Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae s. l. Agardh (Rosaceae Juss. ) в связи с вопросами их систематики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Бондарь, Надежда Александровна

  • Бондарь, Надежда Александровна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2000, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.00.05
  • Количество страниц 333
Бондарь, Надежда Александровна. Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae s. l. Agardh (Rosaceae Juss. ) в связи с вопросами их систематики: дис. кандидат биологических наук: 03.00.05 - Ботаника. Москва. 2000. 333 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бондарь, Надежда Александровна

Введение.

Глава 1. Из истории изучения подсемейства Spiraeoideae s. 1. семейства Rosaceae

1.1. Общая характеристика семейства Rosaceae и подсемейства Spiraeoideae

1.2. Систематика и филогения подсемейства Spiraeoideae.

1.3. Особенности строения семян покрытосеменных и представителей

Rosaceae.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Морфология плодов и семян, анатомическое строение семян и семенной кожуры, ультраскулытгура поверхности семян изученных таксонов подсемейства Spiraeoideae s. 1.

3.1. Представители трибы Spiraeeae.

3.2. Представители трибы Neillieae.

3.3. Представители трибы Sorbarieae.

3.4. Представители трибы Gillenieae.

3.5. Представители трибы Lyonothamneae.

3.6. Представители трибы Holodisceae.

3.7. Представители трибы Exochordeae.

Глава 4. Анатомическое строение и ультраскульптура семян представителей подсемейства Quillajeoideae (Rosaceae).

Глава 5. Результаты проведенного исследования и их обсуждение.

5.1. Морфологические особенности строения плодов у спирейных, их таксономическое значение.

5.2. Морфология семян в связи с систематикой Spiraeoideae.

5.3. Таксономическое значение признаков анатомического строения семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae.

5.4. Типологическая классификация семенных покровов в подсемействе Spiraeoideae s. 1.Ill

5.5. Значение особенностей ультраскульптуры поверхности семян для систематики подсемейства Spiraeoideae.

5.6. Уровни структурной организации и возможные направления эволюции семян и семенной кожуры в подсемействе Spiraeoideae s. 1.

5.7. Анатомические особенности строения семян и семенной кожуры представителей Quillajeoideae, их положение среди Rosaceae.

5.8. Коррективы к системе подсемейства Spiraeoideae семейства Rosaceae

Выводы.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae s. l. Agardh (Rosaceae Juss. ) в связи с вопросами их систематики»

Подсемейство Spiraeoideae Agardh, представленное наиболее архаичными представителями розоцветных, по мнению большинства систематиков занимает исходное положение в семействе Rosaceae Juss. и имеет важное основополагающее значение для установления родственных отношений в этой большой и сложной группе покрытосеменных растений. Тем не менее, спирейные — одно из самых слабо изученных подсемейств среди розоцветных.

Объем, границы и взаимоотношения между таксонами в подсемействе Spiraeoideae служат предметом серьезных дискуссий и глубоких разногласий среди исследователей. Известные систематики прошлых лет (Bâillon, 1830, 1869; De Candolle, 1830; Bentham & Hooker, 1862-1867; Maximowicz, 1879; Focke, 1894; Hutchinson, 1926, 1964) рассматривали спирейные в довольно широком понимании, современные же исследователи (Corner, 1976; Тахтаджян, 1987; Takhtajan, 1997) существенно сужают представления о составе и объеме подсемейства Spiraeoideae, что обусловлено, по-видимому, высокой гетеробатмичностью признаков, свойственной для их представителей.

Традиционно таксономические построения в Spiraeoideae, так же как в семействе Rosaceae в целом, основывались преимущественно на типе гинецея и плода, так как, обладая сходным строением цветка, спирейные характеризуются однотипными, но довольно разнообразными по своим морфологическим особенностям плодами — листовками (Каден, 1964). Однако анализ признаков строения плодолистиков и плода многими авторами (Focke, 1894; Juel, 1918; Schulze-Menze, 1964; Sterling, 1966; Гладкова, 1972 и др.) оказался недостаточным для решения многочисленных проблем подсемейства Spiraeoideae. Привлечение морфолого-анатомических особенностей вегетативной сферы, а также редких и довольно фрагментарных сведений по эмбриологии, палиноморфологии, кариологии, хемотаксономии и других областей ботаники (Erdtman, 1952; 1954; Магешвари, 1954; Подцубная-Арнольди, 1964, 1982;

Moore, 1968; Хромосомные числа ., 1969; Lawrence, 1969; Banwar, 1970; Кордюм, 1978; Wallaart, 1980; Challice, 1981; Числа хромосом ., 1990; Костина, 1996; Lotova, Timonin, 1998a,b) также не привело до настоящего времени к согласованному разрешению сложных вопросов систематики и филогении Spiraeoideae.

В связи с этим, на современном этапе эволюционных воззрений, нуждающихся в разнообразных фактических обоснованиях, возникла острая необходимость тщательного и всестороннего изучения группы спирейных с тем, чтобы выявить как можно больше новых, нетрадиционных диагностических признаков, имеющих важное таксономическое значение, для их использования в систематике подсемейства Spiraeoideae, что послужит мощной основой для понимания исходных тенденций в эволюции розоцветных.

Распространенным и общепризнанным в настоящее время стало мнение о важном, часто первостепенном значении структурных особенностей плодов и семян для систематики и филогении покрытосеменных растений. Бесспорным является утверждение, что признаки анатомического строения семян и семенных покровов в высшей степени консервативны и, вследствие эволюционной необратимости, обладают высокими диагностическими качествами, играя во многих случаях решающую роль в таксономических построениях (Netolizky, 1926; Каден, Александров, Коновалов, 1951; Цингер, 1958; Грушвицкий, 1961, 1965; Каден, 1964; Singh, 1964; Vaughan, 1970; Тихомиров, 1972; Меликян, 1973а, 1988а,б; Меликян, Немирович-Данченко, 1988; Corner, 1976; Stebbins, 1976; Василевская, Меликян, 1982; Данилова, 1996; Кульбаева, 1996; Takhajan, 1997). Возрастает преимущественное, для целого ряда таксонов, значение сравнительного исследования ультраструктуры и ультраскульптуры плодов, семян и их покровов с применением методов электронной микроскопии, в том числе - СЭМ, что позволяет значительно расширить возможности по выявлению качественно новых, морфологических и анатомических признаков, обладающих высокой стабильностью, важных для решения вопросов систематики цветковых растений (Brisson, Peterson, 1976; Barthlott, 1981, 1984; Behnke, Barthlott, 1983; Fehrenbach, Barthlott, 1988).

