Ржавчинные грибы, паразитирующие на ели обыкновенной (Picea abies (L. ) Karst. ) на Северо-Западе России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Горбунова, Валерия Валерьевна

• Горбунова, Валерия Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Горбунова, Валерия Валерьевна

Введение.

1. Современные данные о распространении и вредоносности ржавчинных грибов на ели.

2. Характеристика объектов наблюдений.

2.1. Природные условия обследованных территорий.

2.2. Лесная растительность обследованных объектов.

2.3. Характеристика популяции ели обыкновенной.

3. Методика исследований.

3.1. Полевые наблюдения.

3.2. Лабораторные работы.

3.3. Математическая обработка данных.

4. Эпифитотиология и вредоносность ржавчины хвои ели.

4.1. Характер распространения и вредоносность Ch. ledi de Вагу.

4.1.1. Очаги болезни и фитопатогеография Ch. ledi.

4.1.2. Обследование лесов с целью выявления возбудителя и очагов северной ржавчины хвои ели.

4.1.3. Фенологические исследования развития северной ржавчины хвои ели.

4.2. Характер распространения Ch. abietis (Wallr.) Ung.

4.2.1. Обследование лесов с целью выявления возбудителя и очагов золотистой ржавчины хвои ели.

4.2.2. Фенологические исследования развития золотистой ржавчины хвои ели.

4.3. Вредоносность ржавчины хвои ели.

5. Эпифитотиология и вредоносность ржавчины шишек ели.

5.1. Характер распространения Pucciniastrum areolatum (Fr.) Magn.

5.2. Фенологические исследования развития черемуховой ржавчины шишек О ели.

5.3. Вредоносность черемуховой ржавчины шишек ели.

6. Исследование популяции возбудителей ржавчины на ели.

6.1. Характеристика популяции ржавчины хвои ели.

6.2. Характеристика популяции черемуховой ржавчины шишек ели.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ржавчинные грибы, паразитирующие на ели обыкновенной (Picea abies (L. ) Karst. ) на Северо-Западе России»

Актуальность темы. Ржавчинные грибы, паразитирующие на ели широко распространены в лесной зоне и в ряде ее регионов выступают как достаточно вредоносные, поражая хвою, побеги и шишки (И.С. Мелехов, 1944; В.Г. Яковлев и др., 1980; И.И. Минкевич, 1991 и др.). На хвое ели ржавчина имеет эпифитотийное развитие в округах северо-западных и северо-восточных европейских хвойных лесов, распространяясь на тысячи квадратных километров (Архангельская область, Карелия, Республика Коми). Повсеместно ржавчиной поражаются шишки ели в такой степени, что (цит. по С.И. Ванину, 1938) «.трудно бывает собрать необходимое для посева количество семян.».

Имеются ограниченные сведения о распространении и развитии ржавчинных грибов на ели в Ленинградской области (И.И. Минкевич, 1991). Однако о роли ржавчины ели в этом регионе, особенностях ее распространения в лесных биоценозах и вредоносности данные отсутствуют. Решение этих вопросов возможно на популяци-онном, видовом, а в ряде случаев и фитоценотическом уровнях исследований.

Связь темы с плановыми исследованиями. Предлагаемая работа выполнялась как часть научных исследований кафедры фитопатологии и древесиноведения СПб ГЛТА по единому наряд-заказу Министерства образования Российской Федерации (Е.Н.З. №1.1.97)

Цель и задачи исследований. Основная цель работы — обосновать профилактику заболеваний на основе изучения эпифитотиологии, распространения и вредоносности ржавчины хвои и шишек ели в условиях регионов Северо-Запада России, влияния на болезни условий произрастания ели обыкновенной, а также дать характеристику популяции патогенов.

Исходя из этого, поставлены задачи: выявить особенности распространения ржавчины хвои и шишек ели в разных условиях произрастания по реакциям растения-хозяина; определить вредоносность болезней;

- уточнить зависимость развития патогенов от экологических факторов по данным фенологических исследований; изучить посредством биометрических методов характеристики возбудителя ржавчины шишек ели на разных по генотипу формах растения-хозяина и по реакции растения-хозяина;

- показать роль ржавчинных грибов на ели в лесных биоценозах региона.

