Роль гравитации в спонтанном и радиационном мутагенезе у дрозофилы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Смирнова, Александра Васильевна

• Смирнова, Александра Васильевна
• 1984

Оглавление диссертации Смирнова, Александра Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Современные представления о факторах космического полета.

1.2. Исследования на дрозофиле при космических полетах.

1.2.1. Эксперименты на воздушных шарах и баллистических ракетах.II

1.2.2. Опыты на космических аппаратах

1.2.2.1. Рецессивные летальные мутации

1.2.2.2. Доминантные летальные мутации

1.2.2.3. Видимые мутации

1.2.2.4. Первичное нерасхождение половых хромосом у самок

1.2.2.5. Индуцированный кроссинговер у самцов

1.2.2.6. Опыты на "Биосателлите-2"

1.2.2.7. Морфологические и анатомические исследования

1.3. Генетические исследования на других объектах при космических полетах

1.3.1. Насекомые

1.3.1.1. Мучной хрущак

1.3.1.2. Хабробракон

1.3.2. Растения.

1.3.3. Одноклеточные организмы и клеточные культуры тканей.

1.4. Исследование биологического влияния измененной силы тяжести

I.4.I. Изучение влияния центрифугирования

1.4.2. Изучение воздействия клиностатирования

1.5. Воздействие ионизирующих излучений на дрозофилу

1.6. Изучение комбинированного влияния измененной силы тяжести и ионизирующих излучений

1.7. Поведенческие реакции насекомых

Глава 2. МАТЕРИМ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал.

2.2. Методы исследования

2.2.1. Генетические тесты

2.2.2. Экспериментальные воздействия в лабораторных исследованиях.

2.2.3. Исследования на космических аппаратах.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Изучение частоты возникновения рецессивных сцепленных с полом летальных мутаций при различных воздействиях

3.1.1. Центрифугирование

3.1.2. Клиностатирование

3.1.3. Облучение

3.1.4. Комбинации центрифугирования с гамма-облучением.

3.1.5. Комбинации клиностатирования с гамма-облучением.

3.1.6. Эксперименты на космических аппаратах

3.2. Изучение нерасхождения половых хромосом у самок дрозофилы при различных воздействиях

3.2.1. Центрифугирование и клиностатирование

3.2.2. Облучение и комбинации облучения с центрифугированием и клиностатированием

3.2.3. Эксперименты на космических аппаратах

3.3. Мейотический кроссинговер у самок дрозофилы

3.3.1. Лабораторные опыты.

3.3.2. Эксперименты на космических аппаратах

3.4. Исследование экологического значения силы тяжести.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль гравитации в спонтанном и радиационном мутагенезе у дрозофилы»

В настоящее время важное значение приобрело изучение влияния факторов космического полета и космического пространства на живые организмы. Интенсивное проведение экспериментов, которые можно отнести к этоцу разделу, началось в то время, когда назрела практическая потребность в решении проблем, связанных с обеспечением пилотируемых космических полетов, и необходимо было в экспериментах на биологических объектах проверить их реакции на возникающие при этом воздействия.

Существенно важными факторами внешней среды для биологов при полете космических аппаратов в режиме свободного падения являются - длительное состояние невесомости, совместное воздействие невесомости и ионизирующих излучений, отсутствие циркад-ных ритмов и повышенный радиационный фон, создаваемый адронами, имеющими высокие энергии.

Отмеченные факторы внешней среды, возникающие при космических полетах, представляют собой интерес по ряду причин. Во-первых, действие этих факторов во время космических полетов является непрерывным и практически неизменным. Во-вторых, земные организмы за всю историю своего существования и эволюции не сталкивались с ними. Третья причина имеет методическое значение: их воздействие не вызывает ни немедленной гибели, ни острой патологии, благодаря чему можно проводить точные и разнообразные биологические эксперименты.

Одной из актуальных цроблем космической биологии является изучение влияния факторов космического полета на наследственные структуры живых организмов. Значение этой проблемы для практических целей космонавтики представляется очевидным, если иметь в виду возрастающую длительность космических полетов, при которых в будущем станет возможна и даже необходима смена поколений различных организмов, включая человека, в космосе. Однако в настоящее время изучать влияние факторов космического полета при смене поколений, то есть проводить генетический и гибридологический анализ у высокоорганизованных организмов, тем более у человека, не представляется возможным. Для этой цели наиболее удобен классический объект в генетике - плодовая мушка дрозофила, у которой уже через 10 дней появляется новое поколение. В связи с этим надо отметить, что подавляющее количество данных, используемых для практических рекомендаций в области радиологии и радиационной генетики, было получено на Drosophila melanogaster У этого вида можно регистрировать все типы генетических нарушений как гибридологическим, так и цитогенетическими методами. Причем, анализу можно подвергать как мужские, так и женские зачатковые клетки.

Наиболее интересными и потенциально опасными факторами космического полета являются невесомость и ионизирующие излучения. Для космической биологии особое значение имеет совместное влияние этих двух факторов.