Следовательно, важнейшей задачей фундаментальных карполого-филогенетических исследований является выявление примитивных, исходных типов плодов и семян, изучение разнообразных конструкций многофункциональных эмбриональных покровов, в том числе семенной кожуры, а также установление направлений их эволюции, трансформации и специализации, что может служить основой для построения оригинальных классификационных систем различных групп покрытосеменных (Netolizky, 1926; Зажурило, 1935, 1936, 1940; Каден, 1957, 1961; Цингер, 1958; Левина, 1961, 1974, 1981; Corner, 1976; Меликян, 1964а,б, 1972, 19736, 1981, 1988, 1996; Wunderlich, 1967; Меликян, Мурадян, 1975; Roth, 1977).

Тем не менее, о строении семян цветковых растений известно фактически не много (Netolizky, 1926; Martin, 1946, 1961; Цингер, 1958; Corner, 1976; Григас, 1986), несмотря на то, что в последнее время отмечается интенсификация исследований в данной области карпологии, включая сравнительную анатомию семян. Что касается строения семян и семенной кожуры представителей подсемейства Spiraeoideae семейства Rosaceae, то они практически не изучены или исследованы весьма фрагментарно (Corner, 1976; Heel, 1976; Меликян, Бондарь, 1996). До настоящего времени отсутствуют характеристики анатомии семян и их покровов в Spiraeoideae и, следовательно, оценка систематического значения признаков анатомического строения семян и семенной кожуры в этой важной группе семейства розоцветных. Практически не исследованы ультраскульптурные особенности строения семян у представителей спирейных.

Таким образом, актуальность проблемы, связанной с систематикой подсемейства Spiraeoideae, очевидна. Не вызывает сомнений тот факт, что изучение анатомической структуры и ультраскулыпуры семян и, особенно, анатомического строения спермодермы крайне необходимо для получения новых диагностических признаков, с целью их конструктивного использования в систематике и филогении Бр1гаео1йеае. Это предопределило выбор темы нашей диссертационной работы, а также послужило предпосылкой к постановке конкретных задач для исследования.

Цель нашего исследования заключалась в изучении морфологии, анатомии, ультраструктуры и ультраскульптуры семян и семенной кожуры представителей подсемейства 8ркаео1с1еае 8. 1., включая представителей (2иИ1(уео1(1еае семейства ЯоБасеае, и в выявлении диагностических признаков, обладающих информативностью и таксономическим значением, необходимых для решения вопросов систематики подсемейства 5]р/гаео/с7еае.

В связи с этой целью, перед нами были поставлены следующие задачи: исследовать морфологию плодов и семян, структурно-анатомическую организацию семян, изучить анатомическое строение семян и семенной кожуры, ультраструкгуру и ультраскульптуру поверхности семян, включая анатомию и ультраскульптуру перикарпия односеменных невскрывающихся плодов, в подсемействе 8р1гаео1с1еае е. I, а также представителей ()иШа]ео1с1еае\ провести сравнительный морфолого-анатомический анализ полученных материалов и выявить диагностические признаки строения семян и семенной кожуры, имеющие важное таксономическое значение, которые следует использовать для решения проблем систематики и филогении подсемейства 8р1гаео1йеае\ выявить критерии примитивности и эволюционной продвинутости в строении семян и их спермодермы и установить возможные направления эволюции семян и семенной кожуры в подсемействе Бр1гаео1с1еае е. 1.; использовать оригинальные материалы по анатомии семян и семенной кожуры, с привлечением литературных данных об особенностях репродуктивной и вегетативной сфер для решения вопросов систематики подсемейства Зргаеогёеае, уточнения его объема и таксономического состава, объема и ранга отдельных таксонов внутри подсемейства; на основании комплекса новых таксономических признаков выяснить возможные родственные отношения между исследованными таксонами в подсемействе $р1гаеогс1еае и в сближаемых с ним таксонах.

Работа выполнена на кафедре морфологии и систематики высших растений биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова под руководством доктора биологических наук, профессора А.П. Меликяна. Исследования с использованием электронного сканирующего микроскопа проводились в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Выражаю глубокую, искреннюю благодарность своему научному руководителю — профессору Александру Павловичу Меликяну за неоценимую помощь, оказанную при проведении настоящего научного исследования и в создании диссертации.

С глубокой признательностью сердечно благодарю профессора Людмилу Ивановну Лотову за ценные, важные, конструктивные замечания относительно моей диссертации.

Благодарю Ирину Михайловну Калиниченко за большую помощь, оказанную при составлении списка использованной литературы, Светлану Вячеславовну Полевову за оперативную помощь при оформлении диссертации и иллюстративных таблиц, Алексея Ивановича Рудько за постоянную, неизменную помощь, во всех ее проявлениях, при написании диссертации, Александра Петровича Сухорукова за квалифицированные переводы немецкоязычной литературы.

Я бесконечно благодарна всем преподавателям и сотрудникам кафедры высших растений Московского университета за доброе участие и неизмеримую моральную поддержку.

Хочу вспомнить теплыми словами благодарности Вадима Николаевича Тихомирова, вселяющего любовь и стремление к ботанике, вдумчивое отношение к науке и веру в собственные силы и возможности.

Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Бондарь, Надежда Александровна

Выводы

1. Плоды представителей Spiraeoideae характеризуются разнообразием морфологических признаков, важнейшие из которых — число плодолистиков в плоде, характер и степень их срастания, форма гипантия, тип и особенности вскрывания листовок — необходимо использовать, в качестве диагностических, при разграничении таксонов разных рангов в подсемействе. В соответствии с числом и степенью срастания плодолистиков, следует выделить следующие типы плодов в подсемействе Spiraeoideae s. 1.: многолистовка - 4-6-листовка (Physocarpus), 5-листовка (Spiraea, Sibiraea, Luetkea, Sorbaria, Spiraeanthus, Chamaebatiaria, Mucilospermum, Gillenia), З-4-листовка (Aruncus), 2-3-листовка (Lyonothamnus); гемисинкарпная многолистовка (Exochorda); однолистовка (Neillia, Stephanandra)-, многоорешек (Holodiscus).

