Роль социальных связей в пространственной структуре поселения желтого суслика (Spermophilus fulvus Licht. 1823) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Попов, Владимир Сергеевич

• Попов, Владимир Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Попов, Владимир Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1 Исследования социальности у животных.

1.2 Социальность как групповой образ жизни.

1.3. Социальность как распределение репродуктивных усилий.

1.4 Социальность как социальная зависимость.

ГЛАВА 2. ИССЛЕДОВАНИЯ СОЦИАЛЬНОСТИ НАЗЕМНЫХ БЕЛИЧЬИХ.

2.1 Разнообразие социальных связей у наземных беличьих.

2.2 Объект исследования. Желтый суслик в свете исследований поведенческой экологии наземных беличьих.

ГЛАВА 3. МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ СОЦИАЛЬНЫХ

СВЯЗЕЙ.

3.1 Измерение социальных связей путем анализа пар ближайших соседей.

3.2 Процедуры анализа социальных связей особей на основании совместных встреч.

ГЛАВА 4. МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛЫ.

4.1 Методика проведения полевого этапа исследований.

4.2 Методика первичной обработки материала.

4.3 Методика анализа: основная процедура.

4.4 Методика анализа: дополнительные процедуры.

4.5 Методы статистической обработки материала.

ГЛАВА 5. СОЦИАЛЬНЫЕ СВЯЗИ ВЗРОСЛЫХ ОСОБЕЙ В ПОСТРЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД.

5.1 Социальные связи между родственными самками.

5.2 Социальные связи между взрослыми самцами и размножающимися самками.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ СОЦИАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ НА РАССЕЛЕНИЕ МОЛОДЫХ ОСОБЕЙ

ГЛАВА 7. СОЦИАЛЬНЫЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ВЗРОСЛЫМИ ОСОБЯМИ В РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД.

ГЛАВА 8. МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИХ СОЦИАЛЬНЫЕ СВЯЗИ.

8.1 Влияние плотности взрослых особей на показатели, характеризующие социальные связи.

8.2 Динамика социальных связей в процессе развития матрилиний. 87 ЗАКЛЮЧЕНИЕ. СОЦИАЛЬНЫЕ СВЯЗИ У ЖЕЛТОГО СУСЛИКА: ИТОГ. 95 ВЫВОДЫ 102 БЛАГОДАРНОСТИ 104 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 105 Приложение 1 118 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль социальных связей в пространственной структуре поселения желтого суслика (Spermophilus fulvus Licht. 1823)»

Интерес к исследованиям социальных взаимоотношений животных значительно возрос в 60-е годы XX века, когда для объяснения поведенческого альтруизма с позиций индивидуального отбора были предложены концепции совокупной приспособленности (Hamilton, 1964), отбора родственников (Hamilton, 1963) и реципрокного альтруизма (Trivers, 1971). Развитие этих концепций в русле социобиологии (Wilson, 1975) привело к признанию за социальными отношениями роли самостоятельного эволюционного фактора. Постоянное действие такого фактора предполагает появление соответствующих адаптации. Однако предлагаемые социобиоло-гами механизмы эволюционного действия социальных факторов требовали обязательного наличия группировок родственников. Тем самым априорно подразумевалось, что эволюция социальности - это эволюция группового образа жизни, а одиночность - плезиоморфное состояние, специфических адаптаций не требующее (Панов, 1983; Чабовский, 2006). Поэтому одиночный образ жизни выпал из сферы внимания исследователей, и до последнего времени не существовало гипотез, способных объяснить эволюционные причины, приводящие к развитию как группового образа жизни, так и одиночности. Попытка создать унифицированный подход к исследованию социальности была предпринята М. Е. Гольцманом и его последователями. В основе предложенной гипотезы лежит представление о социальности как степени специализации особей к определенному уровню воздействия со стороны социальной среды (Гольцман и др., 1994; Попов, Чабовский, 2005; Попов, 2005, 2006; Чабовский, 2005, 2006).

Многообразие взглядов на социальность проявляется в том, что само это понятие имеет различные толкования, которые могут не совпадать между собой как у различных исследователей, так и применительно к разным таксонам (Ebensperger, Cofre, 2001; Cahan et al., 2002; С.В.Попов, Чабовский 2005). Такое положение затрудняет сравнительный анализ социальности, необходимый для решения фундаментальной проблемы эволюции этого феномена.

Кроме того, сравнительный анализ социальных отношений может быть полезен для понимания таких проблем как распространение эпизо-отий (Варшавский, 1957; Наумов, 1957), особенности интродукции, гибридизация (Титов, 1999), динамика численности и вообще механизмы плотностно-зависимых явлений (Наумов, 1957; Lacey, Solomon, 2003).

Многие из гипотез, рассматривающих развитие социальности, создаются и тестируются исследователями грызунов (обзор Lacey, Solomon, 2003). Однако даже в рамках этого отряда есть всего несколько групп, по которым накоплен достаточный материал для сравнительных исследований. Это песчанки (Rodentia, Gerbellidae) (Гольцман и др. 1994; Громов 2004; С. В. Попов 2005; Чабовский 2006), роющие грызуны Нового Света (Rodentia, Hystricomorpha) (Ebensperger, Cofre, 2001), и наземные беличьи (Rodentia, Marmotinae) (Barash, 1974; Michener, 1983; Blumstein, Armitage, 1998; Armitage, 1999; Alline, 2000). Среди наземных беличьих хорошо исследованы социальные отношения неоарктических и африканских видов, в то время как данные по палеарктическим представителям, за редким исключением, отсутствуют (Шилова, 2000).