Вопрос о влиянии факторов космического полета на наследстх венные структуры все еще остается дискуссионным. Рассматривая факторы космического полета, которые оказывают биологическое влияние, как советские, так и американские исследователи выделяют комбинированное воздействие радиационных излучений и невесомости как отдельный унитарный фактор, указывая, что в настоящее время не существует надежных теоретических предпосылок для предсказания ожидаемого эффекта (Газенко O.F., Парфенов Г.П., 1975; Saunders , 1975).

Цель настоящей работы заключалась в комплексном изучении воздействия измененной силы тяжести как изолированного, так и в комбинации с гамма-облучением на основные генетические показатели у дрозофилы.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые были проведены комплексные исследования, включающие в себя применение различных способов изменения силы тяжести и различные последовательности экспериментальных воздействий. При этом регистрировали основные типы генетических нарушений.

Исследования позволили сделать дифференцированный анализ генетической роли различных факторов космического полета и дать оценку значения невесомости цри реализации генетических процессов.

Исследования, проведенные на клиностатах, имитирующих биологическое состояние невесомости, на насекомых провели впервые. Ранее клиностаты использовались для исследования преимущественно растительного материала. Для проведения этих экспериментов были разработаны специальные методики, позволяющие оказывать воздействие на неподвижные стадии развития дрозофилы.

На биоспутнике "Космос-782" был цроведен оригинальный эксперимент с применением бортовой центрифуги, создающей при полете ускорение, равное земной силе тяжести. Эксперимент на биоспутнике "Космос-ПЯЭ" позволил определить экологическую значимость нормальной силы тяжести в жизнедеятельности дрозофилы.

Практическое значение работы заключается в том, что на основании проведенных исследований можно прогнозировать радиационную безопасность космических полетов с учетом длительности космического полета и конкретного биологического вида. Мутагенез у дрозофилы хорошо изучен, и частоту возникновения некоторых видов мутаций можно экстраполировать на более высокоорганизованные организмы, включая человека.

Для практических целей космонавтики чрезвычайно важен изученный нами характер взаимодействия невесомости и ионизирующих излучений. Исследования, проведенные на дрозофиле по изучению сочетанного воздействия измененной силы тяжести с ионизирующим облучением, представляют интерес и в теоретическом отношении, поскольку дополняют сведения о механизме мутационного действия ионизирующих излучений.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Смирнова, Александра Васильевна

выводы.

1. В результате проведенных экспериментов установлено отсутствие собственного мутагенного действия измененной силы тяжести, как при действии ускорений, так и при компенсации биологического влияния силы тяжести на горизонтальном клиностате.

2. При комбинированном воздействии ускорений и горизонтального клиностатирования с гамма-облучением на ряд генетических показателей у дрозофилы в большинстве случаев изменение силы тяжести не модифицировало радиационный эффект.

3. Обнаружена чувствительность мейотического кроссинговера 1 у самок дрозофилы к воздействию измененной силы тяжести и невесомости.

4. В экспериментах при космических полетах установлено отсутствие влияния невесомости на возникновение генных и геномных мутаций.

5. Диапазон изменения силы тяжести от 0 до 1,7 g* оказался одинаково оптимальным для жизнедеятельности и размножения дрозофилы. У дрозофилы отсутствует перцепция величины силы тяжести, но имеется перцепция направления силы тяжести.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате опытов на дрозофиле после первых космических полетов, уже давно было высказано предположение, что невесомость не может вызывать заметного увеличения частоты как спонтанных, так и радиационных мутаций, что мутации индуцируются только факторами, имеющими квантовую, флюктуирующую, дискретную природу, и к тому же они должны "добраться" до гена, чтобы воздействовать непосредственно на него. Исследования, проведенные на дрозофиле, с того времени, сделали это предположение, по существу, бесспорным фактом.

На основании результатов, полученных в генетических опытах с насекомыми, наших собственных и других исследователей, в невесомости и вообще при изменении силы тяжести, можно сделать заключение, что эти воздействия не вызывают увеличения частоты ни одного типа мутаций: генных, хромосомных, геномных. Следует подчеркнуть, что в большом числе опытов, в том числе на пяти биоспутниках, генетические изменения регистрировали, когда в невесомости полностью завершался жизненный цикл дрозофилы. Культуры находились на космических аппаратах от созревания гамет предшествующего поколения до зрелых гамет следующего поколения. Очевидно, что более пролонгированного воздействия невесомости на дрозофилу осуществить нельзя.

При оценке влияния невесомости и измененной силы тяжести на радиационный эффект у насекомых можно отметить, что в большинстве тестов модифицирующего влияния обнаружено не было, в половине оставшихся имел место синергидный эффект, в другой половине - антагонистичный. Поскольку в данном случае речь идет о влиянии двух факторов, большая неопределенность результатов по сравнению с влиянием одной невесомости вполне закономерна. Суммарные результаты позволяют придти к заключению, что невесомость и измененная сила тяжести не повлияла на радиационный мутагенез у насекомых.