2. Семена спирейных отличаются морфологическим разнообразием, тесно связанным со способами их диссеминации, и обладают признаками (форма и размеры семян, наличие крыльев или крыловидных придатков), которые могут служить для разграничения видов и родов в подсемействе.

3. Представители подсемейства Spiraeoideae s. 1. характеризуются значительным разнообразием анатомического строения семян и семенной кожуры, обусловленным, в первую очередь, фундаментальным различием в числе интегументов - двух или одного, а также комплексом анатомических признаков, среди которых наиболее важное таксономическое значение имеют присутствие воздухоносной полости вокруг зародыша, наличие и число слоев клеток перисперма и (или) эндосперма, число слоев клеток слагающих спермодерму, дифференциация семенной кожуры на ткани и анатомо-топографические зоны, наличие интегументального тапетума, гиподермы, субэпидермального кристаллоносного слоя, а также особенности специализации экзотесты.

4. Установлены разнообразные структурные типы семян и семенной кожуры представителей Spiraeoideae s. 1.: экзотестальный (Neillia, Stephanandra, Lyonothamnus, Exochorda, Aruncus), мезотестальный (Sibiraea, Spiraea), экзо-мезотестальный (Physocarpus, Gillenia), эндотестальный (Spiraea), экзо-эндотестальный (Aruncus), паренхотестальный (Spiraea, Luetkea, Sorbaria, Holodiscus), миксотестальный (Chamaebatiaria, Spiraeanthus, Mucilospermum). В систематике подсемейства Spiraeoideae следует руководствоваться данной классификацией семенных покровов, разработанной на основании дифференциации спермодермы на экзо-, мезо-, эндотесту и локализации в них механической ткани и механических элементов иного характера (утолщение клеточных стенок, наличие твердых флобафенов в полостях клеток) или специализированной ткани и специализированных структур (толстостенный интегументальный тапетум, крупноклеточная гиподерма, сосочки экзотесты).

5. Обнаружено большое разнообразие ультраскульптуры поверхности семян у представителей Spiraeoideae s. 1., особенности которой имеют важное диагностическое значение, представленное следующими структурными типами: сетчатый (Spiraea, Sibiraea, Luetkea), сетчато-ячеистый (Spiraea, Sorbaria), ямчато-ячеистый (Aruncus), мелко-бугорчатый (Neillia, Stephanandra, Physocarpus), бугорчатый (Chamaebatiaria, Spiraeanthus, Mucilospermum), струйчато-бугорчатый (Lyonothamnus), ячеистый (Gillenia), сосочковидный (Exochorda), сетчато-уплощенно-сосочковидный (Holodiscus). Тип ультраскульптуры семенной кожуры играет значительную роль в таксономии Spiraeoideae, характеризуя не только виды, но также роды и даже трибы в подсемействе. Признаки ультраскульптуры поверхности семян необходимо широко использовать для решения вопросов систематики подсемейства Spiraeoideae, а также других групп цветковых растений.

6. Выявлены критерии примитивности и эволюционной продвинутости в структурной организации семян и семенной кожуры у представителей подсемейства Spiraeoideae s. 1. — тестально-тегмальные или тестальные семена, слабо или хорошо развитый зародыш, наличие запасающей ткани в виде перисперма и эндосперма или только эндосперма, мощная, многослойная или немногослойная, значительно упрощенная семенная кожура, слабо или отчетливо выраженная гистологическая и зональная дифференциация спермодермы, ее значительная склерефикация или наличие специализированных признаков, слабо или хорошо скульптурированная поверхность экзотесты. На основании наличия примитивных или специализированных признаков в строении семян, наиболее архаичным, исходным типом в подсемействе Spiraeoideae следует считать род Physocarpus, а наиболее эволюционно продвинутым — род Spiraea.

7. Предложена схема возможных направлений эволюции семян и семенной кожуры в подсемействе Spiraeoideae s. 1., в которой отражены представления о эволюции семян и их покровов, происходившей в различных направлениях от исходного гипотетического предка. Согласно этим представлениям следует считать, что роды Neillia и Stephanandra, а также Spiraea, Luetkea и Sibiraea отличаются общностью происхождения и наиболее тесными, родственными отношениями; специализация семян родов Chamaebatiaria, Spiraeanthus и Mucilospermum происходила независимо, но в результате эволюционных преобразований они приобрели значительное сходство признаков в структуре семян и семенных покровов и представляют довольно обособленную группу в подсемействе. В схеме отражена также крайняя обособленность от Spiraeoideae рода Holodiscus вследствие особенностей структуры его плодов и семян, отличающихся наиболее высоким уровнем организации.

8. Результаты сравнительного изучения анатомического строения семян и семенных покровов, а также морфологических особенностей плодов представителей Spiraeoideae s. 1. позволили уточнить родовой состав и объем подсемейства, а также ранг отдельных таксонов, в связи с чем предложены следующие аргументированные изменения в системе подсемейства Spiraeoideae. род Physocarpus следует выделить из состава трибы Neillieae в отдельную монотипную трибу Physocarpeae\ вид Spiraea pilosa, по-видимому, следует рассматривать как самостоятельный род Mucilospermunr, роды Chamaebatiaria, Spiraeanthus и Mucilospermum будет целесообразным объединить в трибу Chamaebatiarieae и, тем самым, трибы Sorbarieae и Gillenieae следует считать монотипными; род Exochorda целесообразно рассматривать в составе подсемейства Spiraeoideae в ранге монотипной трибы Exochordeae; род Holodiscus следует выделить из Spiraeoideae в самостоятельное подсемейство Holodiscoideae семейства Rosaceae.

9. Полученные материалы подтверждают систематическое положение квилаховых в ранге самостоятельного подсемейства Quillajeoideae семейства Rosaceae, которое включает два близкородственных рода Quillaja и Kageneckia.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бондарь, Надежда Александровна, 2000 год

1. Александров В.Г., Коновалов И.Н. О морфологической сущности костянки и орешка и о природе плода некоторых розоцветных // Сов. бот. 1947. Т. 15, №5. С.268-278.

2. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1990. 204с.

3. Артюшенко З.Т., Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений: Плод. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1986. 315с.

4. Бондарцев A.C. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях. М.: Высш. шк., 1954. 28с.

5. Бондарь H.A. Подсемейство Spiraeoideae с позиций филогенетической систематики // Труды Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. (Посвящ. 150-летию со дня рождения И.П. Бородина) 2-6 июня 1997г. СПб.: Изд. БИН РАН, 1997. С.21-22.