Существует разработанная типология социальности наземных беличьих, основанная на составе и разнообразии внутрипопуляционных групп (Michener, 1983). Однако согласно этой типологии в категорию «одиночные» входят виды, с существенно различными социальными отношениями. В ряде исследований было показано, что представители таких одиночных видов оказываются способны поддерживать устойчивые социальные связи (Yoerg, 1999; Sterling, Radespiel, 2000). Поэтому для полноты сравнительного анализа социальной организации наземных беличьих требуются новые методические подходы, позволяющие обнаружить такие «скрытые» социальные связи у одиночных видов (Чабовский, 2006).

Целью настоящей работы было определить роль социальных связей в формировании и поддержании пространственной структуры естественного поселения одиночного желтого суслика.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить и описать паттерны социальных связей, которые поддерживаются взрослыми особями вне периода спариваний;

2. Определить роль социальных связей с родичами и агрессии в процессе расселения молодых особей с натального участка;

3. Определить, возникают ли между половыми партнерами устойчивые социальные связи и как долго они сохраняются;

4. Проанализировать, каким образом межгодовая динамика социальных связей отражается в динамике пространственной структуры поселения желтого суслика.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Попов, Владимир Сергеевич

выводы

1. У желтого суслика обнаружено два варианта социальных связей, которые возникают между взрослыми особями в пострепродуктивный период: связи между родственными взрослыми самками в составе матрилиний и связи взрослых самцов с размножающимися самками.

2. У молодых самок вероятность выселения с натального участка отрицательно зависит от силы связи с матерью, а дистанция расселения отрицательно зависит от количества родственных взрослых самок вблизи натального участка. У самцов влияния социальных факторов на расселение не выявлено.

3. Социальная связь между половыми партнерами у желтого суслика очень кратковременна. Выявленные социальные связи между самцами и самками в пострепродуктивный период не являются следствием репродуктивных контактов, а также не способствуют репродуктивным контактам между социальными партнерами в дальнейшем.

4. Основой структуры поселения желтого суслика служат группировки участков взрослых родственных самок - матрилинии. Матрилинии являются не только пространственными, но и социальными кластерами родственных самок. Они возникают в результате образования сильных социальных связей между матерью и молодыми самками в начале наземной активности выводков. Поддерживаются матрилинии за счет сильных социальных связей между родственными самками, и за счет того, что молодые самки из матрилиний, как правило, не расселяются.

5. Индекс ассоциации, отражающий устойчивость позиции ближайшего соседа, не зависит ни от пересечения участков, ни от частоты контактов между особями. Это делает его удобной характеристикой для исследования социальной организации одиночных видов, представители которых крайне редко контактируют между собой

БЛАГОДАРНОСТИ

В первую очередь я хочу выразить сердечную благодарность моему научному руководителю М. Е. Гольцману, а так же А. В. Чабовскому, руководившему полевым этапом исследований. Я благодарен так же своему отцу С. В. Попову, консультировавшему меня на всех этапах исследований. Считаю необходимым сказать, что эти люди создали теорию социальности, лежащую в основе моей работы, и тем самым определили мой путь в науке. Я выражаю огромную признательность бессменному руководителю экспедиции ИПЭЭ РАН в Саратовской обл. проф. С. А. Шиловой, без энтузиазма и самоотверженности которой это исследование никогда бы не состоялось. Я благодарен всем своим коллегам по этой экспедиции - Jl. Е. Савинецкой, Н. А. Стуколовой, В. В. Неронову, М. В. Касаткину, Н. Васильеву, А. Ф. Бабицкому, Д. Ю. Александрову, А. И. Шилову, Д. Б. Васильеву, О. Н. Шекаровой, В. Матросовой и всем, с кем мне посчастливилось работать в эти годы, в особенности группе С. В. Титова, и О. А. Ермакова из Пензенского Педагогического Университета. Я благодарен жителям села Дьяковка, в особенности Г. Маркелову, сотрудникам Дьяковского лесхоза и его директору В. П. Еськову, а так же сотрудникам Дьяковской биостанции Саратовского филиала ИПЭЭ РАН за безотказную помощь в решении бытовых проблем. Я глубоко признателен Н. А. Формозову, И. А. Володину, Е. П. Крученковой и другим сотрудникам и студентам лаборатории поведения животных кафедры зоологии позвоночных за плодотворное обсуждение работы, а так же В. Ю. Олейниченко, взявшему на себя труд прочитать первый вариант рукописи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. СОЦИАЛЬНЫЕ СВЯЗИ У ЖЕЛТОГО СУСЛИКА:

ИТОГ.

При исследовании социальных отношений желтого суслика мы применяли несколько характеристик, которые традиционно используются для оценки социальных связей между особями: это степень перекрывания их участков, частота социальных взаимодействий между ними и дистанция между центрами их участков. Кроме того, мы использовали индекс ассоциации, оценивающий устойчивость позиции ближайшего соседа, в качестве характеристики силы социальной связи в паре особей. Поскольку нами был проведен анализ случайности связей в диадах особей, мы решили оценить вклад каждой из используемых нами переменных, прямо или косвенно характеризующих социальную связь, в различия между случайными и неслучайными связями. Для анализа были взяты все пары особей за все сезоны, индекс ассоциации для которых превышал нулевое значение.