Некоторые данные, полученные в опытах при космических полетах на дрозофиле и других насекомых, где был зарегистрирован мутагенный эффект, заслуживают дополнительного обсуждения. Отметим прежде всего, что этот эффект, будучи незначительным по абсолютной величине, весьма велик, если его рассматривать с точки зрения радиационной опасности. Указывалось, например, что частота нерасхождения хромосом, зарегистрированная после полета "Вос-тока-I", может быть получена при воздействии 600 рад гамма-лучей. Для получения 0,8% рецессивных леталей в зрелых спермиях необходимо воздействие 500 рад гамма-лучей, для получения же 0,48% транслокаций, обнаруженных И.Остером у дрозофилы после полета на "Биосателлите-2", требуется доза 2000 рад. Приведенные примеры показывают, что данные по так называемой биологической дозиметрии космических трасс, имеют условную ценность.

Результаты радиационно-генетических исследований, проведенных на дрозофиле, свидетельствуют о том, что ионизирующие излучения не должны быть более опасны для человека в невесомости, чем на Земле. Это утверждение приемлемо только к процессам, связанным с возникновением мутаций. Совершенно не изучен вопрос о направлении эволюционного процесса в невесомости. Есть основания думать, что измененная сила тяжести будет создавать особые условия для отбора некоторых мутантов, меняя их адаптивную ценность.

Список литературы диссертационного исследования Смирнова, Александра Васильевна, 1984 год

1. Антипов В.В., Делоне Н.Л., Парфенов Г.П., Высоцкий В.Г. Результаты биологических экспериментов с участием космонавтов при полетах кораблей "Восток", В кн.: Проблемы космической биологии, М.,Наука, 4,1965, 248-260.

2. Ваулина Э.Н. Влияние невесомости на наследственные структуры.-В кн.: Проблемы космической биологии, 33, Гравитация и организм,М., Наука, 1976, 174-199.

3. Газенко О.Г., Парфенов Г.П. Космос и жизнь, М., Знание, 1967.

4. Газенко О.Г., Парфенов Г.П. Результаты и перспективы в области космической генетики. Космическая биол., 2, № 6, 290-295,1968.

5. Газенко О.Г., Парфенов Г.П., Смирнова А.В. Эволюционное значение силы тяжести. В кн.: Чтения памяти Н.В.Тимофеева-Ресовского, Ереван, 1983, 85-90.

6. Глембоцкий Я.Л. Генетические исследования в космосе. Космические исследования, 8, № 4, 616-627, 1970.

7. Глембоцкий Я.Л., Абелева Э.А., Лапкин Ю.А., Парфенов Г.П. Влияние факторов космического полета на возникновение рецессивных сцепленных с полом леталей у дрозофилы. В кн.: Проблемы космической биологии,I, М., изд-во АН СССР, 1962, 219-231.

8. Глембоцкий Я.Л., Лапкин Ю.А., Парфенов Г.П., Камшилова Е.М. Влияние факторов космического полета на частоту возникновения сцепленных с полом рецессивных летальных мутаций у дрозофилысообщение 3/. Космические исследования, I, № 2, 326-334, 19636.

9. Глембоцкий Я.Л., Парфенов Г.П. Влияние факторов космического полета на некоторые биологические показатели у насекомых. В кн.: Проблемы космической биологии, 2, М., изд-во АН СССР, 1962, 98-115.

10. Глембоцкий Я.Л., Парфенов Г.П., Лапкин Ю.А., Барановская И.В. Рецессивные летали в Х-хромосоме дрозофилы и генетическая защита при полете на кораблях "Восход" Космические исследования, 5, № 2, 293-297, 1967.

11. Глембоцкий Я.Л., Прокофьева-Бельговская А.А., Шамина З.Б.,

12. Хвостова В.В., Валева С.А., Эйгес Н.С., Невзгодина Л.В. Влияние факторов космического полета на наследственность и развитие актиномицетов и высших растений. В кн.: Проблемы космической биологии,

13. М., изд~во АН СССР, 1962, 236-247.

14. Дубинин Н.П. Нерешенные вопросы современной молекулярной теорш мутаций. Известия АН СССР, сер. биол/, № 2, 165-178, 1971.

15. Дубинин Н.П., Канавец О.А., Карпеченко Г.С. Факторы космического полета и первичное нерасхождение хромосом. В кн.: Проблемы космической биологии, М., изд-во АН СССР. I, 252-257, 1962.

16. Жуков-Вережников Н.Н., Пехов А.Н. Микробиологические объекты на спутниках Земли. В кн.: Генетика бактерий, М., Медицина, 1963, 332-341.

17. Коган И.Г., Глембоцкий Я.Л., Ваулина Э.Н., Гроздова Т.Я. Влияние невесомости на частоту возникновения доминантных леталей и видимых мутаций. В кн.: Биологические исследования на биоспутниках "Космос", М., Наука, 1979, 92-95.

18. Мигуэль Дж., Филпотт Д., Лунгрен П., Биннард Р., Турнбилл С. Влияние невесомости на эмбриональное развитие и старение дрозофшгы.-В кн.: Биологические исследования на биоспутниках "Космос", М., Наука, 1979, 87-92.