6. Василевская В.К., Меликян А.П. О происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменных // Вестн. Ленингр. ун-та. 1982. №9. С.23-30.

7. Веттштейн Р. Руководство по систематике растений. Т.2, ч.2: Высшие растения (скрытосеменные) / Ред. С.И. Ростовцев. М.: Изд. М. и С. Сабашниковых, 1912. 501с.

8. Гладкова В.Н. О происхождении подсемейства Maloideae // Бот. журн. 1972. Т.57, №1. С.42-49.

9. Гладкова В.Н. Порядок розовые или розоцветные (Rosales) // Жизнь растений. Т.5, ч.2. М.: Просвещерие, 1981. С.175-187.

10. Голенкин М.И. Победители в борьбе за существование. М., 1927.101с.

11. Голубкова Е.И. Обзор исследований по строению семязачатка и анатомии плода представителей семейства Rosaceae // Биол. науки. 1991. №7. С.79-94.

12. Григас А.П. Плоды и семена Литовской ССР. Вильнюс: Макслае, 1986. 606с.

13. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Т.4. Баку: Изд. Азерб. отд-ния Закавказ. фил. АН СССР, 1934. 344с.

14. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. 2-е изд. Т.5. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 453с.

15. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюциицветковых растений. // 14-е Комаровские чтения. М.; JL: АН СССР, 1961. 46с.

16. Грушвицкий И.В. Проблемы Prephanerogamae и вопросы эволюции семени // Тр. МОИП. 1965. Т. 13. С. 1-43.

17. Данилова М.Ф. Семейство Crassulaceae 11 Сравнительная анатомия семян. Т.5: Двудольные. Rosidae I. / Ред. М.Ф. Данилова. СПб.: Мир и семья, 1996. С.25-32.

18. Зажурило К.К. Современные проблемы анатомии в карпологии // Тр. Воронеж, гос. ун-та. Бот. отд. 1935. Т.7. С.21-42.

19. Зажурило К.К. Следы эволюции плодов в их анатомическом строении // Тр. Воронеж, гос. ун-та. Бот. отд. 1936. Т.9. С.5-27.

20. Зажурило К.К. О филогенетическом значении склереид в семенных оболочках Prunoideae //Докл. АН СССР. Нов. сер. 1940. Т.29, №2. С.137-139.

21. Каден H.H. Морфогенез апокарпных плодов (на примере спирейных) // Тез. докл. на съезде Всесоюз. Бот. общ-ва. JL, 1957. Вып.1, сек. морф, и эвол. С.46-48.

22. Каден H.H. О некоторых основных вопросах классификации, типологии и номенклатуры плодов // Бот. журн. 1961. Т.46, №4. С.496-504.

23. Каден H.H. Основы эволюционной морфологии плодов: Дис. д-ра биол. наук. М., 1964. 676с.

24. Каден H.H., Александров В.Г., Коновалов И.Н. О морфологической сущности костянки и орешка и о природе плода некоторых розоцветных // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол., почв. 1951. №5. С. 143-146.

25. Кордюм E.JI. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменныхрастений. Киев: Наук, думка, 1978. 219с.

26. Кульбаева Б.Ж. Семейство Saxifragaceae // Сравнительная анатомия семян. Т.5: Двудольные. Rosidae I. / Ред. М.Ф. Данилова. СПб: Мир и семья, 1996. С.34-60.

27. Куприянова JI.A., Алешина JI.A. Пыльца двудольных растений флоры Европейской части СССР. Lamiaceae—Zygophyllaceae. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. сем. Rosaceae — Розоцветные. С. 101-114.

28. Левина P.E. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1957. 358с. (Материалы, к познанию фауны и флоры СССР. Отд. бот., Нов. сер.; Вып.9).

29. Левина P.E. О классификации и номенклатуре плодов // Бот. журн. 1961. Т.46, №4. С.488-495.

30. Левина P.E. Плоды. Морфология, экология, практическое значение. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1967. 215с.

31. Левина P.E. Морфология и типы плодов: Учеб. пособие для студ. Ульяновск: Изд. Ульянов, гос. пед. ин-та, 1974. 31с.

32. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. 96с.

33. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1987. 160с.

34. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных растений / Пер. с англ. Д.А. Транковского; Под ред. К.И. Мейера. М.: Изд-во иностр. лит., 1954. 440с.

35. Мандрик В.Ю. Особенности семенной репродукции видов семейства Яозасеае в природных популяциях (на примере флоры Карпат): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1990. 48с.

36. Меликян А.П. О возможности применения признаков строения спермодермы для систематики нимфейных // Изв. АН Арм.ССР. Сер биол. наук. 1964а. Т.17, №1. С.73-79.

37. Меликян А.П. Сравнительная анатомия спермодермы некоторых представителей семейства Nутркеасеае // Бот.журн. 19646. Т.49, №3. С.432-436.

38. Меликян А.П. О признаках примитивности и специализации в типах семенных покровов цветковых растений // Докл. АН Арм.ССР. 1972. Т.55, №4. С.239-243.

39. Меликян А.П. Сравнительная анатомия семенной кожуры НататеИсЫез и близких порядков в связи с их систематикой: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Ереван, 1973а. 52с.

40. Меликян А.П. Типы семенной кожуры НататеШасеае и близких семейств в связи с их систематическими взаимоотношениями // Бот. журн. 19736. Т.58, №3. С.350-359.

41. Меликян А.П. О некоторых общих тенденциях в эволюции и специализации плодов // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Тезисы (Ялта, 1980). Киев: Наук, думка, 1981. С.117-125.

42. Меликян А.П. Семейство ПИаасеае // Сравнительная анатомиясемян. Т.2: Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae / Ред. А.Jl. Тахтаджян. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1988а. С.48-49.

43. Меликян А.П. Семейство Schisandraceae // Сравнительная анатомия семян. Т.2: Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae / Ред. А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 19886. С.49-50.

44. Меликян А.П. Некоторые современные аспекты исследования семян цветковых растений // Теоретическая и прикладная карпология: Тез. докл. Всесоюз. конф. (30 окт.-1 нояб. 1989г.). Кишинев: Штиинца, 1989. С.24-26.

45. Меликян А. П. Сравнительная карпология и систематика покрытосеменных растений. // IX Московское совещание по филогении растений: Материалы / Под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Изд. секц. бот. МОИП и каф. высш. раст. биол. ф-та МГУ, 1996. С.86-88.