Дискриминантный анализ показал, что только индекс ассоциации и дистанция между центрами участков вносят вклад в различия между достоверными и не достоверными связями в диадах (Wilk's Lambda = 0,92; р< 0,001 и Wilk's Lambda = 0,60; р = 0,092 соответственно), ни степень пересечения участков, ни частота контактов между особями на достоверность социальной связи не влияют, при этом сильные социальные связи у особей, участки которых расположены близко, как правило оказываются достоверными (рис. 17).

Случайные и неслучайные диады на рис. 17 демонстрируют существенно разное распределение: для неслучайных диад основной разброс наблюдается по значениям индекса ассоциации, а по оси абсцисс разброс очень маленький. Для случайных диад наблюдается зеркально противоположная картина. Как было отмечено выше (гл. 4, а так же Whitehead, 1997, Lusseau et al., 2006), значение индекса ассоциации вовсе не обязательно отражает наличие социальной связи, но может быть следствием, например, пространственного консерватизма особей. Значительная зависимость индекса ассоциации от расстояния между центрами участков, заметная на рис. 17 в случае случайных связей, позволяет нам предположить, что здесь мы имеем дело только с пространственными отношениями. В то же время в случае неслучайных связей значительный разброс значений индекса ассоциации не может быть объяснен исключительно через расстояние между участками, поскольку изменчивость этого расстояния в случае неслучайных связей очень маленькая.

Рисунок 17. Различия случайных и неслучайных социальных связей в диадах особей по расстоянию между центрами участков и величине индекса ассоциации (SR). Для анализа взяты только диады, в которых индекс ассоциации превышал нулевое значение.

0,8

О J 0,6 0,5

I OA

0,3 0,2 0,1

0,0

-50 0 50 100 150 200 250 300 350 400 расстояние между учкттами, м.

Анализ случайности связей в диадах позволяет разделить те случаи, когда значения индекса ассоциации отражают только пространственную близость, от тех случаев, когда он действительно показывает силу социальной связи. чУ неслучайные /\ случайные

Образ жизни желтого суслика можно уверено назвать «одиночным», по крайней мере, сравнительно с другими представителями рода Spermophilus. Взрослые особи желтого суслика крайне редко взаимодействуют между собой, не демонстрируя при социальных контактах никаких предпочтений. Индивидуальные участки пересекаются лишь не в значительной степени, среди взрослых особей не наблюдается совместного использования убежищ. Выводки распадаются крайне быстро: расселение молодых особей происходит в первый же сезон наземной активности (по крайней мере, у самок), при этом начинается оно уже на вторую неделю после выхода выводка на поверхность. Социальные связи между половыми партнерами существуют очень не долго - в течение од-ного-трех дней, которых, как правило, оказывается достаточно для копуляции.

Тем не менее, такой комплекс жизненных черт одиночного вида вовсе не обязательно предполагает отсутствие устойчивых социальных связей между особями (Yoerg, 1999; Schwab,2000;. Чабовский, 2006). Для таких видов в ряде случаев показано наличие «скрытых» социальных связей, которые не проявляются ни через совместное использование территории, ни через частые социальные взаимодействия. Мы предприняли попытку обнаружить такие социальные связи у желтого суслика, используя устойчивость позиции ближайшего соседа.

Нам удалось обнаружить несколько паттернов скрытых социальных связей, характерных для желтого суслика.

Сравнительно сильные социальные связи образуются между взрослыми родственными самками. Такие социальные связи широко известны для наземных беличьих, ведущих групповой образ жизни (суслик Ричардсона (Spermophilus richardsonii) - van Staaden et al., 1994; Желтобрюхий сурок - Oli, Armitage, 2003). Они послужили поводом для развития представлений о матрилиниях («кластеры индивидуальных участков взрослых родственных самок» (Michener, 1983)), как основе социальной структуры групповых видов наземных беличьих. То, что нам удалось обнаружить признаки матрилинеальной социальной организации у одиночного желтого суслика, несколько меняет представления о матрилиниях. л

По-видимому, для всех (по крайней мере, крупных ) наземных беличьих, в той или иной мере характерно образование относительно сильных социальных связей между родственными самками. У групповых видов это сопровождается возникновением пространственно обособленных группировок родственных самок, тогда как у одиночных видов таких группировок не возникает. Таким образом, само по себе образование кластеров индивидуальных участков взрослых родственных самок представляется вторичным признаком по отношению к социальным связям между родственными самками.

Матрилинии развиваются в результате возникновения сильных социальных связей между матерью и ее дочерьми в самом начале наземной активности выводка. Нами было показано, что в случае возникновения таких связей молодые самки склонны не расселяться с материнского участка. Более того, на дистанцию расселения так же отрицательно влияет количество взрослых родственных самок в окрестностях выводкового участка. Таким образом, развитие матрилинии происходит по принципу положительной обратной связи: чем в большей степени развита матри-линия, тем более «вязкой» будет родная социальная среда для молодых самок, появившихся на свет в составе этой матрилинии.

