, 1978. Вып. 15. - С. 62 -64.

72. Мчедлишвили Н.Д. О пыльце рода Trapa L. // ДАН СССР. 1953. -Т. ХС, - № 4. - С. 659 - 662.

73. Некрасов A.A. Водяной орех // Природа. 1955. - № 10. - С. 126 - 128.

74. Никитин A.A., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука, 1982. - 768 с.

75. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб: 1999. 232 с.

76. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 348 с.

77. Оконенко В.У., Шилов М.П., Литвиненко В.И., Тихонов А.И. Химический состав некоторых видов Trapa// Растительные ресурсы. 1973. - Т. 9, вып. 2. - С. 250 - 261.

78. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.-Л.: Наука, 1966. -492 с.

79. Орлов А.И. Заметки по теории классификации. //Социология. 1992. -№2.-С. 28 - 50.

80. Орлов Е.В. Возрождающийся из ила // Химия и жизнь XXI век. -2002. - №8.-С. 48- 50.

81. Пашкевич В.Ю., Юдин Б.С. Водные растения и жизнь животных. Новосибирск: Наука, 1978. - 128 с.

82. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. -Л.: Наука, 1970. 169 с.

83. Перечень объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края. Владивосток: Апостроф, 2002. - 48 с.

84. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - 150 с.

85. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 9 - 19.

86. Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов. Сб. статей. М.: Наука, 1984. - 106 с.

87. Проявление приспособительных процессов в структуре и ультраструктуре растений. Кишинев: Штиинца, 1981. - 104 с.

88. Пшенникова Л.М. Водные растения российского Дальнего Востока. -Владивосток: Дальнаука, 2005. 106 с.

89. Пшенникова JI.M. Новый вид рода Trapa (Trapaceae) с Дальнего Востока России // Ботан.журн. 2007. - Т. 92, - №1. - С. 159 - 160.

90. Пшенникова Л.М. Сем. Рогульниковые Trapaceae Dumort. // Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1 - 8 (1985 - 1996). Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 183 - 185.

91. Пшенникова Л.М., Берестенко E.H. Новые данные о распространении редких видов водных растений на территории российского Дальнего Востока // Ботан. журн. 2006. - Т. 91, - № 12. - С. 1951 - 1953.

92. Работнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР // Ботан. журн. 1969. - Т. 54, - № 6. - С. 817 - 833.

93. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 20 - 40.

94. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. - 264 с.

95. Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. М.: Совет, наука, 1948. - 448 с.

96. Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Гидроботаника: прибрежно-водная растительность. М.: Издат. центр «Академия», 2005. - 240 с.

97. Свиридов A.B. Ключи в биологической систематике: теория и практика. М.: Изд-во МГУ, 1994а. - 224 с.

98. Свиридов A.B. Типы биодиагностических ключей и их применение. М.: Зоологич. музей МГУ, 19946. - 110 с.

99. Скворцов Б.В. К флоре Маньчжурии. Маньчжурские формы водяного ореха // Известия ГБС СССР, 1927. Т. 26, вып. 6. - С. 628 - 630.

100. Скворцов Б.В. О водной растительности зарастающих водоемов долины реки Сунгари в северной Манчжурии // Известия Главного Ботанического сада СССР. Л. - 1927. - Т. 26, вып. 3. - С. 268 - 284.

101. Смиренский A.A. Водные кормовые и защитные растения в охотничье-промысловых хозяйствах. М.: Заготиздат, 1952. - 184 с.

102. Соловей И.Н. Водяной орех в водоемах Полесья // Природа. 1954. -№9.-С. 97-99.

103. Спрыгин И.И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. М.: Наука, 1986. - С. 291 - 494.

104. Старченко В.М. Флора Амурской области и вопросы ее охраны: Дальний Восток России. М.: Наука, 2008. - 228 с.

105. Тимонин А.К. О природе вторичной покровной ткани стеблей у Trapa natans L. // Бюллетень Главного Ботанического Сада. Вып. 172. М.: Наука, 1995.-С. 55 - 57.

106. Тимонин А.К. О природе гребневидных органов чилима (Trapa natans L. S. L.; Trapaceae) // Биологические науки. 1984. - №3. - С. 63 - 65.

107. Титова Г.Е. О природе псевдомонокотилии у цветковых растений // Бо-тан. журн. 2000. - Т. 85, - № 7. - С. 76-91.

108. Титова Г.Е., Захарова A.A. Адаптивные возможности и репродуктивная стратегия водноореховых (Trapaceae) // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции. СПб.: Мир и Семья, 2000. Т. 3. С. 451 - 469.