Научная новизна. Впервые в лесах Северо-Запада России сделано обследование древостоев с участием ели для выявления очагов ржавчины хвои. Обосновано выделение типов очагов болезни, установлена степень поражения растений и его влияние на прирост побегов, сделано эпифитотиологическое районирование северной и северозападной зоны Европейской части России. Получены новые данные по биометрии возбудителя черемуховой ржавчины шишек ели в связи с поражением разных форм хозяина, установлена распространенность ржавчины шишек в разных условиях произрастания и ее влияние на качество семян. Кроме этого впервые разработана шкала типов реакции хвои на воздействие возбудителей ржавчины хвои.

Теоретическая и практическая значимость работы. Представленные в диссертации материалы могут использоваться при совершенствовании теории лесной эпифи-тотиологии и определении роли фитопатогенных организмов в формировании лесных биогеоценозов. Цифровые данные следует применять при обосновании мер профилактики и защиты ели от поражения ржавчиной.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований автора используются в лекционных курсах по дисциплине «Лесная фитопатология» для студентов СПбГЛТА и на курсах повышения квалификации.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на международных конференциях: «Леса Евразии в III тысячелетии» в Московском ГУЛ (июнь 2001 г.) — одно сообщение, «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» в Архангельске (июль 2002 г.) — одно сообщение и «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» в лаборатории лесоведения АН России, г. Москва (октябрь 2002 г.) — два сообщения, а также на научных конференциях лесохозяйственного факультета.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Декларация личного участия автора. Работа содержит фактические данные, собранные автором в течение 1998-2002 г.г. Использованы также материалы зональной контрольно-семенной станции об урожае и качестве семян ели за предыдущие годы. Помощь при учетах распространенности и развития ржавчины ели оказывали студенты лесохозяйственного факультета во время прохождения летней учебной практики. Обработка и статистический анализ собранного материала выполнены лично автором.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фитопатогеографическое районирование северной ржавчины хвои ели.

2. Особенности распространенности и развития очагов ржавчины ели в лесах Северо-Запада России.

3. Оценка вредоносности ржавчины хвои и шишек ели и типы реакции хвои.

4. Биометрическая характеристика популяции черемуховой ржавчины шишек ели на разных формах хозяина с целью выделения рас.

5. Обоснование перспективных профилактических приемов для снижения вредоносности болезней по реакции растения-хозяина.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 180 стр., включает Введение, 6 глав, выводы, рекомендации, список литературы. Материал работы представлен в 6 рисунках, 41 таблице и 21 графике. Список использованной литературы состоит из 105 наименований.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Горбунова, Валерия Валерьевна

149 Выводы:

1. Сделано фитопатогеографическое районирование северной ржавчины хвои ели, в основу которого положены географические зоны, их климатические и лесорасти-тельные условия, а также сделана попытка выделения отдельных районов распространения и развития болезни на основе ландшафтного метода.

2. Получены уточненные данные по распространению на ели (P. abies (L.) Karst., P. fennica Rgl. и P. obovata Lebed.) ржавчинных грибов. В исследованном регионе представлены: на ассимиляционных органах - Chrysomyxa abietis (Wallr.) Ung. и Ch. ledi (Alb. et Schw.) d. By.; на генеративных органах — Pucciniastrum areolatum (Fr.) Magn. Указанные паразиты вызывают следующие заболевания: на ассимиляционных органах (хвое) - золотистая ржавчина хвои ели и северная ржавчина хвои ели; на генеративных органах (шишках) - черемуховая ржавчина шишек ели.

3. Развитие северной ржавчины хвои ели, вызываемой грибом Ch. ledi (Alb. et Schw.) d. By. происходит в регионе исследования только в растительных ассоциациях при совместном произрастании ели и багульника. Данная болезнь образует как коренные, так и краевые очаги. Распространенность болезни на ели составляет 19,191,8% при развитии ее 1,1-1,6 балла.

4. Величина поражения северной ржавчиной хвои ели грибом Ch. ledi зависит от количества листьев багульника с имеющимися телиопустулами, состояния и возраста ели на территории очага.

5. Золотистая ржавчина хвои ели, вызываемая грибом Chrysomyxa abietis (Wallr.) Ung, в исследуемом регионе встречается редко, не вызывая серьезных повреждений молодых насаждений и подроста ели (распространенность составляет 1,7%). Растительные ассоциации, где может наблюдаться данная болезнь, связаны с высокой густотой молодого поколения ели на достаточно благоприятных условиях местопроизрастания, где формируются ее коренные очаги.