Интересно отметить, что обнаруженные зависимости присутствуют исключительно у молодых самок, но не у молодых самцов. Более того, у молодых самцов, по-видимому, вообще не возникает сильной социальной связи с матерью. Мы объясняем это тем, что у молодых самцов формируется поведенческая стратегия, направленная на раннее и дальнее расселение с выводкового участка (Holecamp, 1986). Эта стратегия, бу

2 Мы делаем оговорку именно о крупных представителях наземных беличьих, так как, по-видимому, у крупных и мелких представителей этой группы различны как эволюционные факторы, так и непосредственные механизмы, определяющие социальность (Чабовский, 2006). дучи комплиментарной филопатрии молодых самок, обеспечивает защиту от близкородственных скрещиваний в дальнейшем (Dobson et al., 1998). Рождение детеныша у млекопитающих происходит в социальную среду, сформированную матерью, т.е. изначально аттрактивную для детеныша (Крученкова, 2002). Поэтому именно ситуация, наблюдаемая у молодых самок, представляется изначальной, не требующей дополнительных адаптаций. У молодых самцов, по-видимому, действуют какие-то механизмы, облегчающие им разрыв с «дружелюбной» средой, сформированной матерью и сибсами. Действие этих механизмов проявляется в том, что молодые самцы не образуют сильных социальных связей внутри выводка, что позволяет им легко уйти с натального участка в дальнейшем.

Чем более развита матрилиния, тем менее успешным оказывается размножение самок в ее составе. Это свидетельствует об инадаптивности социальных связей между родственными самками, за счет которых поддерживается матрилиния. Однако термин «инадаптивность» в данном случае следует применять с некоторыми оговорками. Существование социальных связей, понижающих приспособленность вступающих в них особей, свидетельствует о высокой степени инертности тех механизмов, которые заставляют особей поддерживать такие связи. Речь идет о высокой степени социальной зависимости особей.

Кроме того, мы придерживаемся мнения, что степень социальной зависимости является частным проявлением более общей адаптации, затрагивающей все стороны поведения особи (Попов, 2006). Поэтому непосредственно к количеству социальных связей, образованных особью, вряд ли корректно применять «анализ соотношения плат и выигрышей» (cost-benefit analysis).

Работы К. Б. Армитейджа (Armitage, 1991; Schwartz et al., 1998; Armitage, Schwartz, 2000; Oli, Armitage, 2003) показывают, что у желтобрюхого сурка пребывание самки в составе матрилинии точно так же снижает успешность ее размножения, как и в нашем случае, причем снижает успешность ее размножения, как и в нашем случае, причем средняя успешность размножения самки в матрилиниях точно так же, как в нашем случае, снижалась по мере развития матрилинии. Механизмы снижения успешности размножения самок в случае желтобрюхого сурка принципиально иные: чем больше развита матрилиния, тем в большей степени проявляется социальное подавление репродуктивного поведения у молодых самок. В случае желтого суслика социального подавления репродуктивного поведения не происходит, поскольку не образуется иерархически интегрированных группировок родственных самок. Тем не менее, сама картина динамики матрилиний выглядит весьма схожим образом: по мере развития матрилинии успешность размножения самок, входящих в нее, падает, что приводит к постепенному затуханию матрилинии. К. Б. Армиейдж в результате анализа многолетних демографических данных делает вывод о том, что именно процессы развития и затухания матрилиний лежат в основе популяционной динамики желтобрюхого сурка.

Вероятно, популяционная динамика, основанная на динамике матрилиний, может оказаться явлением, вообще широко распространенным среди крупных наземных беличьих. Этот вопрос требует дополнительных многолетних исследований.

Образование социальных связей, лежащее в основе развития матрилиний, является непосредственным механизмом, определяющим пространственную структуру поселения у желтого суслика. Благодаря сильным социальным связям между родственными взрослыми самками, индивидуальные участки их образуют агрегации, хотя ясно очерченных пространственных группировок не возникает. Более того, такие агрегации оказываются привлекательными для самцов. Мы выяснили, что эта привлекательность обеспечивается возникновением социальных связей между самцами и размножавшимися самками, хотя нам и не удалось однозначно объяснить функции таких связей.

Не смотря на то, что желтый суслик обладает комплексом признаков, характерный для одиночных видов наземных беличьих, для особей этого вида характерна высокая степень социальной зависимости.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Попов, Владимир Сергеевич, 2007 год

1. А. В. Афанасьев, В. С. Бажанов, М. Н. Корелов, А. А. Слуд-ский, Е. И. Страутман, Звери Казахстана. Издательство АН КССР, 1953, Алма-Ата.

2. Ф. М. Бокштейн, В. В. Кучерук, Н. В. Тупикова, Использование территории и взаимоотношения желтых сусликов (Citellus fulvus Licht, 1823). Экология, 1989, N 5, с. 45-50.

3. С. Н. Варшавский, Некоторые особенности внутрипопуляци-онного поведения у сусликов и их экологическое значение. В сб. «Вопросы экологии, Том 2», 1957, По материалам третьей экологической конференции, изд-во КГУ им. Т.Г.Шевченко.

4. В. Е. Гмурман, Теория вероятностей и математическая статистика. 2003, М., «Высшая школа», 480 с.

5. М. Е. Гольцман, Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования. Итоги науки и техники, зоология позвоночных, 1983,т. 12, с. 71-150.

6. М. Е. Гольцман, Н. П. Наумов, А. А. Никольский, Н. Г. Овсяников, Н. М. Пасхина, В. М. Смирин, Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.). В кн. Поведение млекопитающих, М.: Изд-во Наука, 1977, с. 5-69.

7. М. Е. Гольцман, С. В. Попов, А. В. Чабовский, Н. Г. Борисова, Синдром социальности. Сравнительные исследования поведения песчанок. Журн. общей биол., 1994. т. 55, вып. 1, с. 49-67.