109. Федченко Б.А. Высшие растения // Жизнь пресных вод СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 2. - С. 311 - 338.

110. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978. - 240 с.

111. Флеров А.Ф. Систематика и ботаническая география рода Trapa L. // Известия Главного Ботанического сада РСФСР. /Под ред. B.JI. Комарова. Л. 1925. - Т. XXIV. - С. 13 - 45.

112. Харкевич С.С., Качура H.H. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. - 234 с.

113. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн. 1970. - Т. 55, - №7. - С. 995 - 1010.

114. Цвелев H.H. О роде Trapa L. (Trapaceae) в Восточной Европе и Северной Азии // Новости систематики высших растений. СПб: Наука, 1993. - Т. 29.- С. 99 107.

115. Цвелев H.H. О способе распространения водяного ореха Trapa L. в прошлом и вымирании его в историческое время // Ботан. журн. 1964. - Т. 49,- №9. С. 1338 - 1340.

116. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: СПХФА, 2000. - 781 с.

117. Цвелев H.H. Сем. Рогульниковые, или Водноореховые Trapaceae Dumort. //в кн.: Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Т. 7.- СПб.: Наука, 1995. С. 241 - 244.

118. Чайковский Ю.А. О природе случайности. М.: Центр системных исследований - Институт истории естествознания и техники РАН, 2004. - 280 с.

119. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

120. Шлотгауэр С.Д., Крюкова М.В., Антонова JI.A. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана. Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2001. - 195 с.

121. Шлотгауэр С.Д., Мельникова А.Б. Они нуждаются в защите. (Редкие растения Хабаровского края). Хабаровск: Хабар, кн. изд-во, 1990. - 288 с.

122. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

123. Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн. 1,2. М.: Мир, 1980. - 560 с.

124. Эфрон Б. Нетрадиционные методы многомерного статистического анализа. М.: Финансы и статистика, 1988. - 263 с.

125. Юрьев А.И. Проблема вида, структура популяций и генные потоки у водяного ореха // Бюллетень ГБС. вып. 177. М.: Наука, 1999. - С. 61 - 67.

126. Arima, S., Harada, J., Tanaka, N. Growth and Yield Performance of the Water Chestnut (Trapabispinosa Roxb.). III. Developmental process of fruits // Japanese Journal of Crop Science. 1992. - Vol. 61, № 4. - P. 583 - 589.

127. Arima, S., Tanaka, N., Harada, J., Matumoto, K., Kubota, F. Growth and Yield Performance of the Water Chestnut (Trapa bispinosa Roxb.). I.

128. Relationship among yield, yield components and change of number of rosettes // Japanese Journal of Crop Science. 1992. - Vol. 61, - № 2. - P. 223 - 228.

129. Bonner, F.T. Storage of seeds: Potential and limitations for germplasm conservation // Forest Ecology and Management. 1990. - Vol. 35. - P. 35 - 43.

130. Cirujano, S. Algunas precisions sobre las citas Ibericas de Trapa natans L. ( Trapaceae) // Anales Jardin Botânico de Madrid. 1997. - T. 55, - № 1. - P. 163- 164.

131. Clavis Plantarum Chinae Boreali-Orientalis. Editio secunda. Trapaceae. -1995. P. 439 - 440.

132. Couillault, J. Organisation de l'appareil conducteur de Trapa natans L. // Bulletin de la Société Botanique de France. 1972. - Vol. 119, - №3-4. - P. 177- 198.

133. Cozza, R., Galanti, G., Bitonti, M.B., Innocenti, A.M. Effect of storage at low temperature on the germination of the waterchestnut ( Trapa natans L.) // Phyton (Horn, Austria). 1994. - Vol. 34, fasc. 2. - P. 315 - 320.

134. Ding Bing-Yang, Shi Mei-Zhong, Hu Ren-Yong, Zhao Li-An and Yao Xiao-Hong. Nutritional constituents of Trapa acornis fruit // Journal of Plant Resources and Environment. 1996. - Vol. 5, - P. 57 - 59.

135. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Angiospermae. Dicotyledoneae. Tomus 53 (2). - 2000.

136. Gams, H. Hydrocaryaceae // Illustrierte Flora von Mittel-Europa. München.- 1925. B. 5, T. 2. - S. 882 - 894.

137. Ghosh, M. The embryology and systematic position of Trapa bispinosa Roxb. // Current Science. 1954. - Vol. XXIII. - P. 24 - 26. Gordon G. Classification. CRC. - 1999. - 248 p.

138. Härdle, W., Simar, L. Applied multivariate statistical analysis. SpringerVerlag: Berlin-Heidelberg-New York, 2003. 488 p.