19. Носкин А.Д., Парфенов Г.П., Полещук B.C. Методика и аппаратура для определения гравитационной преференции мух-дрозофил. В кн.: Аппаратура и методы медицинского контроля, Л., Медицина,. 1982, 333334.

20. Парфенов Г.П. Возникновение доминантных летальных мутаций у дрозофилы при космическом полете на корабле-спутнике. Искусственные спутники Земли, вып.Ю, М., изд-во АН СССР, 1961, 69-71.

21. Парфенов Г.П. Причины летальности зародышевых клеток у дрозофилы после полетов кораблей "Восток-3" и "Восток-4". Космические исследования, 2, № 2, 335-340, 1964.

22. Парфенов Г.П. Возникновение кроссинговера у самцов дрозофилы под влиянием вибрации, ускорения и гамма-облучения. Космические исследования, 2, № 4, 648-653, 1964.

23. Парфенов Г.П. Развитие организмов в состоянии невесомости. -Космические исследования, 2, № 2, 330-334, 1964.

24. Парфенов Г.П. Возникновение доминантных леталей у дрозофилы под влиянием вибрации, ускорения и гамма-облучения. Космические исследования, 3, № 4, 643-651, 1965.

25. Парфенов Г.П. Генетические исследования в космосе. Космические исследования, 5, ЖЕ, 140-155, 1967.

26. Парфенов Г.П. Биологические объекты в космосе.Вестник АН СССР, № 7, 71-80, 1980.

27. Парфенов Г.П. Размножение и мутабильность мучного хрущака в невесомости. Эксперименты на орбитальных станциях "Салют-6". В кн.: Космическая биология и авиакосмическая медицина, 15, № 5, 6670, 1981.

28. Парфенов Г.П. Биологические исследования в космосе. Мир науки, № 4, 8-12, 1982.

29. Парфенов Г.П. Перспективы освоения космического пространства с точки зрения биологии. 7-я Всесоюзная конференция по космической биологии и авиакосмической медицине, Калуга, 1982, Тезисы докладов, ч.П, М., изд-во Стандартов, 1982, 146-147.

30. Парфенов Г.П. Невесомость и элементарные биологические процессы. Докт. дисс., М., 1983.

31. Парфенов Г.П. Triboiium confusum в невесомости. В кн.: Биологические исследования на орбитальных станциях "Салют",М., Наука, 1984, II2-II8.

32. Парфенов Г.П. Фенотип крыловой мутации у дрозофилы при увеличении силы тяжести. В кн.: Биологические исследования на орбитальных станциях "Салют", М., Наука, 1984, 212-214.

33. Парфенов Г.П., Лукин А. А. Диссоциация у сенной палочки при полете "Восхода". Космические исследования, 5, № 4, 633-635, 1967,

34. Парфенов Г.П., Лукин А.А. Результаты биологических экспериментов, выполненных во время полетов. В кн.: Космические полеты на кораблях "Союз". Биомедицинские исследования, М., Наука, 1976, 350380.

35. Парфенов Г.П., Ростопшина А.В., Ойгенблик Э.А. Генетические опыты с дрозофилой и мучным хрущаком. В кн.: Биологические исследования на биоспутниках "Космос", М., Наука, 1979, 75-87.

36. Парфенов Г.П., Ростопшина А.В. Размножение и жизнеспособность

37. Drosophila meianogaster в диапазоне ускорений О—1,7g*. Доклады АН СССР, т.254, №1, 218-221, 1980.

38. Ростопшина А.В. Влияние ускорений в комбинации с облучением на возникновение генных мутаций у дрозофилы. Космическая биол., т. 12, № 5, 86-88,1978.

39. Ростопшина А.В. Влияние измененной силы тяжести на дрозофилу. -В кн.: Биологические исследования на орбитальной станции "Салют",под редакцией академика Дубинина Н.П., М., Наука, 1984.

40. Сидоров Б.Н., Соколов Н.Н. Влияние условий космического полета на семена Allium f istulosum /лук~бетун/ И Nigella damascene /черщ шка/. Проблемы космической биологии, I, М., изд-во АН СССР, 1962, 248-251.

41. Сушков Ф.В., Руднева С.В. Эксперименты с культурами клеток млекопитающих. В кн.: Биологические исследования на биоспутниках "Космос", М., Наука, 1979, 199-213.

42. Таирбеков М.Г., Парфенов Г.П. Биологические исследования в космосе. Космическая биол., 15, № 2, 51-60, 1981.мутаций

43. Фризен Г.Г. Искусственное вызывание fy самцов дрозофилы путем рентгенизации имаго. Биологический журнал, 4, I 6, 977-983, 1935.

44. Фризен Г.Г. Космические лучи и мутационный процесс. Доклады АН СССР, I, № 4, 179-187, 1936.

45. Фризен Г.Г. Космические лучи и органическая эволюция. Успехи современной биологии, 5, № 4, 749-755, 1936.

46. Фриц-Ниггли X. Радиобиология: её основы и достижения, М., 1962,368.

47. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Формы естественного отбора, Л., Наука, 1966, 237 с.