6. Вредоносность ржавчины хвои ели проявляется в виде снижения ежегодного прироста побегов в длину. Уменьшение ежегодного прироста побегов начинается уже при единичном повреждении паразитом, но этот процесс не столь ощутим для жизнедеятельности самого дерева. Порогом вредоносности для растений ели может считаться 10%-ное повреждение ржавчиной хвои.

7. Черемуховая ржавчина шишек ели, вызываемая грибом Pucciniastrum areolatum (Fr.) Magn.y распространена в любых насаждениях, где имеются в наличии ель и черемуха. Зависимости от определенных форм ландшафта не обнаружено. Эта болезнь редко имеет очаговое распространение и чаще распространена диффузно.

8. Распространенность черемуховой ржавчины шишек ели составляет в разные годы от 7,2±0,25% до 24,0± 1,23%. Этот процент находится в зависимости от условий местопроизрастания, где встречается данная болезнь.

9. Способность к прорастанию эциоспор P. areolatum при постоянной установленной температуре сохраняется до 1,5 месяцев.

10. Вредоносность черемуховой ржавчины шишек ели на семенах характеризуется следующими показателями: выход семян из шишек ели, пораженных черемуховой ржавчиной, составляет 15,9% от выхода из здоровых шишек. масса 1000 шт. семян из пораженных ржавчиной шишек ели составляет 37,7% от массы семян из здоровых шишек. семена, полученных из шишек пораженных черемуховой ржавчиной, имели нулевую всхожесть и энергию прорастания (78,8 и 66,8% у семян из здоровых шишек), а количество пустых семян составляло 86% в противоположность контролю 14%.

11. По типу реакций на хвое растения-хозяина отмечается, что повреждение Ch. ledi проходит по большей части по апикальному и компактному типам, которые влекут за собой полное отмирание ассимиляционного аппарата. Повреждение хвои ели Ch. abietis характеризуется апикальным и гетерогенным типом реакции и приводит к частичному отмиранию ее.

12. Генетическая гетерогенность хозяина дает возможность выделять биотипы по следующим биометрическим показателям спор разных видов исследованных ржавчинных грибов: для Ch. ledi только по длине эциоспор; для P. areolatum обнаружено наличие разных внутривидовых таксонов паразита на гибридных формах ели (по ширине эциоспор) и различных по цвету пятнах на листьях черемухи (по длине уредиоспор); для Ch. abietis выделение биотипов таким образом невозможно.

Практические рекомендации.

Для установленных паразитов на ели в регионе исследования предлагаются следующие практические рекомендации:

• Для Ch. ledi — при создании лесных культур рекомендуется их удалять от коренных очагов на расстояние не менее 500 м. Данные очаги рекомендуется обозначать при лесоустроительных работах на планах лесонасаждений;

• Для Ch. abietis — в питомниках следует не допускать перегущения посевов в посевном отделении и посадок в школьном отделении; при обнаружении первых признаков болезни принимать меры по ее искоренению, так как повреждение 10% хвои в течение нескольких лет может привести к снижению сортности посадочного материала за счет падения текущего прироста. Первичную обработку фунгицидами следует планировать по наступлению определенного состояния патогена, которое определяется по сумме положительных температур с 01 апреля текущего года. Для характеристики поражения хвои ели необходимо использовать шкалу типов реакции: а) апикальный - хвоя желтеет за исключением участка на ее конце; б) базальный - пожелтение хвои не затрагивает участок, приближенный к месту прикрепления к ветви; в) гетерогенный - пожелтение хвои не затрагивает участки на конце ее и в месте прикрепления к ветви одновременно; г) компактный - хвоя желтеет полностью.

• Для P. areolatum - при выборе места под постоянную лесосеменную базу ели учитывать породный состав прилегающих древостоев (в пределах 500 м) и наличие в подлеске этих насаждений черемухи. При заготовке шишек ели необходимо учитывать, что даже частичное повреждение шишки черемуховой ржавчиной снижает как выход полнозернистых семян, так и их посевные качества. При заготовке семян пораженные шишки следует отсортировывать.