8. В. С. Громов, Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих. Автореф. док. дисс., М. 2004, с. 1-48.

9. И. М. Громов, М. А. Ербаева, Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий // 1995, Санкт-Петербург, 522 с.

10. Е. А. Громова, Эмоциональная память и ее механизмы. М.: Наука, 1980, 180 с.

11. И. Р. Докинз, Эгоистичный ген. М.: Мир, 1993, 316 с.

12. Н. В. Ипатьева, Факторы, влияющие на выживание сусликов в период спячки и на их размножение. Автореф. канд. дисс., 1968, Л., с. 1-21.

13. А. А. Захаров, Дифференциация функций и доминирование в развитии биосоциальности. Зоологический журнал, 2005. т. 84, N 1. с. 415.

14. М. И. Исмагилов, Характеристика популяции суслика-песчаника (Citellus fulvus Licht.) на острове Барса-Кельмес. Зоологический журнал, 1952, т. 31, N 6, с. 932-939.

15. Е. П. Крученкова, Принципы отношений мать-детеныш у млекопитающих. Автореф. док. дисс., М., 2002, с. 1-48.

16. X. Кыдырбаев, Желтый суслик Юго-Востока Казахстана. // Автореф. канд. дисс., 1960, КГИ им. С.М.Кирова, Алма-Ата. С. 1-22.

17. А. Д. Миронов, Желтый суслик Spermophilus fulvus (Lichtenstein, 1823). ЦОДП, «Грызуны бывшего СССР», 2000, URL: http://www.biodiversity.ru/programs/rodent/species/spermophilusfulvus.ht ml

18. Н. П. Наумов, Внутривидовые связи у млекопитающих и их изучение с помощью мечения животных. В сб. «Вопросы экологии, Том 2», 1957, По материалам третьей экологической конференции, изд-во КГУ им. Т.Г.Шевченко.

19. С. И. Огнев, Звери СССР и прилежащих стран. // Том V. Изд-во АН СССР, 1947, 5009 с.

20. Е. И. Орлов, Желтый суслик. Биологические наблюдения. Вестник микробиологии и эпидемиологии, 1925, т.4, вып.1.

21. Е. Н. Панов, Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Изд-во Наука, 1983, 423 с.

22. Е. Н. Панов, Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных. Итоги науки и техники, зоология позвоночных, 1983,т. 12, с. 5-70.

23. С. В. Попов, Специфика внутривидовых взаимоотношений трех видов песчанок рода Meriones. Автореф. канд. дисс., М., 1988, 22 с.

24. С. В. Попов, Механизмы формирования устойчивых внутри-групповых отношений у песчанок (Rodentia, Cricetinae). Бюлл. МОИП, отд. Биол., 2005. т. 110, вып. 4, с. 98-100.

25. С В. Попов, Проблема адаптивности при исследовании социальных структур. Журн. общей биол., 2006, т. 67, N 5, с. 333-341.

26. С. В. Попов, О. Г. Ильченко, Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. 1990, М., 76 с.

27. С. В. Попов, А. В. Чабовский, Понятие социальности в исследованиях млекопитающих. Зоологический журнал. 2005. Т. 84, вып. 1. с. 4-15.

28. С. В. Титов, Взаимоотношения крапчатого и большого сусликов в недав но возникшей зоне симпатрии. Автореф. канд. дисс., 1999, М., с. 1-24.

29. С. В. Титов, Расселение молодых в поселениях большого и крапчатого сусликов. Экология, 2003, N 4,с. 289-295.

30. В. П. Хрусцелевский, Д. Ф. Тристан, А. А. Карпов, Вопросы прогнозирования численности желтого суслика в пустынях СССР. Экология, 1977, N 6, с.45-57.

31. А. В. Чабовский, Сравнительный анализ социальной организации трех видов песчанок рода Meriones. Автореф. канд. дисс., М. 1993, 24 с.

32. А. В. Чабовский, Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты. Автореф. док. дисс., М. 2006, с. 1-47.

33. А. В. Чабовский, Социальность наземных беличьих: эффект размера тела и открытого пространства. Бюлл. МОИП, отд. Биол., 2005. т. 110, вып. 4, с. 80-88.

34. И. А. Шилов, Экология. М.: Изд-во Высшая школа, 1997, 510с.

35. С. А. Шилова, Пространственная и социальная организация Земляных белок (p. Spermophilus, Xerus, Cynomys) как модель эколого-этологических исследований. Успехи современной биологии, 2000, т. 120, N 6, с. 559-572.

36. С. А, Шилова, Д. П. Орленев, Некоторые особенности поведения мелких млекопитающих при нарушении социальной среды. Известия АН, серия биологическая, 2004, N 4, с. 436-446.

37. В. С. Попов, Н. А. Стуколова, А. В. Чабовский, Понижает ли размножение годовалых самок у желтого суслика (Spermophilus fulvus Licht., 1823) их репродуктивный успех? Бюлл. МОИП, отд. биол., 2006, т.111, вып. 5, с. 75-76.

38. A. J. Abell, Estimating paternity with spatial behaviour and DNA fingerprinting in the striped plateau lizard, Sceloporus virgatus (Phrynosomatidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, 1997, vol. 41, p. 217-226.

39. A. J. Abell, Male-female spacing patterns in the lizard, Sceloporus virgatus. Amphibia-Reptilia, 1999, vol. 20, p. 185-194.