48. Albers-Schonberg. Uber eine bisner unbekannte VJirkung der Rontgenstrahlen auf den Organismus der Tiere. Miinchener med. Wochenschr., 50, 1859-1860, 1903.

49. Allemand R. Importance evolutive du comportement de porte ches les insects. Comparison du rythme circadien d'oviposition chez les six respeces de Drosophila. C.R.Acad.Sci., Paris, 279, 2075-2077, 1961.

50. Antipov V.V., Kozlov 7.A., Parfenov G.P., Saxonov P.P. The results of biological studies made on board "Voskhod" space ships. Life Sciences and Space Research, 5, 119-121, 1967.

51. Ashburner M., Thomson J. The laboratory culture of Drosophila. In: The genetics and biology of Drosophila. v.2a. Acad.Press, London, 1978, 2-111.

52. Auerbuch Ch. Sensitivity of the drosophila testis to the mutagenic action of X-rays. Z.Induktive Abstammungs-Vererbungs, 86, 113-125, 1954.

53. Bardeen C.R. Abnormal development of toad ova fertilized by spermatozoa exposed to the roentgen rays. J.Exptl.Zool., 4, 1-44, (1907).

54. Bender M., Gooch P., Kondo S. The Gemini-11 S-4 spaceflight radiation interaction experiment. The human blood experiment. Radiation Research, 2i> N 1» 115-124, 1968a.

55. Bender M., Gooch P., Kondo S. Human blood experiments in the Gemini series. Japan Journal of Genetics, 42, К 6, 466-467, 1968b.

56. Borstel R., ReKemeyer M. Eadiation-induced and genetically contrived dominant lethality in Habrobracon and Drosophila. -Genetics, 44, К 6, 1053-1074, 1958.

57. Borstel R., Smith R., Grosch D., Whiting A. The Hahrobracon experiment in the Biosatellite-2 spacecraft.-Radiation Research, 25, N 2, 501, 1968b.

58. Borstel R., Smith R., Grosch D., Whiting A., Slater G., Buckhold B., Tobias C. Experiments with Habrobracon and Tribo-lium on Biosatellite-2. Japan.J.of Genet., 42, N 6, 464, 1968c.

59. Borstel R., Smith R., Whiting A., Grosch D., Browning L., Oster I., Slater J., Buckhold B. Mutational responses of insects in the Biosatellite-2 experiment. Life Sciences and Space Research, 7, 70-76, 1969.

60. Borstel R., Smith R., Whiting A., Grosch D. Mutational and physiological responses of Habrobracon in Biosatellite-2. In: The Experiments of Biosatellite-2, Wash., D.C., NASA, SP-204, 1971, 17-39.

61. Bridges C.B. A linkage variation in Drosophila. J.Exp. Zool., 19, p.1-16, 1915.

62. Briegleb W. Is there a common geotropic dependency in organisms 7-18-th International Astronautical Congress, v.4, Life in Spacecraft, 1968, 87-90.

63. Briegleb W., Neubert J., Schatz A., Schuster P. Der Finflue des Schnelldrehenden Klinostaten nach H.J.Muller auf das geneti-sche Yerhalten des Reiskafers Tribolium. Verhanalungen Zool. Ges. , 1975, 120-129.

64. Briegleb W., Neubert J., Schatz A*, Sinapius F., Schuster F. Influence of simulated weightlessness on the rate of anomales of the floor beetle Tribolium confusum. Life Sciences and Space Research, 12, 49-52, 1975.

65. Briegleb W., Schatz A. Changes of periodic protoplasmic movements on the fast clinostat. Proceedings of International Physiological Congress, Budapest, 1980, 75-76.

66. Briegleb W. , Schatz A., Keubert J. Effects and simulation of space factors at the organismic cell level. Preprint: Conference "Cell and molecular biology in space", Toledo, USA, 1978, pp.1-16.

67. Briegleb W., Schatz A., Teuchert G. Simulated weightlessness conditions in animal development. Proceedings of the 20-th International Astronautical Congress, 1972, p.859-868.

68. Browning L. Effects of the space environment on radiation induced damage in the reproductive cells of pupae and adult Dro-sophila. Bioscience, 18, N 6, 570-576, 1968.

69. Browning L. Genetic effects of the space environment on the reproductive cells of Drosophila adults and pupae. Ins The experiments of Biosatellite-2, Wash., D.C., NASA SP-204, 1971, 5579.

70. Browning L., Altenburg E. Effects of the space environment on radiation induced damage in mature reproductive cells of adult Drosophila and in spermatocytes of immature testis. Radiation Research, 3j>, N 2, 500-501, 1968a.

71. Browning L., Altenburg E. Effects of the space environment on radiation induced damage in the reproductive cells of pupae and adult Drosophila. Japan.J.of Genet., 43, И 6, 461-462, 1968b.

72. Buckhold В. Biosatellite II physiologic and somatic effects in insects. - Life Sciences and Space Research, 7, 77-83, 1969.

73. Buckhold B., Slater J. Effects of temperature and X-irradiation on papae of the flour beetle Tribolium confusum. Radiation Res., 21* И 3, 567-576, 1969.