139. Hong, K.Ch. A monograph of vascular hydrophytes in Korea. Seoul National University, 1986. 290 p.

140. CN 2001. IUCN Red List Categories: Version 3.1. Prepared by the IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.

141. Kadono, Y. Aquatic Plants of Japan. Bun-ichi Sogo Shuppan Co. Ltd. Tokyo.- 1994. 180 p.

142. Kadono, Y. and E.L. Schneider. Floral biology of Trapa natans var. japonica // The Botanical Magazine. Tokyo. 1986. - Vol. 99. - № 1055. - P. 435 - 439.

143. Ka-shui, Fu. A preliminary study on "Ling" (Trapa bicornis Osbeck) and its cultivation in Canton and its vicinity // Acta Botanica Sinica. 1954. - Vol. Ill,- № 1. P. 77 - 82.

144. Korshinsky, S. Plantae amurenses in itinere anni 1891 collectae // Acta Horti Petropolitani. Vol. XII, fasc. II. 1893. - P. 287 - 431.

145. Kurihara, M., Ikusima, I. The ecology of the seed in Trapa natans var. japonica in a eutrophic lake // Vegetatio. 1991. - Vol. 97, - № 2. - P. 117 -124.

146. Muenscher, W.C. Aquatic plants of the United States. Vol. 4. Ithaca. New York. Comstock Publishing Company. Inc. - 1944. - 576 p.

147. Monti, S., Tamayo, P., Mesirov, J. and Golub, T. Consensus clustering: A resampling-based method for class discovery and visualization of gene expression microarray data. // Machine Learning. 52. July. 2003.

148. Nakai, T. Notulse ad Plantas Asiae Orientalis (XXI) // The Journal of Japanese Botany. 1942. - Vol. XVIII, - № 8. - P. 421 - 437.

149. Nakano, H. Further studies on Trapa from Japan and its adjacent countries // The Botanical Magazine. Tokyo. 1964. - Vol. 77. - P. 159 - 167.

150. Opravil, E., Knobloch, E. Trapa moravica spec, nova eine neue Wassernuss aus dem Pannon des Wiener Beckens // Preslia (Praha). - 1967. - Vol. 39. - P. 117 - 121.

151. Park C.-W. (ed.). The Genera of Vascular Plants of Korea. Seoul: Academy Publishing Co., 2007. - 1482 p.

152. Ram, M. Floral morphology and embryology of Trapa bispinosa Roxb. with a discussion on the systematic position of the genus // Phytomorphology. 1956.- Vol. 6. №3, 4. - P. 312 - 323.

153. Simpson T.I., Armstrong J.D., Jarman A.P. Merged consensus clustering to assess and improve class discovery with microarray data. // BMC Bioinformatics.- 2010. №. 11.-P. 590.

154. Sculthorpe C.D. The Biology of Aquatic Vascular plants. London. Arnold. -1967. 610 p.§erbanescu-Jitariu, G. Morfologia polenului de la Trapaceae// St. carc. biol., Seria biol. veget. 1991. - T. 43, - №1-2. - P. 9 - 10.

155. Staszkiewicz, J., Wojcicki, J.J. Variability of the metrical characters of nuts of the genus Trapa L. from Central Europe // Fragmenta Floristica et Geobotanica.- 1981. Ann. XXVII, p. 3. - P. 415 - 431.

156. Tornadore, N., Marcucci, R., Marchiori, S. Karyology, pollen and seed morphology, and distribution of eight endangered species in the Veneto region (Northern Italy) // Plant Biosystems. 2000. - Vol. 134, - №1. - P. 71 - 82.

157. Trela-Sawicka, Z. Embryological studies in Trapa natans L. // Acta Biologica Cracoviensia. Series: Botanica. 1978. - Vol. XXI/2. - P. 101 - 108.

158. Vuorella, I., Aalto, M. Palaeobotanical investigations at a Neolithic dwelling site in southern Finland, with special reference to Trapa natans // Ann. Bot. Fennici. 19. 1982. - P. 81 - 92.

159. Статистические характеристики морфометрических измерений семян рода1. Trapa

160. Перечень обозначений: М среднее арифметическое (оценка математического ожидания); а - несмещенная оценка СКО;71 коэффициент асимметрии;72 эксцесс;v коэффициент вариации (v = и/М)

161. Замечание. В таблицах после символа «±» приводится максимальная (по модулю) разность между текущей оценкой статистического параметра и границой доверительного интервала, вычисленного bootstrap-методом (при доверительной вероятности 95%).