46. Меликян А.П., Бондарь H.A. Семейство Rosaceae // Сравнительная анатомия семян. Т.5: Двудольные. Rosidae I / Ред. М.Ф. Данилова. СПб.: Мир и семья, 1996. С. 102-123.

47. Меликян А.П., Бондарь H.A. Семейство Chrisobalanaceae // Сравнительная анатомия семян. Т.5: Двудольные. Rosidae I / Ред. М.Ф. Данилова. СПб.: Мир и семья, 1996. С.123-125.

48. Меликян А.П., Мурадян Л.Г. Основные направления эволюции перикарпия и спермодермы в подтрибе Chrysantheminae (Asteraceae) 11 Бот. журн. 1975. Т.60, №8. С.1123-1133.

49. Меликян А.П., Немирович-Данченко E.H. Семейство Winteraceae // Сравнительная анатомия семян. Т.2: Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae. / Ред. А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1988. С.44-47.

50. Меликян А.П., Николаева М.Г., Комар Г.А. Семя // Жизнь растений. Т.5, ч.1: Цветковые растения / Ред. А.Л. Тахтаджян. М.: Просвещение, 1980. С.84-91.

51. Определитель сосудистых растений Центра Европейской России / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. 560с.

52. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. 482с.

53. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. 352с.

54. Пояркова А. И. Подсемейство Spiraeoideae Agardh // Флора СССР. Т. 9 / Под. ред. В.Л. Комарова. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1939. С.279-318.

55. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высш. шк., 1960.206с.

56. Савченко М.И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. Д.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. 112с.

57. Савченко М.И., Комар Г.А. Образование и роль кристаллов оксалата кальция в растительной клетке // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер.7. 1962. Вып.5. С.86-106.

58. Сравнительная анатомия семян (под ред. A.JI. Тахтаджяна). Д.: Наука. 1985. Т.1. 317с.

59. Тахтаджян АЛ. Структурные типы гинецея и плацентация семязачатков // Изв. Арм. фил. АН СССР. 1942. №3-4. С.91-112.

60. Тахтаджян АЛ. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Изд-во МОИП, 1948. 301с.

61. Тахтаджян А Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Д.: Наука, 1964. 236с.

62. Тахтаджян АЛ. Система и филогения цветковых растений. М.; Д.: Наука, 1966. 611с.

63. Тахтаджян A. J1. Система магнолиофитов. J1.: Наука, 1987. 439с.

64. Тихомиров В.Н. Об отражении некоторых особенностей эволюции покрытосеменных в филогенетической системе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т.77, вып.З. С.73-87.

65. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 155с.

66. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 285с.

67. Хромосомные числа цветковых растений. J1.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. 926с.

68. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР". Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. 668с.

69. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990с.

70. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР / Под. ред. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1990. 509с.

71. Эзау К. Анатомия растений / Пер. со 2-го англ. изд. А.Е. Васильева и др.; Под ред. Л.В. Кудряшова. М.: Мир, 1969. 564с.

72. Юзепчук C.B. Подсемейство Rosoideae семейства Rosaceae // Флора Юго-востока Европейской части СССР. Т. . 1931. С.498-550.

73. Adanson M. Familles des plantes. Paris; Vincent, 1763. P. 1-2.

74. Adolphi К. Spiraea 11 G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd.4, T.2A: Spermatophyta: Angiospermae: Dicotylédones 2 (2) / Hrsg. H.E. Weber. Berlin, 1995. S.250-265.

75. Bâillon H. Monographie des Rosacees // Hist, des Plantes I. 1830. P. 1-346.

76. Bâillon H. Monographie des Rosacees // Hist, des Plantes I. Paris, 1869.6. P.345-483.

77. Banwar S.C. Fossil leaves of Lyonothamnus // Madrono. 1970. Vol.20. P.359-364.

78. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nord. J. Bot. 1981. Vol.1, №3. P. 345355.

79. Barthlott W. Microstructural features of seed surfaces // Syst. Assoc. 1984. Spec, vol.25. P.95-105.

80. Barthlott W., Ziegler B. Mikromorphologie der Samenschalen als systematisches Merkmal bei Orchideen // Ber. Dtsch. Bortr. Ges. 1981. Bd.94, Hf.2. S.267-273.

81. Behnke H.D., Barthlott W. New evidence from ultrastructural and micromorphological filds in angiosperm classification // Nord. J. Bot. 1983. Vol.3, №1. P.46-66.

82. Bentam G. & Hooker J.D. Genera Plantarum: In 3 vol. London, 18621867. Vol.2. 600-629p.

83. Boesewinkel F.D., Bouman F. The seed. Stucture // Embryology of Angiosperms / Ed. by B.M. Johri. Berlin etc., 1984. P.567-610.

84. Bondar N. Comparative study of seed anatomy in Rosaceae—Spiraeoideae // Scripta Bot. Belgica. 1997. Vol. 15. P.31.

85. Bondar N. Comparative anatomy of seeds and system of Spiraeoideae s. 1. subfamily (Rosaceae) 11 XVI Intern. Bot. Congr. 1-7 August 1999. S-Louis, Missouri, U.S.A., 1999. Abst. №4059. Post №858.

86. Bonne G. Sur la presence de liber interne chez quelques Rosacees 11 Comptes rendus hebdomadaires des seances de TAcademie des sciences. 1925. Vol.180, №9. P.687—690.

87. Bonne G. Recherches sur le pedicelle et la fleur der Rosacees. Paris: Jouveet Cie., 1928.

88. Brisson J.D., Peterson R.L. A critical review of the use of seanning electron microscopy in the study of the seed-coat // Scanning Electron Microsc. 1976. Vol.2. P.477-495.

89. Challice J.S. Chenotaxonomic stadies in the family Rosaceae and the evolutionary origins of the subfamily Maloideae // Preslia. 1981. Vol.53. P.289-304.

90. Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons. London etc.: Cambridge Univ. Press, 1976. Vol.1. 311p.

91. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1981. XVIII, 1262p.

92. Dahlgren R.M.T. A revised system of classification of the angiosperms // Bot. J. Linn. Soc. 1980. Vol.80, №2. P.91-124.

93. Dahlgren R.M.T. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nord. J. Bot. 1983. Vol.3, №1. P.119-149.

94. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis Regni Vegetabilis. T.4. Parisiis, 1830.