74. Buckhold В., Slater J., Silver I., Yang Т., Tobias C. Some effects of space flight on the flour beetle, Tribolium confusum. In: The Experiments of Biosatellite-2, ed. I. Saunders, Ytesh., КASA SP-204, 79-95, 1971.

75. Carpenter ЗГ. The reactions of Drosophila ampelophila to light, gravity and mechanical stimulations. Amer.Nat., 39» 157-171, 1905.

76. DeSerres P., Webber B. Mutagenic effectiveness of known doses of radiation in combination with zero gravity on Neurospora crassa. In: The experiments of Biosatellite-2, ed. J.F.Saunders, MSA, SP-204, Washington, D.C. , 1971, p.325-331.

77. Dubinin N.P. , Vaulina E.N. , Kosikov K.V., Anikeeva I.D., Moskvitin E.V., Zapadnaya A.A., Kostina L.N., Shtrauh G.A.,

78. Kryzhanovskaya L.M., Gubareva L.G., Nechitailo G.S., Mashinsky A.L. Effects of space flight factors on the heredity of higher and lower plants. Life Sciences and Space Research, 11, 105-110; 1973

79. Ekberg D., Silver E., Bushay J. Nuclear and cellular division in Pelonyka carolinensis during weightlessness. In: The Experiments of Biosatellite-2, Wash., D.C., NASA SP-204, 1971, 275-290.

80. Franke W., Dodson E. Production of mutation in Drosophila "by means of centrifugal force. Canadian Journal of Genetics and Cytology, 2» 295-299, 1961.

81. Friesen H. Artificially induced crossingover in males of D.melanogaster. Science, 78, 513-514, 1933•

82. Friesen H. Spermatogonia! crossingover be: Drosophila. -Z.Inductive Abstammungs Vererbungsl., 71, 501-526, 1936.

83. Friesen H. Cosmic radiation and mutations. Nature, 137, 870-871, 1937.

84. Friesen H. Mechanism of crossingover in males of D.melanogaster. Journal of Genetics, 25, 141-150, 1937.

85. Gager Ch.St. Effects of the rays of radium on plants. Mem. N. J.Bot.Garden, 4, 1-278, 1908.

86. Gager Ch.St., Blakoslee A.F. Chromosome and Gene mutations in Datura following exposure to radium rays. Proc.Nat.Acad. Sci., 11, 75-79, 1927.

87. Giess M., Prudhommean С., Proust J., Planel H.,Soleilha-voup J. Genetic effects of balloon flight on Drosophila me-lanogaster. Life Sciences and Space Research, 16, 147-150, 1978.

88. Glembozky J.L., Parfenov G.P. Genetic investigations with Drosophila in outer space. Japan Journal of Genetics, 43., N 6, 460, 1968.

89. Grosch D. Reproductive performance of female bracenids compared after (A) briefe and (B) protracted exposures to ionizing radiation. In: Isotopes and radiation entomology. International atomic energy agency (Vienna, Austria), 1968, 377-390.

90. Grossfield J. Non-sexual behavior of Drosophila. In: The genetics and biology of Drosophila, Academic Press, London, 1978, 3-181.

91. Henry V. Physiological laboratories in rockets. Bull.Med. Research, 10, N 2, 153-157, 1956.

92. Herskowitz I. Induced changes in female germ cells of Drosophila. III. The effect of material dehydration on oviposition rate and mortality of X-rays oocytes. Genetics, 42, N 3, 289298, 1957.

93. Herskovitz I. An influence of maternal nutrition upon the gross chromosomal mutation frequency recovered from X-rays sperm of Drosophila. Genetics, 48, N 5, 703-710, 1963.

94. Hertwig G. Radiumbestrahlung unbefruchteter Froscheier und ihre Entwicklung nach Befruchtung mit normalem Samen. Arch, mikrosk.Anat., 77, 165-209, 1911.

95. Hertwig 0. Die Raaiumkrankheit tierischer Keimzellen. Ein Beitrag zur experimentellen Zeugungs und Yererbungslehre. -Arch, mikrosk. Anat., 77, 1-164, 1911.

96. Hirch J., Erlenmeyer-Kimling L. Sign of taxis as a property of the genotype. Science, 114» N 3482, 835-836, 1961.

97. Hotchin J. The microbiology of space. J.British Interplanetary Soc., 21, 122-130, 1968.

98. Jollos V. Mutation observed in Drosophila stocks taken into stratosphere. Proc.Nat.Geogr.Soc., Wash., 2, 153-156, 1936.

99. Jollos V. Further tests of the role of cosmic radiation in the production of mutations in Drosophila. Genetics, 24, 2, 113-123, 1939.

100. Keller E. Xantine dehydrogenase activity in parental and P^ Drosophila and Habrobracon under conditions of hypogravity. Bioscience, 20, К 19, 1045-1049, 1970.

101. Miquel I., Lundgren P., Binnard R. Negative geotaxis and mating behavior in control and gamma-irradiated Drosophila. -Drosoph.Infor.serv., 48, 60, 1972.