При исследовательских работах биометрических показателей спор, требующих высокой точности оценки популяции и для изучения характера их распределения, достаточно сделать 200 измерений случайным методом.

Для условий Северо-Запада России необходимо продолжить исследования по выявлению вирулентных биотипов паразитов к видам и гибридам ели для оценки их устойчивости на лесосеменных плантациях, созданных вегетативным способом. При этом необходимо использовать выявленные статистики и типы реакций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Горбунова, Валерия Валерьевна, 2003 год

1. Купревич В.Ф., Ульянищев В.И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Ч. 1. Минск: «Наука и техника», 1975. 336 с.

2. Мюллер Э., Лёфллер В. Микология. М.: Мир, 1995. 322 с.

3. Ячевский А.А. О редком ржавчинном грибке Chrysomyxa (Barclayella) deformans Jacz. //Изв. Ленинградского лесного ин-та. 1926. вып. XXXIII. С. 131-149.

4. Минкевич И.И. Оценка вредоносности болезней лесных пород // Развитие лесного хозяйства в Западных областях УССР за годы советской власти: Тез. докл. III межд. науч.-техн. конф. Львов, 13-15 июня 1989 г. Львов, 1989. С. 42-43.

5. Ячевский А.А. Основы микологии. М.-Л.: Гос. изд. колх. и совх. литер., 1933. 1036 с.

6. Ролл-Хансен Ф., Ролл-Хансен X. Болезни лесных деревьев. СПб.: ЛТА, 1998. 120 с.

7. Горбунова В.В., Минкевич И.И. Мониторинг северной ржавчины хвои ели // Экология северных регионов России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения. Тез. докл. межд. конф. Архангельск, 12-15 июля 2002 г. Архангельск, 2002. Т. 1. С. 533-535.

8. Заборовский Е.П. Лесные культуры. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1948. 451 с.

9. Мелехов И.С. О массовом повреждении еловых лесов в бассейне р. Пинеги в 1944 г. ржавчинным грибком Chrysomyxa ledi II М. — Л.:Изв. всесоюз. геогр. об-ва. Т. 77, вып. 4. 1945.С. 247-248.

10. Ю.Яковлев В.Г. и др. Эпифитотия ржавчины хвои ели на Кольском полуострове в 1980 г. //Микол. и фитопатол. 1981. Т. 15, вып. 6. С. 547.

11. Крутов В.И. Причины эпифитотий некоторых грибных болезней древесных пород на Европейском Севере // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. II всесоюз. науч.-техн. конф. Ч. 1. М.: МЛТИ, 1991. С. 141142.

12. Ванин С.И. Лесная фитопатология. М.-Л.: Гослесиздат. 1948. 354 с.

13. Nierhaus-Wunderwald D. Auffallend, aber meist ungefahrich. Rostpilse an Fichten // Wald und holz. № 6. 2001. s. 27-30.

14. Bauer. H., Planner. K., Volgger. W. Photosynthesis in Norway spruce seedlings infected by the needle rust Chrysomyxa rhododendri. Tree Physiol. 2000, 20, 3. p. 211-216.

15. Butin. H. Krankheiten der Wald- und Park-baume. 3. iiberarb. und erw. Aufl. Stuttgart/New York, 1996, Thieme. 261 s.

16. Gaumann. E. Die Rostpilze Mitteleuropas, mit besonderer Beriicksichtigung der Schweiz. In: Beitrage zur Kryptogamenflora der Schweiz. 1959, Bd. 12. Bern, Buchler. 1407 s.

17. Plattner. K., Volgger. W., Oberhuber. W., Mayr. S., Bauer. H. Dry mass production in seedlings of Norway spruce infected by the needle rust Chrysomyxa rhododendri. Eur. J. For. Pathol. 1999,29, 5 p. 365-370.

18. Thomaser, G. Auswirkungen eines Befalls mit Chrysomyxa rhododendri auf den Jahrringzuwachs der Fichte. Innsbruck, Leopold-Franzens-Universitat. 1998, 84 s.

19. Тюлюпаева Т.И. О повреждении еловых шишек грибом Pucciniastrum padi (Kre et Schm.) Dietel. и шишковой листоверткой Laspeyresia strobietella L. (Grapholitha strobi-lana Rtzb.)ll Изв. Лен. лесного ин-та, 1928, вып. XXXVI. С. 23-51.

20. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломин А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос. 2001, 264 с.

21. Киреев Д.М. Лесное ландшафтоведение. Ландшафтно-морфологический анализ лесов. СПб.: ЛТА, 2000. 76 с.

22. Агроклиматический справочник по Ленинградской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 180 с.

23. Установить болезни зеленых насаждений и разработать рекомендации по их оздоровлению: Отчет о НИР (закп.) / СПбГЛТА; Руководители Минкевич И.И., Ковязин В.Ф.: № ГР 01200156987. СПб., 2000. 40 с.

24. Ткаченко М.Е. Лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. 600 с.

25. Егоров А.А., Титов Ю.В. Флора Лисинского учебно-опытного лесхоза. СПб: ГЛТА, 1997. 94 с.

26. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР / Александрова В.Д., Гарибова С.А. и др. Л: Наука, 1989. 64 с.

27. Федорчук В.Н., Бурневский В.Н. Рекомендации по определению и использованию типов леса при лесоустройстве (на примере Ленинградской области). Л.: ЛенНИИЛХ, 1986. 70 с.

28. Гроздов Б.В. Дендрология. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960. 354 с.

29. Ledebour C.F. Flora altaica. SPb, v. IV. 1833. 245 p.

30. Teplouchoff Th. Ein Beitrag zur Kenntniss der sibirischen Fichte Picea obovata Ledeb. //Bull. Soc. Imp. NaturalistesMoscou. Moscou, 1868. t. 41. № 3. 158-165 p.

31. Теплоухов Ф.А. Известия о деятельности Лесного общества (доклад об изменчивости еловых шишек). // Лесной журнал. 1872. №6. С. 5-13.

32. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 200 с.

33. Regel Е. Pinus abies L. var. fennica. // Gartenflora Erlangen. Jahrg. 1863. № 12. p. 1219.

34. Nylander W. Pinus abies L. var. medioxima. //Bull. Soc. Bot. France. Paris. 1863. v. 10. p. 51-68.

35. Кауфман P. Московская флора. M.: Наука, 1889. 258 с.

36. Beck G. Flora von Siidbosnien und der angrenzenden Herzegowina. // Annalen d. natur-hist. Hofmuseum. Wien,Bd. 1. 1886. p. 38-45.

37. Сочава В.Б. Темнохвойные леса. // Растительный покров СССР (Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» М 1:4000000). М.-Л.: Изд. АН СССР, 1956. Т. 1. 460 с.

38. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада Европейский части СССР //Тундры Геоморф, инст., серия физико-географ. М.-Л.: издание Геоморф, инст., 1932. т. 4. С. 25-45.

39. Цинзерлинг Ю.Д. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М.-Л: изд. АН СССР, 1935. 250 с.

40. Lindquist В. The main varieties of Picea abies (L.) Karst. in Europe with a contribution to the theory of a forest vegetation in Scandinavia during the last Pleistocene glaciation. // Acta Horti Bergiani. Uppsala. 1948. v. 17. № 7. p. 14-21.

41. Щербакова M.A. Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. в разных лесорастительных районах. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 1973. 26 с.

42. Панин В.А. Биологические и лесоводственные особенности форм ели среднетаеж-ной зоны Европейской территории СССР. Автороеф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1960. 28 с.

43. Панин В.А. Особенности форм ели, отличающихся строением шишек // Лесное хозяйство. 1959. № 7. С. 28-32.

44. Панин В.А. О красно- и зеленошишечных елях в связи со способностью к раннему и позднему распусканию // Доклады АН СССР, 1962. Т. 142. № 3. С. 245-251.

45. Попов М.Г. Географо-морфологический метод в систематике и гибридизационные процессы в природе//Труды по прикл. бот., ген. и селекц. 1927. т. XVII. № 1. С. 44-52.

46. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири. // Бо-тан. журнал. 1961. Т. 46. № 3 С. 22-28.

47. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова. //Ботан. журнал. 1972. Т. 57. № 8. С. 158-169.

48. Правдин Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции. // Лесоведение. 1967. № 3. С. 55-58.

49. Корчагин А.А. К вопросу о типах леса по исследованиям в Тотемском уезде Вологодской губернии // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М.: Новая деревня, 1929. С. 228-241.