95. Dickison W.C. Fruits and seeds of the Cunoniaceae // I. Arnold Arboretum. 1984. Vol.65. P. 149-190.

96. Dumortier B.C. Analyse des familes des plantes. Tournay, 1829. 104p.

97. Eames A.J. Morphology of the angiosperms. New-York etc.: Company, INC, McGraw-Hill publ., 1961. XIII, 518p.

98. Endlicher S. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Vindobonae Wien., 1836-1840. Vol. 1-2.

99. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy of Angiosperma. Uppsala, 1952. 539p.

100. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy // Bot. Not. 1954.1. Vol.1, №1. P.72-89.

101. Esau K. Anatomy of seed plant. New York; London: Wiley, 1960. XXI,376p.

102. Fehrenbach S., Barthlott W. Mikromorphologie der Epicuticular-Wachse der Rosales s. 1. und deren systematische Gliederung // Bot. Jahrb. Syst. 1988. Bd. 109. S.407-428.

103. Focke W.O. Rosaceae // Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig: W. Engelmann, 1894. T.3, Abt.3. S.l-61.

104. Gaertner O. De fructubus et seminibus plantarum. I. Lirsiae, 1788.

105. Gajewski W. A cytological study of the genus Geum // Monogr. Bot. Warszawa, 1957. Vol.4. P. 1-416.

106. Goldberg A. Classification, evolution and phylogeny of the families of Dicotyledons. Washington: Smithsonian institution press, 1986. 314p.

107. Goldblatt P. Cytotaxonomic studies in the tribe Quillajeae (Rosaceae) // Ann. Missouri Bot. Gard. 1976. Vol.63. P.200-206.

108. Hallier H. Provisional scheme of the natural (philogenetic) system of flowering plants // New Phytol. 1905. Vol.4. P. 151-162.

109. Hallier H. Phylogenetic system of flowering plants // Arch. Nfrerl. des sc. txact. et nat. Ser. B. 1912. T.l-3.

110. Heel W.A. van. Distally-lobed integuments in Exochorda, Juglans, Leontice and Bongardia I I Phytomorphology. 1976. Vol. 26, №1. P.l-4.

111. Hutchinson J. The Families of Flowering Plants. I. Dicotyledons 11 Arranged according to a new system based on their probable phylogeny. London: Macmillan and Co., Limited St. Martin's street, 1926. P.205-206.

112. Hutchinson J. The Genera of Flowering Plants (Angiospermae) // Based on the Genera Plantarum of G. Bentham and J.D. Hooker. Dicotyledons. Oxford:

113. Clarendon Press, 1964. Vol.1. P. 174-216.

114. Hutchinson J. Evolution and Phylogeny of Flowering Plants Dicotyledons: Facts and Theory. London; New York: Acad. Press, 1969. XXIV, 717p.

115. Hutchinson J. The Families of Flowering Plants. I. Dicotyledons. 3rd. ed. Oxford: Clarendon Press, 1973.

116. Index Nominum Genericorum (plantarum) / Eds.: E.R. Farr, J.A. Leussink, F.A. Stafleu. 1979. Vol.2.

117. Juel H.O. Beitrage zur Blutenanatomie und zur Systematik der Rosaceen // Kongl. Sv. Vetensk. Acad. Handl. Stockholm: Almqvist & Wiksell, 1918. Bd.58, №5. S.l-32.

118. Juel H.O. Uber die Blutenanatomie einiger Rosaceen // Nova Acta Soc. Sei. Upsal. Uppsala: Almqvist & Wiksell, 1927. Vol. extra. 31S.

119. Jussieu de A.L. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Parisiis, 1789. 498p.

120. Kalkman C. The phylogeny of the Rosaceae 11 Bot. J. Linn. Soc. 1988. Vol.98, №1. P.37-59.

121. Lawrence G.H.M. Taxonomy of vascular plants. New York: Macmillan Co, 1951. XIII, 823p.

122. Lehmann C.O. Familie Rosengewachse, Rosaceae // Urania Pflanzenreich. Höhere Pflanzen 1. Leipzig etc., 1971. S.410-426.

123. Lindley J. The vegetablle kingdom. 3.ed. London: Bradbury & Evans. 1853. 908p.

124. Link H.F. Elementa philosophiae botanicae. Berolini, 1824.

125. Linnaeus C. Species Plantarum. Holmiae, impensis Saivii, 1753. 2 vol.

126. Lotova L.I., Timonin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 1. Spiraeoideae Spiraeeae // Бот. журн. 1998a. T.83, №8. С. 16-27.

127. Lotova L.I., Timonin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 2. Spiraeoideae except Spiraeeae and Lyonothamneae 11 BoT.xypH. 1998b. T.83, №9. C. 14-27.

128. Lotova L.I., Timonin A.K. Anatomy of cortex and secondary phloem in Rosaceae. 3. Quillajoideae // Bot. xypn. 1999. T.84, №2. C.34-41.

129. Mac Daniels L.H. The morphology of the apple and other pome fruits // Cornell Univ. Agricultural Experiment Station Memoir 230. 1940. P.3-32.

130. Maximowicz C.J. Adnotationes de Spiraeaceis // Acta Horti Petropol. 1879. Vol.6, i-xi, P.105-261.

131. Martin A.C. & Barkley W.D. Seed identification manual. Berkeley; Los Angeles: Univ. of California press, 1961. 5., 221p.

132. Meeuse A.D.J. Comparative floral morphology of Rosaceae and the Rosidae in general // Phytomorphology. Vol.37. P. 103-112.

133. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Vol.1. Oxford: Clarendon, 1950. LXIV, 724p.

134. Moore D.M. The karyotype in taxonomy // Modern Methods in Plant Taxonomy/ Heywood V.H. London: Acad. Press, 1968. P.61-75.

135. Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen—Samen. Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1926. 364S. (Handbuch der Pflanzenanatomie; Bd. 10, Lief. 14).

136. Prance G.T. Chrysobalanaceae // Flora Neotropica. Monograph №9. New York: Hafner, 1972.

137. Roth I. Fruits of Angiosperms. Berlin; Stuttgart: Gebrüder Borntraeger, 1977. 642p.

138. Rydberg P.A. Rosaceae // No. Amer. Flora. 1908. Vol.22. P.239-292.

139. Schaeppi H. & Steindl F. Vergleichend-morphologische Untersuchungen am Gynoecium der Rosoideen // Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1950. Bd.60. S. 15-50.