102. Miquel J., Philpott D. , Lundgren P., Binnard R., Turnbill C. Effects of weightlessness on the embryonic development and aging of Drosophila. Report of experiment, NASA, Ames Research Center, Moffett Field, California, 1977.

103. Miquel J., Philpott D., Binnard R., Turnbill C. Effects of weightlessness on the development and aging of Drosophila melanogaster, Oregon-R. Report of experiment, NASA, Ames Research Center, Moffett Field, California, 1979.

104. Morgan Т.Н. The origin of nine wing mutations in Drosophila. Science, 33, 496-499, 1911.

105. Morgan T.G. Experimental embriology. N.-J., Columbia Univ. Press,1927, 290 p.

106. Mossige J. Differential yields of mutations from the first and second matings after irradiation of mature sperm in Drosophila melanogaster. Repair from genetics Radiation "Damage", ed. by F.H.Sobels, Pergamon Press, Ы.-Y., 1963, 253-274.

107. Miiller H. The measurement of gene mutation rate in Drosophila, its high variability and its dependence upon temperature.- Genetics, 13, 279-357, 1928.

108. Miiller H., Mott-Smith L. Evidence that natural radioactivity is inadequate to explain the frequency of natural mutations.- Proc.Eat.Acad.Sci. USA, 16, N 4, 277, 1930.

109. Oster I. Effects of weightlessness on radiation induced somatic damage in Drosophila larvae. - Bioscience, 18, N 6, 576582, 1968a.

110. Oster I. Genetic effects of zero-gravity and radiation. -Japan.J.of Genet., 43, Я 6, 462-463, 1968b.

111. Oster I. Genetic effects produced by the space environment.- Life Sciences and Space Research, 7, 95-96, 1969.

112. Oster I. Effects of the space environment on the somatic and reproductive cells. Life Sciences and Space Research, 8, ed. W.Vishniac, F.Faforite, ^orth-Holland Publ.Co., Amsterdam, 4, Cospar 12, 1970. •

113. Oster I. Genetic implications of spaceflight. In: experiments of Biosatellite-2, ed. J.F.Saunders, Wash., D.C., 11 ASA, 41-54, 1971.

114. Oster I., Good D. Irradiation of Drosophila under space flight conditions. Radiation Research, 3jj, N 2, 500-501, 1968.

115. Parfenov G.P. , Platonova R.N., Tairbekov M.G. , Belenev Yu. N., Olkhovenko V.P. , Rostopshina A.V., Oigenblick E.A. Biological investigations aboard biosatellite Cosmos-782. Acta Astro-nautica, 6, 1235-1238, 1979.

116. Pipkin S., Sullivan W. A search for genetic change in Drosophila exposed to cosmic radiation of extreme altitude. Aerospace Medicine, 30, N 8, 585-598, 1959.

117. Rajevsky В.Ы., Timofeev-Resovsky N.W. Hohenstrahlung und die Mutationarate von Drosophila melanogaster. Z.Induct.Ab-stamm.Vererbungslehre, 77, 488-500, 1939.

118. Reddi 0. Attempts to produce genetical changes in Drosophila by centrifugation. Nature, 198, N 4877, 316, 1963.

119. Reddi 0., Rao M. Genetic effects of cosmic radiation in D.melanogaster. Nature, 201, N 4914, 96-97, 1964.

120. Regaud CX., DubreuiX G. Perturbations dans Xe developpe-ment des geufs fecondes par des spermatozoides roentgfenises chez Xe Xapin. Compt.rend.Soc.bioX., 64, X0X4-10X6, X908.

121. RendeX J. Effects of Xow temperatures on mutation rate. -Dros.Inf.Serv. , 29, X6X-X62, 1955.

122. Sang J. The ecoXogicaX determinants of popuXation growth in a Drosophila cuXture. 5« The aduXt population count. ' Phy-sioXogicaX Zoology, 22, 2X0-223, X949a.

123. Sang J. The ecoXogicaX determinants popuXation growth in a DrosophiXa cuXture. 3- LarvaX and papaX survival. PhysioXo-gicaX ZooXogy, 22, X83-202, X949b.

124. SanKaranarayanan S., VogeX E. Mutation research with ionizing radiation and chemicaXs using DrosophiXa* ProbXems, resuXts and perspectives. In: Progress in environmental mutagenesis, ed. M.AXacevic, EXsevier, Amsterdam, X980, 59-92.

125. Saunders T.F. Achievements and forecasts in space biology. Report on the joint US-USSR working group for space biology and medicine, Moscow, X973, 1-42.

126. Sharpe M.R. Living in Space. 1969, (New York: DoubXeday).

127. SheXdon B. The effect of temperature on mutation rate in D.meXanogaster. Austral.J.BioX.Sci., XX, 85-94, 1958.

128. Simons D. Methods and resuXts of one year of baXoon flight with biological specimens. J.Aviat.Medicine, 25, N 4, 38-391, 1954.

129. Simons D., Hewit J. Review of biological effects of galactic cosmic radiation. Aerospace Medicine, 32, N XO, 932-944, 1961.