40. R. D. Alexander, The evolution of social behavior. Ann. Rev. Ecol. Syst., 1974, vol. 5, p. 325-383.

41. D. Alline, Sociality, mating system and reproductive skew in marmots: evidence and hypotheses. Behavioural Processes, 2000, vol. 51, p. 21-34.

42. К. B. Armitage, Social and population dynamics of yellow-bellied marmots: results from long-term research. Annual review of ecology and systematics, 1991, vol. 22, p. 379-407.

43. К. B. Armitage, Evolution of sociality in marmots. Journal of Mammalogy, 1999, vol. 80, N 1, p. 1-10.

44. К. B. Armitage, D. T. Blumstein, Does sociality drive the evolution of communicative complexity? A comparative test with ground-dwelling sciurid alarm calls. American Naturalist, 1997, vol. 150, N 2, p. 179-200.

45. К. B. Armitage, O. A. Schwartz, Social enhancement of fitness in yellow-bellied marmots. PNAS, 2000, vol. 97, N 22, p. 12149-12152.

46. S. Atsalis, Spatial distribution and population composition of the brown mouse lemur (Microcebus rufus) in Ranomafana National Park,

47. Madagascar, and its implications for social organization. American journal ofprimatology, 2000, vol. 51, p. 61-78.

48. R. W. Baird, H. Whitehead, Social organization of mammal-eating killer whales: group stability and dispersal patterns. Canadian Journal of Zoology, 2000, vol. 78, p. 2096-2105.

49. D. P. Barash, The evolution of marmot societies: a general theory. Science, 1974, vol. 185, p. 415-420.

50. G. A. Barnard, Discussion on a paper by M.S. Bartlett. Journal of the Royal Statistical Society, 1963, vol. 25, p. 294.

51. L. Bejder, D. Fletcher, S. Brager, A method for testing association patterns of social animals. Animal behaviour, 1998, vol. 56, p. 719-725.

52. D. T. Blumstein, К. B. Armitage, Life history consequences of social complexity: a comparative study of ground-dwelling sciurids. Behavioral Ecology, 1998, vol. 9, N 1, p. 8-19.

53. C. A. Brandt, Social factors in immigration and emigration, in book: "Animal dispersal. Small mammals as a model", 1992, Edd. Stenseth, N. Ch., Lidicker W. Z. J., Chapman & Hall, London, p. 96-141.

54. J. E. Brommer, The evolution of fitness in life-history theory. Biological Review, 2000, vol. 75, p. 377-404.

55. H. Burda, Evolution of life history strategies in African molerats (Bathyergidae) (abstract). 1997, 7th International Theriological Congress, Acapulco, Mexico, 6-11 September 1997, p. 24.

56. S. H. Cahan, D. T. Blumstein, L. Sundstrom, J. Liebig, A. Griffin, Social trajectories and the evolution of social behavior. Oikos, 2002, vol.96. N2, p. 206-216.

57. S. Carins, S. J. Shwanger, A comparison of association indices. Animal behaviour, 1987, vol. 35, p.1454-1469.

58. D. L. Cassill, Why skew selection, a model of parental exploitation, should replace kin selection. Journal of Bioeconomics, 2006, vol. 8, p. 101-119.

59. B. L. Chilvers, P. J. Corkeron, Association patterns of bottle-nose dolphins (Tursiops aduncus) off Point Lookout, Queensland, Australia. Canadian Journal of Zoology, 2002, vol. 80, p. 973-979.

60. Т. H. Clutton-Brock, Reproductive skew, concessions and limited control, TREE, 1998, vol. 15, N 7, p. 288-292.

61. Т. H. Clutton-Brock, Breeding together: kin selection and mutualism in cooperative vertebrates. Science, 2002, vol. 296, p. 1253-1257.

62. J. T. Costa, T. D. Fitzgerald, Developments in social terminology: semantic battles in a conceptual war. TREE, 1996, vol. 11, N 7, p. 285289.

63. F. S. Dobson, A. T. Smith, W. X. Gao, Social and ecological influences on dispersal and philopatry in the plateu pika (Ochotona curzo-niae). Behavioral Ecology, 1998, vol. 9, N 6, p. 622-635.

64. C. Dunford, Kin selection for ground squirrel alarm calls. American Naturalist, vol. 111, N 980, p. 782-785.

65. L. A. Ebensperger, F. Bozinovic, Communal burrowing in the hystricognath rodent, Octodon degus: a benefit of sociality? Behavioral Ecology and Sociobiology, 2000, vol. 47, p. 365-369.

66. L. A. Ebensperger, H. Cofre, On the evolution of group-living in the New World cursorial hystricognath rodents. Behavioral Ecology, 2001, vol. 12, N2, p. 227-236.

67. A. Fuentes, Patterns and trends in primate pair bonds. International Journal ofPrimatology, 2002, vol. 23., N 5, p. 953-978.

68. L. Z. Garamszegi, Comparing effect sizes across variables: generalization without the need for Bonferroni correction. Behavioral Ecology, 2006, p. 682-687.

69. J. R. Ginsberg, T. P. Young, Measuring association between individuals or groups in behavioral studies. Animal behaviour, 1992, vol. 44, N2, p. 377-379.

70. A. Grafen, Do animal really recognize kin? Animal behaviour, 1990, vol. 39, N l,p. 42-54.

71. S. Gursky, Sociality in the spectral tarsier, Tarsius spectrum. American journal of primatology, 2000, vol. 51, p. 89-101.