140. Schmid R. On cornerian and other terminology of angiospermous and gymnospermous seed coats: historical perspective and terminological recommendations // Taxon. 1986. Vol.35(3). P.476-491.

141. Schneider H., Zimmermann A. Die Botanische Mikrotechnik. Ein Handbuch der mikroskopischen Arbeitsverfahren. 2. Aufl. Jena: G. Fischer, 1922. 458S.

142. Schulze-Menz G.K. Rosaceae // Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Angiospermen Ubersicht über die Florengebiete der Erde. Ed. 12 / Herausg. H. Melchior. Berlin: Nikolassee, 1964. Bd.2, Auf. 13. S.209-218.

143. Singh B. Development and structure of Angiosprem seed. I. Review of the Indian works // Bull. Nat. Bot. Gdns. India, 1964. №89. P. 1-115.

144. Smith D.L. Evolution of the ovule // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1964. Vol.39, №2. P.137-159.

145. Sporne K. R. The morphology of gymnosperms. London, 1974. 21 Op.

146. Stebbins G.L. Seedlings and the origin of angiosperms // Origin and early evolution of angiosperms. New York, 1976. P.300-311.

147. Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae. VIII. Spiraeoideae: Holodisceae, Neillieae, Spiraeeae, Ulmarieae // Amer.J.Bot. 1966a. Vol.53, №6. P.521-530.

148. Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae. IX. Spiraeoideae: Quillajeae, Sorbarieae // Amer.J.Bot. 1966b. Vol.53, №10. P.951-960.

149. Sterling C. Comparative Morphology of the Carpel in the Rosaceae. X. Evaluation and Summary // Österr. Bot. Z. 1969. Vol.116. P.46-54.

150. Takhtajan A. Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta) // Bot. Rev. 1980. Vol.46, №3. P.225-359.

151. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. press, 1997. 643p.

152. Thome R.F. Proposed new realignments in the Angiospermae 11 Nord. J. Bot. 1983. Vol.3. P.85-117.

153. Vaughan J.G. The Structure and Utilization of Oil Seeds. London, 1970.279p.

154. Wallaart R.A.M. Distribution of sorbitol in Rosaceae // Phytochemistry. 1980. Vol.19. P.2603-2610.

155. Weber H.E. Familie Rosaceae Rosengewachse // G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd.4, T.2A. Spermatophyta: Angiospermae: Dicotyledones 2 (2) / Hrsg. H.E. Weber. Berlin etc., 1995a. S.236-246.

156. Weber H.E. Unterfamilie Spiraeoideae 11 G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd.4, T.2A. Spermatophyta: Angiospermae: Dicotyledones 2 (2) / Hrsg. H.E. Weber. Berlin etc., 1995b. S.246-250.

157. Weber H.E. Aruncus // G. Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd.4, T.2A. Spermatophyta: Angiospermae: Dicotyledones 2 (2) / Hrsg. H.E. Weber. Berlin etc., 1995c. S.265-269.

158. Wielgorskaya T. Dictionary of generic names of Seed Plants / Ed. A. Takhtajan. New York: Columbia Univ. Press, 1995. 570p.

159. Willis J.C. A dictionary of the flowering plants and ferns. 7 ed. / Rev. H.K. Airy Shaw. Cambridge: Univ. press, 1966. 1214p.

160. Wunderlich R. Same remarks on the taxonomic significance of the seed coat// Phytomorphology. 1967. Vol.17, №4. P.301-311.

161. Рис. 1. Spiraea japónica L. fíl.: a общий вид плода; б - вскрывшаяся листовка; в - семя.

162. Рис. 2. S. japónica L. fil.: a -семенной кожуры.семя на поперечном срезе; б поперечный срез10 II

163. Рис. 3. Spiraea trichocarpa Nakai: a семя; б - семя на поперечном срезе; в -поперечный срез семенной кожуры.

164. Рис. 4. Spiraea salicifolia L.: a семя; б срез семенной кожуры.- семя на поперечном срезе; впоперечный0,1 мм

165. Рис. 5. Spiraea media F. Schmidt: a семя- б -= - поперечный ерез ееМе„„ой К0ВДЫ (седле Z.ZZZT ^

166. Рис. 6. Spiraea chamaedrifolia Trunb. ex L.: a семя на поперечном срезе (инвагинационные складки эндотесты и перисперма); б - семенная кожура на поперечном срезе (крупные клетки интегументального тапетума с флобафенами твердой консистенции).т

167. Рис. 7. Зр1гаеа рИоза РгапсЬ.: атобщий вид плода; б листовка; в семя.

168. Рис. 8. * Pu0sa Franch, a семя на поперечном срезе б - попе кожуры (слизесодержащие оехки экз01га, ™4,W,IbI11 ^ ^

169. Рис. 9. £ pilosa Franch.: поперечныйсрез семенной кожуры в области ребра.

170. Рис. 10. Sibiraea laevigata (L.) Maxim.: aплод; б листовка; в - семя.

171. Рис. U.S. laevigata (L.) Maxim.: a семя Ня семенной кожуры. поперечном срезе; бпоперечный срез0,05 мм

172. Рис. 12. Sibiraea croatica Degen- а семя- fi• л ' 6 семя на поперечном срезе- в поперечный срез семенной кожуры в области ребра.

173. Рис. 13. Luetkea sitchensis Bong.: a плод; б - листовка;

174. Рис. 14. L. sitchensis Bong.- а семяна поперечном срезе базЛТй ч ГГГ ^ " ^ " ^ 6 ~ свальной части, в поперечный срез семенной кожуры.

175. Рис. 15. Luetkea pectinata (Torr. & Gray) О. Kuntze: a -срезе; в — поперечный срез семенной кожуры.семя; б — семя на поперечном

176. Рис. 16. Агипсиз аяаНсш Ро.агк.: а плод; б - вскрывшаяся листовка; всемя.0,1 мм

177. Рис. 17. А. аз1аНсш Р<уагк.: а семя на поперечном срезе; б - поперечный срезсеменной кожуры.

178. Рис. 18. А. ашПсиь Рсу'агк.: структура семенной кожуры на поперечном срезе в области ребра.1. Рис. 19. Агипсш ЯаГ: а —семя; б семенная кожура на поперечном срезе.0,1 мм0,05 мм

179. Рис. 20. Агипсиз silvester Ко81е1.: а семя; б - семя на поперечном срезе; в -поперечный срез семенной кожуры.