130. Simons D., Park D. Improved techniques for exposing animals to primary cosmic ray particles. J.Aviat.Medicine, 27. 3X7-32X, 1956.

131. Simons D., Steinmets C. The 1954 aeromedical field laboratory balloon flights (physiological and radiological aspects).- J.Aviat.Med., 27, К 2, 100-110, 1956.

132. Simmonds R., Wrenn R., Haimpel A., Taylor J. Postflight analysis of Bacillus thuringiensis organisms exposed to spaceflight conditions on Apollo-16. Aerospace Medicine, И 11, 1244-1247, 1974.

133. Slater J., Buckhold В., Tobias C. Effects on a flour beetle of irradiation during space flight. Bioscience, 18, N 6, 595-597, 1968.

134. Slater J., Buckhold B., Tobias C. Synergism of X-irradiation and space flight factors in the flour beetle Tribolium confusum. Radiation Research, 3j?, N 2, 501, 1968.

135. Slater J., Buckhold B., Tobias C. Space flight enhancement of irradiation effects in the flour beetle, Tribolium confusum.- Radiation Res., 29, N 1, 68-81, 1969.

136. Slater J., Buckhold B., Silver I., Tobias C. Environmental studies with the beetle Tribolium confusum. Life Sciences and Space Research, 8, 5-6, 1970.

137. Slater J., Rescigno A., Amer N., Tobias G. Temperature dependence of wing abnormality in Tr.confusum. Science, 140, N 3565, 408-409, 1963.

138. Smith A. Effects of chronic acceleration in animals. -Life Sciences and Space Research, 11, 201-206, 1973.

139. Sokoloff A. Linkage studies in Tr.castaneum. VI. "Divergent elytra", an incompletely recession sexlinked gene. Canad.J. Genet.and Cytol., 5, N 1, 12-17, 1963.

140. Sokoloff A. The biology of Tribolium with special emphasis on genetical aspects. Oxford Univ.Press, 1972, 54, 193.

141. Sokoloff A., Shrode R. Survival of Tr.castaneum after rocket flight into the ionosphere. Aerospace Med., 32, N 11, 1304-1306, 1962.

142. Stevens A. The scientific results of the world record stratosphere flight. Nat. Geogr. Magazine, 69, 693-712, 1936.

143. Tairbekov M.G., Parfyonov G.P. , Platonova R.N., Abramova V.M., Golov V.K., Rostopshina A.V., Lyubchenko V.Yu., Chuchkin V.G. Biological investigations aboard the biosatellite Cosmos-1129. Advanced Space Researches, 1, 89-94, 1981.

144. Thompson D.A. On growth and form. Cambridge University Press, 32, 48, 1966.

145. Timofeev-Ressovsky N.W. Uber die Wirkung der Temperatur auf den Mutations prozesse bei D.melanogaster. I. Versuche in-nerhalb normaler Temperaturgrenzen. Z.Vererbungsl., 70, 125129, 1935.

146. Timofeev-Resovsky N.W., Delbruck M. Strahlengenetische versuche uber sichtbare Mutationen und die Mutabilitat einzelner gene bei Drosophila melanogaster. Zschr.Induct.Abstamm.Vererbungsl. , 71, N 3, 322-334, 1936.

147. Vanderwal F., Young W. A preliminary experiment with recoverable biological payloads in ballistic rockets, project MIA. ARS Journal, 28, N 10, 715-758, 1958.

148. Wunder C. Gravitational aspects of growth as demonstrated by continual centrifugation of the common fruit fly larvae.

149. Proceedings of the Soc.for Exper. Biol, and Med., 89, N 4, 544549, 1955.

150. Wunder C. Altered growth of animals after continual centri-fugation. Proc.Iowa Acad, of Sci., 67, 488-494, I960.

151. Wunder C. Gravity and growth. Discovery, 27, N 6, 29-33,1966.

152. Wunder C., Crawford C., Herrin W. Decreased oxygen requirement for growth of fruit fly larvae after continual centrifuga-tion. Proc.of the Soc.for Experimental Biol.arid Med., 104, К 4, 749-751, 1960.

153. Wunder C., Herrin W., Cogwell Jr. relationship between the size and the growth rate of fly larvae during centrifuga-tion. Proceedings of the 1-st National Biophysics Conference (eds. H.Quaster, H.Monowitz), Jale Univ.Press, 1959, 639-646.

154. Wunder C., Lutherer L., Dodge C. Survival and growth of organisms during life-long exposure to high gravity. Aerospace Medicine, 24, N 1, 5-11, 1963.

155. Yang C., Tobias C. Interaction between radiation effects, gravity, and other environmental factors in Tribolium confusum. Life Sciences and Space Research, 12, 21-30, 1974.

156. Zimmering S. Genetic evidence of X-ray induced exchanges occuring at a four strand stages in Drosophila spermatocytes. -J.Heredity, 52, 254-256, 1962.

157. Особую благодарность приношу директору Института медико-биологических проблем МЗ СССР академику Олегу Георгиевичу Газенко, который постоянно проявляет внимание к биологическим исследованиям связанным с освоением космического пространства.