72. W. D. Hamilton, The evolution of altruistic behavior. The American Naturalist, 1963, vol. 97, p. 354-356.

73. W. D. Hamilton, The genetical evolution of social behavior (I). Journal of Theoretical Biology, 1964, vol. 7, p. 1-16.

74. M. E. Hauber, P. W. Sherman, Nepotism and marmot alarm calling. Animal behaviour, 1998, vol. 56, p. 1049-1052.

75. R. A. Hinde, Interactions, relationships and social structure. Man, 1976, vol. 11, p. 1-17.

76. К. E. Holecamp, Proximal causes of natal dispersal in Belding's ground squirrel. Ecological Monographs, 1986, vol. 56, N 4, p. 365-391.

77. W. G. Holmes, J. M. Mateo, How mothers influence the development of litter-mate preferences in Belding's ground squirrels. Animal behaviour, 1998, vol. 55, p. 1555-1570.

78. J. L. Hoogland, Philopatry, dispersal and social organization of Gunisson's prairie dogs. Journal of Mammalogy, 1999, vol. 80, N 1, p. 243251.

79. T. R. Insel, A neurobiological basis of social attachment. American Journal of Psychiatry, 1997, vol. 154, p. 726-735.

80. Т. R. Insel, L. J. Young, The neurobiology of attachment. Nature Reviews, 2001, vol. 2, p. 129-136.

81. P. M. Kappeler, C. P. van Schalik, Evolution of primate social systems. International journal of primatology, 2002., vol. 23, N 4, p. 707741.

82. L. Karczmarski, B. Wursig, G. Gaily, K. W. Larson, C. Vander-lip, Spinner dolphins in a remote Hawaiian atoll: social grouping and population structure. Behavioral Ecology, 2005, vol. 16, p. 675-685.

83. D. Kashkarov, L. Lein, The yellow ground squirrel of Turkestan, Cynomys fulvus oxianus Thomas. Ecology, 1927, vol. VIII, N 1, p. 63-72.

84. W. J. King, D. Alline, Social, maternal, and environmental influences on reproductive success in female Alpine marmots (Marmota mar-mota). Canadian Journal of Zoology, 2002, vol. 80, p. 2137-2143.

85. H. Kokko, R. A. Johnstone, J. Wright, The evolution of parental and alloparental effort in cooperatively breeding groups: when should helpers pay to stay? Behavioral Ecology, 2002, vol. 13, p. 291-300.

86. E. A. Lacey, N. G. Solomon, Social biology of rodents: trends, challenges, and future directions. Journal of Mammalogy, 2003, vol. 84, N4, p. 1135-1140.

87. E. A. Lacey, J. R. Wieczorek, Territoriality and male reproductive success in arctic ground squirrels. Behavioral Ecology, 2001, vol. 12, N5, p. 626-632.

88. J. -F. Le Galliard, R. Ferrie, U. Dieckmann, Adaptive evolution of social traits: origin, trajectories, and correlations of altruism and mobility. The American Naturalist, 2005, vol. 165, N. 2, p 206-224.

89. D. Lisseau, B. Wilson, K. G. Hammond, J. W. Durban, К. M. Parsons, T. R. Barton, P. M. Thompson, Quantifying the influence of sociality on population structure in bottlenose dolphins. Journal of Animal Ecology, 2006., vol. 75, p. 14-24.

90. В. F. J. Manly, A note on the analysis of species co-occurrences. Ecology, 1995, vol. 76, N 4, p. 1109-1115.

91. J. M. Mateo, Kin-recognition abilities and nepotism as a function of sociality. Proc. R. Soc. Lond. B, 2002, vol. 269, p. 721-727

92. J. Maynard Smith, Group selection and kin selection // Nature, 1964, vol. 201., p. 1145-1147.

93. B. McGuire, L. L. Getz, M. K. Oli, Fitness consequences of sociality in prairie voles, Microtus ochrogaster: influence of group size and composition. Animal behaviour, 2002, vol. 64, p. 645-654.

94. G. R. Michener, Kin identification, matriarchies, and the evolution of sociality in ground-dwelling sciurids. In book: Advances in the Study of Mammalian Behavior. J.R.Eisenberg & D.G.Kleiman, editor. Amer. Soc. Mammal, 1983, Sp. Pub., N 7. p. 528-572.

95. G. R. Michener, I. G. McLean, Reproductive behaviour and operational sex ratio in Richardson's ground squirrels. Animal behaviour, 1996, vol. 52, p. 743-758.

96. G. R. Michener, D. R. Michener, Spatial distribution of yearlings in Richardson's ground squirrel population. Ecology, 1973, vol. 54, N5, p. 1138-1142.

97. M. D. Moran, Arguments for rejecting the sequential Bonferroni in ecological studies. Oikos, 2003, vol. 100, N 2, p. 403-405.

98. S. A. Nakagawa, Farewell to Bonferroni: the problems of low statistical power and publication bias. Behavioral Ecology, 2004, vol. 15, N6, p. 1044-1045.

99. I. Newton, In memoriam: V.C. Wynne-Edwards, 1906-1997. The Auk, 1999, vol. 116, N3, p. 815-816.

100. P. Noncas, Using skew in the study of social behavior and evolution. The American Naturalist, 2000, vol. 156, p. 577-589.

101. Е. P. Odum, Fundamentals of ecology. Saunders Company, Philadelphia London - Toronto, 1971, 448p.