50. Карпенко А.С. Формы елей в Удмуртии. //Ботан. журнал. 1968. т. 53. № 2. С. 83-87.

51. Карпенко А.С., Андреев М.П. Формы елей в Кировской области. // Ботан. журнал. 1972. т. 57. №5. С. 170-174.

52. Beckman J.G. Gegriindete Versuche und Erfahrungen von der in unseren Zeiten hochst notigen Holzsaat. / Chemnitz, 1777. 159 s.

53. Oettelt C.C. Einige Bemerkungen von der zweierlei Arten Fichten (Rottene) und der Kiefer. // Forst- und Jagdwesen. 1792. Bd. 11. H. 2. s. 98-107. t.

54. Purkyne E. Uber zwei in Mitteleuropa wachsende Fichtenformen. // Forst- und Jagdwesen. 1877. Bd. 14. H. 23. s. 69-78.

55. Ронис Е.Я. Формы ели обыкновенной в лесах Латвийской ССР и их лесохозяйст-венное значение. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Елгава. 1966. 27 с.

56. Войчаль П.И., Барабин А.И. Об окраске незрелых шишек ели на Севере // Лесной журнал. 1992. №6. С. 117-118.

57. Пат. 2084129 РФ, МКИ С 6А G 23/00. Способ учета подроста / Грязькин А.В. (Россия). № 94022328/13; Заявлено 10.06.94; Опубл. 20.07.97, Бюл. № 20.

58. Чумаков А.Е., Захарова Т.И. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. М.: Агропромиздат, 1990. 127 с.

59. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов /Хохряков М.К. Л.: ВНИИЗР, 1969. 68 с.

60. Чумаков А.Е., Минкевич И.И., Власов Ю.И., Гаврилова Е.А. Основные методы фи-топатологических исследований. М.: Колос, 1974. 190 с.

61. Методы определения всхожести. ГОСТ 13056.6-75. Введ. 01.01.76. М., 1987.

62. Методы определения массы 1000 семян. ГОСТ 13056.4-67. Введ. 01.07.68. М., 1987.

63. Минкевич И.И., Захарова Т.И. Математические методы в фитопатологии. Д.: Колос, 1977. 48 с.

64. Лакин С.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 350 с.

65. Езекиэл М., Фокс К.А. Методы анализа корреляций и регрессий. М.: Статистика, 1966. 560 с.

66. Weltzien Н.К. Geopathologie der Pflanzen. // Zeitschrifit fiir Pflanzenkrankheiten (Pflan-zenpathologie) und Pflanzenschutz. В. XXIV. H. 3. 1967.

67. Reichert G., Palti J. Prediction of plant disease occurrence a patho-geographical approach. Mycopath. et mycol. appl. № 32. 1967.

68. Минкевич И.И. Северная (золотистая) ржавчина хвои ели // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. II всесоюз. науч -техн. конф. Ч. 1. М.: МЛТИ, 1991. С. 188-189.

69. Горбунова В.В. Особенности распространения северной ржавчины хвои ели // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. № 2. С. 66-72.

70. Минкевич И.И. Значение лесной типологии для теории динамики эпифитотий // Современные проблемы лесной типологии: Тез. докл. всесоюз. конф. Львов, 10-15 октября 1983 г. Львов, 1983. С. 175-177.

71. Цветков В.Ф. и др. Система лесного хозяйства на зонально-типологической основе на Европейском Севере. Архангельск: Арх. ин-т леса, 1983. 88 с.

72. Исаченко Б.Л. Желтуха еловой хвои. // Энциклопедия сельского хозяйства. М., 1900. Т. 2. Вып. 2. С. 255-256.

73. Мелехов И.С. О повреждаемости еловых лесов северной тайги ржавчинным грибком Chrysomyxa ledi // Сб. науч.-иссл. работ Арх. ЛТИ. Архангельск. 1946. Т. 8. С. 5975.

74. Кругов В.И., Дьяконов В.В. Мониторинг состояния лесов Карелии // Лесной журнал. № 1. 2000. С. 56-65.

75. Соколова Э.С., Перерва Н.В. Ржавчина ели в Мурманской области // Экология и защита леса. 1982. №7. С. 115-122.

76. Crane Patricia E. Morphology, taxonomy and nomenclature of the Chrysomyxa ledi complex and related rust fungi on spruce and Ericaceae in North America and Europe // Canadian journal of botany. 2001. № 8. p. 957-982.