180. Рис. 21. Neillia sinensis Oliv.: общий вид плода.

181. Рис. 22. N. sinensis Oliv.: a листовка без гипантия; б - вскрытая листовка с семенами.

182. Рис. 24. N.sinensis Oliv.: поперечный срез семенной кожуры.

183. Рис. 25. Neillia thyrsiflora D. Don: a семя; б - семя на поперечном срезе.

184. Рис. 26. N. ЬутАога Б. Воп: поперечный срез семенной

185. Рис. 27. ХгркапаМга Шпакае РгапсЬ. & Бау.: общий вид плода.

186. Рис. 28. tanakae РгапсЬ. & 5ау.: а листовка без гипантия, содержащая два семени; б — листовка без гипантия с одним семенем.

187. Рис. 29. £ Iапакае РгапсЬ. & Бау.: а семя; б - семя на поперечном срезе.

188. Рис. 30. 5. tanakae РгапсЬ. & Бау.: поперечный срез семенной кожуры.

189. Рис. 31. Physocarpus opulifolius (L.) Maxim, ex Koehne: общий вид плода.

190. Рис. 32. Ph. opulifolius (L.) Maxim, ex Koehne: a вскрывшаяся листовка; б - створка листовки с двумя семенами, одно из которых недоразвитое.

191. Рис. 34. Physocarpus malvaceus A. Nelson: семя.Щ0,1 мм

192. Рис. 35, Рк. ориН/оИия (Ь.) Махт. ех КоеЬпе:семя на поперечном срезе.

193. Рис. 36. Ph. opulifolius (L.) Maxim, ex Koehne: семенная кожура на поперечном срезе.А

194. Рис. 37. Ph. malvaceus A. Nelson: а — семя на поперечном срезе; б поперечном срезе в области гипокотиля.семя на

195. Рис. 38. Ph. malvaceus A. Nelson: поперечный срез семенной кожуры.

196. Рис. 39. Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.: a общий вид плода; б - листовка; в - семя.

197. Рис. 40. 5". зогЫ/оИа (Ь.) А. Вг.: а семя на поперечном срезе; б - поперечный срез семенной кожуры.1. ШШ////У.

198. Рис. 42. S. pallasa (G.Don) Pojark.: поперечный срез семенной

199. Рис. 44. Ch. millefolium (Torr.) Maxim.: a листовка; б

200. Рис. 45. Ch. millefolium (Torr.) Maxim.: a — семя на поперечном срезе; б — поперечный срез семени в области гипокотиля; в — спермодерма на поперечном срезе (слизесодержащие клетки экзотесты, кристаллоносный слой).

201. Рис. 46. а11ета М/оНейа МоепсЬ: общий вид плода.

202. Рис. 48. Б. Ш/оИШа МоепсЬ: а — семени в области гипокотиля.семя на поперечном срезе;поперечный срез

203. Рис. 49. <7. Оч/оИМа МоепсИ: поперечный срез семенной кожуры.

204. Рис. 50. вШема зПриЬсеа Ни«.: а семя на поперечном срезе; б - поперечный семени в области гипокотиля.

205. Рис. 51. С. ¡НриШсеа Ыии.: поперечный срез семенной кожуры (гигантские клетки перисперма).

206. Рис. 52. Spiraeanthus schrenckianus (Fisch. & Mey.) Maxim.: общий вид плода.

207. Рис. 53. S. schrenckianus (Fisch. & Mey.) Maxim.: a — листовка, опушенная длинными волосками; б — семя со спинки; в — семя с брюшной стороны.0,1 мм I-1

208. Рис. 54. S. schrenckianus (Fisch. & Mey.) Maxim.: а семя на поперечном срезе; б -семя на поперечном срезе в области гипокотиля; в — спермодерма на поперечном срезе (слизесодержащие клетки экзотесты, многослойный частично разрушенный перисперм).

209. Рис. 55. Lyonothamnus asplenifolius Greene: а плод (трехлистовка); б - плод со вскрывшимися листовками; в - семя; г - семя (вид сбоку).о О

210. Рис. 56. L. asplenifolius Greene: а — семя на поперечном срезе в его средней части; б — семенная кожура на поперечном срезе ('каменистый" слой клеток экзотесты).

211. Рис. 57. L. asplenifolius Greene: а — семя на поперечном срезе в его верхушечной части; б структура семенной кожуры на поперечном срезе в области, прилежащей к ребру.

212. Рис. 58. Lyonothamnus floribundus A. Gray: a плод (близко сидящие дву листовки); б — вскрывшаяся листовка; в — семя.1. Рис. 60.

213. Holodiscus alpestris (О. Kuntze) R. Lis: aплод (пятиорешек); б — орешек.

214. Рис. 61. Н. alpestris (О. Kuntze) R. Lis: a общий вид семени; б заключенным в него семенем на поперечном срезе.орешек с

215. Рис. 62. Н. alpestris (О. Kuntze) R. Lis: анатомическое строение перикарпия и спермодермы на поперечном срезе.

216. Рис. 63. Holodiscus fissus (Lindl.) Schneider: а плод; б - орешек; в - семя.

217. Рис. 64. Holodiscus discolor (Pursh.) Maxim.: a плод; б - орешек1. С,OS мм

218. Рис. 65. H. discolor {Pursh.) Maxim.: поперечный срез семенной кожуры.

219. Рис. 66. Exochorda grandiflora L.1.ndl.): a листовка; б - семя.

220. Рис. 67. Е. grandiflora L. (Lindl.): семя на поперечном срезе.

221. Рис. 68; Е. grandiflora L. (Lindl.): дериваты проводящих пучков на поперечном срезе семени в его базальной части.

222. Рис. 69. Е. grandiflora L. (Lindl.): строение семенной кожуры на поперечном

223. Рис. 69А. Е. grandiflora L. (Lindl.): структура семенной кожуры в близлежащей к крылу области семени.

224. Рис. 70. Quillaja saponaria Molina: общий вид семени.б0,1 мм

225. Рис. 71. Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav.: a — семя на поперечном срезе (спиральное сложение зародыша); б — поперечный срез семени в его базальной области.

226. Рис. 72. К. lanceolata Ruiz & Pav.: семенная кожура на (слизесодержащие клетки экзотесты).

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.