102. M. K. Oli, К. B. Armitage, Sociality and individual fitness in yellow-bellied marmots: insights from a long-term study (1962-2001). Oecologia, 2003, vol. 136, p. 543-550.

103. G. S. Olson, B. Van Horn, Dispersal patterns of juvenile Town-send's ground squirrels in southwestern Idaho. Canadian Journal of Zoology, 1998, vol. 76, p. 2084-2089.

104. C. A. Ottensmeyer, H. Whitehead, Behavioural evidence for social units in longfinned pilot whales. Canadian Journal of Zoology, 2003, vol. 81, p. 1327-1338.

105. M. Price, The controversy of group selection theory. The science creative quarterly, 2007, iss. 2, URL: http://www.scq.ubc.ca/?p=170.

106. U. Radespiel, Sociality in the gray mouse lemur (Microcebus murinus) in Northwestern Madagascar. American journal of primatology, 2000, vol. 51, p. 21-40.

107. J. A. Randall, Behavioural adaptations of desert rodents (Het-eromyidae). Animal Behaviour, 1993, vol. 45, N 2, p. 263-287.

108. L. D. Sailer, S. J. C. Gaulin, Proximity, sociality, and observation: the definition of social groups. American Anthropologist, 1984, vol. 86, p. 91-98.

109. T. W. Schoener, An empirically based estimate of home range. Theoretical population biology, 1981, vol. 20, p. 281-325.

110. P. W. Sherman, Nepotism and the Evolution of Alarm Calls. Science, New Series, 1977, Vol. 197, N 4310, pp. 1246-1253.

111. P. W. Sherman, The meaning of nepotism. American naturalist, 1978, vol. 116, N4, p. 604-606.

112. P. W. Sherman, Mate guarding as paternity insurance in Idaho ground squirrel. Nature, 1989, vol. 338, p. 418-420.

113. P. W. Sherman, E. A. Lacey, H. K. Reeve, L. Keller, The euso-ciality continuum. Behavioral Ecology, 1995, vol. 6, p. 102-108.

114. O. Shulke, P. M. Kappeler, So near and yet so far: territorial pairs but low cohesion between pair partners in a nocturnal lemur, Phaner furcifer. Animal behaviour, 2003, vol. 65, p. 331-343.

115. S. R. Spencer, G. N. Cameron, R. K. Swihart, Operationally defining home range: temporal dependence exhibited by hispid cotton rats. Ecology, 1990, vol. 71, N 5, p. 1817-1822.

116. M. J. van Staaden, R. K. Chesser, G. R. Michener, Genetic correlations and matrilineal structure in a population of Spermophilus richard-sonii. Journal of Mammalogy, 1994, Vol. 75, N. 3, p. 573-582.

117. E. L. Sterling, N. Nguen, P. J. Fashing. Spatial patterning in nocturnal Prosimians: a review of methods and relevance to studies of sociality. American journal of primatology, 2000, vol. 51, p. 3-19.

118. E. L. Sterling, U. Radespirl, Advances in studies of sociality in nocturnal Prosimians. American journal of primatology, 2000, vol. 51, p. 12.

119. R. E. Strauss, Cluster analysis and the identification of aggregations. Animal behaviour, 2001, vol. 61, p. 481-488.

120. G. E. Svendsen, Behavioral and environmental factors in the spatial distribution and population dynamics of a yellow-bellied marmot population. Ecology, 1974, vol. 55, p. 760-771.

121. A. Treves, Primate social systems: conspecific threat and coercion-defense hypotheses. Folia Primatologica,\99S, vol. 69, p.81-88.

122. R. L. Trivers The evolution of reciprocal altruism. The Quarterly Review of Biology, 1971, vol. 46, p. 35-57.

123. S. L. Vehrencamp, A model for the evolution of despotic versus egalitarian societies. Animal behaviour, 1983, vol. 31, p. 667-682.

124. M. J. Vonhof, H. Whitehead, M. Brockfenton, Analysis of Spix's disc-winged bat association patterns and roosting home ranges reveal a novel social structure among bats. Animal behaviour, 2004, vol. 68, p. 507-521.

125. J. M. Waterman, Delayed maturity, group fission and the limits of group size in female Cape ground squirrels (Sciuridae: Xerus inauris). Journal of Zoology, London, 2002, vol. 256, p.113-120.

126. H. Whitehead, Analysing animal social structure. Animal behaviour, 1997, vol. 53, p. 1053-1067.

127. H. Whitehead, Testing association patterns of social animals. Animal behaviour, 1999, vol. 57, p. F26-F29.

128. H. Whitehead, Testing association patterns: issues arising and extensions. Animal behaviour, 2005, vol. 69, p. E1-E6.

129. H. Whitehead, Programs for analyzing social structure. Self-published manual, 2006, URL: http://myweb.dal.ca/hwhitehe/MANUAL.htm

130. E. O. Wilson, Sociobiology: the new synthesis. Cambrige, 1975.697 p.

131. G, Wittemyer, I. Douglas-Hamilton, W. M. Getz, The socioecology of elephants: analysis of the processes creating multitiered social structures. Animal behaviour, 2005, vol. 69, p. 1357-1371.

132. V. C. Wynne-Edwards, Animal Dispersion in Relation to Social Behavior. Edinburg: Oliver & Boyd, 1962, 653 p.

133. S. I. Yoerg, Solitary is not asocial: effect of social contact in kangaroo rats (Heteromyidae: Dipodomys heermanni). Ethology, 1999, vol. 105, p. 317-333.