77. Булыгин H.E., Ярмишко В.Т. Дендрология. СПб.: Наука, 2000. 528 с.

78. Купревич В.Ф., Траншель В.Г. Ржавчинные грибы, сем. Мелампсоровые. Минск, 1972. 185 с.

79. Крутов В.И. Грибные болезни молодняков хвойных пород. М.: ВНИИЦпесресурс, 1994. вып. 2. 41 с.

80. Федоров Н.И. Лесная фитопатология. Минск: Вышэйшая школа, 1992. 318 с.

81. Защита растений. ГОСТ 21507-76. Введ. 01.01.77. М., 1976. 24 с.

82. Шевченко С.В., Цирюлик А.В. Лесная фитопатология. Киев: Вища школа, 1986. 382 с.

83. Schmid-Haas Paul. Kronen verlichtung der Fichte als lndiz fur mangelhafte Yesundheit und Stabilitat fanle in den Stiitzwurzeln als eine der Ursachen. Schweiz Z. Forsrw. 1994. № 5. s. 371-387.

84. Кудряшева З.Н. Микология с основами фитопатологии. Минск: Вышэйшая школа, 1968.282 с.

85. Деверолл Б.Дж. Защитные механизмы растений. М.: Наука, 1980. 127 с.

86. Ячевский А.А. Болезни лесных пород. // Сб. лекций, чит. на III доп. курсах для лесничих. М. 1914. 56 с.

87. Каппер В.Г. О повреждении еловых шишек ржавчинным грибком Pucciniastrum padi. //Лесоведение и лесоводство (п рил. к журн. «Лесное хозяйство»), 1926. В. I. № 56. С. 28-34.

88. Гелюта В.П. и др. Паразитные грибы степной зоны Украины. Киев: Наукова думка, 1987. 280 с.

89. Дмитриев А.П. Ржавчина овса. СПб.: ВНИИЗР, 2000. 112 с.

90. Пшедецкая Л.И. О внутривидовой специализации у фитопатогенных грибов. // Общие и частные проблемы микологии и фитопатологии: Труды ВНИИЗР. Л., 1972. 202 с.

91. Стэкман Э., Харрар Дж. Основы патологии растений. М.: Изд. иностр. лит-ры, 1959. 540 с.

92. Doubrick R.L., Schmidtling R.C., Nelson C.D. / Host relationships of fusiform of rust disease // Silvae genet. 1996. № 2-3. p. 142-149.

93. Шопина B.B. Прогноз рас возбудителя бурой ржавчины. // Защита растений. 1980. № 4. С. 32-33.

94. Михайлова JI.A. Генетика ржавчинных грибов. // Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л.: Колос, 1977. С. 83-94.

95. Яблоков А.В. Фенетика. М.: Высшая школа, 1985. 352 с.

96. Дмитриев А.П. Особенности микроэволюции у возбудителей ржавчины злаков. // Микол. и фитопатол. 1995. Т. 29, в. 2. С. 62-74.

97. Курсанов Л.И. Микология. М.: Учпедгиз, 1940. 480 с.

98. Правдин Л.Ф., Коропачинский И.Ю. Изменчивость ели на территории Евразии.// Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1969. С. 96-116.

99. Гниненко Ю.И. Основные болезни лесов России и их хозяйственное значение // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. V-ой межд. конф. Москва, 7-10 октября 2002 г. М., 2002. С. 63-66.

100. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. 320 с.

101. Дмитриев А.П. Популяционная биология взаимоотношений возбудителя листовой ржавчины и культурных злаков: Автореф. дис. д. биол. наук. СПб., 1995. 37 с.

102. Дмитриев А.П. Самоограничение продуктивности ржавчинных грибов в свяхи с экологией хозяина. // Мат-лы IV совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». СПб, 1993. С. 303-304.

103. Левитин М.М. Генетические основы изменчивости фитопатогенных грибов. Л.: Агропромиздат, 1986. 208 с.

104. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

105. Минкевич И.И., Горбунова В.В. Биометрическая характеристика эциоспор The-kopsora strobilina (Magn.) Savne. Н Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. V-ой межд. конф. Москва, 7-10 октября 2002 г. М., 2002. С. 158-160.